ГЛАВА 3 ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ

ИСХОДНЫХ ДАННЫХ

По Р. Уиттекеру [Whittaker, 1962] при классификации лесов сформировалась северная традиция разделения единиц на основе доминантов.

Характеристика природных условий ЮУР дана по Республике Башкортостан, поскольку более 90 % лесов региона находится на ее территории.

Эта традиция была хорошо представлена в отечественной геоботанике, в первую очередь благодаря работам в области лесной типологии, которые выполнили В.Н. Сукачев [1931; 1934; 1972; Сукачев, Зонн, 1961] и его последователи. Характерной особенностью классификации лесов по доминантам всегда являлась их экологичность, так как в характере доминантов и содоминантов напочвенного покрова отражались условия экотопа. По этой причине, несмотря на формальную разницу в критериях установления ассоциаций и более высоких синтаксономических единиц по доминантам и на основе всего флористического состава растительных сообществ всегда просматривается сходство разработанных классификаций, что было проиллюстрировано некоторыми примерами в данном подразделе диссертации.

Была показана связь различных единиц лесной растительности ЮжноУральского заповедника [Флора и растительность…, 2008] выделенных на основе эколого-физиономической и эколого-флористической классификаций (ЭФК). Кроме того, был представлен пример соотношения единиц ЭКФ и типов лесорастительных условий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато [Жигунова, 2007].

В заключении отмечено, что в последнее время геоботаники, работающие по разным методам классификации лесной растительности перестали дискутировать о преимуществах и недостатках того или иного метода, а стараются сопоставлять описанные единицы, что прослеживается в ряде работ [Морозова, 1999; Заугольнова, Браславская, 2001; Заугольнова и др., 2001;

Булохов, Соломещ, 2003; Восточноевропейские…, 2004; Федорчук и др., 2005;

Мартыненко и др., 2003, 2005, 2007, 2008; Синельникова, 2008].

3.2 Метод классификации и объем исходных данных Синтаксономия лесной растительности ЮУР разработана на основе эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978;

Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978].

В основу данной работы положено 2258 полных геоботанических описаний лесной растительности ЮУР. Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий [Горчаковский, 1972; Соломещ и др., 1989 а, б; 1992; 1993; 1994; Хазиахметов и др., 1989 а, б; Федоров, 1991;

Ишбирдин и др., 1996]. Автором лично и в соавторстве с сотрудниками лаборатории в течение полевых сезонов с 1996 по 2008 гг. выполнено более 1500 описаний. Исследования проводились в разных районах РБ, а также в западной части Челябинской и северной части Оренбургской областей (Южный Урал). Геоботанические описания выполнялись в коренных и условнокоренных типах лесной растительности. Для оценки обилия видов на площадке использовалась стандартная шкала Браун-Бланке [Миркин и др., 2000].

После определения гербаризированных образцов описания загружались в базу данных TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений были выверены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и других современных таксономических работ.

Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации (по программе TWINSPAN), так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996]. Описанные синтаксоны лесной растительности ЮУР охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евразии, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Вебер и др., 2005; Weber et al., 2000].

Нами использовались единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1983; 1995; Mucina, 1997 а; Vegetation of …, 2002; Vegetace…, 2007] и в России [Ахтямов, 2001; Флора и растительность Катунского…, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Восточноевропейские леса…, 2004; Таран и др., 2004;

Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000; Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003].

Характеризующие таблицы различных синтаксонов представлены в приложении.

Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация, которая позволила выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих лесов и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксномических единиц. Для этих целей использовался метод Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M. Hill [1979] в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, milauer, 2002).

Оценку условий местообитаний по различным экологическим факторам для выделенных синтаксонов проводили при помощи экологических шкал Э.

Ландольта [Landolt, 1977].

Фиторазнообразие лесов ЮУР оценивалось по формальным и неформальным критериям. В качестве формальных критериев использовались показатели синтетического (среднего) альфа- и бета-разнообразия, а также объема ценофлор союзов. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр сообществ, который представляет соотношение доли участия в составе ценофлор групп видов, связанных с разными высшими единицами ЭКФ. Эффективность использования фитосоциологических спектров для анализа фиторазнообразия различных синтаксонов было показано в ряде работ [Мартыненко, 2002; Мартыненко, Миркин, 2003; Мартыненко и др., 2003; Мартьянова и др., 2004; Marinek, arni, 2007]. Кроме того, для анализа ценофлор разных союзов использовались классические методы флористического анализа с использованием одномерных координат – анализ соотношения групп видов сходного ?? долготного и широтного распределения.

3.3 Практика принятия решений при синтаксономическом анализе Рассмотрены разные варианты принятия синтаксономических решений при классическом синтаксономическом анализе, которые диссертант использовал при разработке классификации исследованных лесов.

ГЛАВА 4 СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

В течение суббореального и субатлантического периодов голоцена, то есть за последние 4,5 тыс. лет сформировались современные лесные сообщества ЮУ и их распределение по градиенту высоты над уровнем моря.

При этом уральский хребет стал естественной физико-географической границей для распространения многих видов неморального комплекса, что во многом было связано с континентальностью климата.

На ЮУ сформировался стык трех подзональных групп лесной растительности [Растительность европейской…, 1980]:

1) восточноевропейских липово-дубовых, дубовых и липовых лесов;

2) южнотаежных елово-пихтовых, пихтово-еловых и широколиственнопихтово-еловых подтаежных лесов;

3) южно-уральских предлесостепных сосновых и лиственнично-сосновых лесов.

Этот стык породил экотонный эффект регионального масштаба, который проявляется во взаимопроникновении в растительные сообщества видов трех флоро-ценотических комплексов – неморального, бореального и гемибореального, и повышении за счет этого видового богатства сообществ лесов [Горчаковский, 1969; Попов, 1980; Мартьянов и др., 2002; Мартыненко и др., 2005 а, 2007; Мартыненко, 2007].

В соответствии с тремя рассмотренными выше группами все коренные зональные леса ЮУР (и их горные аналоги) можно отнести к трем основным классам лесной растительности Евразии:

1. Широколиственные и хвойно-широколиственные неморальнотравные леса европейского типа класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (Q-F).

2. Темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (V-P).

3. Светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 (B-B).

