Д.В. ЛЕОНТЬЕВ

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ

В МИКОЛОГИИ

Учебник для студентов

высших учебных заведений

Харьков

2008

ББК 28

УДК 581.527:582.28

Л 47

УТВЕРЖДЕНО

Министерством образования и науки Украины

как учебник для студентов высших учебных заведений (письмо №1.4/18-2-1474.1 от 06.09.2007) Р еце нз е нт ы:

Дудка И.А., доктор биол. наук, профессор, лауреат Государственных премий в области науки и техники, заслуженный деятель науки и техники Украины, заведующая отделом микологии Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Жданова Н.Н., доктор биол. наук, профессор, заведующая отделом систематики и экологии микромицетов Института микробиологии и вирусологии им. Д.К. Заболотного НАН Украины Гринченко Т.А., доктор с/х наук, профессор, академик Международной академии экологии, заведующий кафедрой ботаники Харьковского национального педагогического университета им. Г.С.

Сковороды.

Леонтьев Д.В. Флористический анализ в микологии: учебник для студентов высших учебных заведений. – Харьков, 2008. – 110 с.: 50 ил.

ISBN 978-966-315-069- В пособии рассматриваются основные методы флористического анализа – прикладного раздела учения о биологическом разнообразии, применение которого в микологических исследованиях становится всё более актуальным.

Ознакомившись с пособием, читатель узнает, как, с помощью несложных вычислительных процедур определить состояние биоты, вычленить ее индивидуальные особенности, оценить полноту проведенного исследования. Индексы разнообразия, коэффициенты сходства, методы экстраполяции и подбора распределений, средства кластерного анализа описаны в пособии подробно и доступно, с указанием их достоинств и недостатков. Приведенные в каждом разделе примеры решения задач позволят закрепить полученные знания и навыки. Специальные приложения помогут научиться проводить флористический анализ с использованием компьютерных программ Microsoft Excel и StatSoft Statistica.

© Леонтьев Д.В.: текст, илл., обложка, © ПП «Ранок-НТ», Глава 1.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Чем больше вглядываешься в понятие «разнообразие», тем расплывчатее оно становится.

Энн Мегарран 1.1. Учение о биоразнообразии Одним из непременных свойств жизни является ее разнообразие. Этот факт кажется настолько очевидным, что вплоть до недавнего времени он не подвергался сколько-нибудь серьезному научному анализу. До середины ХХ века проблемой разнообразия интересовались в основном систематики, исследовавшие разнообразие различных групп организмов в планетарном масштабе. И лишь 1970-80-е гг. оформилась самостоятельная наука, изучающая разнообразие жизни на конкретных природных территориях – учение о биоразнообразии. Это направление еще очень молодо, и малоизвестно среди отечественных биологов.

Официальное признание оно получило только в 1992 г., когда на Генеральной Ассамблее ООН была принята «Международная конвенция о биоразнообразии», согласно которой исследование биоразнообразия является одним из приоритетных в биологии XXI века.

Учение о биоразнообразии – это своеобразный синтез систематики и синэкологии, оно находится на стыке этих двух наук, однако не сводимо ни к одной из них.

Систематика изучает таксоны – группы организмов, связанных между собой отношениями родства, и/или структурного сходства. Пространственные и временные характеристики (ареал, численность, фенология, геологическое время существования) не имеют для описания таксонов непосредственного значения. Таксоны нельзя наблюдать воочию, а связи между ними могут изучаться лишь косвенными методами.

Синэкология изучает экосистемы – совокупности организмов, обитающих на определенной территории и связанных между собой трофическими, топическими и другими непосредственными отношениями. Филогенетическое родство между организмами не имеет для описания экосистем непосредственного значения. Экосистемы, в отличие от таксонов, поддаются непосредственному наблюдению, изучению полевыми и даже экспериментальными методами.

