«ОТЧЁТНАЯ НАУЧНАЯ СЕССИЯ ПО ИТОГАМ РАБОТ 2007 г. ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ Санкт-Петербург 2008 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Программы Президиума РАН: Биоразнообразие и динамика генофондов, Проблемы зарождения ...»

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Программы Президиума РАН:

«Биоразнообразие и динамика генофондов»,

«Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции»

Программа фундаментальных исследований ОБН РАН

«Биологические ресурсы России: фундаментальные основы

рационального использования»

ОТЧЁТНАЯ

НАУЧНАЯ СЕССИЯ

ПО ИТОГАМ РАБОТ 2007 г.

ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ

Санкт-Петербург 2008

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Программы Президиума РАН:

«Биоразнообразие и динамика генофондов», «Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции»

Программа фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования»

ОТЧЁТНАЯ

Н АУ Ч Н А Я С Е С С И Я

П О И ТО ГА М РА БО Т 2 0 0 7 г.

ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ

8–10 апреля 2008 г.

Санкт-Петербург ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ A. COMMUNIS DE GEER,

(DIPTERA, CULICIDAE) В УСЛОВИЯХ ТЕРРИТОРИЙ,

ПРИЛЕГАЮЩИХ К ЮЖНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА

С.В. Айбулатов Нами были проведены исследования кровососущих двукрылых комплекса гнуса на территории Кургальского полуострова, расположенного в Кингисеппском районе Ленинградской области. Наблюдения охватывают тёплые месяцы (с мая по октябрь) 2005–2007 гг. Наиболее многочисленным видом на данной территории является Aedes communis De Geer, 1776. Этот вид, имеющий голарктическое распространение, отмечался практически во всех региональных сводках, касающихся комаров Северо-Западного региона. Он является массовым на территории Псковской (Ульянов и др., 2001) и Новгородской областей (Медведев, Панюкова, 2005), а также обычен на территории города Санкт-Петербурга (Фёдоров, 1983). Нами этот вид отмечался в районах Ленинградской области и 6 районах Санкт-Петербурга.

О высокой численности на Кургальском полуострове говорит уже то, что при сборе на учётчика нападающие самки A. communis составляют около 55% всех насекомых комплекса гнуса, нападающих на человека и 50% представителей семейства Culicidae. Нападение самок наблюдали с третьей декады мая по третью декаду августа.

Среднее количество самок на учёт (сбор на предплечье за 5 мин) в это время 8.3. В течение полевого сезона имеются два пика нападения, которые были относительно стабильны в течение 3 лет исследования:

первый пик приходится на третью декаду мая–первую декаду июня;

второй, меньший пик, приходится на первую–вторую декады июля.

Нападение на учётчика наблюдали в диапазоне температур от до 30 °С, влажности воздуха от 36 до 97%, освещённости от 16 до 50 000 лк и скорости ветра от 0 до 5 м/с, однако оптимальны для нападения самок этого вида температура 18–21 °С, влажность воздуха 60–81%, освещенность 600–30 000 лк и скорость ветра 0– 0.7 м/с. Имаго были отловлены в большинстве биотопов Кургальского п-ова: на всех типах болот, в зарослях черноольшаника, всех типах леса, а также в жилых посёлках. Единственным биотопом, где A. communis отловлен не был, являются заросли тростника. Роение самцов этого вида на Кургальском п-ове отмечали в третью декаду мая–вторую декаду июня.

Личинок A. communis обнаруживали в микроводоёмах (ямах, воронках, копанках) с первой декады мая по вторую декаду июня. Выплод личинок A. communis наблюдали только в 6 из 12 биотопов Кургальского п-ова: в зарослях черноольшаника, лесу еловом, еловошироколиственном, сосновом, на лугу пойменном и суходольном.

Сборы личинок в трёх последних биотопах единичны, и, по всей вероятности, эти биотопы не являются обычными для выплода A.

communis в условиях запада Ленинградской области. Показатели ph водоёмов, в которых выплаживался A. communis, близки к нейтральным (5.9–6.8), что совпадает с данными других авторов (Сазонова, 1959; Скрипченко, 2000).

О ПОЛОВОЙ ПЕРЕДАЧЕ ПАТОГЕНОВ У КЛЕЩЕЙ

РОДА IXODES И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭТОГО ФЕНОМЕНА

КАК ЭЛЕМЕНТА БОРЬБЫ С КЛЕЩАМИ

А.Н. Алексеев1, Е.В. Дубинина1, Г.Р. Леднев2, Г.В. Митина2, А. Мовилэ3, И.К. Тодераш3, Ю.С. Токарев Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург;

Всероссийский НИИ защиты растений РАСХН, Санкт-Петербург, Пушкин;

Половая передача патогенных для человека (и животных, включая самих переносчиков) микроорганизмов может играть существенную роль как в поддержании активности и существования очагов природных инфекций, так и в регуляции численности самих переносчиков.

Лучше всего изучена половая передача арбовирусов, поскольку она была впервые установлена как существенный фактор поддержания очагов желтой лихорадки (её «деревенской» формы) и лихорадок денге в отсутствии доноров вируса – больных людей, служащих источником крови и возбудителей для комаров-переносчиков. Проверка гипотезы возможности передачи вируса клещевого энцефалита зараженными самцами (Чунихин и др., 1983) показала, что в спермиях зараженных самцов содержатся зрелые вирионы, которые в половине случаев (6 из 12) были переданы самкам таежных клещей Ixodes persulcatus Sсhulze. В 2 случаях из 5 в яйцекладках зараженных таким образом самок обнаружен вирус.

Трансовариальная передача боррелий – феномен, крайне редкий у лесных клещей Ixodes ricinus (L.) (Rijpkema et al., 1995), а у I. persulcatus практически отсутствует (Nefyodova et al., 2004), что, однако, не исключает половой передачи боррелий. При совместном содержании самок и самцов I. persulcatus, собранных в очаге боррелиоза с последующим определением числа живых спирохет в самках и самцах и видовым определением боррелий, обнаружена преимущественная передача Borrelia garinii от зараженных самцов незараженным голодным самкам. Обратный обмен – от самок к самцам – выявлен не был (Alekseev, Dubinina, 1996; Alekseev et al., 1999). Такой обмен не приводит к трансовариальному переходу боррелий, однако пополняет запас зараженных самок в природе, способствует продолжению циркуляции возбудителя и увеличивает опасность передачи человеку возбудителей именно нейроборрелиоза.

Описанный путь заражения самок возможен вследствие того, что оплодотворение и I. ricinus, и I. persulcatus происходит не на хозяине, а в начале сезона активности – на растительности. Самой продолжительной фазой копуляции является 6-я (Bouman et al., 1999), во время которой ротовые органы самца, введенные в половое отверстие самки, расширяют его для последующего закрепления сперматофора.

Именно эта особенность поведения и способ копуляции не на хозяине позволили получить эффект многократного усиления акарицидного действия грибов-гифомицет, выделенных от погибших клещей (Mitina et al., 2007), причем погибали не только обработанные конидиями грибов самцы, но и копулировавшие с ними интактные самки.

Исследование выполнено при поддержке российско-молдавского гранта РФФИ № 06–04–90814–Мол_а и получило золотую медаль и диплом на 55-м Международном салоне инноваций – Брюссель Eureka, 2006.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЖИВОТНЫХ

В ЕДИНИЦАХ ФИЗИЧЕСКОГО И

БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ

Когда речь заходит о понятии времени применительно к живому организму, возникают три главных вопроса: 1) какова максимально возможная продолжительность жизни организма? 2) что такое биологическое (внутреннее) время организма и как оно соотносится с физическим (внешним) временем? и 3) связаны ли эти величины с массой организма? Мы попытались рассмотреть эти вопросы для двух групп животных, различающихся по характеру роста массы: непрерывно растущих в течение всей жизни и прекращающих рост на определенной стадии развития с сохранением примерно постоянной массы на протяжении всей оставшейся жизни.

Как известно, единицы физического времени определяются скоростью вращения Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца, и в этих единицах мы измеряем длительности любых интервалов времени.

Однако биологические системы живут в своем внутреннем времени, определяемом скоростями происходящих в них процессов. Величина единицы биологического времени зависит от того, какой именно процесс взять за основу при ее определении. Мы предложили два определения единицы внутреннего времени для целого организма.

Первое определение основано на процессе роста массы (как наиболее легко оцениваемого параметра) и применимо только к непрерывно растущим животным. Второе определение основано на процессе метаболизма, присущем всем организмам независимо от особенностей роста массы. В обоих случаях единица внутреннего времени определяется как величина, обратная удельной скорости соответствующего процесса, т.е. равна интервалу физического времени, который необходим для того, чтобы единица активной массы организма осуществила один элементарный акт данного процесса: приросла на одну единицу массы либо утилизировала одну единицу энергии. Так как скорости этих процессов меняются с возрастом, единица внутреннего времени оказывается величиной, во-первых, переменной относительно физического времени и, во-вторых, индивидуальной для каждого организма.