Ниже приведен продромус коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов до уровня ассоциации.

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawowski, Sokoowski et Wallisch Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris Matrynenko et al. Omphaloido scorpioidis-Quercetum roboris Martynenko et Solomeshch Carici macrourae-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Lasero trilobi-Quercetum roboris Solomeshch, Martynenko et Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solоmeshch et al. Bistorto majoris-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005) Aconogono alpini-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Calamagrostio epigei-Quercetum roboris Gorczakovskij ex Solomeshch et al. Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. ex hoc loco Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Schirokikh Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae suball. nov. hoc loco Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Подсоюз Alnenion incanae suball. nov. hoc loco Alnetum incanae Ldi Подсоюз Cacalio hastatae-Alnenion incanae suball. nov. hoc loco Aconito lycoctonum-Alnetum incanae ass. nova hoc loco Ficario vernae-Alnetum glutinosae Solmeshch et al. Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh in Martynenko et al. Ribeso nigri-Alnetum incanae (Solomeshch in Martynenko et al. 2003) Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nova hoc loco Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE Ermakov Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae Martynenko et al. Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ass. nova hoc loco Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al.

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS

По объему экологического пространства классы образуют ряд Q-F – V-P – B-B, при этом у класса B-B экологическая амплитуда по фактору увлажнения достаточно узкая, что объясняет снижение числа синтаксонов ранга ассоциация до 10 (в классе Q-F этот показатель – 27, в V-P – 11).

Коренные зональные леса Южно-Уральского региона и их горные аналоги mirabilis Рисунок 1 – Дифференциация 3-х классов лесной растительности ЮУР Теплообеспеченность Рисунок 2 – Положение классов лесной растительности в экологическом пространстве факторов теплообеспеченности и увлажнения Союз Lathyro-Quercion Союз Aconito-Tilion Союз Alnion incanae Quercus robur, Caragana Tilia cordata, Aconitum Alnus incana, Padus avium, frutex, Cerasus fruticosa, Rosa lycoctonum, Bupleurum Humulus lupulus, Circaea majalis, Aconitum nemorosum, longifolium, Cacalia alpina, Cirsium oleraceum, Carex muricata, Digitalis hastata, Campanula Elymus caninus, Ficaria verna, grandiflora, Lathyrus latifolia, Cicerbita Filipendula ulmaria, Galium litvinovii, L. pisiformis, uralensis, Crepis sibirica, rivale, Geum rivale, Impatiens Pleurospermum uralense, Festuca altissima, noli-tangere, Lysimachia Polygonatum odoratum, Lamium album, Lathyrus vulgaris, Matteuccia libanotis, Vicia sepium uralense, Stellaria repens, Urtica dioica Рисунок 3 – Дифференциация лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе Неморальные широколиственные и хвойно-широколиственные леса класса Querco-Fagetea в ЮУР находятся на восточной границе распространения и имеют специфику флористического состава, из которого полностью выпадают многие виды, характерные для аналогичных лесов Западной, Центральной и даже Восточной Европы.

На рис. 3 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР. Из рисунка видно, что большинство синтаксонов имеют экотонную природу. Союз AconitoPiceion установлен по перекрытию видов классов Q-F, V-P и субальпийсколесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hada et Klika in Klika et Hada 1944, союз Lathyro-Quercion – по перекрытию видовых комбинаций класса Q-F и видов из классов Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и TrifolioGeranietea T. Mller 1961. В сообществах союза Alnion incanae большую роль играют виды влажных лугов порядка Molinietalia Kch 1926. Установленные нами новые подсоюзы показывают специфику лесов ЮУР, которые отличаются от аналогов на равнине.

На рис. 4 показана ординация ассоциаций в пространстве осей максимального варьирования, установленных с использованием DCA ординации.

Такая же ординация была проведена для сообществ классов B-B и V-P.

Оси, выделенные при ординации, были интерпретированы путем анализа флористического состава описанных сообществ и их экотопов. Для всех трех классов ось 1 интерпретируется как градиент по комплексу факторов увлажнения и общего богатства почв. Слева на право происходит последовательное замещение гигромезофитных сообществ с богатыми аллювиальными почвами, ксерофитными сообществами со слаборазвитыми горно-лесными почвами. В данном случае крайнее левое положение в диапазоне значений 0–1,8 занимают ольхово-черемуховые уремники пойм речек союза Alnion incanae. В правой части диаграммы (в диапазоне значений 3,0–5,5) представлены термофитные дубравы союза Lathyro-Quercion. Среднее положение занимают типичные широколиственные (подсоюз AconitoTilienion), широколиственно-светлохвойные (подсоюз Tilio-Pinenion) и темнохвойно-широколиственные (союз Aconito-Piceion) леса.

Ось 2 для всех трех классов интерпретируется как градиент теплообеспеченности, связанный с высотой над ур. м. и экспозицией склонов. В данном случае в самой верхней части оси 2 в диапазоне значений 4,5–5, располагаются синтаксоны подсоюза Aconito-Piceenion, сообщества которых находятся в самых суровых климатических условиях – в верхних частях склонов хребтов и граничат с сообществами субальпийских лугов класса Mulgedio-Aconitetea. В нижней части диаграммы (в диапазоне значений 1–2) преобладают ассоциации союза Alnion incanae, сообщества которых формируются в долинах рек, где климатические колебания значительно сглажены. Cообщества союза Aconito-Tilion занимают среднее положение.

Ось 3 для всех трех классов интерпретируется как градиент континентальности климата, который порождает долготный флористический градиент, формирующий границу двух крупнейших ботанико-географических регионов Европы и Азии.

Рисунок 4 – DCA ординация синтаксонов, входящих в состав класса Querco-Fagetea в ЮУР Союзы и подсоюзы: L-Q – Lathyro-Quercion, Til-Pin – Tilio-Pinenion, Ac-Til – Aconito-Tilienion, Til-Pic – Tilio-Piceenion, Ac-Pic – Aconito-Piceenion, Al. inc – Alnenion incanae, Cac-Aln – Cacalio-Alnenion В самой верхней части оси 3 в диапазоне значений 3–5 располагаются синтаксоны, сообщества которых распространены в Предуралье и низких предгорьях Южного Урала. В нижней области (в диапазоне значений 1–2) диаграммы преобладают ассоциации, сообщества которых встречаются в центрально-возвышенной части ЮУ или тяготеют к его восточному макросклону.

