На правах рукописи

НАЛИМОВА Наталия Венедиктовна

ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОБЛЕМЫ

СОХРАНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА

"ПРИСУРСКИЙ"

Специальность 03.00 05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2003

Работа выполнена на кафедре экологии Марийского государственного университета доктор биологических наук,

Научный руководитель:

профессор ЖУКОВА Л.А.

доктор биологических наук,

Официальные оппоненты:

старший научный сотрудник МАРТЫНЕНКО В.А.

доктор биологических наук, профессор МАРКОВ М.В.

Самарский государственный

Ведущая организация:

университет

Защита состоится « 17 » декабря 2003 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д.28.

Fax: 8(8212)24-01-63; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д.24.

Автореферат разослан « 14 » ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Важность сохранения биоразнообразия осознана людьми, как на планетарном, так и национальном уровне. Об этом свидетельствуют принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) Международная программа "DIVERSITAS", Международная Конвенция о сохранении биологического разнообразия (Риоде-Жанейро, 1992) и российская государственная научно-техническая программа "Биологическое разнообразие" (1994). Основными направлениями программ являются оценка состояния и инвентаризация биологического разнообразия, в т.ч. изучение таксономического разнообразия. Научные приоритеты складываются из инвентаризации флор отдельных регионов и ООПТ, подготовки и издания региональных флористических сводок и Красных книг. Приоритетными объектами сохранения являются редкие и эндемичные виды, для обоснования мер охраны которых необходимо расширение исследований по экологии растений. Особое внимание в программах уделяется оценке состояния биоразнообразия на популяционном уровне и научному обоснованию его прогнозов (Сохранение биологического разнообразия, 1999).

Актуальность работы определяется как стратегическими задачами международных и российских программ, так и недостаточно полной и детальной изученностью флоры Чувашской Республики (Чувашии).

Единственный источник для познания флоры - "Определитель высших растений Чувашской АССР" (Куданова, 1965) не отражает в полной мере степень ее изученности. Необходимость сбора материала для недавно изданной "Красной книги Чувашской Республики" (2001) и подготовки критической сводки по флоре республики также определяют важность проведенных исследований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования: оценка флористического разнообразия, выявление и характеристика популяций редких видов растений государственного природного заповедника "Присурский", разработка рекомендаций по их охране.

Для реализации данной цели решались следующие задачи:

• Анализ истории изучения флоры района исследования;

таксономического списка сосудистых растений ГПЗ "Присурский";

• Оценка флористического разнообразия заповедника;

• Выявление эколого-ценотических характеристик ценопопуляций и морфо-биологических особенностей редких и эндемичных видов растений в пределах заповедника;

• Изучение возрастной структуры ценопопуляций редких и эндемичных видов растений как компоненты приспособленности их к условиям местообитания;

• Разработка рекомендаций по охране редких и эндемичных видов растений на основе комплексного эколого-ценотического и популяционноонтогенетического подхода.

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация видового состава сосудистых растений флоры ГПЗ "Присурский" и составлен ее конспект. На территории заповедника обнаружено 46 не зафиксированных ранее в республике видов растений, один из которых - эндемик Среднего Поволжья Astragalus zingeri Korsh. (Камелин, 1988). Находки 15 видов растений (Alchemilla semilunaris Alech., Astragalus zingeri, Euphorbia subtilis Prokh., Galatella angustissima (Tausch) Novopokr., Galium octonarium (Klok.) Soo, Gagea erubescens (Bess.) Schult. et Schult. fil., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Orobanche caesia Reichenb., Serratula cardunculus (Pall.) Schischk., Taraxacum bessarabicum (Hornem.) Hand., Veronica spuria L. и др.) позволили уточнить границы их ареалов.

Осуществлена оценка флористического разнообразия заповедника по показателям альфа- и гамма-разнообразия, проанализированы таксономическая и географическая структура, эколого-ценотический и биоморфный состав флоры.

Впервые составлен список редких видов растений заповедника и для них определены введенные нами критерии редкости. Изучены экологоценотическая приуроченность, морфо-биологические особенности и возрастная структура ценопопуляций редких и эндемичных видов растений в пределах заповедника. Предложена и апробирована новая методика количественного расчета внутриландшафтной активности ценопопуляций. Выделены основные онтогенетические состояния 15 ранее не изученных в этом плане видов растений. Разработаны рекомендации по охране редких видов, которые основаны на предложенном нами комплексном подходе: выявлении экологоценотической характеристики, изучении морфо-биологических особенностей и оценке возрастной структуры ценопопуляций.

Теоретическая и практическая значимость работы. В "Красной книге Чувашской Республики" (2001) использованы наши материалы по выявлению, распространению и экологии более 100 редких видов растений. На их основании нами проведено редактирование этого издания, выполнено оригинальных рисунков, занесено в Красную книгу 15 видов, в т.ч. 9 ранее не указанных для республики видов, и 12 видов рекомендовано для включения в список редких растений Чувашии.