Основными объектами учения о биоразнообразии являются флора и фауна, определяемые как совокупность видов растений и животных, стабильно обитающих на определенной территории (или, более кратко, полная территориальная совокупность видов растений и животных) 1. В связи с тем, что грибы в настоящее время не рассматриваются в качестве растений, для них были предложены самостоятельные термины – микофлора или микобиота 2. Однако современная систематика отделила от растений не только грибы, но и десятки других таксонов, разрабатывать для которых специальные термины едва ли целесообразно. Да и само понятие «микобиота» выглядит корректным только применительно к настоящим грибам, но не к грибоподобным протистам. Поэтому наиболее предпочтительным для всех организмов, включая и грибы, является нейтральное понятие биота. Традиционно этот термин понимается как совокупность живых организмов, населяющих данную территорию 3. Однако в аспекте учения о биоразнообразии понятие «биота» приобретает несколько иную окраску, охватывая уже не о р г а н и з м ы, а в и д ы, и не обязательно всех обитателей данной территории, но и представителей какой-либо определенной группы.

Как следует из определения, биота – это уникальная область пересечения таксона с экосистемой. Понятие биоты позволяет с одной стороны исследовать таксон в пространстве меТеоретические и методические проблемы сравнительной флористики // Тр. II рабочего совещания по сравнительной флористике. – Л.: Наука, 1987. – 283 с.

Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. Дудки И.А. – Киев: Наук. думка, – 308 с.

Биологический энциклопедический словарь / Под ред. Гилярова М.С. – М., 1986. – стообитания, а с другой – проследить филогенетические связи между компонентами экосистемы.

К сожалению, данное понятие само по себе не решает многочисленные терминологические проблемы. Основы «фауна» и «флора» используются в целом комплексе терминов, для которых нейтральный эквивалент в настоящее время не разработан: «флористическое сходство», «флористический спектр», «флористическое богатство», «флористический анализ» и т.п.

Более того, в отечественной традиции, саму науку о биоразнообразии зоологи называют фаунистикой, а ботаники – флористикой 4. Для грибов предложен термин микофлористика или микологическая флористика, который, однако, едва ли получит широкое распространение. В связи с этим, весь комплекс понятий, построенных на основе «флора», в настоящее время целесообразно использовать в микологии без принципиальных изменений. Термины «флора», «биота» и «микобиота» применительно к грибам следует признать синонимами.

1.2. Аспекты биоты Живое население определенной территории может быть объектом научного исследования только в том случае, если данная территория имеет естественные границы, т.е. очерчена в соответствии с параметрами, з н а ч и м ы м и д л я ж и в ы х о р г а н и з м о в. Административные границы к таким параметрам не относятся, поэтому понятия, подобные «флоре Харьковской области» или «флоре Украины» не имеют теоретического содержания и не могут быть непосредственным объектом исследования. Ученые часто ограничивают территорию своих поисков административными границами (как правило, из практических соображений), но реальным объектом исследований при этом служит не биота страны или региона, а биота ландшафтного комплекса (равнины, речной системы, природной зоны, лесного массива и т.п.). Даже в тех случаях, когда административные границы совпадают с природными, корректно говорить, наприНе следует путать флористику как научную дисциплину с практикой фитодизайна, которую тоже иногда называют «флористикой».

мер, не о «флоре Великобритании», а о «флоре Британских островов».

Не менее важно и то, что биотой можно считать лишь совокупность организмов, сформировавшуюся с а м о с т о я т е л ь н о, в силу естественных закономерностей. Так, понятие флоры не применимо к растениям ботанического сада или приусадебного участка, поскольку их состав определяется деятельностью человека. При этом, состав грибов, бактерий, сорных растений на таких угодьях всё же может рассматриваться как биота, поскольку развивается самостоятельно, без непосредственного участия садовника. И тем не менее, к таким категориям как «микобиота рисовых плантаций» или «микобиота производственных помещений» следует относиться с осторожностью.

Биота, соответствующая требованиям значимости границ и самостоятельного развития, именуется естественной.

Наименьшей структурной единицей естественной биоты является конкретная биота (конкретная флора, элементарная флора) – биота гомогенного территориального выдела, в пределах которого видовой состав исследуемых организмов однороден по основным показателям.

Конкретные биоты и их группы могут быть осмыслены в трех направлениях: ландшафтном, ценотическом и биогеографическом. В соответствии с этим выделяют три аспекта биот.