Из этих определений следует, что суммарная за время жизни удельная скорость роста массы или метаболизма (математически выражаемая в виде интеграла) равна продолжительности жизни, измеренной в соответствующих единицах внутреннего времени. Для расчета максимальных длительностей жизни (w или Q) в единицах внутреннего времени необходимо знать вид зависимости удельной скорости роста массы [cw(t)] или удельной скорости метаболизма [q(t)] от физического времени t и максимальную продолжительность жизни животного в единицах физического времени (tmax).

Примером животных, непрерывно растущих в течение всей жизни, являются рыбы. Для нескольких видов рыб из разных водоемов мы построили функции роста массы w(t) в виде кривой Берталанфи, оценили tmax как вторую точку перегиба кривой скорости роста массы и рассчитали соответствующие значения w. Для животных, прекращающих рост в процессе развития, описание зависимости q(t) является непростой задачей. На основе некоторых гипотез и литературных данных эта задача была нами решена для птиц, причем q(t) и tmax были выражены через массу взрослой особи W. При этом наша оценка tmax = f(W), основанная на процессе метаболизма, дает результаты, статистически не отличающиеся от оценок по известным эмпирическим формулам, выражающим tmax через W. Для различных представителей воробьиных и неворобьиных птиц были рассчитаны значения tmax и Q. Оказалось, что как для рыб, так и для птиц при довольно значительных внутри- и межвидовых различиях в оценках tmax различия в оценках максимальной продолжительности жизни в единицах внутреннего времени не столь велики.

Таким образом, впервые предложены теоретически обоснованные способы определения максимальной продолжительности жизни животных, учитывающие особенности их роста и метаболизма.

ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ НА ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МАЛЫХ ОЗЕР

С РАЗНОЙ МИНЕРАЛИЗАЦИЕЙ ВОДЫ

Е.В. Балушкина, С.М. Голубков, М.С. Голубков, Л.Ф. Литвинчук Исследования, проводившиеся на минерализованных озерах Забайкалья (Клишко, Балушкина, 1991) и Крыма (Балушкина, Петрова, 1987; Ivanova et al., 1994) а также данные, полученные в 2004–2005 гг.

(Балушкина и др., 2005; Балушкина и др., 2007; Balushkina et al., 2005;

Golubkov et al., 2007) показали, что число видов зоопланктона и макрозообентоса в диапазоне солености 3–340‰ снижается с увеличением степени минерализации воды. В отличие от зоопланктона и макрозообентоса количество видов фитопланктона было почти не связано с соленостью. Это подтверждало закономерность о более быстром обеднении видового состава высших трофических уровней по сравнению с низкими трофическими уровнями при воздействии жестких факторов внешней среды, которая была получена при изучении влияния ацидофикации на видовое богатство экосистем (Golubkov et al., 2007).

Продуктивность фитопланктона в гипергалинных озерах Крыма была положительно связана с его видовым богатством. Одна из вероятных причин снижения продуктивности фитопланктона при высоких соленостях воды связана с трофическими взаимодействиями в планктоне – значительным прессом планктонного фильтратора Artemia sр.

При высокой плотности артемии количество потребляемой ею пищи превышало первичную продукцию планктона. В целом первичная продукция планктона оказалась положительно связана с видовым богатством зоопланктона и зообентоса.

На примере малых гипергалинных озер Крыма показано, что большая часть структурных и функциональных характеристик макрозообентоса связана достоверными корреляциями с биотическими и абиотическими характеристиками озер. Численность, биомасса, продукция макрозообентоса и рационы нехищного макрозообентоса снижались с увеличением солености и возрастали с увеличением количества хлорофилла «а» и первичной продукции.

В отличие от гипергалинных озёр Крыма в озёрах Забайкалья при более низкой минерализации воды (от 3 до 11‰) величины продукции сообществ донных животных в значительной степени зависят от их внутренней структуры и определяются соотношением биомасс хищных и нехищных животных. С увеличением отношения Вх/Внх (т.е.

с увеличением доли биомассы хищных) продукция сообществ донных животных снижается.

Сообщество зоопланктона в меньшей степени, чем сообщество макрозообентоса, лимитировано абиотическими характеристиками среды обитания, и лишь число видов зоопланктона достоверно снижается с увеличением солености. Влияние солености на биомассу зоопланктона (в отличие от биомассы макрозообентоса) слабо достоверно, что вполне закономерно, т.к. сообщество зоопланктона представлено большим числом видов, заселяющих в озерах более широкий диапазон солености, чем макрозообентос. Численность, биомасса, продукция и рационы зоопланктона и макрозообентоса возрастали с увеличением продуктивности озер.

Сравнение суммарных величин рационов нехищных животных зоопланктона и зообентоса и величин первичной продукции указывало на достаточно напряженные пищевые взаимоотношения в исследованных озерах.

В исследованных крымских озерах (за исключением оз. Кояшское) продукция зоопланктона по отношению к первичной продукции изменялась от 0.4 до 7.4%, составляя в среднем 3.6%, что практически совпадает со значениями, известными для пресноводных экосистем (Иванова, 1985; Алимов, 1989). При солености более 184–340‰ в оз.

Кояшское, где трофическая структура предельно упрощалась и обитали лишь артемии, эффективность утилизации энергии в экосистеме возрастала и доля продукции зоопланктона по отношению к первичной продукции составляла 44%, а их рацион в среднем за период наблюдений был равен величине первичной продукции. В оз. Кояшское сложились оптимальные условия, обеспечивающие высокую эффективность процесса образования иловых отложений, обогащенных органическими веществами.

ФИЛОГЕНИЯ КЛЕЩЕЙ НАДСЕМЕЙСТВА

CHEYLETOIDEA (ACARI: PROSTIGMATA)

Надсемейство Cheyletoidea долгое время включало большинство простигматических клещей – постоянных паразитов позвоночных, являясь, скорее, экологической, нежели филогенетической группировкой. Наши предыдущие исследования показали, что ряд семейств должен быть исключен из состава этого надсемейства, а оставшиеся семейств образуют четко очерченную голофилетическую группу, которая может быть охарактеризована многими уникальными синапоморфиями в строении гнатосомы, тела и ног.

Накопленные к настоящему времени данные позволяют провести гомологии между большинством структур хейлетоидей с таковыми у остальных простигматических клещей, включая все хетотаксические признаки, и сделать наши филогенетические построения более обоснованными. Учитывая важную роль, которую играют хейлетоидеи в понимании закономерностей возникновения и развития паразитизма у клещей, исследования их филогенетических отношений представляют большой интерес, поэтому нами с позиций парсимониальной кладистики была произведена попытка реконструкции филогении хейлетоидей, учитывающая все новые данные.

Полученная гипотеза, базирующаяся на широком наборе внешнеморфологических признаков (96 признаков) и протестированная с помощью критерия множественной внешней группы, полностью согласуется с ранее опубликованными результатами (Бочков, 2002).

Надсемейство Cheyletoidea представлено 2 эволюционными линиями. Первая линия (Cheyletidae + Syringophilidae) включает как хищных клещей, так и паразитов. Паразитизм в этой линии возник сравнительно недавно у клещей, обитающих в гнездах позвоночных. Вторая линия состоит из клещей семейства Harpirhynchidae, которые являются эндо- и эктопаразитами птиц и змей, и 2 семейств эндопаразитов млекопитающих, Demodicidae и Psorergatidae.

Исходя из полученной филогенетической гипотезы и широкого распространения этих клещей по таксонам хозяев, можно предположить, что общий предок Harpirhynchidae (Demodicidae – Psorergatidae) паразитировал еще на общем предке птиц и млекопитающих. Нельзя, однако, отрицать и возможность вторичного перехода клещей на ранних стадиях формирования данных групп позвоночных.

ИЗУЧЕНИЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА

CULEX PIPIENS (DIPTERA, CULICIDAE) В РОССИИ

МОЛЕКУЛЯРНЫМИ МЕТОДАМИ ДИАГНОСТИКИ

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург;

Повсеместно распространенные комары комплекса Culex pipiens имеют большое научное и медико-ветеринарное значение как кровососы (особенно на урбанизированных территориях) и переносчики возбудителей ряда заболеваний человека и животных (Vinogradova, 2000). Комплекс состоит из Culex quinquefasciatus Say, Culex pipiens L., Culex pipiens pallens Coq., Culex pipiens australicus Dobr. and Drum., Cx. torrentium Mart. и Cx. vagans Wied. (двух первых некоторые авторы считают подвидами). На территории России встречаются сиблинг-виды Cx. pipiens и Cx. torrentium, а также Cx. vagans (на востоке страны). Cx. pipiens представлен двумя формами, экотипами или биотипами, – неавтогенным pipiens и автогенным molestus, известным как городской комар. Члены комплекса Cx. pipiens хорошо дифференцированы по экофизиологическим особенностям, но мало различаются по традиционным морфологическим признакам. Эта ситуация обусловила поиск современных молекулярных методов их идентификации. Основные достижения в этой области отражены в публикациях зарубежных (Miller et al., 1996; Guillemaud et al.,1997;

Kent et al., 2003; Smith, Fonseca, 2004; Fonseca et al., 2004; Bahnk, Fonseca, 2006) и отечественных авторов (Виноградова и др., 2003;

Виноградова, Шайкевич, 2005; Шайкевич и др., 2005; Храброва и др., 2005; Vinogradova, Shaikevich, 2007; Shaikevich, 2007; Vinogradova et al., 2007).

