УЧЕБНИК

ДЛЯ ВУЗОВ

В.М. КОНСТАНТИНОВ, С.П. ШАТАЛОВА

ЗООЛОГИЯ

ПОЗВОНОЧНЫХ

Допущено Министерством образования и науки

Российской Федерации в качестве учебника для

студентов высших учебных заведений, обучающих

ся по специальности 032400 «Биология»

Москва

ГУМАНИТАРНЫЙ

ИЗДАТЕЛЬСКИЙ

ЦЕНТР

ВЛАДОС

2004 УДК 59(075.8) ББК 28.693.3я73 К65 Константинов В.М.

К65 Зоология позвоночных : учеб. для студ. высш. учеб. заведений/ В.М. Константинов, С.П. Шаталова. — М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. : ил.

ISBN 5 691 01293 2.

Агентство CIP РГБ.

В учебнике отражена современная система животного мира, дана картина биоразнообразия животных, включены новые данные по функциональной морфологии, проблемам экологии, эволюции животных и их значению в природе и жизни человека.

Учебник предназначен для студентов и преподавателей вузов.

УДК 59(075.8) ББК 28.693.3я © Константинов В.М., Шаталова С.П., © ООО «Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС», © Серия «Учебник для вузов» и серийное оформление. ООО «Гуманитарный издатель ский центр ВЛАДОС», © Художественное оформление. ООО «Гумани тарный издательский центр ВЛАДОС», © Макет. ООО «Гуманитарный издательский ISBN 5 691 01293 2 центр ВЛАДОС»,

ОТ АВТОРОВ

Настоящий учебник соответствует новым учебным планам и програм мам для педвузов по специальности «Биология».

Он был создан на основе лучшего для своего времени учебника С.П. Нау мова (М., Просвещение, 1982; 4 е издание). После предыдущего издания учебника (М., Академия, 1999) текст был существенно доработан для его 3 го издания (М., Академия, 2004), при котором были сохранены общие подходы и стиль изложения своего предшественника и авторство С.П. Наумо ва. При подготовке настоящего учебника текст был полностью переработан, учтен предыдущий опыт, изменена структура, внесен единый стиль и по следовательность в иллюстрации. Включены обзорные рисунки скелетов и внутренних органов всех классов позвоночных животных. Устранены некоторые повторы, включены новые научные сведения по систематике и экологии, усилен экологический подход при оценке биоценотического и практического значения и охраны хордовых.

Работая над текстом учебника, авторы опирались на свой многолетний опыт чтения лекций, проведения лабораторных занятий и полевой прак тики по зоологии позвоночных в Московском педагогическом государст венном университете. Мы учитывали специфику применения зоологиче ских знаний выпускниками педагогических вузов в их преподавательской деятельности.

Авторы. Февраль

ВВЕДЕНИЕ

Зоология — раздел биологии, изучающий животных, их внешнее и внут реннее строение, жизнедеятельность, многообразие, связи со средой оби тания, распространение, индивидуальное и историческое развитие, роль в природных сообществах и значение для человека. Таким образом, в на стоящее время зоология представляет собою систему наук, изучающих жи вотных с разных точек зрения. Эти науки различаются объектами, задачами и методами исследований. Так, морфология, анатомия и гистология рас сматривают внешнее и внутреннее строение животных на разных этапах индивидуального и исторического развития и в связи с особенностями жиз недеятельности и условиями существования. При этом анатомия изучает внутреннее строение, топографию органов и их систем. Сравнительная ана томия изучает изменения формы и функций органов путем установления сходства и различий в организации как современных, так и ископаемых животных. Гистология изучает микроскопическое строение животных. Фи зиология — наука о функционировании систем органов (пищеварения, ды хания, выделения и др.) и об обмене веществ между организмом и внешней средой. Особой наукой, изучающей химические процессы, протекающие в организме, является биохимия животных. Эмбриология — наука об инди видуальном развитии. Экология — наука о взаимоотношениях организмов друг с другом и окружающей средой. Она включает аутэкологию, эколо гию популяций и биоценологию. Зоогеография — наука о географическом распространении животных и закономерностях современного и истори ческого их распространения. Генетика — наука о закономерностях наслед ственности и изменчивости организмов. Палеонтология (в частности палеозоология) — наука о вымерших организмах (животных), их строении, геологическом распространении, историческом развитии, происхождении, взаимоотношениях с современными организмами. Этология — наука о поведении животных. Систематика животных — наука об их многообра зии, классификации, родственных связях, на которых специалисты стро ят систему, объединяя виды в роды, роды в семейства, отряды, классы и типы. Филогенетика изучает пути эволюции животного мира и факторы, их определяющие.