В ведущие гербарии страны (MW, LE) передано более 100 гербарных образцов редких и ранее не зарегистрированных в республике видов растений.

Результаты исследований отражены в "Летописи природы" ГПЗ "Присурский".

Материалы флористических исследований могут стать научной базой для подготовки критической сводки по флоре республики. Уточненные данные по морфо-биологическим признакам видов можно использовать при составлении региональных определителей растений. Результаты комплексного изучения ценопопуляций редких и эндемичных растений уточняют сведения о морфобиологических, эколого-ценотических особенностях и структуре ценопопуляций данных видов. Предложенный нами комплексный подход к оценке состояния ценопопуляций редких видов растений служит теоретической основой для разработки рекомендаций по их сохранению.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на заседаниях кафедры экологии МарГУ, были представлены на научнопрактической конференции в рамках Европейского фестиваля ОПТ "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Чебоксары, 2000); на III и V Всероссийских популяционных семинарах:

"Онтогенез и популяция" (Йошкар-Ола, 2000) и "Популяция, сообщество, эволюция" (Казань, 2001); на Международной научной конференции "Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины" (Пенза, 1999); на Международном симпозиуме "Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы" (Пенза, 2001); на II Международной конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии" (Чебоксары, 2002); на VI рабочем совещании по сравнительной флористике "Успехи сравнительной флористики в России. Вклад школы А.И.Толмачева" (Сыктывкар, 2003).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, 2 - находятся в печати.

Личный вклад автора. Лично автором в 1998-2002 гг. проведена инвентаризация видового состава флоры заповедника; выполнено геоботанических описаний; изучены эколого-ценотические характеристики ЦП 81 вида, морфо-биологические особенности и возрастная структура природной ЦП 43 видов растений.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка использованных источников и приложения. Общий объем работы составляет 337 страниц. Она включает страниц собственно текста, 19 таблиц и 56 рисунков. Список источников объемом 34 страницы насчитывает 365 наименований, в т.ч. 21 - на иностранных языках. В приложение на 112 страницах вынесены: список видов сосудистых растений заповедника, 12 таблиц и 22 рисунка.

Диссертация подготовлена при поддержке проекта Глобального Экологического Фонда "Сохранение биоразнообразия", компонента "Особо охраняемые природные территории".

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ. Анализ истории изучения флоры района, где расположен заповедник "Присурский", проведен на основании ряда работ (Лепехин, 1771;

Паллас, 1773; Коржинский, 1885, 1888, 1891; Korshinsky, 1898; ПлетневаСоколова, 1927, 1940, 1952; 1955, 1959аДв; Флора юго-востока..., 1928-1936;

Гордягин, 1934; Львова, 1936; Плетнева-Соколова, Львова, 1951; Куданова, 1965; и др.).

Обработка литературных сведений и гербарных образцов (MW, LE) с целью определения степени изученности флоры района исследования (Налимова и др., 2001) позволила выявить 238 видов растений, не указанных в "Определителе высших растений Чувашской АССР" (Куданова, 1965), 46 из них обнаружено нами в заповеднике. С учетом этих видов и последних номенклатурных изменений (Черепанов, 1995) нами составлен таксономический спектр флоры Чувашской Республики. Он представлен 1245 видами растений из 530 родов и 121 семейства. Важность составления дополненного списка флоры республики обусловлена необходимостью корректного сопоставления с ней исследованной нами флоры заповедника "Присурский".

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Раздел 2.1. Объекты исследования: 1) Флора заповедника "Присурский" (9147,8 га), состоящего из лесного Алатырского (9025 га) и остепненных Батыревского (25 га) и Яльчикского (97,8 га) участков; флористические материалы по охранной зоне Алатырского участка не рассматривались;

2) Растительные сообщества 10 типов, выделенные нами на территории трех участков заповедника; 3) Ценопопуляции (ЦП) эндемика Среднего Поволжья Astragalus zingeri и ЦП 80 редких видов сосудистых растений, встречающихся в заповеднике. Из них ценопопуляции 44 видов находятся в пределах исследуемого района на северной, южной или западной границах их ареалов.

Раздел 2.2. Методы изучения флоры и растительных сообществ.

Полевые исследования охватывают 1998-2002 гг. При изучении флоры применялись общепринятые флористические методы. Инвентаризация флоры в полевых условиях проводилась традиционным маршрутным методом.

Протяженность маршрутов составила 2700 км. Для определения видов растений использовались классические и региональные определители. Проверка правильности определения ряда видов проведена специалистамисистематиками Гербария им. Д.П.Сырейщикова (MW) и кафедры высших растений МГУ: к.б.н. И.А.Губановым, к.б.н. Ю.Е.Алексеевым, к.б.н.

К.П.Глазуновой, к.б.н. С.Р.Майоровым, к.б.н. Сухоруковым, к.б.н.

В.Р.Филиным и др.; Гербария БИН РАН (LE): профессором, д.б.н.