Парциальная биота (парциальная флора) занимает участок, равный площади элементарного ландшафтного комплекса (экотопа, працеллы). Она охватывает как правило небольшую территорию с равномерными условиями влажности и освещенности, одинаковым рельефом и составом почв (например, лесной плакор, опушку, байрак).

Ценотическая биота (ценобиота, ценофлора) занимает участок, равный площади одного биоценоза (фитоценоза). Ценобиоты образуют иерархическую систему, например: биота исследуемого соснового леса биота его сухого участка биота одной из развивающихся на этом участке растительных ассоциаций (например, беломошника, зеленомошника, черничника и т.п.).

Региональная биота занимает участок, равный площади одного естественного региона. В качестве таких регионов чаще всего используются геоботанические и ботаникогеографические выделы – фитохории. Региональные биоты, как и фитоценотические, образуют иерархическую систему, например: биота Евразийской лесостепной области биота Восточноевропейской провинции этой области биота Харьковского округа этой провинции.

Приступая к изучению биоты, ученый должен отдавать себе отчет в том, какие ее аспекты являются объектом его исследования.

1.3. Богатство, сложность и разнообразие Вернемся теперь к понятию «разнообразие», давшему название интересующей нас науке. Большинство авторов избегают давать ему общее определение, поскольку оно объединяет две довольно различные составляющие – богатство и сложность биоты.

Богатство (англ. richness) – это общее число видов и надвидовых групп (таксономических, экологических и биогеографических) в биоте. Богатство является характеристикой разнообразия с точки зрения видового и надвидового состава биоты.

Сложность 5 (англ. complexity) – это характер соотношения между видами и надвидовыми группами по числу составляющих их особей и таксонов. Сложность является характеристикой разнообразия с точки зрения структуры биоты, т.е. системы численных соотношений между ее компонентами.

Итак, определение биоразнообразия может быть построено путем объединения понятий богатства и сложности биоты, с учетом возможных уровней анализа:

Биоразнообразие (биологическое разнообразие, разнообразие биоты, англ. biodiversity) – это обобщенная характериТермин «сложность» применительно к биоте впервые использован В.М. Шмидтом (1980). По нашему мнению, это единственный русскоязычный термин, который охватывает весь комплекс понятий, связанных с численными соотношениями между таксонами в биоте.

стика богатства и структурной сложности изучаемой биоты на видовом и надвидовом уровнях.

Следет учесть, что биоразнообразие как объект природоохранной деятельности человека, трактуется несколько шире.

Так, в Международной конвенции ООН по биологическому разнообразию (1992), это понятие трактуется как «вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются, это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем». Впрочем, как видим, и в этом определении учтены основные аспекты биоразнообразия: видовой и надвидовой, богатство и сложность («вариабельность»).

Состав и структура биоты, как компоненты биоразнообразия, могут быть оценены с помощью различных критериев. На уровне богатства биоты критерий разнообразия очевиден: чем больше видов и надвидовых таксонов найдено – тем более разнообразна биота. На уровне же сложности биоты критерий разнообразия не столь очевиден. Принято считать, что показателем разнообразия в этом аспекте является выравненность (англ. evenness), т.е. равномерность распределения особей по видам, а видов – по надвидовым группам. Таким образом, биота тем более разнообразна, чем 1) больше в ней видов и надвидовых таксонов (богатство) и 2) чем более равномерно распределены по группам их составляющие (выравненность).

Два основных аспекта разнообразия, богатство и сложность (выравненность), далеко не всегда согласуются между собой. Так, если в данном лесу обитает больше видов, чем в соседнем, то можно говорить о высоком видовом богатстве. Однако если большинство из этих видов встречается в лесу крайне редко, и лишь один-два вида попадаются на каждом шагу, то выравненность (а следовательно и общее разнообразие) изучаемой микобиоты является крайне низким (рис.1).

1.4. Флористическое исследование Поскольку разнообразие является предметом самостоятельной науки, следует задаться вопросом: каким образом оно вообще может быть исследовано?

Рис. 1. Аспекты разнообразия В дубраве А богатство грибов выше, т.к. в ней обитает 4 вида, а в дубраве Б – всего 3. Однако выравненность видов по числу представителей выше в дубраве Б.