Данные о распространении в России Cx. pipiens и Cx. torrentium многочисленны, но в большинстве случаев они основаны на определении личинок и, вероятно, не совсем правильно отражают реальную ситуацию, так как ранее использованные признаки личинок признаны несостоятельными: эти виды достоверно различаются только некоторыми деталями строения гениталий самцов (Dahl, 1988; Федорова, Шайкевич, 2007 и др.). Мы использовали для анализа географического и биотопического распространения членов комплекса Cx. pipiens на европейской части России разработанные нами молекулярно-генетические методы. Они включали зараженность эндосимбиотической бактерией Wolbachia pipientis, размеры ITS2 рибосомной ДНК, размеры фрагментов рестрикции (рестриктазы BclI, SspI и HaeIII) гена цитохромоксидазы I (COI) митохондриальной ДНК (3’и 5’концы COI).

Всего проанализированы 1062 особи из 40 сборов, сделанных в пунктах. В результате однородные популяции автогенной формы molestus (городской комар) были отмечены в подвальных биотопах городов, а однородные популяции неавтогенной формы (pipiens) – в наземных водоемах окрестностей Москвы, в Краснодаре, Нальчике, Кизляре и Георгиевске. Смешанные популяции обеих форм обнаружены в наземных водоемах Краснодара и (в виде исключения) в подвальном водоеме Владикавказа. В умеренном климате репродуктивная изоляция между формами, вероятно, обусловлена биотопической специализацией (наземные и подземные водоемы), типом предкопуляционного поведения (стеногамия–эвригамия) и характером наследования диапаузы при их скрещивании (Виноградова, 1997). Cx.

torrentium найден в Карелии, окрестностях Санкт-Петербурга, Москвы и Ярославля, в Ленинградской, Саратовской, Ивановской, Нижегородской и Свердловской областях. Значительный интерес представляет нахождение смешанных наземных популяций неавтогенной формы Cx. pipiens и Cx. torrentium в окрестностях Москвы и в Нижегородской области. Один из механизмов их изоляции, очевидно, связан с цитоплазматической несовместимостью при скрещивании, обусловленной присутствием бактерии W. pipientis у Cx. pipiens и ее отсутствием у Cx. torrentium.

Таким образом, молекулярные методы диагностики оказались эффективными при изучении распространения и структуры популяций комаров комплекса Culex pipiens.

РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА В ОНТОГЕНЕЗЕ

И ФИЛОГЕНЕЗЕ НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

При изучении развития скелета различных представителей отряда окунеобразных (самого многочисленного по числу видов и одного из наиболее продвинутых отрядов костистых рыб) установлено, что окунеобразные характеризуются стабильной последовательностью закладки хрящевых и костных элементов, которая соответствует последовательности и у других костных рыб (Воскобойникова, 2005).

Первыми в онтогенезе появляются хрящевые элементы черепа, осевого скелета и скелета хвостового плавника. После их возникновения начинается закладка покровных костей. Позднее появляются замещающие кости. Во многих костях комплексного происхождения покровные элементы также появляются раньше замещающих (Воскобойникова и др., 2004).

На примере четырех видов из разных отрядов костистых рыб показано, что последовательность закладки покровных костей демонстрирует более значительную стабильность по сравнению с таковой замещающих костей (Mabee et al., 2000). По установившемуся мнению (Крыжановский и др., 1953; Константинов, 1957; Weisell, 1967), стабильность последовательности закладки самых ранних костных элементов определяется их важным функциональным значением. Повидимому, это касается и покровных составляющих костей комплексного происхождения. Вместе с тем неизменная последовательность появления в онтогенезе костистых рыб сначала хрящевых, затем костных покровных и, наконец, костных замещающих элементов с точки зрения критерия онтогенетического предшествования позволяет предположить ту же последовательность появления скелетных составляющих и в филогенезе низших позвоночных.

Можно считать доказанным, что в филогенезе позвоночных животных покровные элементы костного скелета предшествовали замещающим (Шмальгаузен, 1938; Воробьева, 1975, 1982). Таким образом, более ранняя закладка элементов покровного скелета в онтогенезе костистых рыб соответствует его более раннему появлению в филогенезе.

Сложившиеся к настоящему времени представления о последовательности появления в филогенезе позвоночных животных хрящевой и костной скелетной ткани носят противоречивый характер. Начиная с Гегенбаура, исследователи классической морфологической школы считали хрящевой скелет исходным для позвоночных животных (Gegenbaur, 1898; Северцов, 1916б, 1917; Шмальгаузен, 1938; Румянцев, 1958; Denison, 1963). Однако позднее сформировалось палеонтологическое направление, представители которого на основании гистологических и палеонтологических данных рассматривают хрящевую ткань как более позднее образование по сравнению с покровной костной тканью (Stensio, 1927; Stensio, Holmgren, 1936; Romer, 1942;

Jarvik, 1960; Schaeffer, 1961; Ромер, Парсонс, 1992 и др.). Более раннее появление в онтогенезе хрящевой ткани объясняется этими авторами тем, что хрящ представляет собой гетерохронную эмбриональную адаптацию позвоночных, являясь более гибкой функциональной структурой в условиях роста.

Последние палеонтологические находки, обнаруженные в ранних кембрийских отложениях Китая (530 млн. лет), представляют собой древнейших бесчелюстных позвоночных (Chu et al., 1999). Они лишены наружного костного скелета, а внутренний скелет предположительно сформирован хрящевой тканью. На основании изучения этих ископаемых предложено новое филогенетическое дерево низших позвоночных, которое предполагает, что кость появилась в филогенезе позвоночных относительно поздно, после дивергенции миног и миксин (Chu et al., 1999; Janvier, 1999). Таким образом, данные современной палеонтологии согласуются с выводами онтогенетического анализа о предшествовании хряща костной ткани в филогенезе позвоночных.

ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ

БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЭСТУАРИЯ Р. НЕВА

Проведена оценка состояния биологического разнообразия эстуария р. Нева (восточная часть Финского залива) с использованием индикаторов, разработанных Международной исследовательской группой по оценке здоровья экосистем (SGEH) Балтийского моря. Индикаторы включали состояние биоразнообразия макрофитов, макрозообентоса, видов вселенцев, рыб, водных птиц; состояние популяций тюленей, процент площади охраняемых территорий от общей площади водоема. Оценка состояния биоразнообразия проводилась на основе сравнения современного состояния индикаторных сообществ с состоянием первой половины прошлого века по значительности изменений по пятибальной шкале. Изменение состояния по сравнению с исходным менее 25% рассматривалось как очень хорошее (оценка 5), от 25 до 51 – как хорошее (оценка 4), от 51 до 75 – как среднее (оценка 3), от 76 до 90 – как плохое (оценка 2) и более 10% – как очень плохое (оценка 1).

Оценка значительности изменений биологического разнообразия экосистемы по пятибальной шкале показала, что среднее состояние биоразнообразия Невской губы (верхней части эстуария) можно оценить как плохое, а состояние нижней солоноватоводной части – как среднее. Показано, что к основным антропогенным факторам, влияющим на биоразнообразие эстуария Невы, относятся процессы эвтрофирования вод и массовые вспышки цианобактерий, вселение чужеродных видов организмом, а также грунтонамывные работы, приводящие к распространению минеральной и органической взвеси на значительные площади акватории.

В настоящее время в восточной части Финского залива виды вселенцы составляют около 8% от общего числа видов и 60–90% биомассы сообществ донных животных. Вспышки цветения нитчатых водорослей и их плавающие маты воздействуют на динамику биоразнообразия зообентоса в мелководной прибрежной зоне. Деградация естественных донных сообществ, в которых ранее доминировали ракообразные, ведет к ухудшению условий питания рыб и в значительной степени ответственна за резкое уменьшение численности их популяций, которое, в свою очередь, может быть отчасти ответственным за многократное сокращение популяции кольчатой нерпы.

Крупномасштабные дноуглубительные и грунтонамывные работы, связанные со строительством новых территорий, портов и нефтяных терминалов, отрицательно влияют на популяции рыб и сообщества погруженных макрофитов в Невской губе. Большинство нерестилищ рыб в восточной мелководной части Невской губы и мест гнездования водоплавающих птиц было потеряно в течение последних десятилетий. В нижней солоноватой части эстуария имеется достаточное количество охраняемых территорий, однако они в основном нацелены на сохранение популяций птиц и наземных биотопов. На акватории Невской губы охраняемые территории практически отсутствуют.

При составлении долгосрочных прогнозов и разработке мер по сохранению и улучшению состояния биоразнообразия необходимо принимать во внимание периодичность климатических изменений и планируемое развитие региона. Для улучшения состояния биологического разнообразия в восточной части Финского залива необходимо сократить интенсивность антропогенных воздействий. Для этого при дноуглубительных работах, намыве новых территорий и строительстве портов должны применяться новые прогрессивные технологии;

необходимо также уменьшить нагрузку биогенными и токсичными веществами. Важно принять законодательные меры для ужесточения контроля за балластными водами судов и акклиматизацией новых видов в регионе. Статус настоящих морских охраняемых территорий должен быть распространен на морскую часть существующих и создающихся заповедников и заказников.