Н.Н.Цвелевым, к.б.н. В.М.Виноградовой, к.б.н. Д.В.Гельтманом, к.б.н.

М.Л.Самотиной, к.б.н. А.Н.Сенниковым и др.; профессором МПГУ, д.б.н.

А.Г.Еленевским и сотрудником Ульяновского пединститута Н.С.Раковым.

При исследовании растительных сообществ использовались фитоценотические методы.

фитоценозов были выполнены на временных пробных площадках размером 10x10 м по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1959-1976; и др.).

Обилие видов определялось по их проективному покрытию глазомерно с перекрестным контролем оценок покрытия при помощи сеточки и эталоноврисунков градаций покрытия Л.Г.Раменского (1971). Процентное проективное покрытие видов переводилось в баллы по шкале Браун-Бланке (Миркин и др., 1989).

Раздел 2.3. Методика оценки флористического разнообразия. Оценка флористического разнообразия производилась с помощью традиционных в экологии показателей видового разнообразия - альфа- и гамма-разнообразие (Whittaker, 1972; Whittaker, Lewin, 1977). Для оценки альфа-разнообразия растительных сообществ использовали два параметра: видовую насыщенность и видовое богатство, для определения которых выполнено 280 геоботанических описаний. Типы сообществ выделялись на основании доминантной классификации.

Под гамма-разнообразием понимается флористическое богатство, которое соответствует общему числу зарегистрированных видов на трех участках заповедника. Оценка гамма-разнообразия, т.е. флоры, заповедника включала следующие показатели:

- таксономическую структуру флоры (с учетом последних номенклатурных изменений (Черепанов, 1995));

- географическую структуру флоры (по "принципу биогеографических координат" (Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1991));

- эколого-ценотический состав флоры (с распределением видов по экологоценотическим группам, выделенным популяционными экологами О.В.Смирновой, Л.Б.Заугольновой (Оценка и сохранение..., 2000) на основе экологических групп А.А.Ниценко (1969) с учетом исторических свит Г.М.Зозулина (1970, 1973), с нашими дополнениями);

- экологический состав флоры, который отражает отношение видов к фактору увлажнения (с использованием экологических шкал Л.Г.Раменского с соавторами (Экологическая оценка..., 1956));

- биоморфный состав флоры (на основании эколого-морфологической классификации И.Г.Серебрякова (1962, 1964) и Т.И.Серебряковой (1972)).

Раздел 2.4. Методы исследования ценопопуляций.

Методы исследования на иенотическом уровне. Фитоценотические методы использовались для определения экологической характеристики видов растений и их ценопопуляций, показателями которой являются экологический ареал вида (Цыганов, 1983) и экологическое пространство ЦП вида (Жукова, Бекмансуров, 2000; Ханина, Заугольнова и др., 2000). Экологический ареал вида устанавливали по экологическим шкалам Л.Г.Раменского с соавт.

(Экологическая оценка..., 1956) и Д.Н.Цыганова (1983). Оценку экологического пространства ЦП видов получали путем обработки флористических списков геоботанических описаний фитоценозов по отечественным индикационным диапазонным шкалам Л.Г.Раменского с соавт.

и Д.Н.Цыганова с использованием программного комплекса Ecoscale (авторы Л.Г.Ханина, Т.И.Грохлина; О компьютерной реализации..., 1991).

Было выполнено 305 геоботанических описаний. Результаты обработки признавались, когда процент используемых видов был больше 50.

Отбор проб почв методом конверта и определение рН их водной вытяжки проводилось согласно ГОСТам 17.4.4.02-84 и 26423-85.

Для оценки активности ценопопуляций редких растений в заповеднике на основе известных принципов (Юрцев, 1968, 1982, 1987) нами разработана методика количественного определения внутриландшафтной активности.

исследования на популяиионном уровне. Применялись демографические и популяционно-онтогенетические методы.

Типы ЦП видов определялись по известным классификациям (Работнов, 1950; Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969; Животовский, 2001).

Вычислялись общепринятые популяционные (демографические) показатели, характеризующие возрастную структуру ЦП: плотность средняя и экологическая на 1м2 ; индексы: возрастности - (Уранов, 1975), восстановления - (Жукова, 1987, 1995), старения - (Глотов, 1998) и эффективности - (Животовский, 2001). Для малочисленных ЦП видов определялись численность и площади фитоценозов.

Изучение возрастной структуры ценопопуляций видов проводилось в течение вегетационного периода 2001 года по генеральной или выборочной совокупности. В последнем случае на трансектах (25x1 м) сплошным способом закладывалось 25 учетных площадок размером 1м2. В качестве биологической счетной единицы рассматривались особь (генета) и парциальный побег или куст (рамета). Онтогенетические состояния выделялись согласно концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975). ЦП видов изучались с разной степенью детализации: путем выделения всех онтогенетических групп, без подразделения генеративной фракции на онтогенетические группы и экспресс-методом (Жукова, 1987), когда при отсутствии полного описания онтогенеза регистрировалась только принадлежность особей к прегенеративной, генеративной и постгенеративной фракциям.