В настоящее время все исследования, касающиеся биологического разнообразя, вне зависимости от систематической принадлежности изучаемых организмов, осуществляются в три основных этапа.

Этап 1. Сбор первичных данных. На этом этапе исследователь собирает материал и документирует свои сборы. Материалы, собранные в ходе полевого исследования, могут быть разделены на две категории – выборки и коллекции.

Выборки во флористике (англ. sampling) – это материалы исследования, полученные путем отбора всей массы изучаемых организмов с определенной, как правило, очень небольшой территории. Объем выборки и размер территории, на которой она осуществляется, стандартизированы. Такой подход хорош тем, что позволяет получить исчерпывающую информацию о живом населении определенного участка и при этом точно учесть соотношение между видами по числу особей. Однако при этом игнорируются наиболее редкие виды, которые просто не попадают в выборки вследствие их малого размера.

Коллекции во флористике (англ. collection) – это материалы исследования, полученные путем отбора небольшой части изучаемых организмов с обширной и, как правило, довольно разнообразной территории. Отбор проводится таким образом, чтобы учесть максимальное число видов, поэтому наибольшее внимание уделяется наиболее редким из них. Объем коллекции и размер территории, на которой производится сбор, зависят в первую очередь от субъективных факторов – энтузиазма исследователя, времени, которым он располагает и т.п. Большие и добротные коллекции наиболее полно описывают видовой состав исследуемой территории. Однако анализ коллекций часто приводит к искажению данных о численности, т.к. наиболее массовые виды редко бывают представлены в коллекции так же обильно, как в природе.

Между тем, численность, т.е. количество особей данного вида, обитающих на исследуемой территории, является важным критерием вклада организма в формирование биоты. Для полноценного изучения биоты важно очень точно знать, какова численность всех составляющих ее видов.

К сожалению, для грибов и грибоподобных протистов оценка численности сама по себе является серьезной проблемой.

Определить границы «особи» у этих организмов часто не представляется возможным, а следовательно и подсчитать их в природе не удается.

В связи с этим, вместо параметра численности, в микологический флористике используется иная количественная мера, обилие (встречаемость). При оценке обилия, в отличие от численности, учётной единицей выступает не особь, а образец – целостная совокупность репродуктивных структур, сформированных на данном субстрате одним вегетативным телом (мицелием, плазмодием) 6. Образцом может служить отдельное плодовое тело, сросток плодовых тел, строма, совокупность пикнид на листе растения-хозяина и т.п. На практике, в качестве образца может быть собрана далеко не вся совокупность плодоношеПриведенное определение, разумеется, применимо только в рамках микологии. Использование в качестве образца именно репродуктивных структур связанно с тем, что у большинства грибов именно они наиболее доступны для сбора и в первую очередь используются при идентификации.

ний данного мицелия, либо наоборот – плодоношения нескольких мицелиев, развивающаяся в тесной близости друг от друга.

Этап 2. Составление флористического списка. После завершения сбора материала, следует идентификация видов с помощью специальной литературы. По результатам идентификации исследователь, как правило, составляет систематический список, т.е. простой перечень обнаруженных видов, размещенных в иерархическом порядке. Данный этап исследования является наиболее ответственным, т.к. от качества идентификации в полной мере зависит достоверность последующих выводов. Опубликованные списки биот различных регионов могут быть использованы в дальнейшем для оценки распространения видов, изучения структуры их ареалов и выявления общих географических закономерностей – т.е. список сам по себе может быть инструментом биогеографии. Однако о структуре изучаемой биоты, закономерностях ее формирования, взаимоотношениях между ее элементами, список как таковой сообщает очень мало. Если ученый планирует ответить на эти вопросы, он должен перейти к третьему этапу исследования.

Этап 3. Флористический анализ. На этом этапе систематический список и сопровождающие его первичные данные (например, число собранных образцов, их распределение по субстратам и т. п.) подвергаются детальному анализу с целью выявить специфические особенности изучаемой биоты и вскрыть закономерности ее формирования. Данный этап исследования придает смысл сбору и идентификации образцов, облекает полученные результаты в научную форму, позволяет сделать на их основании общебиологические выводы.

