РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЮЖНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

И ТЕХНОЛОГИИ МОНИТОРИНГА АРИДНЫХ

И СЕМИАРИДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГА РОССИИ

Сборник научных статей

Главный редактор

академик Г.Г. Матишов

Ростов-на-Дону

Издательство ЮНЦ РАН 2010 Раздел 1 2 УДК 504.4/.7(470.6) С568 Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиС568 аридных экосистем юга России: Сборник научных статей / Гл. ред.

Г.Г. Матишов. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2010. 360 с. Ил.: 118. Табл.: 51.

ISBN 978-5-902982-90- В книге представлены результаты, полученные при выполнении проектов по Программам фундаментальных исследований ОНЗ РАН «Развитие технологий мониторинга, экосистемное моделирование и прогнозирование при изучении природных ресурсов в условиях аридного климата» и «Состояние окружающей среды и прогноз ее динамики под влиянием быстрых глобальных и региональных природных и социально-экономических изменений». Рассматриваются вопросы технологии экосистемного мониторинга природных ресурсов и техногенных объектов типичных природных комплексов семиаридных и аридных зон. Приводятся некоторые результаты фундаментальных исследований геологии и четвертичной стратиграфии юга России.

Обсуждаются проблемы природопользования на семиаридных и аридных территориях и пути оптимизации использования водных ресурсов Южного региона. Показывается современное состояние биотических сообществ Каспийского, Черного и Азовского морей. Особое внимание уделено развитию технологий аквакультуры ценных видов рыб.

Издание представляет интерес для специалистов в области географии, экологии, биологии, биотехнологии и природопользования.

Ил. – 118. Табл. – 51.

УДК 504.4/.7(470.6) Главный редактор академик Г.Г. Матишов Ответственные редакторы:

Н.И. Голубева (к.г.н.) В.В. Титов (к.б.н.) Е.Э. Кириллова (к.г.н.) Рецензенты:

В.В. Громов (д.б.н.) С.М. Шаповалов (к.ф.-м.н.) ISBN 978-5-902982-90- © УРАН Южный научный центр РАН, Ю.А. Ребриев и др.

Г.Г. Матишов, Н.И. Голубева 5. Дрябина С.С., Навроцкий А.В., Малышева Ж.Н. и др. Флокулирующие свойства бинарных смесей катионных полиэлектролитов // Известия ВолгГТУ (Сер. Химия и технология элементоорганических мономеров и полимерных материалов. Вып. 1) / Сб. научн. ст.

№ 2. Волгоград: Изд-во ВолгГТУ, 2006. С. 104–109.

6. Дрябина С.С., Малышева Ж.Н., Навроцкий А.В. и др. Кинетика флокуляции суспензии каолина катионными полиэлектролитами // Известия ВолгГТУ (Сер. Химия и технология элементоорганических мономеров и полимерных материалов. Вып. 1) / Сб. научн. ст.

№ 2. Волгоград: Изд-во ВолгТУ, 2004. С. 128–133.

7. Неппер Д. Стабилизация коллоидных дисперсий полимерами. М.: Мир, 1986. 487 с.

Сведения об авторах Новаков Иван Александрович – член-корр. РАН, Волгоградский государственный технический университет, e-mail: [email protected].

Дрябина Светлана Сергеевна – к.х.н., Волгоградский государственный технический университет, e-mail: [email protected].

Навроцкий Александр Валентинович – д.х.н., Волгоградский государственный технический университет, e-mail: [email protected].

Малышева Жанна Николаевна – к.х.н., Волгоградский государственный технический университет, e-mail: [email protected].

УДК 582.28:502. Ю.А. Ребриев, Т.С. Булгаков, Т.Ю. Светашева

МАТЕРИАЛЫ К МИКОБИОТЕ ЗАПОВЕДНИКА

«РОСТОВСКИЙ» И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

На текущий момент на территории Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский» выявлен 71 вид и вариация макромицетов, а также 148 видов микромицетов, являющихся облигатными паразитами сосудистых растений. Полученные предварительные сведения свидетельствуют о достаточно высоком разнообразии как макро-, так и микромицетов, однако они же показывают, что инвентаризация микобиоты исследуемого района далека от завершения. По типу питания среди макромицетов преобладают гумусовые сапротрофы и копротрофы, среди микромицетов – паразиты растений и сапротрофы на растительных остатках. Наименее изучена биота ранневесенних видов макромицетов (аско- и базидиомицетов), а также всех сапротрофных видов микромицетов, в особенности аскомицетов, низших и анаморфных грибов. Исследования продемонстрировали довольно четкую приуроченность многих видов макромицетов к различным растительным сообществам и эдафическим вариантам, а также существенное влияние антропогенных факторов на формирование видового состава и распространение фитопатогенных микромицетов. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды макромицетов.