Методы исследования на организменном уровне. При определении биоморф растений использовались морфологические методы. Отнесение растений к тому или иному онтогенетическому состоянию производилось на основании комплекса качественных морфологических признаков (Уранов, 1975;

Онтогенетический атлас, 1997, 2000, 2003). Поскольку объектами исследования являлись редкие виды растений, изучение их биоморфы проводилось щадящим способом. Собирались единичные гербарные образцы онтогенетических состояний.

В работе применялись стандартные статистические методы (Плохинский, 1970; Лакин, 1990; Уланова, 1995). Вычисляли среднее арифметическое, ошибку среднего арифметического, медиану, моду, коэффициент вариации ; использовали критерий соответствия, коэффициент ранговой корреляции Спирмена (r s ). Сходство видового состава флор рассчитывалось по коэффициенту Жаккара (Шмидт, 1984). Обработка данных проводилась при помощи программ Statistica 5.0 for Windows и Microsoft Excel 7.0.

Глава 3. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГПЗ "ПРИСУРСКИЙ" Раздел 3.1. Характеристика природных условий заповедника.

Территория ГПЗ "Присурский" расположена на северо-восточной окраине Приволжской возвышенности в пределах центральной части Восточноевропейской равнины. Алатырский участок заповедника находится в югозападной части Чувашской Республики, на правобережье р.Сура в ее среднем течении; Батыревский и Яльчикский участки - в Кубня-Карлинском, юговосточном остепненном районе республики (Плетнева-Соколова, 1940).

Батыревский участок приурочен к долине р.Б.Була, Яльчикский участок - к долине ручья Суринский.

На основании литературных источников дана характеристика рельефа, коренных и почвообразующих пород, гидрологических условий, климата и почв территорий трех участков заповедника. Рассмотрены факторы, которые могут способствовать созданию условий для мозаичного засоления почв растворимыми солями в депрессиях и (или) карбонатами кальция (Вальтер, 1975), т.е. карбонатного оглеения (Перельман, 1972), по основаниям склонов на Яльчикском участке.

Различия природных условий, обусловленные гетерогенностью геологогеоморфологических и гидрологических, неоднородностью и дифференцированностью эдафических, особенностью локально-климатических условий, объясняют облесенность Алатырского участка и остепненность Батыревского и Яльчикского участков заповедника. Соответственно, разный характер абиотических факторов определяет различие и своеобразие флор этих участков, а также уникальность флоры Яльчикского участка.

Раздел 3.2. Общая характеристика растительности Алатырского, Батыревского и Яльчикского участков заповедника. Кратко рассмотрена история формирования современного облика Присурский лесов и луговых степей остепненных участков на основе ряда работ (Плетнева-Соколова, 1940, 1952; Андреев, 1971; Лесное хозяйство..., 1998; и др.).

На территории Алатырского участка в настоящее время преобладают вторичные березняки и интразональные сосновые леса при незначительной площади смешанных широколиственных лесов, ольшаников, осинников, суходольных лугов, травяных и переходных олиготрофных болот.

Современный облик растительности остепненных участков сформировался в условиях интенсивного нерегулируемого пастбищного и сенокосного использования. Исследованные нами на Яльчикском участке зональные (Плетнева-Соколова, 1940) луговые степи соответствуют северным (луговым) степям в понимании Г.И.Дохман (1968) и остепненным лугам в понимании Е.М.Лавренко (1980). Типчаково-ковыльные бедноразнотравные степи с доминированием Stipa capillata L. характеризуются нами как экстразональный в понимании В.В.Алехина (1936) тип растительности. Индикатором степных участков является Galium octonarium, встречающийся со 100% константностью.

На поверхности почвы степей со значительным проективным покрытием встречается Nostoc commune Vauch., редко - Thuidium abietinum (Hedw.) B.S.G.

и Tortula ruralis (Hedw.) Crome. На Яльчикском участке на склонах речной долины от истоков ручья Суринский вниз по течению наблюдается смена более мезофильной лугово-степной растительности на более ксерофильную степную;

индикатором данной градации является смена Festuca pseudovina Hack, ex Wiesb. на F. valesiaca Gaudin. Различия растительности Батыревского и Яльчикского участков определяют более мезофильные условия и меньшая карбонатность субстратов первого.

Дана характеристика основных типов растительных сообществ и их распространение на трех участках заповедника.

Раздел 3.3. Альфа-разнообразие растительных сообществ заповедника.

Для оценки альфа-разнообразия на лесном Алатырском участке заповедника были выделены следующие типы сообществ: березняки, широколиственные леса, черноольшаники, осинники, сосняки, мезофитные и суходольные луга; на остепненных Батыревском и Яльчикском участках — степи, луговые степи, мезофитные и гигрофитные луга.