Теперь в зоологии выделяют разделы, посвященные изучению отдель ных групп животных. Так, в зоологии позвоночных ихтиология изучает все стороны строения и жизнедеятельности рыб, их систематику, эколо гию, разрабатывает биологические основы рыборазведения и рыболовства.

Герпетология — наука о рептилиях и амфибиях (изучение последних иногда выделяют в батрахологию). Орнитология — наука о птицах, териология — о млекопитающих. В отдельную науку уже давно выделилась паразитоло гия, изучающая явление паразитизма, строение, физиологию, циклы раз вития паразитических организмов, разрабатывающая биологические осно вы борьбы с паразитарными болезнями человека, домашних животных и культурных растений.

Со времен Аристотеля (384—322 гг. до н. э.), а затем Ж.Б. Ламарка (1744—1829) зоология традиционно подразделяется на зоологию беспозво ночных и зоологию позвоночных. При подготовке специалистов биологов последовательно в порядке эволюционного усложнения рассматриваются важнейшие типы животных. Это соответствует естественной системе живот ного мира, дает представление о многообразии и специфике групп (типов, классов), позволяет проследить происхождение и установить родственные взаимоотношения между ними. При этом характеристика основных групп не ограничивается рассмотрением их внешнего и внутреннего макро и мик роскопического строения, а включает анализ функционирования систем органов, особенностей поведения, участия в формировании надорганизмен ных систем — популяций, биоценозов, роли животных в природных сооб ществах и значения для человека.

Зоология позвоночных — завершающий раздел систематической зоо логии, посвященный типу хордовых (Chordata). Среди других типов цар ства Животных хордовые представляют особый интерес. Это наиболее вы сокоорганизованная и сложная группа животных, представленная большим числом (свыше 40 тыс.) видов, живущих в разнообразных условиях. Рас пространены они по всему земному шару. Если учесть, что организм и ус ловия его жизни тесно взаимосвязаны, то станет очевидным, что сложность организации хордовых заключается не только в разнообразии их строения и физиологических отправлений, но и в сложности их взаимоотношений с условиями обитания.

Хордовые имеют важное значение в различных областях хозяйственной деятельности человека. Так, почти все виды домашних животных относятся к хордовым. Среди них есть животные, используемые для получения продук тов питания, кожи, шерсти, для транспортных, сторожевых, спортивных и других целей. Хордовые представляют большой естественный резерв для выведения новых хозяйственно ценных пород домашних животных. Процесс одомашнивания идет непрерывно и дает результаты в течение жизни одного поколения. На наших глазах происходит одомашнивание лисицы, песца, нор ки, нутрии, оленей маралов, лосей, страусов и др.

Добыча диких позвоночных животных позволяет получать ценные про дукты: мясо, жир, кожу, пушнину и т. п. Обработкой и использованием продуктов, получаемых от хордовых, заняты многие отрасли промышлен ности: мясо молочная, текстильная, кожевенная, меховая, медицинская и др. Эксплуатация диких хордовых и разведение их домашних пород за нимают важное место в народном хозяйстве России.

Наряду с положительным значением велика и отрицательная роль хордо вых. Многие виды вредят сельскому хозяйству. Таковы суслики, мыши, кры сы, полевки и др. Многие виды служат носителями и распространителями опасных инфекций: чумы, туляремии, энцефалита, бруцеллеза и др.