CONOPEUM SEURATI – ВСЕЛЕНЕЦ В КАСПИЙСКОЕ МОРЕ

ИЛИ CONOPEUM SP. N. – НОВЫЙ ВИД В КАСПИИ

За пределами Каспийского моря в Мировом океане описаны 11 современных видов, 2 из которых обитают в смежном биогеографическом районе. Ископаемые представители известны с сеномана (K2c, ~100–110 Ma) (Canu, Bassler, 1920), а C. tenuissimum – с плиоцена (N2, ~10–2 Ma).

Род Conopeum был установлен Греем (1848, с. 108) с типовым видом Millepora reticulum Linn (1767, с. 1284), который Blainville (1834, с. 447) отнёс к Membraniporidae. Это родовое название затем было потеряно из виду до Нормана (1903, с. 586). Этот автор сообщил, что пересмотрел образцы в Британском музее, отнесенные к этому роду, и определил, что все они принадлежали Membranipora lacroixi (Audouin, 1824) (цит. по: Bobin et Prenant, 1962). Имеется двусмысленность, которой мы стараемся избегать, когда говорим о Membranipora lacroixi Busk (1854, с. 60, pl. LXIX, рис. 1–5). Для более поздних авторов этот вид не идентичен (Waters, 1898) настоящему Flustra lacroixi Audouin (1824), описанному у берегов Египта и, по-видимому, обнаруженному только в ископаемом состоянии. Современные авторы считают также единогласно, что существует синонимия между lacroixi Busk и reticulum (Linn).

Представители рода распространены преимущественно антитропически. Л.С. Берг (1953) вполне справедливо утверждал, что термин биполярное распространение должен применяться не собственно к арктическим и антарктическим видам и группам видов, а к группам видов, свойственным умеренным широтам, бореальным и нотальным подобластям (в современном биогеографическом понимании широтно-климатической зональности). Следует упомянуть, что Л.С. Берг писал также о том, что биполярным распространением характеризуются таксоны более высокого уровня, чем вид, а именно – роды и семейства, хотя встречаются в небольшом числе и биполярно распространенные виды.

Проникновение типового вида рода C. reticulum в районы распреснения в Чёрном море ограничивалось зоной критической солености (~8–9‰) (Брайко, 1960, 1968). Близкий вид C. seurati отмечался даже в пресных водах, и личинки встречались с июня по зимний сезон (Ryland, 1965). Личинки C. seurati по типу – cyphonautes, но менее уплощены и без створок раковины. В планктоне могут плавать до дней (Cook, 1962). Вероятно, в предыдущие геологические эпохи это позволило вселенцу занять панкаспийский ареал. В 1981–1986 гг. тем не менее подобное распределение для Conopeum sp. n. не наблюдалось.

ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ГАСТРОПОД: СХОДСТВО

И РАЗЛИЧИЯ С ДРУГИМИ БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ

И ПОЗВОНОЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ

Для понимания эволюционных закономерностей становления и развития регуляторных систем пищеварительного тракта необходимы сведения по представителям различных филогенетических групп животных. Брюхоногие являются обширным по числу видов и до сих пор мало изученным в этом плане классом моллюсков. Хотя многие виды гастропод стали классическими модельными объектами для решения целого ряда проблем современной нейробиологии и эндокринологии, организация их висцеральной нервной системы, включая пищеварительную, долгое время не изучалась. Исследования регуляторных элементов пищеварительной системы брюхоногих моллюсков ограничивались преимущественно описанием эндокриноподобных клеток гастродермиса (Пунин, 2001, обзор).

В настоящей работе впервые проводится сравнительный анализ и обобщение новых данных по организации нервной системы пищеварительного тракта брюхоногих в свете современных представлений о строении энтеральной нервной и диффузной эндокринной систем позвоночных и беспозвоночных животных. Целью работы стало выявление общих закономерностей и особенностей эволюционного развития регуляторных (и прежде всего нервной) систем пищеварительного тракта брюхоногих моллюсков. В работе использованы результаты собственных нейрогистологических, гистохимических, иммуноцитохимических и электронно-микроскопических исследований последних лет, полученных при участии Т.Г. Маркосовой, В.В. Соболевой, С.А. Филимоновой и Т.В. Кузнецовой, а также данные литературы.

Продемонстрировано, что нервная система стенки всех отделов пищеварительного тракта моллюсков представлена разнообразными интраэпителиальными нейроноподобными клетками, отростки которых образуют мощное базиэпителиальное сплетение, а также многочисленными субэпителиальными нейронами и нервными волокнами, приходящими из центральной нервной системы. Между интра- и субэпителиальным нервными элементами существует связь за счет взаимного проникновения отростков и паракринии. Классические синаптические контакты в базиэпителиальном нервном сплетении выявляются редко, однако наблюдается явление паракринии через базальную мембрану и в межклеточное пространство между основными типами эпителиоцитов, а также экзоцитоз в просвет пищеварительного тракта. Важную роль в регуляции пищеварительных функций у моллюсков, как и у позвоночных и целого ряда исследованных беспозвоночных животных, играют, очевидно, оксид азота и ацетилхолин.

Показана высокая NADPH-диафоразная и холинэстеразная активности большого числа интраэпителиальных нервных элементов, субэпителиальных нейронов и нервных волокон, иннервирующих мышечные элементы в стенке всех основных отделов пищеварительного тракта моллюсков. Выявлены отдельные интра- и субэпителиальные FMRFамидергические клетки и нейротензинергические нервные волокна.

Доказано, что наиболее сложно организована нервная система пищеварительного тракта наземных легочных улиток. В пищеводе, желудке и средней кишке у улитки Achatina fulica обнаруживаются субэпителиальные гломерулярные структуры и скопления нейронов, формирующие не имеющие оболочки примитивные микроганглии.

Гломерулярные структуры рассматриваются традиционно как особые центры обработки сенсорной информации. Они представляют собой обязательные компоненты обонятельных центров позвоночных, членистоногих и наземных легочных моллюсков. Не имеющие еще собственной оболочки микроганглии характерны для стенки пищеварительного тракта низших позвоночных (рыб) и не были еще описаны в пищеварительной системе у беспозвоночных.

Полученные данные показывают, что в организации регуляторных систем пищеварительного тракта у гастропод имеются черты сходства с низшими позвоночными. Однако, как и у других исследованных беспозвоночных (кроме Tunicata и Insecta), существенным компонентом нервной системы пищеварительного тракта моллюсков являются интраэпителиальные элементы, представляющие собой, очевидно, наиболее древние в эволюционном плане отделы висцеральной нервной системы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 06–04– 49096).

НИТРОКСИД-, МОНОАМИН-, ПЕПТИД- И

ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ

НЕМЕРТИН: ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЛОГЕНИИ И

СИСТЕМАТИКИ

Немертины являются своеобразной группой беспозвоночных животных с не выясненными еще до конца филогенетическими связями.

Изучение нервной системы подобных групп животных принципиально важно как для разработки системы животного царства, так и для понимания закономерностей эволюции нервной и сенсорных систем в целом. Cравнительные гистохимические и иммуноцитохимические исследования нервной системы немертин, отнесенных к разным систематическим группам, представляют большой интерес для дальнейшей разработки их внутренней системы, прояснения их филогенетических связей и возможного происхождения. К сожалению, до последнего времени такие исследования на немертинах не проводились.

Известна только одна работа, дающая общие представления о распределении катехоламинов у Lineus sanguineus (Reuter, 1969).

Целью настоящей работы стало обобщение впервые полученных нами данных по морфологическим особенностям и распределению нитроксид, серотонин-, катехоламин-, нейротензин-, FMRFамид- и холинергических клеток у 7 видов беломорских и 2 видов дальневосточных немертин, относящихся к разным отрядам и классам. В работе использованы иммуноцитохимические методы выявления регуляторных пептидов, серотонина и ацетилхолинтрансферазы, а также флуоресцентно-гистохимический метод Фeрнесса для обнаружения катехоламинов и гистохимический метод выявления NADPH-диафоразы (NADPHd), являющейся топографическим маркером нитроксидергических клеток.

Особенностями исследованных немертин оказались: 1) широкое представительство в периферических и центральных отделах нервной системы нитроксидергических клеток, осуществляющих иннервацию всей мускулатуры тела, хобота и пищеварительного тракта, а также эпидермис, эпителии ринхоцеля, хобота и всего пищеварительного тракта, и 2) отсутствие FMRFамидеригических регуляторных элементов в пищеварительном тракте. Следует отметить, что FMRFамидергические нервные элементы являются обязательными компонентами пищеварительной системы остальных Eumetazoa за исключением низших Bilateria (Xenoturbellida, Nemertodermatida и Acoela). Отсутствие FMRFамид-иммунореактивной иннервации кишки Nemertodermatida и Xenoturbellida, кишечной паренхимы Acoela и всего пищеварительного тракта немертин может являться их плезиоморфным признаком и служить аргументом в пользу раннего обособления этих групп животных от основного филогенетического ствола Bilateria.