Видовая насыщенность в изученных сообществах Алатырского и Яльчикского участков варьирует в широких пределах — от 5 до 80 видов на м2 по сравнению с узким диапазоном варьирования (от 8 до 37) на Батыревском участке, что может свидетельствовать о большей гетерогенности местообитаний на первых двух участках. На большей части площадок отмечено от 20 до 30 видов при модальном числе видов 22 на Алатырском, 26 - на Батыревском и Яльчикском участках. Наиболее высокие значения видовой насыщенности и видового богатства зарегистрированы на мезофитных лугах (71-298) и в березняках (63-215) Алатырского участка, а также в луговых степях (80-215) Яльчикского участка. Сообщества Яльчикского участка в сравнении с таковыми Батыревского участка характеризуются большими значениями видового богатства, что определяет значительное флористическое богатство всего участка. Низкие значения рассмотренных показателей приходятся на осинники, черноольшаники и сосняки лесного участка, а также гигрофитные луга остепненных участков.

В целом, для заповедника отмечена положительная корреляция между средней видовой насыщенностью и видовым богатством изученных типов сообществ (rs=0,63; n=17; Р25 %), по классификации Г.Ф.Лакина (1990), почти во всех изученных типах сообществ Алатырского, в луговых степях Яльчикского, на гигрофитных лугах обоих остепненных участков и в целом по трем участкам, что свидетельствует о внутренней и общей неоднородности сообществ. Во многих сообществах остепненных участков наблюдается среднее варьирование числа видов на единицу площади (C v = 11-25 %). Это определяется относительной устойчивостью к выпасу сообществ, сформировавшихся в процессе интенсивной пастбищной нагрузки и сенокошения.

На мезофитных лугах Алатырского участка зафиксировано значительное число видов подроста деревьев и кустарников (10-12), что свидетельствует об активно идущих процессах зарастания лугов.

На территории заповедника "Присурский" по сравнению с заповедниками:

Приокско-Террасным, "Брянский лес", "Воронинский" и "Горки" (Оценка и сохранение..., 2000) отмечены, в целом, меньшая средняя видовая насыщенность и более высокое видовое богатство изученных аналогичных типов сообществ. Это объясняется как значительным антропогенным влиянием в процессе предшествующего природопользования в исследуемом заповеднике, так и, во-первых, разнообразием типов коренных лесов, наличием богатых сообществ открытых местообитаний и мелколиственных лесов с благоприятным световым режимом, насыщением сообществ степными элементами на Алатырском участке, расположенном на границе с лесостепью, во-вторых, гетерогенностью луговых степей и уникальностью степных сообществ на Яльчикском участке.

Изменение альфа-разнообразия растительных сообществ будет определяться ходом сукцессионных процессов в растительности, которые при полном заповедовании на рассматриваемой территории могут привести к сокращению видового богатства.

Раздел 3.4. Гамма-разнообразие Алатырского, Батыревского и Яльчикского участков заповедника. При флористической инвентаризации заповедника с 1998 по 2002 год нами зарегистрировано 744 вида сосудистых растений, относящихся к 371 роду и 97 семействам. В процессе исследований выявлено 46 до нас не зафиксированных в республике видов растений, из которых 41 вид является дикорастущим.

При всестороннем анализе учитывалась природная (аборигенная) флора, чтобы не исказить "исторически и экологически обусловленные соотношения в местной флоре" (Юрцев, Камелин, 1991). В список природной флоры не включены культивируемые, натурализующиеся культивируемые и адвентивные (заносные) виды, которые имеют малую историю и степень натурализации как в республике, так и на Батыревском (5 видов), Яльчикском (25), Алатырском (32 вида) участках заповедника. Общее число видов природной флоры заповедника составляет 710 видов (353 рода, 96 семейств). В пределах контура заповедника проходит граница различных ботанико-географических зон, поэтому оценка флор трех его участков проводилась раздельно.

Таксономическая структура флоры. В общих чертах соотношение таксонов высшего ранга во флоре заповедника соответствует флорам умеренных областей Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978).

При сравнении спектров десяти "ведущих" семейств изученных флор с флорами лесостепного Мордовского Присурья (Тихомиров, Силаева, 1990) и заповедника "Керженский", находящегося на границе между подзонами южной тайги и подтаежных лесов (Решетникова, Урбанавичуте, 2000), с учетом "индикаторных" свойств определенных семейств (Хохряков, 1995; и др.) выявлен ряд флористических особенностей заповедника. Флора заповедника "Присурский" имеет сходство с флорой Мордовского Присурья, но более высокий ранг Fabaceae (5) свидетельствует о ее более "южном" характере, что, возможно, объясняется юго-восточным географическим положением заповедника относительно Мордовского Присурья. Флора Алатырского участка тяготеет к флорам южной части лесной зоны (невысокий ранг Сурегасеае - 5), а по сравнению с флорами Батыревского и Яльчикского участков - более "западного" характера (высокий ранг Rosaceae ~ 3). Участок граничит с лесостепной зоной (ранг Brassicaceae - 7).