Степная и пустынная растительные зоны занимают огромную территорию в пределах Евразии. В то же время степи являются одним из наиболее антропогенно трансформированных биомов планеты. Увеличивается площадь аридных территоРаздел рий, что связано с изменениями климата и процессами антропогенного опустынивания. В связи с этим изучение биоты грибов аридных зон (степей и пустынь) имеет высокую теоретическую и практическую ценность. Однако на сегодняшний день микобиота аридных территорий России изучена крайне недостаточно. В некоторых регионах ведутся инвентаризационные исследования, охватывающие ряд таксонов грибов, однако многие регионы остаются практически не изученными. В числе основных причин этой ситуации можно назвать «кадровый дефицит» микологов (число специалистов в регионе редко превышает 2–3 человека) в сочетании с огромной территорией. Соответственно большую сложность при данном уровне наших знаний представляет даже составление общего таксономического списка грибов аридных территорий, не говоря уже о выявлении особенностей географического распространения и экологии видов и внутривидовых таксонов грибов, отслеживании динамики изменений, происходящих в микобиоте под действием природных и антропогенных факторов. Немногочисленные работы, посвященные изучению микобиоты достаточно обширной территории (опять же, ограниченные несколькими таксонами (напр.

Вассер, Солдатова, 1977)), нуждаются в дополнении и критическом пересмотре.

В то же время катастрофическое сокращение даже малонарушенных хозяйственной деятельностью территорий, не говоря уже о коренных сообществах, приводит и к изменению микобиоты как неотъемлемого компонента биогеоценоза и потере ценнейшей информации о ее структуре и функционировании. Поддержание устойчивости участков со слабонарушенной растительностью является основой охраны растительного покрова. Примером подобной территории в степной зоне юга России является Ростовский государственный природный биосферный заповедник (в дальнейшем – РГПБЗ), расположенный на северном берегу озера МанычГудило (Орловский и Ремонтненский районы Ростовской области вблизи границы с Республикой Калмыкия).

Изучение разнообразия макро- и микромицетов на его территории могут дать представления об изначальном, естественном характере микобиоты степных ландшафтов юго-запада России, поэтому наши микологические исследования на территории РГПБЗ и прилегающих районах актуальны и для всего юго-запада России.

Приманычье расположено между северным подножием Ставропольской возвышенности и левобережьем Дона. В геоморфологическом отношении оно представляет собой часть Кумо-Манычской впадины, вытянутую с юго-востока на северо-запад примерно на 600 км. Манычская долина, в пределах которой проводились настоящие исследования, с севера ограничена Сало-Манычской грядой и Ергенями, а левобережье представляет собой полого наклоненную к северу равнину (Дзыбов, 2004). Климат района умеренно-континентальный, годовая сумма осадков колеблется от 300 до 400 мм.

Почвенный покров Приманычья формировался на засоленных морских отложениях, появлявшихся в периоды трансгрессии древнего Каспия через манычский «рукав» в Азовское море. Основные типы почв: лугово-каштановые, светлокаштановые и песчаные.

На территории РГПБЗ и долины Маныча в целом в составе растительного покрова господствуют умеренно сухие, сухие и пустынные степи, в том числе их гаЮ.А. Ребриев и др.

лофильные варианты – так называемые долинные степи (Горбачев, Зацепина, 1968), постоянно присутствуют луговые (разной степени засоления) и пустынные (галофильного типа) сообщества, незначительные площади занимает болотная и околоводная растительность, а также растительность глинистых обнажений (Шмараева и др., 2004). Характерной особенностью растительного покрова рассматриваемого района является резко выраженная комплексность, что проявляется в наличии специфических растительных группировок в микропонижениях рельефа и на пятнах солонцов, постоянно присутствующих в составе долинных степей и лугов.

Флора РГПБЗ и его охраной зоны носит типично степной характер, отличаясь обилием луговых и галофильных видов, что связано с луговым происхождением долинных степей на нижних террасах долины Маныча и повсеместным распространением засоленных почв. По последним данным, она включает видов сосудистых растений (Шмараева и др., 2006). Поскольку на территории заповедника и охранной зоны представлены практически все типичные для района растительные сообщества, эти данные могут быть экстраполированы на всю долину Маныча.

Растительный покров всей долины Маныча, в т.ч. и охранной зоны РГПБЗ, на протяжении последнего столетия испытывает сильные антропогенные нагрузки, связанные, в первую очередь, с распашкой степей и чрезмерным выпасом скота на оставшихся целинных участках. Это приводит к обеднению видового состава и структурной деградации естественных фитоценозов и в итоге – к превращению их в антропогенные рудеральные сообщества на значительных территориях. Антропогенная и антропогенно нарушенная растительность уже занимает в долине Маныча значительные площади и представлена как рудеральными сообществами дорог и населенных пунктов, полей, залежей, полезащитных лесополос, так и сильно трансформированными растительными сообществами сбитых пастбищ.

Напротив, на охраняемой территории заповедника (начиная с его создания в 1996 г.) активно идут процессы восстановления коренных растительных сообществ.

Такие разнонаправленные процессы, происходящие на относительно небольшой территории, несомненно, могут дать ценнейшую информацию об особенностях микоценозов, слагающихся в условиях антропогенного воздействия, выявить редкие, уязвимые и индикаторные для определенных типов сообществ виды грибов.

Сбор и учет плодовых тел макромицетов и развивающихся на растениях микромицетов проводился маршрутным методом, начиная с 2000 г. преимущественно на территории ГПЗ «Ростовский» и в его охранной зоне (Орловский и Ремонтненский районы Ростовской области), главным образом в окрестностях стационара ЮНЦ РАН в пос. Маныч. Также были использованы материалы, собранные на территории Пролетарского, Сальского и Веселовского районов Ростовской области и Приютненского района Республики Калмыкия в 2006–2009 гг.