Класс Brachypodio-Betuletea объединяет гемибореальные светлохвойные, мелколиственно-светлохвойные мезофитные и ксеромезофитные травяные леса Южной Сибири и Южного Урала. Его сообщества приурочены к относительно богатым почвам и в континентальных районах Евразии, к востоку от Уральских гор, занимают такие же местообитания, как и широколиственные леса класса Querco-Fagetea в европейской части континента. Характерной чертой сообществ класса является отсутствие или слабая роль таежных кустарничков и мелкотравья, а также невысокое обилие напочвенных зеленых мхов, типичных для сообществ бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea [Ермаков и др., 1991;

Ермаков, 2003; Ermakov et al., 2000].

Диагностические виды: Chamaecytisus ruthenicus, Adenophora lilifolia, Carex digitata, C. rhizina, Digitalis grandiflora, Galium tinctorium, Geranium pseudosibiricum, Inula hirta, Primula macrocalyx, Silene nutans, Stachys officinalis, Trifolium medium, Trollius europaeus, Veronica chamaedrys, Viola canina, V. collina Союз Caragano-Pinion Союз Veronico-Pinion Союз Trollio-Pinion Caragana frutex, Cerasus Cotoneaster melanocarpus, Atragene speciosa, fruticosa, Aizopsis Dracocephalum ruyschiana, Aconitum lycoctonum, sericea, Aster alpinus, Filipendula vulgaris, Bistorta major, Cerastium Centaurea ruthenica, C. tinctorium, Inula hirta, heterophyllum, Lathyrus sibirica, Gypsophila Origanum vulgare, Phleum gmelinii, Luzula pilosa, transbaicalica, Scutellaria tuberosa, Poa angustifolia, Milium effusum, foetidum, Vincetoxicum Ranunculus polyanthemos, auricomus, Succisa hirundinaria, Viola Seseli libanotis, Veronica pratensis, Trientalis + Виды классов Festuco- cracca + Виды класса europaeus, Rhodobrium Geranietea Рисунок 5 – Дифференциация лесов класса Brachypodio-Betuletea в ЮУР На ЮУ проходит западная граница этого класса, где он представлен порядком Chamaecytiso-Pinetalia. На рис. 5 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР. Очевидно, что сообщества союзов имеют экотонную природу.

Этот эффект наиболее сильно выражен в союзе Caragano-Pinion, который объединяет остепненные светлохвойные леса и диагносцируется по перекрытию видовых комбинаций класса B-B и ксерофильных видов классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea.

Диагностические виды: Picea obovata, Abies sibirica, Larix sukaczewii, Pinus sylvestris, Goodyera repens, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, L. clavatum, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichym commune, Ptilium crista-castrensis Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur, Picea obovata, Abies sibirica, Athyrium Juniperus communis, Antennaria dioica, filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Calamagrostis epigeios, Carex ericetorum, Huperzia selago, Linnaea borealis, Chimaphila umbellata, Diphasiastrum Lycopodium annotinum, Maianthemum complanatum, Hieracium pilosella, Melampyrum bifolium, Oxalis acetosella, Pyrola pratense, Moneses uniflora, Pteridium aquilinum, rotundifolia, Trientalis europaea, Pulsatilla patens, Pyrola chlorantha, Veronica Rhytidiadelphus triquetrus officinalis, Dicranum polysetum Pinenion Рисунок 6 – Дифференциация лесов класса Vaccinio-Piceetea в ЮУР Класс Vaccinio-Piceetea объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах, которые являются зональным типом растительности бореальной зоны северного полушария. В ЮУР сообщества класса находятся на своей южной границе и представлены порядком Piceetalia excelsae. Они занимают значительные площади центрально-возвышенной части ЮУ, по теневым крутым склонам берегов рек далеко проникают в зону широколиственных лесов западного макросклона и в зону светлохвойных травяных лесов восточного макросклона, а также небольшими массивами встречаются на песчаных почвах северо-запада Башкирии и на северных склонах Уфимского плато среди широколиственнотемнохвойных неморальнотравных лесов. В связи с этим многие бореальные сообщества ЮУР имеют экотонный характер, что привело к необходимости выделения двух новых подсоюзов, которые отражают специфику региона. На рис.

6 показан диагноз высших единиц класса в ЮУР.

В союзе Dicrano-Pinion2 кроме сообществ традиционного подсоюза Dicrano-Pinenion описан подсоюз Brachypodio-Pinenion, который объединяет переходные травяно-зеленомошные леса и диагносцируется перекрытием комбинаций видов бореальных лесов класса V-P и травяных видов гемибореальных лесов класса B-B. В союзе Piceion excelsae описаны сообщества подсоюза Atrageno-Piceenion, который объединяет бореальные леса с большим участием видов субальпийско-лесного высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea.

В главе 4 приведена подробная характеристика синтаксонов коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов от класса до фации. Многие синтаксоны соотнесены с единицами, описанными в традициях экологофизиономического подхода.

ГЛАВА 5 БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР

В работе применен принцип одномерных координатных элементов, при котором виды группируются по амплитуде долготных и широтных полос [Толмачев, 1952, 1962; Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1987]. В основу системы типов ареалов по характеру долготного распределения видов положены работы Мейзеля с соавторами [Meisel et al. 1965, 1978, Meisel et Jger, 1992]. Кроме того, учитывалось географическое положение видов в системе фитохорионов, принятых во Флоре СССР [1934-1965], Флоре европейской части СССР [1974и Флоре Сибири [1988-2003], что позволило составить детальную типизацию ареалов видов.

Для лесов ЮУР были установлены следующие типы ареалов: Цир – Циркумбореальный, Ea – Евро-азиатский, Еза – Евро-западноазиатский, Езс – Евро-западносибирский, Ес – Евро-сибирский, ВеЗс – Восточноевропейский – Западносибирский, ВеА – Восточноевропейско-азиатский, ВеЗа – Восточноевропейский – Западноазиатский, E – Европейский, Ве – Восточноевропейский, ВеС – Восточноевропейско-сибирский, Уа – Уралоазиатский, Ус – Урало-сибирский, Узс – Урало-западносибирский, ЭУ – Эндемы Урала, Ам – Заносные виды из Северной Америки.