К сожалению, многие исследователи попросту не владеют методологией флористического анализа. Составив флористический список, они искренне полагают, что справились с задачей.

Очарование первого этапа исследования (экспедиций, поиска, определения) настолько велико, что трудно отделаться от мысли, будто такая деятельность ценна сама по себе. Поэтому флористы часто обижаются, услышав закономерный вопрос: «А зачем, собственно, Вы всё это делали?»

Особенно часто подобные проблемы возникают при проведении квалификационных работ – дипломных и диссертационных. Стандарт таких работ требует обсуждения результатов и наличия выводов, а какие выводы можно сделать из того, что на некой территории найдено, скажем, 38 видов зигомицетов? Что тут можно обсуждать?

Начинающие исследователи часто не догадываются, как много информации содержит в себе собранный ими материал, сколь важные закономерности можно выявить при его внимательном изучении. Между тем, флористический анализ позволяет ответить, как минимум, на следующие вопросы:

Качественно ли проведен сбор первичных данных?

Достаточно ли образцов собрано, достаточна ли территория исследования?

Уникальна ли изученная биота, или она ничем не отличается от тех, что расположены по соседству? В чем ее уникальность и чем она обусловлена?

Оптимальны или экстремальны условия окружающей среды для изучаемых организмов? Можно ли ожидать в этих условиях вспышки видообразования или напротив, дальнейшего обеднения биоты?

Какие виды являются наиболее распространенными, определяющими «лицо» данной биоты? Какие виды наиболее редки и почему?

Каковы экологические предпочтения видов и надвидовых таксонов? Доминирование каких родов, семейств, порядков указывает на наличие специфических условий? Какие экологические факторы могли предопределить таксонообразование в пределах данной группы?

Целесообразны ли природоохранные мероприятия на исследуемой территории? Не заслуживает ли она заповедного статуса?

Перспективны ли дальнейшие исследования на этой территории, и в каком направлении их следует вести?

Итак, флористический анализ является стартовой площадкой для экологических, таксономических, природоохранных и даже эволюционных исследований, позволяет сделать выводы, значимые не только для исследуемого региона, но и для науки в целом. Овладение методами флористического анализа является залогом того, что результаты исследования будут интересны не только самому ученому, но и его коллегам, будут читаемы и цитируемы.

Однако методика современного флористического анализа отнюдь не проста. В исследованиях последних десятилетий всё большую значимость приобретают к о л и ч е с т в е н н ы е характеристики биоты, вычисляемые с помощью различных статистических методов. Голословные утверждения о высоком разнообразии и своеобразии биоты, преобладании тех или иных таксонов и т.п. уступили место четким количественным критериям, значимость которых подтверждается статистически. Современный флористический анализ требует знания основ математической статистики и специальных аналитических процедур, владения профессиональными компьютерными программами. Подобные навыки, как правило, чужды биологам, поэтому возникает необходимость их специального изучения. Методология современного флористического анализа составляют основное содержание данного пособия.

Глава 2.

ВИДОВОЕ БОГАТСТВО

На этот вопрос есть вполне правдоподобные ответы, но все они имеют свои слабые стороны.

2.1. Меры видового богатства Первое, что узнает исследователь, составив флористический список, – это то, сколько видов обитает на исследованной им территории. Данный параметр, именуемый видовым богатством (англ. species richness) является ключевой характеристикой изучаемой биоты. Сам факт необычно высокого видового богатства зачастую является основанием для проведения в регионе природоохранных мероприятий.

Однако даже такой простой параметр, как видовое богатство, не всегда может быть использован для проведения объективного анализа. Дело в том, что число найденных видов зависит от ряда субъективных факторов, наиболее важный из которых – объем собранной коллекции. Очевидно, что чем бльшую коллекцию соберет исследователь, тем больше видов в нее попадет. Поэтому при оценке видового богатства следует одновременно учитывать сразу два параметра – число видов (обозначается буквой S, от англ. species) и число образцов в коллекции (N, от англ. number).