Полученные данные по распределению NADPHd активности говорят об активном участие оксида азота в регуляции работы ресничных эпителиев и мышечных сокращений основных отделов тела и органов у представителей разных филогенетических ветвей немертин. Активность ацетилхолинтрансферазы (АХТ – маркер ацетилхолина) выявлена в нейронах ЦНС и нервных волокнах, иннервирующих мышечную стенку тела животных, однако наиболее высокую активность АХТ демонстрируют многочисленные нейроноподобные клетки открытого и закрытого типов в эпителии глотки и кишечника немертин. В распределении моноамин- и пептидергических элементов у разных видов немертин обнаружены существенные отличия.

Они выражены прежде всего в количестве элементов тех или иных ергичностей и их локализации в определенных органах и отделах тела животных. Наибольшие различия выявлены в иннервации мышечной стенки тела, хобота и в нервной системе пищеварительного тракта. Так, например, у исследованных представителей Paleonemertini и Heteronemertini иннервирующие мышцы нейротензинергические нейроны располагаются как в боковых нервных стволах, так и непосредственно в мышцах, причем большая их часть у Cerebratulus sp. в отличие от линеусов (Heteronemertini) концентрируется около нервных стволов. У Amphyporus lactifloreus (Hoplonemertini) все нейротензинергические нейроны стенки тела оказываются сконцентрированными в нервных стволах. Сходные тенденции наблюдаются и в распределении FMRFамидергических клеток стенки тела. Обнаруженные особенности отражают, очевидно, процесс постепенного поклеточного погружения пептидергических нейронов вглубь тела немертин, заканчивающегося включением этих клеток в состав ЦНС.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 06– 04–49096 и 06–04–48544).

ТЕРМОПЕРИОДИЧЕСКАЯ НАСТРОЙКА

ЦИРКАДИАННОГО РИТМА ЛОКОМОЦИИ

У СВЕРЧКА GRYLLUS BIMACULATUS

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург;

Суточный ритм локомоции сверчка Gryllus bimaculatus контролируется парой сопряженных циркадианных осцилляторов, расположенных в оптических долях; их удаление приводит к аритмии. Известно, что осцилляторы могут синхронизироваться фотопериодом, однако роль суточных изменений температуры в регуляции ритма и молекулярные механизмы термопериодического контроля остаются неисследованными.

Изучены суточные ритмы локомоции G. bimaculatus при постоянной темноте и термоцикле 23 °С : 27 °С периодичностью 20, 24 и 30 ч (10 : 10, 12 : 12 и 15 : 15 ч). В опытах использовали интактных самцов и самцов с удаленными оптическими долями.

Ритм активности у большинства интактных особей синхронизировался с 24-часовом термопериодом, максимумы активности отмечались в начале и конце термофазы. При цикле с периодом 20 или 30 ч синхронизации не наблюдалось, насекомые проявляли ритм локомоции с периодом 23.84 ± 0.08 и 23.87 ± 0.04 ч соответственно. Ритм был эндогенным и сохранялся после окончания термопериода в условиях постоянной температуры. У особей без оптических долей уровень активности повышался во время термофазы и снижался во время криофазы, во всех вариантах термопериода. Ритм был вызван преимущественно прямой реакцией на изменения температуры, поскольку при постоянной температуре он, как правило, исчезал. Однако некоторые особи проявляли ритмичность не только при термопериоде, но и в течение 3–4 дней после помещения в постоянную температуру, что предполагает возможность слабого эндогенного контроля ритма без участия оптических долей.

Известно, что работа циркадианных осцилляторов у насекомых в значительной степени определяется ритмом экспрессии специфичных clock-генов; ключевую роль играет ген per (period). Было проведено измерение уровня мРНК гена per (методом ПЦР в реальном времени, Real Time PCR) у сверчков, содержащихся в темноте при термопериоде 20–30 °С (12 : 12 ч). В оптических долях и в мозге интактных особей были выявлены суточные изменения экспрессии per с максимумом в первой половине криофазы. У сверчков с удаленными оптическими долями уровень мРНК per в мозге был значительно ниже, чем у интактных особей, но ритм экспрессии данного гена сохранялся.

Кроме того, для изучения роли per в регуляции ритма был использован метод избирательного подавления экспрессии генов, основанный на механизме РНК-интерференции (деградации мРНК в процессе, запускаемом двухцепочечной РНК, дцРНК). Результаты показали высокую эффективность данного метода для G. bimaculatus: однократная инъекция искусственно синтезированной дцРНК per вызывала стойкие долговременные нарушения ритма. В целом эффект был аналогичен удалению оптических долей: при термопериоде сверчки проявляли аномальный ритм, который исчезал после помещения в постоянную температуру.

Результаты свидетельствуют, что регуляция ритма локомоции G.

bimaculatus при термопериоде в значительной степени определяется функционированием циркадианных осцилляторов в оптических долях. Впервые для данного вида показана роль гена per в термопериодической регуляции ритма. Кроме того, вне оптических долей, очевидно, находятся другие термочувствительные циркадианные осцилляторы. Предполагается, что у интактных насекомых они могут играть подчиненную роль по отношению к осцилляторам в оптических долях.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ACOELA И PLATHELMINTHES:

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АСПЕКТ

Молекулярно-филогенетические исследования, основанные на анализе 18S рДНК и 28S рДНК с включением многочисленных видов Acoela и турбеллярий, выделяют группу Acoela из Plathelminthes (Jondelius et al., 2002; Wallberg et al., 2006). Система Plathelminthes в настоящее время находится в стадии разработки (Tyler et al., 2006). В этой связи актуально проведение сравнительно-анатомических исследований нервной системы Acoela и Plathelminthes (как свободноживущих, так и паразитических форм). Применение гистохимических методик выявления холинэстеразы (ХЭ) и катехоламинов (КА) в совокупности с иммуноцитохимическими (ICC) исследованиями распределения 5-HT иммунореактивности (IR) и FMRFамид IR дает нам общую картину строения центральной нервной системы (ЦНС) с расположением проводящих путей и плексусов.

Объектами исследования послужили 10 видов Acoela, 44 вида турбеллярий, 9 видов моногеней, 22 вида цестод и 14 видов трематод, причем материал подбирался в пределах и примитивных групп, и более высокоорганизованных. Проведен анализ становления нервной системы в этой базовой группе Bilateria, в результате которого представлен первый трехступенчатый этап эволюционных преобразований в ряду: Acoela – Plathelminthes–Catenulida и Plathelminthes–Rhabditophora. Исходной структурой для возникновения нервной системы Metazoa рассматривается нерегулярный сетеобразный эпителиальный нервный плексус, состоящий из би- и мультиполярных нейронов, связанных многочисленными отростками. Такой тип нервной системы реализован у некоторых современных Coelenterata, Nemertodermatida и Acoela. Последующее погружение и концентрация нервных элементов приводит к образованию мозга, продольных стволов и связывающих их комиссур. Кроме эпителиального плексуса, появляются субэпителиальный, субмускулярный, а у крупных форм – внутренний (паренхимный). Прослежены этапы обособления мозга от паренхимы, образование мозговых капсул, олигомеризация стволов у мелких форм и полимеризация у крупных, появление дополнительных ветвей при глубоком погружении стволов в паренхиму у крупных форм и (как результат всего этого) возникновение 8 типов ортогонов.

Для первой ступени эволюционных преобразований современных Acoela характерен комиссуральный мозг и стволовая нервная система с наиболее развитыми элементами дорсальной стороны. У Plathelminthes–Catenulida сохраняется стволовая система, но усложняется мозг, который состоит из центрального волокнистого нейропиля и нейронов по его периферии – это эндональный мозг и вторая ступень преобразований. Plathelminthes–Rhabditophora демонстрируют третью ступень усовершенствования нервной системы, которая приводит к образованию 8 типов ортогонов. Тип ортогона определяется особенностями строения животного, формой и размерами его тела, а в пределах паразитических групп – еще и расположением и строением органов прикрепления. В ортогональных нервных системах наибольшего развития достигают элементы вентральной стороны, и никогда это не происходит с дорсальными стволами.

Один тип ортогона встречается у отдаленных друг от друга форм, что говорит о параллельном и независимом формировании нервной системы в пределах Plathelminthes.

ЦНС всех исследованных видов включает ХЭ, КА, 5-HT- и FMRFамид IR волокна, следующие параллельно друг другу, а нейроны выявлены по периферии мозга и вдоль стволов и комиссур. Колакализации элементов различной ергичности и IR не выявлено.

Отличия, выявленные в строении нервной системы Acoela и Plathelminthes, служат основанием для их разделения, что подтверждено другими морфологическими особенностями.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 06–04– 48053а).

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ПРОБЛЕМАМ

ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ, СИСТЕМАТИКИ

И ФИЛОГЕНЕТИКИ

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург;

Cанкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург Молекулярно-генетические данные при их использовании в систематике и филогенетике позволяют производить диагностику и объективную делимитацию таксонов, устанавливать родственные связи, выявлять монофилетические группы, обнаруживать криптические эволюционные линии, вскрывать историю возникновения и расселения видов и популяций и реконструировать филогенезы. Однако имеются ограничения в их применении, связанные, в частности, с тем, что уровень дифференциации по анализируемому фрагменту ДНК у сравниваемых таксонов может быть неоптимальным (слишком высоким или, наоборот, слишком низким).