Определение собранных образцов проводилось на базе Отдела наземных экосистем ЮНЦ РАН, Лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН), кафедры ботаники Южного федерального университета. По окончании работы часть образцов была передана в Микологический гербарий БИН РАН.

При идентификации материала использовались современные определители, монографии и статьи (Шварцман, 1960; Васягина и др., 1977; Купревич, Ульянищев, 1978; Каратыгин, Азбукина, 1989; Азбукина, Каратыгин, 1995; Julich, 1984; Гелюта, 1989; «Flora SR», 1958; Courtecuisse, Duhem, 1994; Braun, 1995; Pegler, Laesse, Spooner, 1995; «Nordic macromycetes…», 1997 и др.). Современные названия и синонимика таксонов грибов приведены в соответствии с данными Интернет-ресурса http://www.indexfungorum.org и рядом специальных работ (Vanky, 1999, Constantinescu, Fatehi, 2002; Riethmuller et al., 2002; Voglmayr, 2003; Vanky, 2004; Thines, 2006).

К настоящему моменту имеется только одна публикация, посвященная биоте макромицетов района исследований (Ребриев, 2004), в которой приводятся сведения о 13 видах гастероидных базидиомицетов, выявленных на территории заповедника. К настоящему моменту на территории РГПБЗ, его охраной зоны и прилегающих территориях отмечено 59 видов и вариаций макромицетов. Это, безусловно, далеко не окончательные цифры. Биота макромицетов из отдела Ascomycota практически не изучена из-за отсутствия ранневесенних исследований в этом регионе, когда происходит плодоношение многих видов.

Подавляющее большинство выявленных таксонов относится к пор. Agaricales.

Находки афиллофороидных грибов (Coriolopsis gallica (Fr.) Ryvarden, Phellinus pomaceus (Pers.) Maire) носят, в основном, случайный характер и связаны с заносом субстрата в результате хозяйственной деятельности (доски, бревна, редко – живые и сухостойные деревья). Нативным видом для региона можно считать лишь Polyporus rhizophilus (Pat.) Sacc., паразитирующий на видах ковылей и других степных дерновинных злаках.

Наиболее обычны и плодоносят в течение всего вегетационного сезона виды родов Agaricus, Bovista, Calvatia, Coprinus, Marasmius, Stropharia, Vascellum. Большинство этих видов не имеют четкой приуроченности к определенным фитоценозам. Напротив, Polyporus rhizophilus, Gastrosporium simplex Mattir., Geastrum minimum Schwein., Melanoleuca strictipes (P. Karst.) Jul. Schff. приурочены к относительно малонарушенным степным участкам с доминированием ковылей, что связано с особенностями их экологии.

Только в сбитых степях и на выгонах отмечены Bovista plumbea Pers.: Pers., Entoloma flocculosa (Bres.) Pacioni, Geastrum pseudolimbatum Holls. Вероятно, эти виды являются умеренными нитрофилами и нуждаются в небольших количествах органического азота для плодоношения. Наличие табуна одичавших лошадей на участке заповедника «Островной», а также выпас домашних копытных в охранной зоне обусловливают высокое разнообразие копротрофных грибов. Так, на конском навозе часто встречается аскомицет Poronia punctata (L.) Fr., на навозе коров и лошадей обычны Coprinus niveus (Pers.) Fr., Panaeolus spp., Stropharia semiglobata (Batsch) Qul. Непосредственно на кошарах и в населенных пунктах на навозных кучах часты Agaricus bisporus (J.E. Lange) Imbach, A. campestris L., Mycenastrum corium (Guers.) Desv., Psathyrella marcescibilis (Britzelm.) Singer. Здесь же отмечены достаточно редкие Bolbitius coprophilus (Peck) Hongo, Pluteus pellitus (Pers.) P. Kumm.

К супесчаным почвам тяготеют Agrocybe dura (Bolton) Singer, Bovista furfuracea Pers.: Pers., Calvatia candida (Rostk.) Holls, Stropharia halophila Pacioni. Из числа редких видов, вошедших в Красную книгу Ростовской области (2004), обнаружены Agaricus moellerianus Bon. и Hohenbuehelia cyphelliformis (Berk.) O.K.Mill. Еще два вида – Gastrosporium simplex и Polyporus rhizophilus, рекомендованы в следующее издание Красной книги. Bolbitius coprophilus (Peck) Hongo, Clitocybe collina (Velen.) Kln, Coprinopsis cothurnata (Godey) Redhead, Vilgalys & Moncalvo, Hemimycena mairei (J.E. Gilbert) Singer и некоторые другие виды отмечаются исследователями достаточно редко и требуют дополнительного изучения их распространения и экологических особенностей.

До настоящего времени была опубликована единственная работа, посвященная биоте микромицетов долины Маныча, в которой приводилось 69 видов фитопатогенных микромицетов (Булгаков, 2009). На текущий момент на территории долины Маныча выявлено 148 видов микромицетов, являющихся облигатными паразитами высших растений. Согласно современной системе грибов (интернет-ресурс http://www.indexfungorum.org на 01.10.2009), они относятся к 24 родам, 11 семействам, 9 порядкам, 6 классам и 3 отделам царств Fungi и Chromista (табл. 1).