В главе обсуждается положение союза Dicrano-Pinion в системе высших единиц. В данной работе он отнесен к системе порядка Piceetalia excelsae, как это принято в последнем обзоре растительности Европы [Rodwell et al., 2002] Приведенная выше детальная типизация ареалов, при анализе ценофлор на уровне союзов и подсоюзов оказалась излишне дробной. В связи с тем, что основная задача данного ботанико-географического анализа показать долю видов в том или ином синтаксоне преимущественно европейского или сибирского распространения, было произведено укрупнение типов ареалов, путем укрупнения географически близких групп.

Группы видов с ареалами: Урало-азиатский, Урало-сибирский, Уралозападносибирский и Эндемы Урала, западная граница которых ограничена западным макросклоном Урала, были включены в Урало-азиатский тип ареала (УА). В группу европейский тип ареала (Е), кроме видов распространенных по всей Европе, включены несколько более узких восточноевропейских видов группы Ве. Распространение этих видов наоборот ограничивается восточным макросклоном Урала. Две группы видов восточноевропейско-сибирские (ВеС) и восточноевропейско-азиатские (ВеА) объединены в общей группе восточноевропейско-азиатский (ВЕА), которая представляет виды преимущественно сибирского распространения, немного заходящие в Восточноевропейскую провинцию. Виды, имеющие широкий ареал в Европе и Азии групп Ес, Еза и Еа объединены в общую группу EA. Группы видов, с распространением в Восточной Европе и Западной Сибири (ВеЗс), и Восточной Европе и Западной Азии (ВеЗа) были объединены в общую группу ВЕЗА.

Для примера спектры некоторых ценофлор по долготным типам ареалов представлены на рисунке 7.

L-Q Ac-Til Ac-Pic Cac-Aln Car-Pin Br-Pin Atr-Pic L-Q Ac-Til Ac-Pic Cac-Aln Car-Pin Br-Pin Atr-Pic Рисунок 7 – Спектр типов ареалов ценофлор (А – полные, В – ядро) Обозначения рисунков 7 и 8: L-Q – Lathyro-Quercion, Ac-Til – AconitoTilienion, Аc-Pic – Aconito-Piceenion, Сac-Aln – Cacalio-Alnenion, Car-Pin – Caragano-Pinion, Br-Pin – Brachypodio-Pinenion, Atr-Pic – Atrageno-Piceenion.

Для характеристики широтного распространения определялась принадлежность каждого вида к геоэлементу. В данной работе название геоэлементов дано по Вальтеру и Страка [Walter, Straka 1970], Обердорферу [Oberdorfer, 1994] и Ю.Д. Клеопову [1990]. Ряд видов широкого распространения отнесены к группе видов, которые A. Эйг [Eig, 1931] назвал плюрирегиональными.

Кроме того, нами использовалось понятие «полизональный флористический комплекс» [Булохов, 2001], который объединяет виды, формирующие зональноазональную травяную растительность. Таким образом, для анализа ценофлор лесов ЮУР использованы следующие геоэлементы: П – плюрирегиональный, Пз – вид полизонального флористического комплекса, Б – бореальный, Н – неморальный, Сб – суббореальный, Юс – южносибирский, По – понтический, Сп – субпонтический, Аркт, Аркт-Б – арктический и аркто-бореальный, Альп – альпийский, Скал – скальники.

Для примера спектры некоторых ценофлор по геоэлементам представлены на рисунке 8. При построении спектров некоторые малочисленные группы были объединены. Так, единичные плюрирегиональные виды мы отнесли к группе Пз, а виды арктического, аркто-бореального, альпийского геоэлементов и скальники отнесены к группе прочих.

L-Q Ac-Til Ac-Pic Cac-Aln Car-Pin Br-Pin Atr-Pic Рисунок 8 – Спектр геоэлементов ценофлор (А – полные, В – ядро) Общие закономерности ботанико-географической структуры ценофлор союзов и подсоюзов лесов можно сформулировать следующим образом.

а) Различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно менее выражены, чем по составу широтных геоэлементов. Во всех ценофлорах преобладают виды, имеющие широкие ареалы (евро-азиатский и евросибирский). В тоже время имеются группы видов, ареал которых простирается от Урала на запад и, наоборот, от Урала на восток. Эта особенность отличает леса ЮУР от западных и восточных аналогов.

б) Поскольку широтный градиент в ЮУР значительно протяженнее, чем долготный (от южной тайги до степи) разница в спектрах ценофлор по геоэлементам значительнее, чем по типам ареалов.

в) Спектры широтных геоэлементов закономерно меняются по ряду неморальные-гемибореальные-бореальные леса. Происходит снижение видов неморального геоэлемента и увеличение бореального.

г) При анализе полных ценофлор возрастает доля видов полизонального комплекса, которые обладают широкой экологической амплитудой и формируют интразональную травяную растительность.

ГЛАВА 6 АНАЛИЗ ФАКТОРОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО

БОГАТСТВА ЛЕСОВ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

число растительных ассоциаций в классе Q-F – 27, в B-B – 10, в V-P – 11.

Различается и объем ценофлор в классах, по ряду Q-F, В-В и V-P они составляют соответственно 586, 508 и 449 видов. Ассоциации всех классов характеризуются широким диапазоном изменения среднего ВБ. В классе V-P он составляет 23-65 видов, в классе B-B – 42-72, в классе Q-F – 27-74. Очевидно, что диапазон изменения ВБ максимален в Q-F (47 видов), за ним следует класс V-P (42 вида). В классе B-B этот диапазон минимален и составляет 30 видов.

В качестве метода изучения влияния экотопа на ВБ был избран градиентный фитосоциологический анализ: выявлялись изменения ВБ и фитосоциологического спектра вдоль трех градиентов среды – теплообеспеченности (градиент объединяет высоту над ур. м. и экспозицию), увлажнения и общего богатства почвы. Предварительно между этими экологическими факторами была показана тесная взаимосвязь. Факторы среды оценивались по шкалам Э. Ландольта [Landolt, 1977].

