На правах рукописи

Черевичко Анна Владимировна

ЗООПЛАНКТОН ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ

ПОЛИСТОВО-ЛОВАТСКОЙ БОЛОТНОЙ СИСТЕМЫ

03.00.18 – гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Борок – 2009

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Шурганова Галина Васильевна кандидат биологических наук Прокин Александр Александрович

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита состоится «27» октября 2009 года в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 002. 036.01 при Институте биологии внутренних вод РАН им. Д.И. Папанина по адресу: 152742, п. Борок, Некоузкого р-на, Ярославской обл.

Факс: (48547)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН Автореферат разослан 2009 года.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Корнева Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В современной экологии Актуальность исследования.

континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется наиболее значимым в хозяйственном отношении объектам – крупным озёрам, рекам, водохранилищам, рыбоводным прудам. В тоже время гидробиологический режим целого ряда водных экосистем остается мало изученным и особенно недостаточно в нашей стране и за рубежом исследованы водоемы и водотоки верховых болот. Это касается как фауны гидробионтов, так и общей организации гидробиоценозов, их структуры и закономерностей функционирования.

Болота встречаются почти во всех географических зонах. В России и сопредельных с ней государствах (СНГ) площадь болот составляет 24.5 тыс.

км2, в целом на их долю приходится 10% территории страны (Денисенков, 2000). Полистово-Ловатская болотная система, расположенная на границе Псковской и Новгородской областей, — крупнейшая система верховых болот Северо-Запада Европейской России, имеющая международное природоохранное значение. В 1994 г. с целью сохранения и изучения естественного хода природных процессов и явлений типичных и уникальных экологических систем на территории Полистово-Ловатской системы были созданы два Государственных природных заповедника — «Полистовский» в Псковской области и «Рдейский» в Новгородской области. Сведения о видовом составе, и структурной организации сообществ гидробионтов особо охраняемых природных территорий представляют интерес с точки зрения инвентаризации биоты объектов природно-заповедного фонда, что напрямую связано с такой важной научно-практической проблемой, как сохранение биологического разнообразия. Кроме этого, исследование закономерностей развития сообществ гидробионтов в естественно кислых водах позволит проводить грамотную экспертизу и прогноз экологического состояния водоёмов, находящихся в условиях антропогенного закисления.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение состава, структуры и закономерностей формирования зоопланктона разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выделить основные типы водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы.

2. Изучить видовое богатство зоопланктона разнотипных водных 3. Проанализировать количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона разнотипных водных объектов.

4. Изучить трофическую структуру зоопланктона каждого типа водных 5. Определить особенности изменений зоопланктона в сукцессионном ряду водоемов болотной системы.

Научная новизна работы. Впервые получены и обобщены сведения о видовом составе зоопланктона водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы. Общий список включает 102 вида беспозвоночных, с указанием их местообитания. Приведены данные о количественном развитии, сезонной динамике и трофической структуре зоопланктона исследованных водоемов и водотоков болотного массива.

Впервые дана сравнительная оценка таксономической и трофической структуры, количественных характеристик и сезонной динамики зоопланктона разнотипных первичных и вторичных водных объектов верховых болот.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные являются вкладом в изучение фауны и экологии зоопланктона внутренних вод.

Показано, что сукцессионный ряд сообществ зоопланктона, как организованной биологической системы, соответствует таковому экосистем водоемов, частью которой эти сообщества являются.

Работа выполнена в рамках инвентаризации фауны особо охраняемых природных территорий — Государственных природных заповедников «Полистовский» и «Рдейский». Инвентаризация является одной из основных задач деятельности государственных природных заповедников как обязательный компонент научной работы, создающий необходимую основу для остальных ее составляющих. В результате исследования был определен постоянный маршрут (стационарные станции) и начат долгосрочный экологический мониторинг модельных водоемов и водотоков ПолистовоЛоватской болотной системы. Маршрут включает все разнообразие водных объектов, что позволяет решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем особо охраняемой природной территории.

Апробация работы.