Хордовые всегда служили и служат важным материалом для разнообраз ных по характеру и назначению исследований. На примере этой группы решались многие общие вопросы систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии, экологии, биогеографии, палеонтологии, филогенетики, эво люционной теории, медицины. Особый интерес хордовые представляют еще и потому, что человек разумный (Homo sapiens) принадлежит к этому ти пу. Отсюда изучение сравнительной морфологии, физиологии, этологии важно для понимания места человека в животном мире, установления его родственных связей, происхождения, исторического и индивидуального развития, общих с животными болезней.

Дальнейшее развитие зоологии позвоночных требует решения вопросов, связанных с охраной природы и рациональным использованием ее богатств, в том числе охотничье промысловых животных.

Совершенствование преподавания зоологии, общей биологии и эколо гии в школе требует от учителя хороших знаний зоологии позвоночных.

В этой связи существенное значение приобретают представления о строении и функционировании систем органов, экологии и филогении позвоночных животных. Студенту биологу следует осознавать, что такие курсы, как об щая экология, эволюционное учение, физиология человека и животных в значительной мере основаны на сведениях, полученных в курсе зоологии позвоночных. Поэтому знания этого курса имеют важное, в том числе идео логическое, значение.

ИСТОРИЯ ЗООЛОГИИ

Животные всегда имели большое значение для человека. Жизнь древ них людей полностью зависела от знаний об окружающей их природе, осо бенно о животных. Важно было знать, где и как охотиться на зверей и птиц, ловить рыбу, спасаться от хищников, научиться содержать и разводить домашних животных. Первобытные охотники и рыболовы, видимо, неплохо знали образ жизни многих видов, что позволяло успешно охотиться на них и избегать опасных встреч.

Наука зоология (от греч. «зоон» — животное, «логос» — учение) имеет длинную и интересную историю. Первые книги о животных известны из Древнего Китая и Индии. Научная зоология берет начало от трудов вели кого древнегреческого ученого — Аристотеля, жившего в IV в. до нашей эры, которого по месту рождения, городку Стагиру, прозвали Стагиритом.

Он описал около 500 животных, разделив их на две большие группы: имею щие красную кровь и «животные без крови». Все «кровеносные животные», по Аристотелю, имеют спинной хребет. К этой группе Аристотель относил всех высших животных: зверей, птиц, гадов (земноводных и пресмыкаю щихся) и рыб; ко второй группе — насекомых, раков, моллюсков, червей и других низших животных. Так, по существу впервые, животные были разделены на позвоночных и беспозвоночных. Такое деление животных более чем через 2000 лет после Аристотеля подтвердил Ж.Б. Ламарк. Оно сохранилось до нашего времени в названиях зоологических курсов и учеб ников. Аристотель описал строение, развитие, распространение, значение известных тогда животных не только Средиземноморья, но и Египта, Си рии, Месопотамии, Персии, Индии, Южного Туркестана и других стран, из которых во время завоевательных походов по приказанию его ученика, Александра Македонского, присылались бывшему учителю коллекции животных. Аристотель написал около 300 сочинений. Больше всего до нас сохранилось трудов по естествознанию, в том числе 19 книг о животных.

Эти труды были для своего времени зоологической энциклопедией. А их автора теперь вполне заслуженно называют отцом зоологии. Поэтому исто рия науки зоологии насчитывает более 2,5 тыс. лет. Основной и самый круп ный труд Аристотеля «История животных», который определил развитие зоологии, был написан на древнегреческом языке в 330 х годах до новой эры. Его знали и цитировали еще в античное время. Были сделаны его пе реводы на латинский и арабский языки. В средние века «Историю живот ных» перевели на испанский, английский и другие европейские языки.