Флоры Яльчикского и Батыревского участков степного характера (низкий ранг Сурегасеае - 8), в широтном аспекте близки к флорам лесостепной зоны (ранг Brassicaceae - 6) и в, то же время, имеют явно "южный" характер (высокий ранг Fabaceae - 3). Это может свидетельствовать о влиянии южных флор Восточного округа Европейской флористической провинции (Федоров, 1979). В долготном отношении флоры участков переходного характера между восточно-европейскими и западно-сибирскими, с тяготением флоры Яльчикского участка к последним (низкий ранг Rosaceae - 8).

Выраженное преобладание видов ограниченного числа (10) семейств во флорах Батыревского (66,6 %) и Яльчикского (68,6 %) участков может быть связано с молодым возрастом степного типа флор, а также с "экстремальностью" развития растительного покрова (Толмачев, 1970, 1974) на территориях данных участков при усиленной антропогенной нагрузке и жестких геоморфологических и климатических условиях.

Географическая структура флоры. Согласно методике Б.А. Юрцева (1968; Юрцев, Камелин, 1991), нами выделено 5 широтных (зональных) групп:

бореапъная, бореально-неморальная, неморальная, лесостепная или степная, плюризоналъная; и 8 долготных (провинциальных) групп: плюрирегиональная, голарктическая, восточноевропейско-азиатско-североамериканская, европейскосевероамериканская, евросибирско-древнесредшемноморская, евроазиатская, евросибирская, европейская с подразделением на подгруппы, в восточноевропейском секторе.

Во флоре Алатырского участка доминируют виды обобщенной неморальной широтной группы (44,7 %) со значительной долей бореальнонеморальных элементов (31,4 %). Бореальные элементы составляют 13,9 %, лесостепные или степные - 18,3 %. Лидирующее положение лесостепных или степных элементов во флорах Батыревского (42,3 %) и Яльчикского (48,3 %) участков свидетельствует об их степном характере и согласуется с расположением участков в лесостепной зоне (Коржинский, 1888; ПлетневаСоколова, 1940). Во флорах обоих участков значительную роль играют виды неморальной группы (24,3-22,0 % % ).

В долготном отношении во флоре Алатырского участка преобладают евросибирские элементы (25,7 %), во флорах остепненных участков евроазиатские элементы (30,2-29,4 %%) при значительном участии голарктических на Батыревском (22,1 %) и евросибирских — на Яльчикском (24,0 %) участках.

Распределение долей "западных" элементов, имеющих в данной меридиональной полосе восточную границу распространения, во флорах Алатырского, Батыревского и Яльчикского участков составляет: 16,1-11,5-11, %%%. Соотношение долей "восточных" по характеру ареала видов на участках равно 5,4-5,8-10,5 %%%. Это может говорить о немалом вкладе теплолюбивых видов западной ориентации в формирование флоры Алатырского участка и о усилении роли лесостепных или степных "восточных" элементов во флорах остепненных участков. Последний момент согласуется с тем, что остепненная растительность этих участков отнесена нами к приволжским остепненным лугам и луговым степям (Лавренко, 1980) с влиянием западно-сибирской лесостепи (Лавренко, 1956). Некоторые представители степного "восточного" элемента во флоре Яльчикского участка, возможно, являются реликтами перигляциальных степей эпохи валдайского оледенения (Лавренко, 1980).

Значительное число степных видов восточной ориентации, западносибирско-казахстанских по происхождению, и наличие эндемика Среднего Поволжья Astragalus zingeri определяют уникальность степной флоры Яльчикского участка заповедника.

Эколого-ценотический состав флоры. Нами использовался вариант системы эколого-ценотических групп (http://www.jcbi.ru/prez/prez5.shtml), разработанный О.В.Смирновой и Л.Б.Заугольновой. Виды природной флоры заповедника отнесены к 8 основным эколого-ценотическим группам (ЭЦГ):

лесной, опушечной, степной, луговой, подразделенной на суходольно- и поименно-луговую подгруппы, болотной, подразделенной на олиготрофно- и мезотрофно-болотную подгруппы, прибрежно-водной, аллювиальной и внутриводной. Среди лесной и опушечной ЭЦГ выделены: бореальная, неморальная, ольшаниковая и боровая подгруппы. Нами откорректирована и дополнена степная ЭЦГ. Она подразделена на опушечно-степную, луговостепную, и предложенные нами, северо-степную и типично степную подгруппы. Среди большинства ЭЦГ выделены сорные подгруппы.

Во флоре Алатырского участка лидирующее положение занимают виды луговой группы (30,3 %), среди которых преобладают поименно-луговые виды.

На долю лесных видов приходится 26,0 %. Виды открытых пространств (55, %), включая опушечные, луговые и степные виды, определяют ядро флористического разнообразия, а инвазия древесных растений на луга при полном заповедовании может привести к снижению видового богатства флоры.