Для всех ассоциаций лесов ЮУР был построен фитосоциологический спектр, который отражает участие в составе ценофлор синтаксонов групп видов, связанных с разными классами, то есть высшими единицами ЭФК.

Фитосоциологический спектр всех изученных ассоциаций включает виды из ценофлор трех лесных классов Q-F, В-В и V-P. Кроме того, в состав некоторых сообществ входят виды из класса степей Festuco-Brometea и ксеротермных опушек Trifolio-Geranietea (объединены в одну группу – TR-G+F-B), а также вторичных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea (M-A) и высокогорных лугов класса Mulgedio-Aconitetea (в группу также вошли высокотравные виды порядка Abietetalia sibiricae (Mul-A+A.S.). В спектре некоторых сообществ небольшую роль играют виды евтрофных болот класса Alnetea glutinosae (A.G.).

Для выявления влияния на ВБ экологических факторов на основе оценок по шкалам строились экологические ряды отдельно для каждого класса исследованных лесов. После этого диапазон фактора, в пределах которого были распределены растительные ассоциации, разделялся на пять равных классов, для каждого класса рассчитывалось среднее ВБ, и строился усредненный фитосоциологический спектр.

В таблице 1 приведены обобщенные данные для характеристики изменения ВБ сообществ разных классов вдоль градиентов факторов среды и диапазоны изменения значений этих факторов, а на рисунке 9 – пример тренда изменения ВБ и фитосоциологического спектра растительных сообществ вдоль градиента увлажнения (в диссертации приведены тренды по всем трем факторам).

Таблица Обобщенная количественная характеристика зависимости видового богатства лесов ЮУР от влияния экологических факторов В таблице 1 приведены не только традиционные значения диапазонов изменений факторов среды и видового богатства для разных классов, но и использован оригинальный простой аллометрический показатель, который назван интенсивностью изменения (увеличения или уменьшения) ВБ. Этот показатель характеризует изменение ВБ на 0,1 балла соответствующих шкал Ландольта. Он очень информативен и позволяет выявить нелинейность связи ВБ с факторами среды. Так, диапазон изменения показателя теплообеспеченности для класса Q-F составляет 0,83 балла, а для класса V-P он почти в три раза меньше, при этом значения диапазона изменения ВБ по этому градиенту в обоих классах очень близкие. Таким образом, при изменении теплообеспеченности на 0,1 балла в Рисунок 9 – Изменение видового богатства и фитосоциологического спектра лесных сообществ вдоль градиента увлажнения сообществах класса Q-F видовой состав меняется на 3 вида, а в сообществах класса V-P – на 7 видов. Экологическая «цена» единицы теплообеспеченности в поясе суровых климатических условий бореальных лесов оказывается значительно выше, чем в расположенном ниже поясе широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, связанных с более благоприятными условиями среды. Различия интенсивности изменения ВБ по фактору богатства почвы у сообществ этих классов еще выше. Показатели составляют 6,8 видов для V-P и 0,7 видов для Q-F.

В целом по градиентам трех изученных факторов диапазон изменения ВБ в классе V-P самый большой, а в классе Q-F самый низкий. Класс B-B занимает промежуточное положение. В среднем диапазон изменения ВБ по трем факторам составляет для V-P – 27 видов, для B-B – 19, для Q-F – 16. Для всех классов самым главным фактором, который влияет на ВБ, является теплообеспеченность, вторым по значимости является общее богатство почвы.

Далее рассмотрены закономерности изменения трендов ВБ и фитосоциологического спектра вдоль исследованных градиентов трех факторов среды.

По градиенту увлажнения класс V-P (таблица 1) имеет наибольший диапазон распространения (1,6 балла), у Q-F и B-B диапазоны значительно уже (0,8 и 1,2), причем сообщества этих классов занимают разные отрезки градиента – первый тяготеет к более увлажненным, второй к более сухим почвам.

Интенсивность изменения ВБ на градиенте фактора у разных классов различается несущественно, хотя снижается по ряду V-P (1,8) – B-B (1,6) – Q-F (1,4).

Тренд изменения ВБ классов V-P и B-B параболический, а у класса Q-F однонаправленный – ВБ последовательно снижается вдоль градиента, хотя при самых высоких значениях увлажнения несколько увеличивается. В классе V-P влияние экотонного эффекта особенно значительное, так как доля видов «своего класса» сравнительно низка и в большинстве ассоциаций находится в пределах 20–40 %. Долевое участие видов «своего» класса последовательно возрастает от сухих почв к влажным. Влияние экотонного эффекта минимальное в правой «влажной» части градиента, где преобладают сообщества темнохвойных зеленомошных лесов союза Piceion excelsae с максимальным участием теневыносливых таежных кустарничков и мелкотравья или бореального высокотравья (ассоциации Linnaeo-Piceetum, Adenophoro-Piceetum и Bistorto-Piceetum).

В средней части градиента преобладают сообщества светлохвойных травяно-зеленомошных лесов подсоюза Brachypodio-Pinenion союза DicranoPinion, поэтому в этой части (особенно в ассоциациях Zigadeno-Pinetum и Seseli-Pinetum) наблюдается максимальное проявление экотонного эффекта, за счет резкого увеличения вклада видов лесов классов Q-F и B-B. Ближе к правой «сухой» части доля видов неморального комплекса начинает снижаться, но усиливаются позиции термофильных лугово-степных и опушечных видов (особенно в сообществах ассоциации Violo-Pinetum). В экстремальной самой «сухой» части градиента, которой соответствуют сухие лишайниковые боры ассоциации Cladonio-Pinetum, уменьшается и ВБ, и роль экотонного эффекта, (то есть упрощается фитосоциологический спектр).

В фитосоциологическом спектре класса B-B максимальному значению ВБ соответствует максимальное участие в видовом составе «своих» видов.

Экотонный эффект резко усиливается на сухих почвах, где на градиенте увеличения сухости последовательно сменяют друг друга сообщества союзов ксеромезофитных лесов Veronico-Pinion и остепненных лесов Caragano-Pinion.