Межрегиональных общественно-научных конференциях с международным участием «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социальнокультурных и эколого-хозяйственных систем» (Псков, 2005), «Северо-Запад России: эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества (Псков, 2007); Всероссийской школе-конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007);

Международной школе-конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007);

Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий» (Самарская Лука, 2009).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту 1. Среди водных объектов болотной системы выделяются водотоки, первичные и вторичные водоемы.

2. Зоопланктон разнотипных водных объектов болотной системы характеризуется разной представленностью экологических и таксономических групп беспозвоночных, сезонной динамикой доминирующих видов и трофической структурой.

3. В ряду водоемов болотной системы «мезотрофное озеро дистрофное озеро верховое болото (вторичные водоемы)» в зоопланктоне происходит смена трофических цепей с пастбищных на детритные и замещение видов-эврибионтов стенобионтами.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, входящем в число рекомендованных ВАК.

Структура и объем работа. Диссертация изложена на 145 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы включающего наименований и 2 приложений. Текст иллюстрирован 22 таблицами и рисунками.

Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность своему научному руководителю д.б.н. Крылову А.В. за помощь и ценные советы в работе над диссертацией, директору Государственного природного заповедника «Полистовский» к.б.н. Яблокову М.С. за организацию полевых работ на территории заповедника, директору Псковского отделения ФГНУ ГосНИОРХ к.б.н. Мельник М.М. за создание условий для обработки материала и подготовки работы. Отдельная благодарность инспекторам отдела охраны Полистовского заповедника за неоценимую помощь в работе на труднодоступной природной территории, а так же моей семье за понимание и поддержку на всех этапах работы.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании литературных данных выделены основные этапы изучения зоопланктона болотных вод. Приводятся сведения о современных взглядах на гидрографическую сеть верхового болота и принципы выделения водных объектов с позиций болотоведения и гидробиологии. Здесь же рассмотрены особенности водоемов и водотоков верховых болот, как среды обитания гидробионтов, выделены значимые факторы, оказывающие влияние на формирование сообществ зоопланктона разнотипных водных объектов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Физико-географическая характеристика района исследований.

Согласно физико-географическому районированию Полистово-Ловатская болотная система расположена в центре Приильменской низменности. Она занимает обширную послеледниковую котловину и состоит из 15 слившихся болотных массивов (S=134.4 км2). Болотный массив образовался после отступления Валдайского оледенения. Результатом таяния ледников стало появление застойных озер. Заторфовывание понижений, начавшееся после их спада, положило начало образованию обширных болот в южной и средней частях Приильменской низменности, среди которых одним из наиболее крупных является Полистово-Ловатский массив. Территория массива относится к Ладожско-Ильменско-Западнодвинской провинции олиготрофных грядовомочажинных торфяников (Кац, 1948), или, в более современной классификации, — к Северо-Западной провинции зоны выпуклых олиготрофных торфяников (Денисенков, 2000). Болотная система расположена в Бежаницком и Локнянском районах Псковской области (Полистовское болото) и в Поддорском и Холмском районах Новгородской области (Рдейское болото) (Боч, 1999).

Принципы выделения исследованных водных объектов. С учетом различных классификаций элементов гидрографической сети верхового болота водные объекты, на которых были проведены исследования, разделили на озёра (первичные по происхождению), вторичные водоемы болотного массива (скопления воды в понижениях моховой поверхности) и водотоки (участки рек). Среди озер было выделено оз. Полисто, находящееся на границе с болотным массивом и отличающееся от внутриболотных озер гидрологическими и химическими характеристиками. Остальные озера были объединены в одну группу — первичных внутриболотных озер. Вторичные водоёмы были разделены на три группы с учетом их расположения и трофического статуса растительных сообществ: водоёмы краевой (с эвтрофной растительностью), переходной (мезотрофной растительностью) и центральной (с олиготрофной растительностью) зон болотного массива.

Методы сбора, обработки и анализа зоопланктона. Материалом послужили результаты исследований, проведенных в 2004–2008 гг. на территории Полистово-Ловатской болотной системы. Территория болотной системы труднодоступна и большая ее часть исследовалась исключительно пешими маршрутами (всего было пройдено более 300 км).