К сожалению, простые соотношения N/S (среднее число образцов, которое приходится на один вид) или S/N (средняя доля одного вида, приходящаяся на один образец) не могут быть характеристиками видового богатства. Во-первых, они никак не зависят от порядка абсолютных величин S и N, и принимают одно и то же значение и в случае, если найдено 5 видов, представленных десятью образцами, и если найдено 500 видов, представленных тысячей образцов. Во-вторых, отношения N/S и S/N варьируют в значительных пределах, поскольку размеры коллекций (N) бывают очень различны. Между тем, по мере увеличения коллекции, собираемой с определенной территории, число видов в ней возрастает всё меньше и меньше, т.е. влияние N на S снижается по мере увеличения N.

С учетом указанных трудностей были разработаны индексы видового богатства – модификации соотношения S/N, в которых используется не абсолютное значение N, а его логарифм или корень. Тем самым достигается снижение влияния N по мере увеличения его абсолютной величины и одновременно устанавливается зависимость результата вычислений от порядка абсолютных величин S и N.

Наиболее распространенными индексами видового богатства являются индексы Маргалефа и Менхиника, широко используемые во флористических и экологических исследованиях.

Индекс Маргалефа вычисляется по формуле:

DMg = При подсчете индекса Маргалефа может быть использован десятичный, натуральный или двоичный логарифм; в последние годы чаще используется десятичный. DMg не имеет верхнего порога значений. В случае коллекции из 100 видов, представленных 1000 образцов (условная «норма» флористического исследования), DMg (lg) принимает значение 4,5.

Индекс Менхиника вычисляется по формуле:

DMn = Этот индекс также не имеет верхнего порога значений. При N=1000, S=100, DMn = 3,2. Индекс Менхиника менее чувствителен к абсолютным значениям S и N, чем индекс Маргалефа, поэтому его можно рекомендовать к использованию при сравнении коллекций различного размера.

Еще один показатель, чувствительный к величинам N и S – это индекс U Макинтоша. Этот показатель вычисляется по формуле:

где ni – число особей, принадлежащих данному виду.

Данный индекс используется редко, поскольку параметр N влияет на его значение значительно сильнее, чем S.

2.2. Полнота исследования биоты Анализируя видовое богатство исследуемой территории, целесообразно задаться вопросом: д о с т а т о ч н о ли выявленного числа видов для завершения исследования и опубликования каких-либо выводов? Ориентация лишь на абсолютную величину способна привести к серьезным ошибкам. Психологическое воздействие цифры не имеет никакого отношения к объективной оценке полноты сбора. Таксономические группы очень различны по числу описанных видов, поэтому, например, ученый, обнаруживший 100 видов Myxomycota, получил об исследуемой им группе значительно более полные сведенья, чем его коллега, собравший 500 видов Ascomycota 7 (в первом случае выявлено около 10% известных науке видов, во втором – около 0,001%).

Для того, чтобы избежать субъективной оценки полученных данных, следует в первую очередь определить представленность мировой биоты на данной территории, т.е. процент, составляемый найденными видами в мировой биоте изучаемой группы. Этот простой показатель вычисляется по формуле:

% МБ = ло видов данного таксона, найденных на изучаемой Sобщ территории, Sобщ – число видов данного таксона, Приемлемые величины представленности значительно колеблются в зависимости от размера исследуемой территории и особенностей изучаемой группы (соотношения в ней космополитных и эндемичных видов). Так, число видов высших растений, найденных в Харьковской области, составляет приблизительно 0,006% мировой биоты, а число видов грибов в хорошо изученных таксонах составляет 10% и более (и это притом, что состав высших растений в указанном регионе выявлен практически на 100%, а состав отдельных групп грибов – в лучшем случае на 75%).

Разумеется, при условии работы с названными таксонами в целом.

Представленность мировой биоты – это полезный, но не универсальный показатель. Дело в том, что на разных территориях данный таксон часто имеет неодинаковое видовое разнообразие. Например, 100 видов шляпочных грибов для участка тайги – это мало, а для заполярья – необыкновенно много. В большинстве случаев, литературных сведений оказывается недостаточно, чтобы оценить, насколько богато представлена исследуемая группа на данном участке и сколько видов здесь можно ожидать.