Во флоре участка степные виды составляют 7,8 %. В обобщенной группе лесных и опушечных видов флоры доминируют неморальные виды (19,6 %) при меньшем числе ольшаниковых (10,4 %), бореальных (7,1 %) и боровых (6, %) видов. Следовательно, леса участка в целом характеризуются как бореальноольшаниково-неморальные, что согласуется с положением территории в зоне широколиственных лесов (Исаченко, Лавренко, 1980) и участием в Присурском лесном массиве наряду с широколиственными лесами подтаежных лесов (Плетнева-Соколова, 1940; Порфирьев, 1967; Яруткин, 1980).

Во флоре Батыревского участка преобладают луговые виды (38,4 %) и в меньшем числе представлены степные виды (33,7 %). Во флоре Яльчикского участка лидирующее положение занимают степные виды (39,1 %) при значительном участии луговых видов (33,2 %). Характер "степистости" (Дохман, 1968) флоры обоих участков сходный - доминируют лугово-степные виды (14,8-18,0 % % ). Специфику флоры Яльчикского участка определяет содержание большего числа кальцефильных (15,4 %), слабо галофильных (3, %) и типично степных (2,0 %) видов по сравнению с флорой Батыревского участка. Различие флор обоих участков отражает небольшая величина показателя видового сходства (коэффициент Жаккара равен 0,63).

Число сорных от общего числа видов флоры довольно велико на Алатырском участке (17,0 %) и еще более значительно на остепненных Яльчикском (23,9 %) и Батыревском (26,7 %) участках, что связано с усиленным нерегулируемым выпасом до организации заповедника.

Таким образом, установлено, что флора Алатырского участка имеет лесолуговой характер, флора Батыревского участка - степо-луговой, флора Яльчикского участка — лугово-степной характер.

Анализ экологического состава, отражающего отношение видов к фактору увлажнения, показал, что во флорах Алатырского, Батыревского и Яльчикского участков преобладает обобщенная группа мезофитов (соответственно 76,4-67,8На первом участке значительно число гигрофитов (16,9 %), на остепненных участках — мезоксерофитов (16,1-18,0 % % ). Соотношение экологических групп во флорах остепненных участков сходное и может свидетельствовать о том, что отличие флористического состава и уникальность флоры Яльчикского участка определяются особенностями химического состава почвы и подстилающих пород.

Биоморфный состав флоры. Виды флоры отнесены к 25 биоморфам.

Биоморфный анализ подтверждает лесной облик Алатырского участка (доля древесных и полудревесных растений - 9,3-1,0 % % ) ; господство длинно- (16, %) и короткокорневищных (14,7 %) травянистых растений при меньшем числе стержнекорневых (10,1 %) связано с мезофильными условиями. Во флорах Батыревского и Яльчикского участков лидирующее положение занимают стержнекорневые травы (17,6-18,0 % % ), что характерно для всех типов степей (Борисова, 1960; Серебряков, 1962; Голубев, 1965; и др.). Доля длинно- и короткокорневищных растений на этих участках меньше: 14,5-13,9 %% и 12,2Относительно засушливый климат в районе участков и выпас определяют значительный процент травянистых монокарпиков (31,4-28,9 % % ), среди которых преобладают малолетники.

Установленное разнообразие жизненных форм растений, отражающих приспособленность растений к условиям среды обитания (Серебряков, 1962, 1964), свидетельствует о гетерогенности экологических условий в заповеднике.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ, МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

РЕДКИХ И ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В ПРЕДЕЛАХ ГПЗ

"ПРИСУРСКИЙ", ПРОБЛЕМЫ ИХ СОХРАНЕНИЯ

Раздел 4.1. Редкие и эндемичные виды растений. ГПЗ "Присурский" (без учета охранной зоны) характеризуется большим числом редких видов (155), что отражено в значительной доле редких (20,8 %) от общего числа видов флоры и высокой доле редких (41,8 %) от общего числа видов, занесенных в "Красную книгу Чувашской Республики (ЧР)" (2001).

Приведен список редких видов растений заповедника. Для этих видов установлены критерии редкости, введенные нами на основании определенных признаков. Например, признаки экологического критерия редкости - узкая экологическая амплитуда (стеновалентность) и (или) стенобионтность вида по отношению к различным факторам среды; кальцефильность, галофильность или другая специфическая экологическая приуроченность ценопопуляций вида.

Для изученных видов данные признаки определялись по шкалам Л.Г.Раменского с соавт., Д.Н.Цыганова и по особенностям экотопологической приуроченности их ЦП в заповеднике с учетом распространения по республике.

Анализ 155 видов по введенным нами 5 критериям редкости показал, что основанием для отнесения к редким видам Чувашии и заповедника для 85,1 % видов является ценотический критерий, наиболее зависимый от степени антропогенной нагрузки; для 73,4 % видов - экологический критерий, для 72, % - географический, для 13,6 % - консортивный и для 9,7 % видов популяционный критерий.

Максимальная по сравнению с другими участками представленность редких видов во флоре (18,7 %), наличие эндемичного вида, 2 видов, занесенных в "Красную книгу РСФСР" (1988), большого числа видов "Красной книги ЧР" (18,3%), а также встречаемость популяций 12 видов только на данной территории характеризуют Яльчикский участок заповедника как уникальный степной флористический комплекс Чувашской Республики (Налимова, 2002).