Таксономическая структура биоты облигатно-паразитических микромицетов и данные об их распределении в растительных сообществах cetes Microbotryo- Microbomycetes tryales Oomycetes Peronosporales Условные обозначения групп сообществ: Cul – культурные, Rud – рудеральные, Ste – степные, Pra – луговые, Hal – галофитные.

Из 9 порядков наиболее многочисленными являются ржавчинные грибы (Pucciniales) – 48 видов, второе место делят ложномучнисторосяные (Peronosporales) и мучнисторосяные (Erysiphales) – по 43 вида, что в целом соответствует относительному разнообразию данных групп в степной зоне Евразии и на юге России. На настоящий момент можно говорить об относительно полной инвентаризации видового состава мучнисторосяных (Erysiphales) и ложномучнисторосяных (кл.

Oomycetes, порядки Peronosporales и Albuginales) грибов и о недостаточной полноте сведений о видах ржавчинных (Pucciniomycetes, Pucciniales) и особенно головневых грибов (кл. Exobasidiomycetes, Mycrobotryomycetes, Ustilaginomycetes). Так, из видов мучнисторосяных грибов, выявленных в Ростовской области (Русанов, Булгаков, 2008), на территории РГПБЗ и ближайших районов отмечен 43 вида (51 %), а из 171 вида ржавчинных (Русанов и др., 2008) – только 48 видов (28 %); из головневых найдено только 10 видов, что на порядок меньше их потенциального числа для района исследований и степной зоны в целом.

Мучнисторосяные грибы (Fungi, Ascomycota, Leotiomycetes, Erysiphales) представлены 43 видами, помимо крупнейшего рода Erysiphe (17 видов), наибольшее значение имеют представители родов Golovinоmyces (8 видов) и Podosphaera (9 видов), что типично для степной и полупустынной зоны Евразии. Специфические центральноазиатские виды Leveillula не обнаружены, данный род представлен только 3 типичными для степей Европы видами: Leveillula duriaei (Lv.) U. Braun на Phlomis pungens Willd., L. scolymi (Prost) Durrieu & Rostam на Inula germanica L. и Leveillula verbasci (Jacz.) Golovin на Verbascum phoeniceum L. Из остальных видов наиболее широко распространенным является Blumeria graminis (DC.) Speer – возбудитель мучнистой росы злаков, отмеченный практически на всех видах сем.

Poaceae, и сильнее всего поражающий Anisantha tectorum (L.) Nevski, Bromus squarosus L. и Poa crispa Thuill. (syn. P. bulbosa L. var. vivipara) в рудеральных сообществах и Triticum durum Desf. – в агроценозах.

Все обнаруженные виды ранее были зафиксированы в других районах Ростовской области (Русанов, Булгаков, 2008), однако следует отметить обнаружение довольно редких для региона видов Erysiphe astragali DC. на Astragalus onobrychis L.

и Podosphaera fugax (Penz. ex Sacc.) U. Braun & S. Takam. на Geranium tuberosum L.

Практически все мучнисторосяные грибы развиваются на листьях и зеленых побегах растений в период с апреля по июнь, а также с начала сентября по конец октября; в период засухи начинают и продолжают свое развитие только виды рода Leveillula.

Ржавчинные грибы (Fungi, Basidiomycota, Pucciniomycetes, Pucciniales) к настоящему моменту представлены 48 видами из 3 семейств и 4 родов. Крупнейшим является сем. Pucciniaceae c родами Puccinia и Uromyces. Род Puccinia представлен 29 видами, из которых наиболее распространенными являются Puccinia tanaceti DC. на Artemisia austriacum Jacq. и A. absinthium L., P. caricis (Schumach.) J. Schrt.

на Carex melanostachya Bieb. ex Willd., P. falcariae (Pers.) Fuckel на Falcaria vulgaris Bernh., P. graminis Pers. на Elytrigia repens (L.) Nevski, P. phragmitis (Schumach.) Krn. на Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., P. phlomidis Thm. на Phlomis pungens Willd. и Phlomoides hybrida (Zelen.) R. Kam. & Machmedov, P. poarum Niessl. на Poa crispa Thuill., P. recondita Dietel & Holw. на Anisantha tectorum (L.) Nevski и Bromus squarrosus L.

Род Uromyces представлен 15 видами, из числа которых наиболее массовыми являются: U. limonii (DC.) Lv. на Goniolimon tataricum (L.) Boiss. и Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze, U. muscari Lv. на Bellevalia sarmatica (Georgi) Woronow, U. rumicis (Schumach.) G. Winter – на всех видах Rumex; U. laburni Fuckel [=U. genistae-tinctoriae (Pers.) Fuckel ex G. Winter, =U. pisi-sativi (Pers.) Liro] на многих видах бобовых (сем. Fabaceae), U. polygoni-avicularis (Pers.) P. Karst. на видах Polygonum.

К числу специфических следует отнести вид U. salsolae Reichardt на Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. – на сегодняшний день единственный вид ржавчинных грибов, отмеченный в регионе на галофитных маревых.

Семейства Melampsoraceae и Phragmidiaceae содержат по 1 роду и по 2 вида.