Альтернативным критерием полноты проведенного исследования служит присутствие в коллекции видов, представленных единственным образцом. Такие виды называют синглетонами. В практике флористических исследований синглетоны встречаются почти всегда, и чем их больше, тем менее изученной является биота (рис. 2). Важно обратить внимание, что к синглетонам не следует относить аберрантные формы, точная идентификация которых затруднительна.

Рис. 2. Уменьшение доли синглетонов при увеличении выборки Для определения полноты сбора в соответствии с данной логикой используется коэффициент Тюринга (коэфф. полноты сбора, англ. sample coverage), вычисляемый по формуле:

C = 1 *100% S – число найденных видов.

Коэффициент Тюринга выражается в процентах; его величина указывает на то, какой процент видов, обитающих на данной территории, был найден исследователем.

Данные о числе синглетонов позволяют не только выяснить, насколько изучена биота, но и, путем элементарного преобразования, ориентировочно определить общее число обитающих на данной территории видов (с учетом не выявленных исследователем):

где Т – общее число видов, S – число найденных видов, С – T= коэффициент Тюринга В примере, изображенном на рис.1, С=1–(17)=0,86 (86%); соответственно Т=70,86=8,1. Дробную часть полученной величины можно отбросить по правилам округления. Таким образом, к исследуемой биоте, вероятно, относится 8 видов, т.е. минимум один вид исследуемых макромицетов не попал даже в большую выборку.

Статистические исследования показали, что экстраполяция общего числа видов с помощью коэффициента Тюринга дает довольно точные результаты. Однако существует еще более точный метод оценки общего числа видов биоты – Jackknifeанализ (метод «складного ножа»). Это компьютеризированный метод, который заключается в том, что из набора сведений о собранных образцах часть данных случайным образом удаляется. В результате исследователь выясняет, сколько видов было бы в его списке, если бы он собрал в два, три, четыре раза меньше образцов. На основании полученных данных строится график среднего увеличения числа видов по мере сбора дополнительных образцов. Далее вычисляется функция полученной кривой, что позволяет продолжить ее, экстраполируя на большее число образцов, чем было собрано в ходе исследования (рис. 3). Точка, где кривая становится горизонтальной, соответствует полному выявлению видового состава. Близким по процедуре и получаемым результатам является также метод bootstrap. Он отличается тем, что вместо исключения данных в нем используется их замена.

Рис. 3. Кривая Jackknife-анализа.

Сплошная линия – кривая, полученная в результате случайного удаления части данных (собственно процедура jackknife); пунктирная линия – кривая, полученная путем экстраполяции на большее число образцов; S1 – число обнаруженных видов; S2 – предполагаемое общее число видов в биоте; N1 – число собранных образцов; N2 – число образцов, необходимое для полного выявления видового состава. Обратите внимание, что при двукратном увеличении числа собранных образцов, число найденных видов возрастает незначительно.

Jackknife-анализ позволяет не только очень точно оценить общее число видов, обитающих на данной территории, но и определить, какое число образцов нужно собрать, чтобы выявить тот или иной процент биоты. С использованием этого метода эмпирически выяснено, что для выявления 70-80% локальной биоты (это максимальная величина, достигаемая в большинстве микологических исследований) следует собрать число образцов, сравнимое с числом описанных в данной группе видов. Данное правило действует при условии рандомизированного отбора образцов (например, путем их выявления в гросс-культурах или влажных камерах). При сознательном отборе образцов в полевых условиях их минимальное число может существенно уменьшиться.

2.3. Репрезентативность территории Выявление на данной территории 70-80% видов исследуемых организмов можно считать хорошим результатом. Однако из этого еще не следует, что собранный материал является репрезентативным, т.е. достоверно описывает («представляет») изучаемую биоту. Проблема состоит в том, что сама территория исследования может оказаться слишком мала, и не охватывать конкретную биоту в достаточном объеме. В случае, когда эта территория имеет четкие ландшафтные границы (например, крупный лесной массив, окруженный степью или сельхозугодиями), такая проблема не возникает, но в случае исследования на равномерных ландшафтах (зональные сообщества, протяженностью в тысячи километров – тайга, степь), обязательно возникает вопрос: какой должна быть площадь изучаемого участка? га? 1 км2? 100 км2? Нормы пробных площадей, используемые в экологии, фитоценологии и фитопатологии (100-1000 м2) для флористики неприемлемы, поскольку позволяют получить лишь общие сведенья об исследуемом сообществе, но никак не выявить все обитающие в нём виды.