На глубоководных участках количественную сеть Джеди (размер ячеи мкм) протягивали от дна до поверхности, на мелководных — с помощью ведра через сеть процеживали 20–50 л воды. Пробы фиксировали 4%-м формалином, камеральную обработку проводили стандартными методами (Методические рекомендации, 1984). Всего собрано и обработано 384 количественных пробы зоопланктона: 96 в оз. Полисто (54 в пелагиали и 40 в заросшей макрофитами литорали), 87 в реках, 93 в первичных озерах и 108 во вторичных водоёмах болотного массива. Параллельно с отбором проб измеряли глубину (во вторичных водоемах уровень воды над моховой поверхностью), температуру воды, рН. Определение растворенного кислорода, перманганатной окисляемости (ПО) и общей жесткости воды проводили в гидрохимической лаборатории Псковского отделения ГосНИОРХ стандартными методами (Алёкин и др., 1973).

Зоопланктон оценивали по составу и богатству видов, численности (N), биомассе (B), относительному обилию таксономических и трофических групп (%), индексу Шеннона-Уивера, рассчитанному по численности (HN) и биомассе (HB), коэффициенту трофности Мяэметса (Мяэметс, 1980); для выявления фаунистического сходства использовали индекс Чекановского-Серенсена (Ics, %) (Лакин, 1990); для анализа зависимости видового и количественного состава от факторов среды рассчитывали коэффициенты корреляции (Лакин, 1990).

Доминантами считали виды образующие 5% общей биомассы. При выделении трофических групп учитывали состав пищи, размеры пищевых частиц и способы добывания пищи (Гиляров, 1977; Гутельмахер и др., 1988;

Крючкова, 1989; Кутикова, 2006; Монаков, 1998; Смирнов, 1971). Для более полной характеристики трофической структуры зоопланктона использовали прием конструирования и графического изображения трофической сети (Briand, 1983 Havens, 1991, Locke, Sprules, 1994, Sprules, Bowerman, 1988). Для количественной характеристики трофической сети использовали следующие параметры: 1) число видов мирных зоопланктеров (учитывали только доминантные виды); 2) число видов хищных беспозвоночных; 3) доля факультативных хищников; 4) доля каннибалов; 5) число связей хищник– жертва, не включая каннибализм, циклические взаимодействия (когда один вид поедает другой и наоборот) посчитаны как две связи; 6) плотность связей хищник–жертва — число хищных взаимодействий на один вид; 7) модальное число трофических уровней – максимальное число трофических связей в пищевой цепи плюс одна от первичного звена до каждого верхового хищника;

8) генерализация — среднее число видов жертв поедаемых одним видом хищника.

Для оценки экологического разнообразия экосистем, как показателя их сукцессионного состояния, определяли «коэффициент стенобионтности»

биоценоза по численности (KsN) и биомассе (KsВ) (Розанов, 1999):

где Ne и Ns — численности отдельных видов эври- и стенобионтов, Be и Bs — их биомассы, ne и ns — количество видов эври- и стенобионтов.

Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов и водотоков. По гидрохимическим характеристикам все водоемы и водотоки Полистово-Ловатской болотной системы полигумозные, мягководные с кислой реакцией среды, что обусловлено территорией водосбора, которая занята преимущественно верховыми болотами, бедна железом и кальцием (табл. 1).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ

ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Общая характеристика видового состава. В составе зоопланктона водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы обнаружено вида планктонных беспозвоночных, среди которых 33 — коловраток, 17 — веслоногих и 52 — ветвистоусых ракообразных.

Вторичные водоемы 0.00001– 0.5–1.5 заняты олиготрофными < 0.2 4.0– 0.10–0.15 6.0– 70– (морфометрия, гидрологический, химический режим и т.д.) формируют типичные для данного водоема зоопланктоценозы, где происходит взаимодействие экологических факторов среды с биологическими особенностями видов, в связи с чем видовой состав зоопланктона рассмотрен отдельно для каждого типа водных объектов.