О влиянии Аристотеля на развитие биологии свидетельствуют многие факты. Например, когда в 1727 г. совсем юный К. Линней отправился из своей деревни в ближайший университетский город Лунд, он взял с собой единственную книгу — «Историю животных» Аристотеля. Спустя почти столетие после этого Ж. Кювье, отец сравнительной анатомии, свидетель ствовал: чем чаще он перечитывал «Историю животных», тем больше вос хищался ею. Чарльз Дарвин в 1882 г. незадолго до смерти писал: «Моими богами, хотя очень по разному, были К. Линней и Ж. Кювье, но оба они были просто школьниками по сравнению со стариком Аристотелем». Пере издают и читают «Историю животных» и поныне. Русские зоологи пользова лись трудами Аристотеля, изданными на европейских языках. На русский язык «История животных» была переведена и издана только в 1996 г.

В Древнем Риме наиболее видное место среди ученых, оставивших по сле себя естественно исторические труды, принадлежит Гаю Плинию Секунду Старшему (23—79 гг. н. э.). Им было написано 37 книг «Естест венной истории», которые были изданы после его гибели в 79 г. при знаме нитом извержении Везувия племянником — Плинием Младшим, из них зоологии посвящены четыре книги. На содержании этих книг заметно влия ние Аристотеля. Особой системы в зоологических книгах Плиния Старшего не было. Так, в 8 ой книге говорится о млекопитающих, в 10 ой — о пти цах, в 11 ой — о насекомых. Параллельно в них проводится деление живот ных на сухопутных, водных и воздушных. В результате отсутствия систе мы раки оказались вместе с рыбами и китами, а угорь почему то в одной группе со змеями. Среди интересных и достоверных фактов в книгах Пли ния содержится множество легенд и басен о животных.

Начало Средневековья связывают со временем захвата и разорения Ри ма в 410 г., сожжением Александрийской библиотеки в 415 г. н. э.

Средние века по сравнению с античностью немного прибавили к позна нию животного мира. Врагом науки оказалась христианская церковь. Ре лигиозная нетерпимость препятствовала не только непосредственному и свободному изучению природы, но даже написанное ранее дохристиан скими авторами находилось под запретом. Были забыты многие сведения о животных, обобщенные ранее и известные по трудам Аристотеля, Плиния и других античных авторов. Написанное в Средневековье, как правило, сто ит намного ниже уровня произведений античных авторов. Зоологическая наука развивалась в связи с конкрентными практическими задачами: со держанием и разведением животных, охотой на зверей и птиц.

Лишь в XV в., в эпоху Возрождения, наступает оживление в зоологи ческих исследованиях, в том числе, связанных с развитием торговли и мореплавания. Из многочисленных экспедиций путешественники при возили сведения о неизвестных ранее животных, накапливались данные об их распространении и многообразии животного мира.

Автором пятитомной «Истории животных» зоологической энциклопе дии своего времени был швейцарский естествоиспытатель Конрад Геснер (1516—1565). Она была издана в 1551—1587 гг. Первый том посвящен мле копитающим, второй — яйцекладущим четвероногим, третий — птицам, четвертый — «рыбам и водным животным». Последний, пятый том, посвя щенный насекомым, вышел после смерти автора от чумы и был составлен из оставшихся после него записей. Исходя из классификации Аристотеля, Геснер подробно описывал каждое животное, которое внутри тома было помещено в алфавитном порядке по первой букве названия. Последователь ность описания была следующей: название животного на разных языках, его облик и распространение, экология и образ жизни, повадки, прикладная зоология, включая охоту и дрессировку, съедобные животные, этимология названий, животные в фольклоре. В своем труде Геснер старался собрать и дать все, что было известно тогда о животных. Книги богато иллюстриро ваны. Как дань своему времени, в книгах Геснера сохранились описания и изображения фантастических животных, некоторые из которых он со провождал оговорками: «Этот рисунок такой, каким его сделал художник, я не имею данных о его точности». Труд Геснера сыграл большую роль в систематизации и распространении зоологических знаний. На нем воспитывались сотни любителей зоологии ХVI, ХVII и первой половины ХVIII в., на протяжении почти 250 лет.