Хромосомные перестройки сочетают преимущества молекулярных и морфологических признаков с уникальными особенностями их эволюции. Консервативные участки геномов могут быть синапоморфиями таксонов высокого ранга, а лабильные районы могут надежно маркировать эволюционные события, связанные с видообразованием.

Новые хромосомные перестройки быстро фиксируются в гомозиготном состоянии, и это позволяет решить такую проблему молекулярной систематики близких видов, как полиморфизм стандартных маркеров, часто перекрывающий по своему размаху уровень межвидовый различий. Все это, вместе взятое, приводит к тому, что кариосистематика, вооруженная таким современным методом изучения хромосом, как FISH, сохраняет и даже усиливает свое значение в качестве инструмента для решения таксономических и филогенетических задач.

Наши исследования, проводимые на бабочках-голубянках (Lycaenidae), клопах семейства Nabidae (Heteroptera) и цикадовых рода Philaenus (Auchenorrhyncha), показывают, что, во-первых, цитогенетический и молекулярный подходы имеют большее разрешение по сравнению с традиционными методами систематики и филогенетики, основанными на изучении морфологии, и, во-вторых, эти два метода хороши при совместном использовании, так как они дополняют и корректируют друг друга.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты №№ 08–04–00787, 08–04–00295 и 06–04–49362), программы Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» и гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ–7130.2006.4).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

САМЦОВ И СПЕРМИОГЕНЕЗ ПСИЛЛИД

Е.С. Лабина1, В.Г. Кузнецова1, А. Марыанска-Надаховска Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург;

Институт систематики и эволюции животных ПАН Такие признаки, как строение внутренних частей репродуктивной системы самцов и морфология спермиев, ранее почти не использовались в систематике псиллид (Psyllinea). Вместе с тем в этой области накоплено большое количество информации, представляющей несомненный таксономический интерес. В то время как анатомия половой системы самцов псиллид рассматривалась в серии работ Э. Гловацкой с соавторами (см. Glowacka et al., 1995), особенности спермиогенеза изучены слабо, и к настоящему моменту было опубликовано лишь несколько частных работ по этой тематике (Le Men, 1966; Кузнецова и др., 1997; Maryanska-Nadachowska et al., 2001).

Спермиогенез и строение внутренних частей половой системы псиллид изучены нами у нескольких десятков видов, принадлежащих к самым крупным семействам Psyllidae и Triozidae. Полученные данные позволили более полно оценить разнообразие и распределение этих признаков в пределах каждого семейства и уточнить родственные связи между разными таксонами.

В частности, в составе крупных родов Craspedolepta Enderlein, 1921 и Cacopsylla Ossiannilsson, 1970, считавшихся ранее стабильными по числу фолликулов в семенниках, были выявлены группы видов с существенными отклонениями по указанному признаку, что свидетельствует о необходимости пересмотра таксономического положения этих видов.

По сравнению с числом семенных фолликулов особенности спермиогенеза и тип строения спермиев являются более консервативными признаками и характеризуют таксоны высокого ранга. Все изученные представители семейства Triozidae демонстрируют единый тип спермиогенеза. В семействе Psyllidae разные подсемейства различаются по этому признаку.

В результате изучения формирования и строения спермиев у разных представителей семейств, выделены три основных и несколько производных типов спермиогенеза и проанализировано их распределение у Psyllidae. Показано, в частности, что трибы Psyllopseini и Diaphorinini (Diaphorininae) характеризуются разными типами спермиогенеза, что, по нашему мнению, указывает на необходимость пересмотра состава подсемейства Diaphorininae.

Настоящее исследование поддержано РФФИ (проект № 08–04–00787) и программой Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».

СТАНДАРТ ZOOCOD – КОНЦЕПЦИЯ ОТРАЖЕНИЯ

ЗООЛОГИЧЕСКИХ ИЕРАРХИЧЕСКИХ КЛАССИФИКАЦИЙ

В ПЛОСКИХ ТАБЛИЦАХ РЕЛЯЦИОННЫХ БАЗ ДАННЫХ:

ЭВОЛЮЦИЯ ПРОДОЛЖАЕТСЯ

А.Л. Лобанов, И.С. Смирнов, М.Б. Дианов, Все зоологические и ботанические исследования опираются на строго иерархические системы (классификации) животных и растений.

Самым простым и полным представлением таких классификаций являются их графические изображения в виде разветвленных схем (в теории графов именуемых деревьями). Однако классификации, включающие сотни и тысячи таксонов, изображать таким способом неудобно, поэтому биологами давно изобретен не имеющий количественных ограничений способ – текстовые систематические списки.

С появлением компьютеров систематические списки стали составлять с помощью текстовых редакторов (а позднее – текстовых процессоров типа MS Word), и если такие типичные операции по ведению систематических списков, как перестановки, вставки и удаление таксонов, в текстовом редакторе выполняются просто, то соблюдение одинакового числа пробелов перед таксонами одного ранга в длинном списке выдержать уже трудно. Кроме того, текстовые редакторы практически исключают получение из списка разнообразной статистики, автоматическую генерацию из большого списка подсписков по каким-либо аспектам, логическую проверку содержания списка (в том числе логической целостности классификации и отсутствия пропусков обязательных рангов, диктуемых соответствующим кодексом; в зоологии это – тип, класс, отряд, семейство, род и вид) и использование словарей для единообразного написания повторяющихся слов (в первую очередь – это фамилии авторов таксонов).

По этой причине следующим этапом использования компьютеров для составления и дальнейшего ведения систематических списков стали попытки применения более совершенных программ – табличных процессоров (типа Excel) и систем управления базами данных (СУБД) самых разных моделей. В итоге перед нами встала задача разработки способа, позволяющего легко и полно отражать в плоских реляционных базах данных сложные многоуровневые иерархические схемы классификации таксонов.

В основу первых решений этой задачи было положено моделирование в плоской таблице традиционного систематического списка (Лобанов, 1986; Лобанов, Сергеев, 1986). Такие списки существуют несколько сотен лет, но не потеряли своего значения и сейчас. Они официально признаны и информатикой, где именуются «левосписковыми описаниями иерархического дерева» (Глушков, 1982). Оказалось, что полную информацию об иерархии таксонов (их названия хранятся в поле LATNAM, куда заносится всегда только одно слово:

для биноменов и триноменов – лишь последнее) можно передать всего двумя полями таблицы – цифровым кодом таксономического ранга (RANCOD) и систематическим кодом (SYSCOD), который описывает порядок таксонов в списке (он может быть цифровым или символьным). Для возможности сравнения разных таблиц необходимо, чтобы RANCOD имел в них одинаковый смысл. Первым шагом к стандарту было составление таблицы, включающей практически все применяющиеся в зоологии ранги (их оказалось более 40). При ее составлении были использованы рекомендации одного из ведущих таксономистов (Старобогатов, 1984).

Впервые новый подход был использован в работе над кадастром животных СССР (Скарлато, Алимов, Лобанов, Умнов, 1989). Таксономические классификаторы – специализированные таксономические базы данных – получили широкое применение, и новый подход постоянно совершенствовался.

В основу концепции, получившей название «стандарт ZOOCOD», легли описание типичной структуры таксономической таблицы и правила присвоения кодов и порядка заполнения таблиц. Под этим названием было опубликовано первое подробное описание концепции и примеры ее применения в систематике млекопитающих (Лобанов, Зайцев, 1991).

Использование концепции ZOOCOD и ее дальнейшее развитие проходило в дальнейшем чаще всего при исследованиях по систематике беспозвоночных – группы, отличающейся большим числом видов и надвидовых таксонов (Smirnov, 1993; Лобанов, Смирнов, 1997;

Лобанов, Дианов, Смирнов, 1999; Лобанов, Смирнов, Дианов, 1999;

Lobanov, Smirnov, Dianov, 1999 и др.). На основе концепции ZOOCOD были проведены важные обобщающие работы ЗИН РАН по биоразнообразию (Скарлато, Старобогатов, Лобанов, Смирнов, 1994а, б) и созданы функционирующие много лет информационные системы ZOOINT (Smirnov, Lobanov, Alimov, Dianov, Golikov, Stepanjants, 1997) и OCEAN (Smirnov, Lobanov, Dianov, 1994). Следующим важным шагом в совершенствовании типовой структуры таблицы явилось введение поля GENUS, в котором специальной программой собирались все начальные части полного названия таксона видового (или еще более низкого) ранга. Усовершенствованный стандарт получил название ZOOCOD2.

В последние годы в связи со спецификой разработок, использующих стандартные управляющие элементы и диалоговые панели Windows, концепция ZOOCOD претерпела значительные изменения, и появилась 3-я версия – ZOOCOD3. К описанному ранее набору полей теперь добавлены поля UNICOD (уникальный код таксона, делающий ненужным поле ABBR) и UPPCOD (значение UNICOD для ближайшего родительского таксона; для синонима таким является его валидный таксон). Эти поля позволяют пользоваться TreeView – специфическим элементом Windows, изображающим иерархию таксонов в виде дерева.