Видовой состав зоопланктона озера Полисто. Озеро Полисто отличается наибольшим видовым разнообразием зоопланктона (65 видов, из них: 20 — коловраток, 12 — веслоногих и 33 — ветвистоусых ракообразных), из которых 36 видов встречено в пелагиали и 38 в зарослях высшей водной растительности.

В пелагиали массово развивались кладоцеры — Daphnia cristata, D. cucullata, D. longispina, Limnosida frontosa, Bosmina coregoni, коловратки — Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Conochilus unicornis, и копеподы — Mesocyclops leuckarti, Eudiaptomus graciloides, Thermocyclops oithonoides, Cyclops scutifer, единично встречался Holopedium gibberum, предпочитающий гумифицированные озера с низкими значениями рН (Мануйлова, 1964). Число видов в различных растительных ассоциациях варьировало от 16 до 24.

Наибольшим количеством видов в зарослях макрофитов были представлены ветвистоусые ракообразные при доминировании Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina obtusirostris, Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Acroperus harpae, Chydorus sphaericus. Из веслоногих ракообразных были обнаружены типичные представители зарослевого планктона (Рылов, 1948) — Eucyclops macrurus, E. serrulatus, Macrocyclops fuscus и M. albidus. Из коловраток встречались Platyias quadricornis, представители родов Euchlanis и Trichocerca.

В прибрежной ассоциации осоки с разнотравьем наряду с типично зарослевыми видами отмечены донные формы р. Alona и Monospilus dispar. В разреженных зарослях камыша, расположенных на границе с открытой водой, в значительном количестве встречались обитатели пелагиали Daphnia cucullata, Limnosida frontosa, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides и Eudiaptomus graciloides.

Видовой состав зоопланктона первичных внутриболотных озер. В составе зоопланктона исследованных первичных озер (Долгое, Круглое, Домша, Корниловка, Русское и Межницкое) обнаружено 40 видов, среди которых 5 — коловраток, 7 — веслоногих и 28 — ветвистоусых ракообразных.

Основу разнообразия составляли в основном литорально-зарослевые и донные виды ветвистоусых рачков, встречающиеся в единичных экземплярах. В отдельных озерах было отмечено от 9 до 23 видов зоопланктеров. Состав массовых видов был идентичным для всех обследованных водоемов, доминантный комплекс был постоянным и включал Ceriodaphnia quadrangula, Asplanchna priodonta, Bosmina obtusirostris, Polyphemus pediculus и Holopedium gibberum. Кроме доминирующих видов в значительном количестве встречались Keratella cochlearis, K. quadrata, Bipalpus hudsoni, Diaphanosoma brachyurum, Eudiaptomus graciloides и Macrocyclops albidus.

Видовой состав зоопланктона вторичных водоемов. В различных типах вторичных водоёмов было обнаружено 29 видов зоопланктеров (11 — коловраток, 4 — веслоногих и 14 — ветвистоусых ракообразных), среди которых постоянно встречались: Keratella serrulata, K. paludosa, Lecane lunaris, L. luna, L. brachydactyla, Philodina sp., Rotaria sp., Acantholeberis curvirostris, Streblocerus serricaudatus, Scapholeberis microcephala, S. mucronata, Chydorus sphaericus, C. ovalis, Ceriodaphnia quadrangula, C. laticaudata, Alonella exise, Polyphemus pediculus, Acroperus harpae, Diacyclops sp. и Megacyclops viridis. Во всех вторичных водоемах среди доминантов были отмечены Chydorus ovalis и C. sphaericus, в значительном количестве встречались мелкие веслоногие Diacyclops nanus, D. languidus и D. languidoides — виды характерные для моховых болот (Рылов, 1948). В водоемах краевой и переходной зоны болотного массива в состав массовых видов входили Megacyclops viridis и коловратки сем. Philodinidae. В краевой зоне болотного массива были встречены виды коловраток характерные для временных пересыхающих водоемов – Epiphanis senta и E. brachionus, а также фитофильный вид Trichocerca cylindrica. Сфагнофильный вид Acantholeberis curvirostris, полностью отсутствующий в водоемах краевой зоны, преобладал в других зонах. Polyphemus pediculus являлся массовым видом в мочажинах и озерках центральной зоны, здесь же в единичных экземплярах были отмечены Bosmina obtusirostris и Acroperus harpae.