В этих сообществах резко возрастает доля термофильных видов классов TrifolioGeranietea и Festuco-Brometea (особенно в ассоциации Carici caryophylleaePinetum). В правой, более влажной части градиента экотонный эффект также усиливается, но уже за счет бореальных и неморальных видов классов V-P и QF. Кроме того, увеличивается и доля луговых видов класса M-A (особенно в ассоциациях Bupleuro-Pinetum и Geo-Pinetum).

В фитосоциологическом спектре класса Q-F максимальное участие «своих»

видов отмечается в средней части градиента, где распространены сообщества типичных мезофитных липово-кленово-дубовых лесов ассоциации StachyoTilietum подсоюза Aconito-Tilienion. Экотонный эффект усиливается как на более сухих почвах, так и на более увлажненных. В левой части градиента преобладают сообщества остепненных дубняков союза Lathyro-Quercion, в которых высока доля участия термофильных лугово-степных видов (особенно в ассоциациях Filipendulo-Quercetum и Carici-Quercetum). В этой части градиента наблюдается и максимальное ВБ. В правой части градиента, где распространены сообщества ольхово-черемуховых урем, экотонный эффект усиливается за счет гигромезофильных видов класса Alnetea glutinosae и видов влажных лугов порядка Molinietalia (особенно в ассоциации Ribeso-Alnetum).

В заключении отмечено, что тренды изменения ВБ разных классов различаются, преобладают параболические тренды с максимумом в области средних значений факторов, однако у класса неморальных лесов тренды имеют однонаправленный характер и ВБ снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает ВБ на градиенте повышения теплообеспеченности у класса бореальных лесов.

Экотонный эффект (перекрытие видовых комбинаций разных классов) вносит высокий вклад в ВБ всех исследованных сообществ, так как для лесов ЮУР характерен сложный фитосоциологический спектр, причем доля «своей»

ценофлоры обычно не превышает 50 %. В большинстве сообществ сочетаются виды всех трех классов лесной растительности, а также виды нелесных классов – степей, термофильных опушек, влажных и субальпийских лугов. Тем не менее, вклад экотонного эффекта в ВБ различается в сообществах разных классов и в разных экологических условиях. Наибольшую роль он играет при формировании ВБ бореальных лесов, которые находятся в экстразональных условиях и на южной границе географического ареала, чем и объясняется уменьшение в этих сообществах количества типичных таежных видов сосудистых растений. В классах неморальных и гемибореальных лесов при оптимальных условиях вклад экотонного эффекта обычно снижается, и возрастает роль «своих» ценофлор. Однако при ухудшении условий, когда угасают «свои» ценофлоры, возрастает участие ценофлор других классов, что значительно повышает ВБ.

ГЛАВА 7 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИНТАКСОНОМИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ

ПРИРОДООХРАННОЙ ЗНАЧИМОСТИ ИССЛЕДОВАННЫХ ЛЕСОВ

Основы системы критериев оценки природоохранной значимости растительных сообществ были заложены Е.М. Лавренко [1971] и развиты в ряде работ [Стойко, 1983; Зеленая книга Украинской ССР, 1987; Балявичене, 1991;

Стойко и др., 1996 а, б; Зеленая книга Сибири, 1996; Булохов, Харин, 2008]. На основе анализа и обобщения опыта российских исследователей и зарубежных коллег лабораторией геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН под руководством А.И. Соломеща был определен более полный набор ключевых характеристик и разработаны шкалы для оценки природоохранной значимости растительных сообществ. Эта система и была использована для исследованных лесов. Она включает в себя следующие критерии.

Флористико-фитоценотическая значимость (F) является обобщенным показателем, на величину которого влияют следующие параметры: наличие редких видов (виды Красных книг, эндемики, реликты, виды на границе ареала), уникальность растительных сообществ (сочетание видов различных классов растительности, расположение вблизи границы ареала), видовое богатство, сложность структуры (количество структурных уровней – ярусов).

Критерий оценивается по 4-х бальной шкале: 1 – очень высокая, 2 – высокая, – средняя, 4 – низкая.

Редкость (R) служит для характеристики распространения растительных сообществ и зависит от размера их ареалов и от того, насколько часто в пределах своего ареала они встречаются. Для оценки редкости применена шкала, которая была разработана для видов растений [Rabinowitz et al., 1986], а затем адаптирована для оценки редкости растительных сообществ [Izco, 1998]. Шкала имеет следующие градации:

R0 – широкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R1 – широкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R2 – широкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R3 – широкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R4 – узкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R5 – узкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R6 – узкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R7 – узкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов.

Естественность (N) показывает степень отклонения сообщества от своего первоначального состояния вследствие воздействия на него антропогенных факторов вплоть до полной деградации, замены его рудеральным растительным сообществом. Поскольку наша работа посвящена коренным лесам, разработанная ранее шкала сокращена до двух первых градаций: 1 – климаксовые сообщества (коренные старовозрастные леса), 2 – естественные неклимаксовые (условнокоренные, то есть сообщества, занимающие различные положения в рядах сукцессионных смен, протекающих по естественным причинам, или испытывающие слабое антропогенное влияние).

Сокращение площади (D) служит важным показателем современного состояния сообществ ассоциаций и тенденции дальнейшего изменения занимаемой ими территории. При этом использовалась следующая шкала: 1 – сокращение площади на 80 % и более, 2 – от 50 до 79 %, 3 – от 30 до 49 %, 4 – менее 30 %.

Восстанавливаемость (V) – это способность растительных сообществ возвращаться в исходное состояние после естественного или антропогенного повреждения. При использовании этого критерия сообщества ранжируются по времени необходимому для их восстановления. Разработанная ранее шкала сокращена нами до трех градаций: 0 – не восстанавливаются, 1 – для восстановления требуется более 100 лет, 2 – от 20 до 100 лет.

Обеспеченность охраной (P) служит важным показателем, который в совокупности с тенденцией к сокращению ареала и способностью к восстановлению позволяет оценить опасность исчезновения сообществ. При этом были приняты следующие градации: 0 – не охраняется, 1 – охраняется менее 20 % сообществ, 2 – охраняется от 21 до 50 % сообществ, 3 – охраняется от 51 до 70 % сообществ, 4 – охраняется более 70 % сообществ.