Наиболее распространенными являются Melampsora euphorbiae (C. Schub.) Castagne – обычно на Euphorbia leptocaula Boiss. и Phragmidium potentillae (Pers.) P. Karst. – чаще на Potentilla argentea L., тяготеющие к антропогенно нарушенным сообществам.

Головневые грибы (Fungi, Basidiomycota, классы Exobasidiomycets, Microbotryomycetes и Ustilaginomycetes) представлены 4 порядками, 5 родами и 10 видами.

К порядку Ustilaginales, сем. Ustilaginaceae относится довольно широко распространенный вид Ustilago bromivora (Tul. & C. Tul.) A.A. Fisch. Waldh., вызывающий пыльную головню колосков Bromus squarrosus. Остальные виды довольно редки, в т.ч. другой характерный вид – возбудитель головни пшеницы Tilletia caries (DC.) Tul. (=T. tritici (Bjerk.) G. Winter) на Triticum durum Desf. Порядок Urocystidiales, сем. Urocystidaceae представлены 2 весьма редкими видами: Vankya heufleri (Fuckel) Ershad и V. vaillantii (Tul.) Ershad, вызывающими поражение цветков соответственно у Tulipa schrenkii Regel. и Bellevalia sarmatica. Оба вида были отмечены лишь однократно и, по всей видимости, имеют ограниченное распространение.

Ложномучнисторосяные грибы (Chromista, Oomycota, Oomycetes, Albuginales и Peronosporales) представлены одним классом, 2 порядками, 2 семействами, 12 родами и 47 видами. Отличительной особенностью группы в условиях долины Маныча является приуроченность развития к влажным сезонам – главным образом весне и осени.

Альбуговые (Albuginales, Albuginaceae) представлены 4 видами. Наиболее распространенным и значимым является полиморфный комплексный вид Albugo candida (Pers.) Roussel, обычно встречающийся практически на всех видах сем.

Brassicaceae, чаще на Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Cardaria draba (L.) Desv., Chorispora tenella (Pall.) DC., Sisymbrium altissimum L., S. polymorphum (Murr.) Roth.

Другой обычный для региона вид – Wilsoniana bliti (Biv.) Thines (=Albugo bliti (Biv.) Kuntze) – повсеместно распространен на Amaranthus retroflexus L.

Пероноспоровые (Peronosporales, Peronosporaceae) насчитывают 43 вида из родов Peronospora (26 видов), Bremia (3 вида), Hyaloperonospora (6 видов), Plasmopara (5 видов), Paraperonospora, Pseudoperonospora и Sclerospora (по 1 виду).

Среди данной группы имеется ряд видов, характерных для Предкавказья и Крыма (Дудка и др., 2004), а также Казахстана (Васягина и др., 1977): Hyaloperonospora sisymbrii-sophiae (Gum.) Gоker, Voglmayr & Oberw. на Descurainia sophiae (L.) Webb ex Prantl., Peronospora chorisporae Gum. на Chorispora tenella, P. euclidii Svul. & Rayss на Euclidium syriacum (L.) R. Br., P. lepidii-perfoliati Svul.

& Gum. на Lepidium perfoliatum L., а также виды, возможно, являющиеся понтоРаздел каспийскими эндемиками: Peronospora ranunculi-oxyspermi Jacz. & Sergeeva на Ranunculus oxyspermus Willd. и P. statices Lobik на Limonium gmelini.

Для выявления экологических особенностей фитопатогенных микромицетов нами был проведен анализ распределения представителей 6 порядков по растительным сообществам 5 типов: культурные (агроценозы, лесопосадки, посадки и цветники в селитебной зоне), рудеральные (растительность сбитых пастбищ, свалок, пустырей, залежей, придорожная растительность), степные (слабонарушенные сухие и пустынные степи), луговые (незасоленные и слабозасоленные пойменные луга), галофитные (сильнозасоленные полынные и ажрековые луга и сообщества пустынного типа на солончаках и корковых солонцах).

Полученные результаты (табл. 1) свидетельствуют о том, что наиболее богатый видовой состав облигатных паразитов растений свойственен рудеральным и луговым сообществам, и по этому показателю рудеральные даже заметно превосходят зональные степные.

По числу специфических видов, отмеченных только в данных сообществах, лидируют порядки Erysiphales и Peronosporales. Наиболее бедными по числу видов микромицетов являются галофитные сообщества, что объясняется как их относительно бедным видовым составом, так и невосприимчивостью большинства галофитов к паразитам-биотрофам. Обращает на себя внимание тот факт, что, занимая небольшие площади, луговые сообщества отличаются высоким видовым богатством микромицетов, при этом они бедны специфическими видами. Это связано с тем, что многие луговые виды растений входят в состав других фитоценозов (в особенности рудеральных), сохраняя характерную для них микобиоту.

Оценивая роль антропогенного фактора в распространении микромицетов, можно утверждать, что деятельность человека способствует значительному увеличению видового разнообразия облигатных паразитов растений в трансформированных фитоценозах. В основе этого процесса лежат два основных фактора: расширение спектра растений-хозяев за счет интродукции культивируемых растений (в особенности древесных) и оптимизация среды обитания микромицетов, что в условиях семиаридных и аридных зон означает, в первую очередь, «мезофитизацию» среды обитания, т.е. увлажнение микроклимата.