В целом складывается определенная картина распределения массовых видов зоопланктона по водоемам болотного массива. Некоторые виды — Ceriodaphnia laticaudata, Scapholeberis mucronata, Megacyclops viridis — очевидно, избегают водоемов со значениями рН < 5, поэтому обитают только в краевой зоне. Ряд видов — Polyphemus pediculus, Bosmina obtusirostris, Acroperus harpae — менее чувствительны к активной реакции среды и встречаются только в озерках и мочажинах центральной зоны, отличающихся большей глубиной и объемом водных масс, и отсутствуют в водоемах краевой и переходной зоны, где объем свободных водных масс незначительный и подвержен существенным колебаниям. Ряд видов — Scapholeberis microcephala, Acantholeberis curvirostris и Alonella excise — можно считать сфагнофильными, они доминируют только в сфагновых биотопах переходной и центральной зоны верхового болота. Определенной смены доминантов в течение вегетационного периода установить не удалось.

Видовой состав зоопланктона водотоков. На исследованных участках рек обнаружено 55 видов беспозвоночных (14 — коловраток, 9 — веслоногих и — ветвистоусых ракообразных). Наибольшим видовым разнообразием отличались участки рипали, заросшие макрофитами, из ветвистоусых рачков здесь массово развивались фитофильные и донные виды сем. Chydoridae, представители р. Ceriodaphnia, Daphnia pulex, Diaphanosoma brachyurum, Sida crystallina, Polyphemus pediculus; из веслоногих типичны Macrocyclops albidus, M. fuscus, Megacyclops viridis, виды р. Eucyclops, из коловраток — представители семейств Trichocercidae и Euchlanidae. В открытых участках рек массово развивались коловратки Kellicottia longispina и Keratella cochlearis. В истоке р. Полисть отмечены обитатели озерной пелагиали — Daphnia longispina, Holopedium gibberum, Bosmina coregoni.

Сравнительная характеристика видового состава. Максимальное сходство видового состава зоопланктона по величине индекса ЧекановскогоСъеренсена наблюдалось между оз. Полисто и водотоками (табл. 2). Довольно высокое фаунистическое сходство отмечено для первичных озер с реками и первичных озер с оз. Полисто. Такие показатели связаны с общностью состава литорально-зарослевых видов, обнаруженных в большинстве исследованных водоемов и водотоков. Максимальным своеобразием отличалась фауна вторичных водоемов.

Таблица 2. Видовое богатство и фаунистическое сходство зоопланктона разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы Водные объекты Оз. Полисто Первичные Вторичные Реки Примечание. Жирным шрифтом выделено общее число видов; в правой верхней части дано число общих видов; в левой нижней – значения коэффициента Ics.( Чекановского – Съеренсена) (%).

Для характеристики биотопического распределения были выделены следующие экологические группы видов зоопланктона: пелагические;

литорально-зарослевые (куда вошли все «болотные» виды); донные и эврибионтные.

Рис. 1. Соотношение экологических групп зоопланктона исследованных водных объектов отсутствовали во вторичных болотных водоемах, что связано с отсутствием в них открытой пелагиали и грунтового дна. Определенную долю (12–20%) во всех типах водных объектов занимали эврибионтные виды. Основу видового богатства во всех исследованных водоемах и водотоках составляли литоральнозарослевые формы, населяющие прибрежье рек и озер, а также обитающее среди растительности вторичных водоемов разных зон болотного массива.

Зависимость видового состава от факторов среды. Среди факторов среды определяющее значение для видового богатства зоопланктона в водоемах или водотоках имели рН, площадь водного объекта и прозрачность, связанная в свою очередь с содержанием гуминовых веществ, определяемым