Опасность исчезновения (T) (угрожаемость) является важнейшим критерием, по которому оценивается необходимость охраны растительных сообществ [Стойко, 1983; Балявичене, 1997; Loidi, 1994; Noss et al., 1995;

Rodwell, Cooch, 1997]. В отличие от других критериев, она является не только свойством самой растительности, а зависит от того насколько территория, занимаемая сообществом пригодна для удовлетворения тех или иных потребностей людей – может ли она использоваться для нужд с/х, добычи полезных ископаемых, рекреации, строительства городов, водохранилищ и т.п.

Поэтому T рассматривается как интегральный показатель, оценка которого производится на основе учета: 1) типа редкости; 2) сокращения занимаемой сообществом площади; 3) способности сообщества к самовосстановлению; 4) обеспеченности его охраной и 5) наличия угрожающих его существованию факторов. Оценка производится экспертно по следующей шкале: 1 – на грани исчезновения, 2 – исчезающие, 3 – уязвимые, 4 – подверженные меньшему риску.

Категория охраны (C) отражает ценность растительного сообщества как объекта охраны. Она также является интегральным показателем природоохранного статуса сообществ, который оценивается на основе следующих характеристик растительных сообществ: 1) флористикофитосоциологическая значимость; 2) характер распространения; 3) естественность; 4) сокращения занимаемой сообществом площади. Для оценки категории охраны использована следующая шкала: 1 – высшая, 2 – высокая, 3 – средняя, 4 – низкая.

В таблице 2 приведен пример оценки природоохранной значимости некоторых сообществ. Предварительно в главе (по всем ассоциациям) была выявлена фитоценотическая приуроченность редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков.

Таблица Оценка природоохранной ценности сообществ ассоциаций лесов Южно-Уральского региона Ассоциации \ Критерии Флорист.- Категория Естествен- Сокращение Восстанавли- Обеспечен- Опасность Категория На основе изученного разнообразия коренных зональных лесов ЮУР и их горных аналогов, выявления обеспеченности их охраной и оценки в целом их природоохранной значимости, были определены меры, которые необходимо предпринять для усиления охраны этих лесов и повышения репрезентативности системы охраняемых природных территорий РБ. Рекомендации представлены в таблице 3 на уровне союзов и подсоюзов.

В настоящее время коллективом специалистов, в состав которого входит автор уже разработаны проекты ряда различных ООПТ, которые хоть и медленно, но внедряются в современную систему охраны.

Таблица Lathyro-Quercion Tilio-Pinenion заказников «Николо-Березовский» (Краснокамский р-он), Aconito-Tilienion (Стерлибашевский р-он), «Гора Яшильтюбе» (Белокатайский рон) и Мишкинского заказника Aconito-Piceion «Николо-Березовский» (Краснокамский р-он), «Ежовский»

Alnion incanae сохранения сообществ ассоциации Ficario-Alnetum glutinosae, для Caragano-Pinion Veronico-Pinion Trollio-Pinion Dicrano-Pinion «Инзер», «Юрюзань», «Павловка», заказника «Северный Крака», Piceion excelsae Примечание – Сокращения: ЮУГПЗ – Южно-Уральский государственный природный заповедник, ЗШТ – Государственный природный заповедник «Шульган-Таш», ПП – Природный парк.

ВЫВОДЫ

Столь высокое синтаксономическое разнообразие ограниченного по площади региона связано с наличием Уральских гор, на склонах которых леса распространены в поясе 200-1100 м над ур. м. Синтаксономия отражает явление вертикальной поясности и влияние фактора континентальности, кроме того, на ее характер оказывают влияние положение региона на стыке Европы и Азии, лесной и степной зон, а также история формирования растительности в плейстоцене и голоцене.

2. Главной особенностью синтаксономии лесов ЮУР является преобладание единиц экотонной природы, во флористических комбинациях которых сочетаются виды разных высших единиц. Так, экотонными являются порядок Abietetalia sibiricae, союзы Lathyro-Quercion, Aconito-Piceion, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и подсоюзы Tilio-Pinenion, Cacalio-Alnenion, Brachypodio-Pinenion и Atrageno-Piceenion. Экотонными является значительное число ассоциаций и внутриассоциационных единиц. Такой концентрации экотонных единиц нет ни в Восточной Европе, ни в Западной Сибири.

3. Синтаксономическое пространство лесной растительности ЮУР теплообеспеченность (градиент объединяет влияние высоты над ур. м. и экспозиции), общее богатство почв и ее влагообеспеченность. Объем экологического пространства трех классов лесов в координатах трех осей уменьшается по ряду Querco-Fagetea – Vaccinio-Piceetea – BrachypodioBetuletea. Среднее видовое богатство сообществ ассоциаций классов меняется в пределах 27-74 (Querco-Fagetea), 42-72 (Brachypodio-Betuletea) и 23- (Vaccinio-Piceetea). При этом вклад в изменение видового богатства комплексных градиентов снижается по ряду теплообеспеченность – общее богатство почв – увлажнение. Тренды изменения видового богатства вдоль градиентов среды у разных классов вдоль разных факторов различаются.

Преобладают параболические тренды с максимумом в области средних значений факторов, однако у класса Querco-Fagetea тренды имеют однонаправленный характер, и видовое богатство снижается при повышении богатства почвы и увеличении увлажнения. Однонаправлено возрастает ВБ на градиенте повышения теплообеспеченности у класса бореальных лесов.

Фитосоциологический спектр сообществ усложняется у переферической части классов на градиенте за счет экотонного эффекта – повышения участия видов других классов.

4. Экотонная природа большинства синтаксонов лесной растительности ЮУР объясняет особенности ботанико-географического спектра видового состава их ценофлор. Их главной особенностью является преобладание видов с широкими диапазонами распределения вдоль широтного (виды полизонального комплекса) и долготного (евро-азиатские и евро-сибирские виды) градиентов.

На этом фоне представлены виды урало-сибирского и урало-азиатского ареалов, которые дифференцируют флору лесных сообществ ЮУР от флор восточноевропейских лесов, и европейские и восточноевропейские виды, дифференцирующие флору лесов ЮУР от флоры сибирских лесов. (Неудачное предложение) Лучше взять из положений выносимых на защиту см. в конце пункта).