Этот стандарт многократно описан в публикациях (Лобанов, Смирнов, 2004) и сейчас распространен и за пределами ЗИН (БИН, ИЭМЭЖ, МГУ, МГПИ, Нижегородский госуниверситет и др.). На базе этого стандарта была создана основа национальной информационной системы по биоразнообразию России.

Концепция представления многоуровневых иерархий в реляционных базах данных перенесена с таксономии на географические данные, сведения по морфологии насекомых и другие аспекты зоологической информации (Медведев, Лобанов, 1999). В итоге работ над концепцией ZOOCOD были сформулированы некоторые основные положения и стандарты построения и унификации биологических (таксономических) баз данных, которые должны облегчить общение биологов и создание интегрированных систем.

Легко заметить, что набор полей обладает значительной избыточностью и формирование окончательной структуры таблицы – дело вкуса составителя (поле GENUS лишнее при наличии поля TAXON, поля UNICOD и UPPCOD могут быть сгенерированы по значениям RANCOD и HIERCOD и т.д.). Такая избыточность оставлена намеренно, ибо окончательная структура должна выбираться с учетом предпочтений программиста, который будет писать программы работы с базой данных, обеспечивающие изменения классификации, дополнения, выполнение типовых запросов, генерацию вторичных списков и таблиц, страниц HTML и ASP, проведение различных проверок и анализа по разным аспектам.

Все изложенное выше относится к первым 20 годам эволюции концепции ZOOCOD, проходившей в основном с использованием СУБД FoxPro и Access, но используемый FoxPro формат DBF все хуже и хуже воспринимается современными программами, работающими под управлением Windows и других операционных систем.

Access, строго говоря, не является настоящей СУБД и просто не способен работать с таблицами, содержащими сотни тысяч и миллионы записей (потребность которых в зоологии встречается нередко). Кроме того, стандарт ZOOCOD3 выполняет не все требования нормализации. В частности, вся систематическая информация хранится в единственной таблице (если не считать таблицу значений RANCOD), в которой поля AUTHOR и ALTGENUS содержат повторяющиеся значения, а второе из них зависимо от поля LATNAM, поэтому в 2007–2008 гг. была предпринята еще одна серьезная ревизия стандарта: отказ от полей, избыточных в новой модели данных (ABBR, GENUS, HIERCOD), строгая реляционная модель.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты №№ 05–07–90179–в, 05–07–90354–в и 06–04–08020), программы «Антарктика» (ФЦП «Мировой океан») и программы «Биоразнообразие».

СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ВЕСТИМЕНТИФЕР

Ранее анатомическое описание нервной системы вестиментифер было дано лишь на примере Ridgeia piscesae (Малахов и др., 1996;

Мамкаев и др., 1999). Данное исследование дополнило это описание сведениями по гигантской Riftia pachyptila и по ювенильным стадиям риджеи, что существенно расширило сравнительную картину. Для обсуждения филогенетических проблем большой интерес представляет топография нервной системы погонофор, поэтому ей уделялось особое внимание.

Сравнение переднего конца тела вестиментифер с протосомой погонофор-френулят показало, что у вестиментифер также имеется протосомальный отдел, содержащий мозг. Выявленное морфологическое соответствие свидетельствует о филогенетическом единстве типа погонофор и его обособленности.

Массивный, слегка билатерально симметричный головной мозг рифтии снабжен парой ярко выраженных передних выростов. Они находятся в боковых лопастях переднего конца тела. Эти выросты вытянуты в переднем направлении, но массивны. Их медиальные стенки – «внутренние», они склеены кутикулой с обтураклами. От их свободных наружных стенок отходят вперед (следующие друг за другом метамерными дугами) ряды тентакулярых пластинок (лишь щупальца отгибаются в стороны). Также вперед направлены пластины риджеи и большинства вестиментифер. Таким образом, принципиальной разницы в этом отношении между риджией и рифтией нет. В эпителии медиальных стенок лопастей залегают толстые скопления нервных тяжей, которые берут начало от передних выростов мозга и тянутся вперед в виде двух широких и толстых нервных стволов. От мозга (от его центральных областей) берут начало нервные тяжи, которые идут в медиальные и латеральные стенки обтуракулов, где они залегают в виде широких базиэпителиальных слоев. Передний конец вентрального нервного ствола образует хорошо выраженный ганглий – «брюшной мозг». Он хорошо обособлен от «головного мозга». Именно от брюшного мозга берут начало два нейрохода. Вентральный нервный ствол лишь слегка билатеризованный. Только на уровне ресничного поля он подразделяется на пару стволов, которые позади поля вновь сливаются.

Исследование ювенильных экземпляров Ridgeia piscesae с ротовой трубкой выявило кольцевой мозг с дорзальным и вентральным ганглиями, что отвечает нервной системе аннелид. Обращая внимание на это сходство, следует отметить и существенное отличие: у всех погонофор мозг вентральный. Исходный для погонофор план строения преобразуется в связи с редукцией пищеварительного тракта. Ротовой аппарат исчезает, освобождается место. В этой связи головная лопасть аннелидных предков становится вентральной, а исходное нервное кольцо преобразуется в вентральный мозг. Кроме того, нервная система погонофор сохраняет примитивные черты. Она – интраэпителиальная, в виде базиэпидермального нервного плексуса, на базе которого формируется вентральный нервный ствол и объемистое нервное скопление в протосоме. Вентральный нервный ствол сохраняет примитивное непарное и не метамеризированное еще состояние, распространенное у широкого круга форм. Оно встречается у низших аннелид (овениид, протодриллид) и характерно для сипункулид, эхиурид, для большинства цефалоринх. Результаты проведенных сравнительных исследований нервной системы вестиментифер свидетельствуют о близости погонофор к аннелидному кругу форм. Их план строения выводится из плана строения аннелид, но отличается большим своеобразием и дает большое разнообразие морфологических типов. Эти особенности позволяют рассматривать погонофор как таксон ранга типа или подтипа.

Работа поддержана РФФИ (грант № 06–04–48544).

ФАУНА ГЛУБОКОВОДНЫХ ПРИДОННЫХ CALANOIDA

(CRUSTACEA, COPEPODA) МИРОВОГО ОКЕАНА

И ПУТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ CLAUSOCALANOIDEA

Изучены глубоководные придонные (бентопелагические) Calanoida из Арктики, Тихого, Атлантического и Южного океанов, собранные российскими, американскими и немецкими экспедициями в период c 1988 по 2005 гг. Благодаря новым методикам сборов (Brandt, Barthel, 1995; Brenke, 2005; Gowing, Wishner, 1992; Sirenko et al., и др.) получены материалы, показавшие, что придонная фауна отряда Calanoida уникальна и очень разнообразна. В последние годы описано более четверти от всех бентопелагических родов отряда Calanoida ( род) (Bradford-Grieve, 2001, 2003; Markhaseva, 2000, 2002; Ferrari & Markhaseva, 2000a,b, 2005; Markhaseva & Ferrari, 2005; Markhaseva & Semenova, 2005; Ohtsuka et al., 2003, 2005; Schulz & Markhaseva, 2000;

Markhaseva & Schulz, 2006a,b, 2007; Schulz, 2002, 2005, 2006 и др.).

Современные данные позволяют охарактеризовать надсемейство Clausocalanoidea как одно из наиболее таксономически богатых ( рода в 11 семействах) среди Calanoida. По результатам обработки последних коллекций можно утверждать, что оно одинаково широко представлено как в пелагиали, так и в придонных водах (45 родов).

Система Clausocalanoidea до сих пор вызывает трудности, связанные с тем, что наиболее многочисленные и таксономически богатые семейства этого надсемейства были установлены по пелагическим таксонам (Giesbrecht, 1892; Sars, 1903), так как придонные на рубеже XIX–XX веков были мало изучены или неизвестны.

По результатам морфологического анализа обсуждаются пути эволюции надсемейства и пути колонизации им пелагиали. Среди семейств Clausocalanoidea есть облигатно придонные (5), пелагические семейства (2) и семейства, широко представленные как в придонном слое, так и в пелагиали (Aetideidae, Diaixidae, Phaennidae, Scolecitrichidae и Tharybidae), и именно они наиболее многочисленны и таксономически богаты. Установлено, что плезиоморфии, типичные для придонных Clausocalanoidea, отсутствуют у родственных им пелагических таксонов. Показано, что для придонных Clausocalanoidea характерны гетеробатмия и мозаичная эволюция.

Анализ строения Clausocalanoidea позволяет полагать, что их предковая форма имела склеротизированные щетинки в терминальной части максиллы и на прекоксе максиллипеды. Одна ветвь Clausocalanoidea при дивергенции предковой формы сохранила склеротизированные щетинки, у другой эти щетинки стали эстетаскоподобными, вероятно, хемосенсорными, (Diaixidae, Tharybidae, Scolecitrichidae, Parkiidae и Phaennidae), что считается несомненной апоморфией для этой группы. Большинство плезиоморфий, известных у Clausocаlanoidea, отмечено для Aetideidae, современные представители которого, возможно, более всего близки к предковой группе надсемейства.