Так, обилие ржавчинных грибов в рудеральных сообществах связано, в первую очередь, с присутствием значительного числа восприимчивых растений (из числа сорных синантропных видов). Именно этим вызвано широкое распространение во всех нарушенных сообществах таких видов, как Puccinia calcitrapae DC. [=P. bardanae (Wallr.) Corda, P. carduorum Jacky], P. tanaceti DC. [=P. absinthii DC.], P. cirsii Lasch, P. falcariae (Pers.) Fuckel, P. hieracii (Ruhl.) H. Mart., P. hordei G.H. Otth, P. podospermi DC., P. recondita Dietel et Holw., P. xanthii Schwein., U. dactylidis G.H. Otth, U. pisi-sativi (Pers.) Liro [=U. euphorbiae-astragali Jordi, =U. genistatinctoriae (Pers.) Fuckel ex G. Winter, =U. onobrychidis (Desm.) Lv.], U. polygoniavicularis (Pers.) P. Karst., U. rumicis (Schumach.) G. Winter.

Аналогичным образом может быть объяснено распространение альбуговых грибов (Albuginales). Из 4 отмеченных видов Albugo candida (Pers.) Roussel и A. tragopogonis (DC.) Gray приурочены в основном к синантропным растениям из семейств Brassicaceae и Asteraceae соответственно, а 2 других вида – Wilsonomyces bliti (Biv.) Thines и W. portulacae (DC.) Thines являются специализированными паЮ.А. Ребриев и др.

разитами адвентивных сорных растений Amaranthus retroflexus и Portulaca oleracea L., они проникли в регион вслед за своими хозяевами и до настоящего времени в расселении тесно привязаны к ним.

Мезофитизация местообитаний при трансформации естественных зональных степных растительных сообществ в рудеральные также играет большую роль в распространении многих фитопатогенов, чутко реагирующих на изменения условий среды. Общеизвестно, что для успешного заражения растений-хозяев (прорастания спор и внедрения в ткани) подавляющему большинству облигатных грибных паразитов необходима свободная влага на поверхности заражаемых органов, присутствующая в течение нескольких часов в виде капель росы или дождя. Наиболее требовательны к этому условию пероноспоровые грибы (Peronosporales), а наименее – мучнисторосяные (Erysiphales), однако и последние чаще и сильнее развиваются на более «мезофильных» по структуре листьях и побегах, которые степные растения формируют в условиях затенения и лучшей обеспеченности влагой.

В климатических условиях долины Маныча наиболее благоприятные для развития фитопатогенных микромицетов условия фенологически совпадают с периодом наиболее активной вегетации растений-хозяев и приходятся на весенний период (конец марта, апрель и начало мая), а также осень (обычно сентябрь и октябрь), когда наблюдается вторичная вегетация многих степных растений. В этот период увлажнение обычно бывает достаточным для успешного заражения растений. Типичная для региона летняя засуха и вызываемая ею пауза в вегетации растений задерживают и даже полностью останавливают развитие большинства грибных фитопатогенов. Наиболее ярко эта особенность проявляется в степных сообществах на равнинных участках, однако в локальных понижениях рельефа процесс развития фитопатогенных грибов зачастую продолжается намного дольше, и причиной тому является более влажный микроклимат. Наши наблюдения показали, что на склонах и дне балок по берегам оз. Грузское и оз. Лопуховатое наблюдается более длительное и интенсивное развитие пероноспоровых, мучнисторосяных и ржавчинных грибов (с апреля до начала июля), в то время как на плакорах их развитие на тех же видах растений прекращается с началом летней засухи (обычно начало – середина мая).

В околоводных, луговых и галофитных фитоценозах летняя пауза выражена менее четко по причине большей увлажненности почв, а в рудеральных и особенно культурных она может практически отсутствовать. Причина этого, по нашему мнению, лежит в сходстве микроклиматических условий антропогенных и естественных сообществ понижений рельефа, а именно значительно большем увлажнении почв и приземного слоя воздуха в антропогенных местообитаниях. В условиях долины Маныча к их числу относятся: 1) склоны дорожных насыпей и придорожные понижения, где в канавах и у подножия дорожных насыпей скапливается вода;

2) полезащитные лесополосы, микроклимат которых значительно мягче и влажнее в условиях затенения и защищенности от иссушающего ветра в летний сезон;

3) селитебные зоны населенных пунктов, где посадки деревьев и стены зданий создают значительное затенение и защищают растения от иссушающего действия ветра и прямого солнечного света; в садах, огородах и цветниках увлажнение почвы и приземного слоя воздуха происходит также благодаря поливу.

Собранные нами данные свидетельствуют, что именно в данных местообитаниях постоянно наблюдается особенно длительное и интенсивное развитие ряда облиРаздел гатных паразитов растений, аналогичное наблюдаемому в балках. Как уже упоминалось выше, особенно большое значение мезофитизация имеет для пероноспоровых грибов (Peronosporales), размножение которых наиболее сильно зависит от наличия капельной влаги, а сезонное развитие в условиях региона носит весеннеэфемерный характер. Однако в антропогенных фитоценозах пероноспоровые грибы могут развиваться в течение практически всего вегетационного сезона. Так, обычный в степной зоне юга России вид Peronospora alta Fuckel отмечен нами в районе исследования летом исключительно в условиях высокого увлажнения во влажных западинах у дорог на Plantago cornuti Gouan, P. major L. и P. intermedia L.; степной вид Plantago lanceolata L. этим грибом поражается очень редко и только ранней весной. Распространение таких обычных паразитов бобовых, как Peronospora aestivalis Syd., P. meliloti Syd. и P. romanica Svul. & Rayss, тесно связано с относительно увлажненными рудеральными местообитаниями, в то время как в степях на тех же растениях в летний сезон они встречаются очень редко и прекращают развитие к началу мая.