По характеру приуроченности ценопопуляций наиболее интересных редких видов на территории трех участков, отраженному в приведенных картах-схемах точечного распределения ЦП, в пределах заповедника установлены наиболее ценные участки их обитания в качестве особых рефугиумов.

Раздел 4.2. Эколого-ценотическая характеристика ценопопуляций редких и эндемичных видов растений. Изучены эколого-ценотические особенности ЦП 81 вида редких растений заповедника.

Ценотическая приуроченность. По преимущественной приуроченности ЦП к определенным типам растительности заповедника, изученные виды подразделены на 6 ценотических групп (степную, лугово-степную, луговую, опушечно-полянно-лесную, лесную и болотную). Рассмотрены: характер распределения ценопопуляций редких видов по сообществам с учетом обилия, их топологическая приуроченность и "социальные" свойства, определяемые как их отношение к сомкнутости растительности (Юрцев, 1968).

Экологические особенности. Рассчитаны экологические ареалы редких видов, экологические пространства ЦП данных видов и их экологические амплитуды при различных градациях обилия по 5 экологическим шкалам Л.Г.Раменского с соавт. и 6 шкалам Д.Н.Цыганова. Определенные нами экологические пространства ЦП растений в заповеднике позволяют расширить амплитуды экологических ареалов 32 изученных редких видов по шкалам Л.Г.Раменского с соавт. и (или) Д.Н.Цыганова, а также эндемичного Astragalus zingeri (Родионова, 2000) - по фактору увлажнения почв.

Проведен нетрадиционный экологический анализ видов на основе новой методики количественного определения экологической валентности и нового методологического подхода по разделению понятий стено-эвривалентности и стено-эврибионтности видов, разработанных Л.А.Жуковой (2003). Анализ редких видов по 6 экологическим шкалам Д.Н.Цыганова показал, что из них видов стеновалентны по различным факторам среды, что определяет узкие адаптационные возможности их ЦП. У более половины данных видов это связано со стеновалентностью по фактору солевого режима и около 1/3 - по фактору увлажнения почв. В заповеднике большинство стеновалентных видов имеет невысокую долю реализованности экологических ареалов по факторам среды, определяющим их стеновалентные позиции (от 3,3 до 48,7 %%).

Кальцефильные редкие виды. Выделение кальцефилов проводилось на основе изучения приуроченности ценопопуляций растений к богатым карбонатами субстратам в пределах заповедника с учетом их распространения по всей Чувашии, т.е. в региональном плане (Кожевников, 1983). Согласно классификации Л.И.Малышева (1965), виды растений были подразделены на калыдефилы облигатные и факультативные. Кальцефильные растения степей и луговых степей, произрастающие в заповеднике (Чувашия) на пределе северной границы их ареалов, имеют сходную экологическую приуроченность в лесостепной зоне на территории центральной части Приволжской возвышенности (Масленников, 1993). Это может свидетельствовать о наследственной закрепленности кальцефилии у ряда видов. У ЦП этих видов наблюдается увеличение требовательности к фактору карбонатности по мере их удаления от основного ареала (Вальтер, 1982). Кальцефильность ряда видов растений определяет узкую локализацию их ЦП в пределах заповедника и редкую встречаемость на территории республики.

Слабо галофильные редкие виды. Локализованное распространение ЦП видов на Яльчикском участке и ЦП 4 видов на Батыревском участке, отнесенных нами к факультативным слабым галофитам на основании литературных данных об их индикаторном значении и сопряженной встречаемости ЦП, может свидетельствовать о мозаичном слабом засолении субстратов растворимыми солями и (или) засолении карбонатами кальция.

Основным аргументом наличия засоления на первом участке является присутствие сообществ, сходных с ассоциациями Cirsietalia esculenti Mirk, et V.Golub in V.Golub 1994, которые характерны для лугов на среднезасоленных почвах в степной зоне Восточной Европы (Миркин и др., 2001).

Внутриландшафтная активность. На основе принципов, изложенных в работах Б.А.Юрцева (1968, 1982, 1987; Юрцев, Камелин, 1991), нами предложена методика количественного учета внутриландшафтной активности ЦП видов по соотношению трех показателей (в долях): широты амплитуды экологического пространства ЦП вида по условиям увлажнения, встречаемости и максимального обилия. Первый показатель рассчитывается как разностное отношение диапазона экологического пространства ЦП вида по увлажнению к общему диапазону увлажнения определенного участка заповедника.

Встречаемость ЦП вида в ландшафте выражается в доле площадок с их участием от общего числа пробных площадок, заложенных во всех типах фитоценозов пропорционально занимаемой ими площади. Для характеристики обилия используются предложенные Л.Г.Раменским с соавт. (Экологическая оценка..., 1956) градации, выраженные через проективное покрытие.