Наряду с описаниями животных проявился интерес к анатомии челове ка в связи с запросами практической медицины. Крупнейший римский врач, классик античной медицины Клавдий Гален (129—201 гг. н. э.), изучал анатомию на животных, так как в средние века изучение анатомии человека на трупах было невозможно. Леонардо да Винчи (1452—1519) и основоположник научной анатомии Андреас Везалий (1514—1564) изучали анатомию человека на трупах, вызывая активное недовольство и преследование клерикалов. Изучение анатомии животных успешно про должалось с целью нахождения ошибок Галена, труды которого в средние века получили такое же широкое распространение, как и книги Аристоте ля. В дальнейшем стали изучать собственно анатомию животных, накап ливая материал для позднейшей сравнительной анатомии.

Начала интенсивно развиваться и физиология. Наиболее известным физиологом того времени был Уильям Гарвей (1578—1657), который исследовал кровообращение животных. В 1626 г. вышла в свет его книга «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в которой он изложил свое учение о кровообращении, шедшее вразрез с гос подствующей тогда со времен Галена доктриной и вызвавшее ожесто ченные нападки сторонников церкви. Многолетние эмбриологические исследования привели Гарвея к выводу о том, что каждое животное разви вается из яйца.

В XVI в. стали использовать очки и увеличительные стекла. Комбина ции их привели к созданию вначале примитивных микроскопов, пригод ных лишь для рассматривания мелких насекомых. Усовершенствование микроскопа зависело от искусства шлифования стекол (оно было известно давно), которым прекрасно овладел голландец Антони Ван Левенгук (1632—1723). Шлифуя стекла и делая микроскопы, Левенгук составил их богатейшую коллекцию: у него было 419 линз, 274 микроскопа и 172 лупы.

Двояковыпуклые линзы были сделаны им так искусно, что при помощи только одного стекла он достигал увеличения в 270 раз. Такого не мог дос тигнуть тогда никто. Левенгук открыл неизвестный тогда мир инфузорий, жгутиковых и других простейших, он рассмотрел сперматозоиды ряда животных и человека, открыл кровяные тельца и наблюдал за движением крови в хвосте головастика. Приезжал к Левенгуку Петр I, чтобы увидеть «тайны природы».

Марчелло Мальпиги (1628—1694) был врачом по специальности и пре красным натуралистом по интересам. Используя микроскоп, он впервые исследовал анатомию тутового шелкопряда. Другая большая работа Маль пиги посвящена эмбриональному развитию цыпленка. Он записал по часам этапы развития цыпленка со времени откладывания яйца до вылупления.

Таким образом, с помощью микроскопа из зоологии и ботаники удалось вы делить отдельную дисциплину — микроскопическая анатомия животных и растений. Однако оформление самостоятельной науки — гистологии — произошло лишь в начале XIX в., когда с учением о строении тканей и их классификации выступил французский анатом К. Биша (1771—1802). Важ ную роль в развитии гистологии сыграла клеточная теория, сформули рованная Теодором Шванном (1810—1882) в работе «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений»

(1839). Применение микроскопа для изучения развития животных явилось основой для выделения самостоятельной науки — эмбриологии.

Фундаментальным трудом, описывающим известных тогда животных, стала 36 томная «Естественная история, общая и частная, вместе с описа нием кабинета (музея) короля» известного французского естествоиспыта теля Ж. Бюффона (1707—1788), выходившая в Париже в течение 40 лет, в 1749—1788 гг., и описывающая млекопитающих и птиц. В ней было выделено несколько томов для минералогии, «Теории Земли» и «Эпохам природы». Помощниками Бюффона в этом издании были хороший анатом врач Добонтон, вскрывавший животных и сделавший прекрасные описа ния и анатомические рисунки, и микроскопист аббат Рексон. Книги на писаны хорошим языком, доступным для любителей, и сопровождались атласом. Заслуга Бюффона была очевидной: он сумел заинтересовать есте ствознанием широкую публику. Многие стали читать книги о животных.