Однако не всегда наличие влаги является ключевым фактором распространения и развития пероноспоровых грибов в регионе. Большое значение могут иметь особенности физиологии растений, что особенно ярко проявляется в отношении семейства маревые (Chenopodiaceae). Комплексный вид Peronospora farinosa (Fr.) Fr. [incl. P. chenopodii Schltdl.] обычен на обследованной территории в рудеральных фитоценозах на Atriplex tatarica L. и Chenopodium album L., изредка отмечается на A. aucheri Moq. В то же время на многочисленных галофитных представителях тех же родов, произрастающих на солончаках по берегам соленых водоемов, этот вид встречается крайне редко и регулярно отмечается только на Halimione verrucifera (Bieb.) Aell. (=Atriplex verrucifera Bieb.).

Влияние антропогенной мезофитизации может проявляться и в создании благоприятных условиях заражения растений и в продлении вегетации растений-хозяев во время летней засухи, что позволяет паразиту пройти полный жизненный цикл.

К примеру, обычные для района исследования растения Phlomis pungens Willd., Phlomoides hybrida (Zelen.) R. Kam. et Machmedov и Ph. tuberosa (L.) Moench сильно поражаются мучнисторосяным грибом Neoerysiphe galeopsidis (DC.) U. Braun исключительно при произрастании по склонам дорожных насыпей и по опушкам лесополос. При этом степень поражения зачастую достигает 100 %: мицелий фитопатогена покрывает фотосинтезирующую поверхность растения полностью, включая листья, стебли и соцветия. По-видимому, основной причиной этого является относительно бльшая мезофильность тканей растения в антропогенных рудеральных сообществах (что облегчает паразиту заражение хозяина) и отсутствие выгорания в летнюю засуху (что позволяет развиваться на протяжении всего летнего сезона).

Экземпляры тех же видов растений в степях на плакорах данным видом гриба практически не поражаются.

Мучнисторосяные грибы в пределах РГПБЗ и долины Маныча в целом отличаются наиболее выраженной синантропностью: из их числа более половины (27 видов) приурочены исключительно к культурным и рудеральным фитоценозам, и практически все они проникли сюда вместе со своими растениями-хозяевами из числа культивируемых и синантропных видов. В первую очередь это относится к паразитам культивируемых древесных и декоративных растений (Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam., E. lonicerae DC., E. palczewskii (Jacz.) U. Braun, Golovinomyces magnicellulatus (U. Braun) V.P. Heluta, Podosphaera fusca (Fr.) U. Braun & Shishkoff, P. mors-uvae (Schwein.) U. Braun & S. Takam., Sawadaea bicornis (Wallr.) Miyabe, S. tulasnei (Fuckel) Homma и др.), однако и некоторые паразиты дикорастущих травянистых растений были отмечены нами исключительно в рудеральных или сильно нарушенных степных и луговых фитоценозах.

Примерами таких видов являются Erysiphe heraclei DC., E. trifolii Everh., Golovinomyces artemisiae (Grev.) V.P. Heluta, G. cichoracearum (DC.) Heluta, G. depressus (Wallr.) V.P. Heluta, Neoerysiphe galeopsidis (DC.) U. Braun, Podosphaera euphorbiae (Castagne) U. Braun & S. Takam., P. plantaginis (Castagne) U. Braun & S. Takam.

В целом проникающие в район синантропные виды облигатно-паразитических микромицетов являются типичными для степных, а также отчасти лесных и луговых сообществ Евразии и не характерными для полупустынной зоны Евразии.

Очевидно, что хозяйственная деятельность человека служит мощным фактором продвижениях данной группы на более аридные территории по антропогенным и сильно нарушенным сообществам в юго-восточном направлении, в то время как существенного продвижения центральноазиатских пустынных видов по антропогенным экотопам на запад не наблюдается. Непосредственных инвазий в зональные растительные сообщества, сопровождающихся переходом фитопатогенов с заносных растений на аборигенные, также не отмечено.

Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 08-04-00193 «Микобиота аридных территорий юго-запада России».

1. Азбукина З.М., Каратыгин И.В. Определитель грибов России. Порядок Головневые.

Вып. 2. Семейство Тиллетиевые. СПб.: Наука, 1995. 288 с.

2. Булгаков Т.С. Первые сведения о микромицетах государственного природного заповедника «Ростовский»: облигатные паразиты растений // Актуальные проблемы экологии.

Сб. статей III Всероссийской конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». Владикавказ: ИПО СОИГСИ, 2009. С. 35–38.

3. Вассер С.П., Солдатова И.М. Высшие базидиомицеты степной зоны Украины. Киев:

Наукова думка, 1977. 355 с.