Изменение спектров видового состава по характеру географических элементов более выражено, чем вариация состава долготных групп, что связано с протяженностью широтного градиента на Южном Урале от бореальных лесов до степей.

5. Лесные сообщества ЮУР относительно бедны видами, нуждающимися в охране (редкие виды, занесенные в Красную книгу, реликты и эндемики), но их важной особенностью, которая служит основанием для организации охраны, является уникальный флористический состав сообществ, порождаемый экотонным эффектом. Оценка природоохранной ценности показала, что многие ценные сообщества находятся под угрозой и не охвачены охраной (особенно остепненные дубняки союза Lathyro-Quercion и темнохвойношироколиственные леса союза Aconito-Piceion). На основе этой оценки сформулированы рекомендации по совершенствованию системы охраны лесов путем создания заповедника «Шайтан-Тау», расширения Государственного природного заповедника «Шульган-Таш», Южно-Уральского государственного природного заповедника, а также создания ряда природных парков («Иремель», «Ирендык», «Крыкты», «Агидель», «Павловка», «Юрюзань», «Инзер», «Зилим»), заказников («Николо-Березовский», «Ежовский», «Ключевые горы», «Мишкинский», «Зильмердак», «Северный Крака», «Шатак» и др.,) и крупных памятников природы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии 1. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

2. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А.

Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш».

Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

3. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость // Кол. авторов. Под ред. А.Ю.

Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 448 c.

4. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты 1. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Скворцов В.Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюлл.

МОИП. Отд. биол. М., 1999. Т.104, № 6. С.66-69.

2. Мартыненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохранения сосноволиственничных лесов Южного Урала // Экология. 2002. № 3. С. 228-231.

3. Мартыненко В.Б. О факторах определяющих характер возобновления светлохвойных лесов Башкирского госзаповедника // Лесоведение. 2002. № 4.

С. 66-69.

4. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Мулдашев А.А., Миркин Б.М. Об экологическом и биологическом разнообразии сосняков Республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т.107. Вып.5. C.68-72.

5. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С.336-340.

6. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» / Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т.108. Вып. 5. С. 32-40.

7. Мартьянова С.Н., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов Павловского водохранилища / Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2004. Т.109. Вып. 4. С.50- 8. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 2. С.167- 9. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономическое изучение растительности Республики Башкортостан: история, оценка современного состояния, перспективы // Известия Самарского научного центра РАН. 2004. Т. 6, № 2. С. 306 – 312.

10. Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б. Экологическая оценка уровня синантропизации лесов республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол.

М., 2006. Т.111, Вып. 2. С.97-102.

11. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М., Жигунов О.Ю. Место метода БраунБланке в изучении биологического разнообразия растений / Сибирский экологический журнал. 2007. №1. С.111-118.

12. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева Л.А., Миркин Б.М.

Вклад экотонного эффекта в фиторазнообразие широколиственных лесов Южного Урала // Бюллетень МОИП. Отд. биол. М., 2007. Т. 112, вып. 4. С.37-41.

13. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономия растительности Башкортостана: 25 лет развития (1979-2004) // Бюл. МОИП.

Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 1. С. 72-77.

14. Martynenko V.B., Mirkin B.M. & Muldashev A.A. Syntaxonomy of Southern Urals Forests as a Basis for the System of Their Protection // Russian Journal of Ecology, 2008, Vol. 39, No. 7. P. 459-465.

15. Султангареева Л.А., Широких П.С., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М.

Синтаксономический анализ рекреационной сукцессии широколиственного леса в Национальном парке «Башкирия» // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1. С. 69-71.

Статьи в общероссийском геоботаническом журнале 1. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragana fruticisPinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала / Растительность России. Общероссийский геоботанический журнал. СПб., 2002. № 3. С.42-62.

2. Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea // Растительность Росси. СПб., 2004. № 6. С.35-53.

3. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Соломещ А.И. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность Росси. СПб., 2008. № 13. С. 49-60.

Статьи в крупных региональных изданиях и сборниках трудов 1. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Онищенко Л.И. Характеристика флоры и растительности в зоне влияния Юмагузинского водохранилища и пути ее сохранения // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа. Гилем, 2002. С.93-113.

2. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Критерии оценки видового богатства растительных сообществ // Итоги биологических исследований 2004. Сборник научных трудов. Уфа: РИО БашГУ, 2004. Вып. 8.

С.118-122.

3. Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Маслова Н.В. Охрана биологического разнообразия Башкортостана: современное состояние исследований и их перспективы // Вестник АН РБ. 2004. Т. 9, № 1. С.38-47.

4. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

5. Мартыненко В.Б. Проблема сохранения биоразнообазия лесных экосистем Башкортостана // Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №1. С. 21-27.

6. Мартыненко В.Б., Мулдашев А.А., Широких П.С., Миркин Б.М.

Потери фиторазнообразия заповедника «Шульган-Таш» при поднятии уровня Юмагузинского водохранилища // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сборик научных трудов. Вып. 2. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. С. 138-166.

7. Мулдашев А.А., Султангареева Л. А., Мартыненко В.Б. Редкие виды сосудистых растений флоры Национального парка «Башкирия» и вопросы их охраны // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия Национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. Уфа: Информреклама, 2007. С. 53-62.

8. Жирнова Т.В., Гайсина Р.К., Мартыненко В.Б. Особенности биологии Epipactis helleborine (Orhidaceae) в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий / Труды Южно-Уральского гос.

природного заповедника. Вып. 1. Уфа: Принт, 2008. С. 254-261.

9. Жирнова Т.В., Мартыненко В.Б., Гайсина Р.К. Эколого-ценотические особенности Goodyera repens (Orhidaceae) в Башкирском заповеднике // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историкокультурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3 / Под ред. Б.М. Миркина, Н.М.

Сайфуллиной. Уфа: Информреклама, 2008. С. 57-66.

10. Широких П.С., Султангареева Л.А., Мартыненко В.Б., Миркин Б.М.

Фитосоциологический анализ рекреационной сукцессии широколиственного леса в Национальном парке «Башкирия» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов.

Вып. 3 / Под ред. Б.М. Миркина, Н.М. Сайфуллиной. Уфа: Информреклама, 2008. С. 140-146.