Непрерывно расширяя круг поисков на ландшафтно- или ценотически-однородной территории и производя учет обнаруженных видов, можно выяснить, что по мере расширения территории число новых находок постепенно уменьшается (рис. 4 а).

Это связанно с тем, что при условии равномерности территории, даже на небольшом ее участке можно найти все или большинство обитающих здесь видов (см. рис. 2). По достижении исследователем такого участка, круг поисков можно более не расширять, и считать изученную площадь репрезентативной. В настоящее время для высших растений предложено два уровня репрезентативности площади – минимальный и оптимальный.

Минимальная площадь (минимум-ареал8) – территория, удвоение которой приводит к 20%-му возрастанию числа видов.

Для высших растений умеренной зоны радиус минимум-ареала составляет в среднем 5,6 км, а площадь, соответственно, 98, км2=9850 га.

Оптимальная площадь – территория, удвоение которой приводит к 14%-му возрастанию числа видов. Для высших растений умеренной зоны радиус оптимум-ареала составляет в среднем 12,2 км. Площадь такого участка равна 467,6 км2 = 46 700 га.

Вычисления минимум- и оптимум-ареалов для микобиот до сих пор не проводились, но применение параметров, вычисленных для высших растений, дает хорошие результаты.

Рис. 4. Изменение числа видов (S) с увеличением площади исследования (T) а) на равномерной территории, б) при выходе за пределы равномерной территории.

Если по достижении оптимум-ареала биоты, исследователь продолжит расширять круг поисков, то в определенный момент он выйдет за пределы равномерной территории, и закономерно столкнется с резким увеличением числа новых находок (рис. 4 б). Размер территории, по достижении которого следует выход за пределы конкретной биоты, называется максимумареалом. При дальнейшем увеличении площади исследования, Подразумевается не ареал вида (видов), а «ареал биоты», т.е. территория, на которой исторически сформировалась специфическая биота изучаемых организмов.

динамика обнаружения новых видов сохранит скачкообразность (рис. 4 б).

В практической работе флориста-миколога очень редко предоставляется возможность свободно изменять площадь исследуемой территории. Часто флористические исследования предпринимаются для выявления видового состава какой-либо природоохранной или административной территории, площадь которой известна заранее. При этом ландшафтное и ценотическое разнообразие исследуемого участка может быть очень высоким, а следовательно измерение оптимум-ареала будет в этом случае не вполне корректным. В подобных ситуациях можно оценить репрезентативность изучаемой территории с помощью формулы Малышева:

R=|1-(m-1)| ·100% Коэффициент Малышева (m) – эмпирически полученная кратность возрастания числа найденных видов при двукратном увеличении обследуемой территории. Получить этот показатель можно только в результате специального исследования. В общем же случае репрезентативность территории можно вычислить, зная число видов, обнаруженных ранее на обширной территории, включающей непосредственный район исследования (например, на территории страны).

Для приведения формулы Малышева к общему виду, введем следующие величины:

Малая территория – t Увеличение территории –Т/t Большая территория – Т Увеличение числа видов – S/s Число видов на малой территории – s Число видов на большой территории – S Рассмотрим пропорцию:

При увеличении территории в Т/t раз, число видов возрастет в S/s раз;

При увеличении территории в 2 раза, число видов возрастет в m раз.

Тогда, исходя из формулы Малышева, репрезентативность территории равна:

Итак, обобщенная формула репрезентативности имеет вид:

Рассмотрим основные случаи применения формулы:

Если при переходе от меньшей площади к большей число видов возрастает значительнее, чем площадь, то S/s>Т/t, (S/s)/(Т/t)>1,