4. Васягина М.П., Бызова З.М., Головенко И.Н. Флора споровых растений Казахстана. Т. 10.

Низшие грибы и миксомицеты (Phycomycetes и Myxomycetes). Алма-Ата: Наука, 1977. 347 с.

5. Гелюта В.П. Флора грибов Украины. Мучнисторосяные грибы. Киев: Наукова думка, 1989. 256 с.

6. Дудка I.О., Гелюта В.П., Тихоненко Ю.Я., Андріанова Т.В., Гайова В.П., Придюк М.П., Джаган В.В., Ісіков В.П. Гриби природних зон Криму. Київ: Фітосоціоцентр, 2004. 452 с.

7. Дзыбов Д.С. Степные экосистемы Южного Приманычья: состояние и экологическая реставрация // Биоразнообразие заповедника «Ростовский» и его охрана. Труды Государственного природного заповедника «Ростовский». Вып. 3. Ростов н/Д, 2004. C. 227–236.

8. Каратыгин И.В., Азбукина З.М. Определитель грибов СССР. Порядок Головневые. Вып. 1.

Семейство Устилаговые. М.: Наука, 1989. 220 с.

9. Красная книга Ростовской области. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, грибов и лишайников. Ростов н/Д, 2004. 333 с.

10. Купревич В.Ф., Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 1. Минск:

Наука и техника, 1975. 336 с.

11. Ребриев Ю.А. Предварительные сведения о гастеромицетах государственного природного заповедника «Ростовский» // Биоразнообразие заповедника «Ростовский» и его охрана. Труды Государственного природного заповедника «Ростовский». Вып. 3. Ростов н/Д, 2004. С. 30–31.

12. Русанов В.А., Булгаков Т.С. Мучнисторосяные грибы Ростовской области // Микология и фитопатология. 2008. Т. 42, вып. 4. С. 314–322.

13. Русанов В.А., Лекомцева С.Н., Булгаков Т.С., Карпенко Т.В. Ржавчинные грибы Нижнего Дона // Фундам. и прикл. проблемы ботаники в начале XXI в. Матер. XII Съезда Русского ботанического общества (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Ч. 2. Петрозаводск, 2008. С. 151–153.

14. Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 2. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. 384 с.

15. Шварцман С.Р. Флора споровых растений Казахстана. Т. 2. Головневые грибы // АлмаАта: Изд-во АН КазССР, 1960. 369 с.

16. Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Федяева В.В., Буркина Т.М. Флора охранной зоны государственного природного заповедника «Ростовский» // Биоразнообразие заповедника «Ростовский» и его охрана. Труды Государственного природного заповедника «Ростовский». Вып. 3. Ростов н/Д: Донской Издательский Дом, 2004. С. 32–73.

17. Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Федяева В.В., Буркина Т.М. Сводный список сосудистых растений заповедника «Ростовский» и его охранной зоны // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. науч.практ. конф., посв. 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский».

Ростов н/Д: Изд-во Ростовск. ун-та, 2006. С. 130–143.

18. Braun U. The powdery mildews (Erysiphales) of Europe. Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1995а. 337 p.

19. Constantinescu O., Fatehi J. Peronospora-like fungi (Chromista, Peronosporales) parasitic on Brassicaceae and related hosts // Nova Hedwigia. 2002. V. 74. P. 291–338.

20. Courtecuisse R., Duhem B. Guide des champignons de France et D’Europe. Paris, 1994. 480 p.

21. Flora CSR. B. 1. Gasteromycetes (Ed. A. Pilat). Praha, 1958. 836 p.

22. Julich W. Kleine Kryptogamenflora. Die Nichtblapilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Jena, 1984. 626 p.

23. Nordic Macromycetes. Vol. 3. Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gastromycetoid Basidiomycetes. Nordsvamp – Copenhagen, 1997. 444 р.

24. Pegler D.N., Laesse T., Spooner B.M. British puffballs, earthstars end stinkhorns. An account of the British Gasteroid fungi. mRoyal Botanic Gardens, Kew, 1995. 255 p.

25. Riethmuller A., Voglmayr H., Goker M., Wiess M., Oberwinkler F. Phylogenetic relationships of the downy mildews (Peronosporales) and related groups based on nuclear large subunit ribosomal DNA sequences // Mycologia. 2002. V. 94. P. 834–849.

26. Thines M. Evaluation of characters available from herbarium vouchers for the phylogeny of the downy mildew genera (Chromista, Peronosporales), with focus on scanning electron microscopy // Mycotaxon. 2006. V. 97. P. 195–218.

27. Vanky K. The new classificatory system for smut fungi, and two new genera // Mycotaxon.

1999. V. 70. P. 35–49.

28. Vanky K. Taxonomic studies on Ustilaginomycetes // Mycotaxon. 2004. V. 89. P. 55–118.

29. Voglmayr H. Phylogenetic relationships of Peronospora and related genera based on nuclear ribosomal ITS sequences // Mycological Research. 2003. V. 107. P. 1132–1142.

Ребриев Юрий Александрович – к.б.н., ЮНЦ РАН, e-mail: [email protected].

Булгаков Тимур Сергеевич – ЮНЦ РАН, e-mail: [email protected].

Cветашева Татьяна Юрьевна – к.б.н., Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого, e-mail: [email protected].