Большое число плезиоморфий, типичное для придонных Clausocаlanoidea, богатство их фауны и ее космополитическое распространение в бентопелагиали Мирового океана позволили сделать предположение о том, что первичной средой происхождения этой группы была бентопелагиаль (Markhaseva, Schulz, 2006). Взгляд на придонные слои как среду происхождения группы позволяет использовать новые подходы для совершенствования системы Clausocalanoidea.

Представлены первые данные о биогеографическом распространении придонных Clausocаlanoidea. Сходство фаун бентопелагических калузокаланоид Мирового океана минимально на видовом уровне, однако можно говорить о комплексах родов, которые характерны для придонных фаун всех океанов.

Работа поддержена грантом РФФИ № 08–04–00150–а.

К СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕОГРАФИИ

ТАКЫРНОЙ КРУГЛОГОЛОВКИ

PHRYNOCEPHALUS HELIOSCOPUS (PALLAS, 1771) В результате проведенного молекулярного анализа оригинальных материалов и материалов из коллекционных фондов ЗИН РАН получены новые данные о филогенетических взаимоотношениях круглоголовок группы «helioscopus». Выявлены две основные генетические линии: закавказско-иранская и туранская.

Ранее нами были показаны взаимоотношения внутри закавказскоиранской клады (Мельников и др., 2008); настоящий расширенный анализ подтверждает полученные ранее данные. Закавказско-иранские круглоголовки группы «helioscopus» представлены тремя географически изолированными генеалогическими ветвями. Первая представлена материалом из типовой территории Phrynocephalus helioscopus horvathi – долина р. Аракс (здесь и далее в скобках – исследованный материал: Аралик, Армавир, северо-западный Иран), вторая – материалом из типовой территории Phrynocephalus persicus – Тегеран, центральный Иран (Саве), третья – материалом из южного Ирана (Абаде), вероятно, неописанная форма из этой же группы. Не подтвердилось наше предположение о принадлежности формы «horvathi» туранской линии (Мельников и др., 2008), основанное на исследовании внешней морфологии.

В настоящем анализе представлен обширный материал по туранской линии, однако «horvathi» продолжает занимать апикальное положение в закавказско-иранской линии. Установлено, что «persicus» и «horvthi» хорошо отличаются по следующим морфологическим признакам: отношение длины тела к длине хвоста и расстояние между ноздрями. У «horvthi» хвост длиннее тела, отношение промежутка между ноздрями к длине тела больше 200, а у «persicus» хвост короче тела, соответствующее отношение меньше 200. Следует отметить также, что признак, обычно рассматриваемый как диагностический для этих форм группы «helioscopus», таковым не является – гребень в средней части шеи, как и другие увеличенные плоские зубовидные чешуи на верхней поверхности тела этих животных, выражены в разной степени в разных популяциях (см. также Blanford, 1876; Schwenk, Greene, 1987; Голубев, Межжерин, 1999).

В туранской линии наиболее неожиданно базальное положение восточноказахстанских ящериц с левого берега р. Или (Чарын, Таскарасу). При этом другие восточноказахстанские и китайские круглоголовки (Фуюнь, Ай, Панфилов), впервые описанные как Phrynocephalus varius Eichwald, 1831, а также животные с этого же левого берега р. Или (Бурылбайтал, Отар) занимают апикальное положение во всей туранской линии. Апикальное положение в этой линии занимают также круглоголовки из северного Прикаспия и северного Приаралья (Баскунчак, Таутюбе, Акеспе, Камышлибаш), описанные как собственно Ph. helioscopus (Pallas, 1771). Представители этой клады чётко диагностируются по акцентированно чёрному кончику хвоста. В коллекционном материале этот признак просматривается далее на юг через всю западную Туркмению вплоть до границы с Ираном (хребет Эльбурс) и далее вдоль ирано-афганской границы (Мельников и др., 2008). Положение других южных круглоголовок туранской линии – из Узбекистана (Тамды-Еддум и Каган) слабо разрешимо: необходим дополнительный материал из южного Казахстана, Узбекистана и Туркмении. Имеющийся материал из Ферганской долины, определенный по морфологическим признакам как Ph.

h. saidalievi Sattorov, 1981, объединяется с Ph. raddei и Ph. reticulatus и, скорее всего, сходен с круглоголовками группы «helioscopus»

видом группы raddei-reticulatus – Ph. strauchi, также описанным из Ферганской долины.

СТРОЕНИЕ ПОЛОВОГО АППАРАТА САМОК

И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ

(COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)

При изучении полового аппарата самок Chrysomelidae были установлены некоторые закономерности, отражающие связь его строения с механизмом откладки яиц и (опосредованно) образом жизни личинок листоедов. В то же время связи его строения со строением полового аппарата самца и способом копуляции не обнаружено. Такое явление, как соответствие формы и длины яйцеклада свойствам субстрата, в который откладываются яйца, известно и у других групп жуков. Однако в семействе жуков-листоедов имеется несколько филогенетических линий, в пределах которых эта зависимость выражается несколько различными способами, а в некоторых из них возникают группы со специфической биологией, не имеющие аналогов среди других жуков. Соответственно их яйцеклад также претерпевает значительные изменения.

Основной тенденцией в эволюции яйцеклада листоедов является уменьшение числа его структурных компонентов. Эта тенденция сохраняется при самых различных направлениях эволюционной модификации яйцеклада, в том числе как при его удлинении, так и при укорочении (единственное исключение – Lipromorpha). Второй важной тенденцией является его укорочение. Эта тенденция не столь однозначна, соблюдается далеко не во всех ветвях эволюции листоедов (в некоторых ветвях она прямо противоположна), имеются случаи вторичного удлинения яйцеклада. Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств жуков, является переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища (Synetinae, Camptosomata, Chrysomelinae, Galerucinae, Alticinae), в результате чего опорой для влагалища снизу оказывается VIII вентрит или (в случае его редукции) даже V видимый стернит.

Изменения морфологии яйцеклада обычно возникают позже изменений биологии откладки яиц. Основной и рано проявившейся тенденцией в эволюции откладки яиц является переход к открытому их приклеиванию к поверхности листьев. У самых примитивных листоедов (Sagrinae) этот переход не сопровождается редукцией яйцеклада, а их личинки обитают внутри стеблей. В то же время у не зависимой от них ветви Megalopodidae, которые также примитивны и свободно приклеивают яйца, несмотря на скрытое обитание личинок, яйцеклад специализирован и не может выворачиваться. Приспособление к открытой откладке яиц в большинстве эволюционных линий листоедов совершенствуется, а их личинки переходят к открытому обитанию на листьях (Spilopyrinae, Hispinae, Cassidinae, Chrysomelinae, часть Galerucinae и Alticinae).

Из перечисленных групп только у Spilopyrinae имеется сравнительно длинный яйцеклад. Специфическим развитием этой тенденции является переход к покрытию яиц защитными приспособлениями в виде коконов или чехликов. Покрывают яйца коконами Hispinae и Cassidinae, имеющие открытоживущих личинок. Покрытие чехликами наблюдается у Spilopyrinae, Synetinae и высокоспециализированной группы листоедов – чехликоносцев (Camptosomata), у которых в чехликах также обитают личинки. Для покрытия яиц чехликами у этих групп возникает специфическое приспособление – формовочный аппарат. Некоторые группы листоедов вторично перешли к откладке яиц в почву или ткани растений. У менее специализированных к открытой яйцекладке групп этот переход сопровождался удлинением яйцеклада (Eumolpinae, Megascelinae) и возникновением вооружения кокситов (Donaciinae), а у более специализированных он происходил за счет уменьшения размеров тела (часть Galerucinae, Alticinae).

Следует отметить, что у последних двух подсемейств откладка яиц в почву и, соответственно, почвенное обитание личинок характерно только для представителей, тело которых короче 5 мм. Повидимому, это позволяет им проникать в трещины почвы. Минирующие представители Alticinae откладывают яйца открыто. Среди листоедов с почвообитающими личинками (Eumolpinae) есть отдельные рода, вторично перешедшие к открытой откладке яиц.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРОЕНИЯ ЯЙЦЕКЛАДОВ

ДВУКРЫЛЫХ СЕМЕЙСТВА SCATHOPHAGIDAE

Изучение строения яйцекладов проводилось с целью уточнения системы семейства Scathophagidae, а также для изучения зависимости между строением яйцекладов самок, особенностями откладки яиц и биологии личинок. Существуют две системы семейства Scathophagidae. Одна из них, предложенная Беккером (Becker, 1894) и усовершенствованная в дальнейшем Хакманом (Hackman, 1956), предусматривала выделение 5 подсемейств. Другая была разработана Коллином (Collin, 1958), который не принял систему Хакмана и рассматривал только 2 подсемейства; эта система была принята в публикациях Городкова (Gorodkov, 1986), Вокерота (Vockeroth, 1987) и де Йонга (de Jong, 2000), хотя монофилия подсемейств Коллина была поставлена под сомнение.

Для оценки зависимости строения яйцекладов самок от особенностей откладки яиц и биологии личинок были выбраны представители с различной биологией, в том числе с разными средами развития личинок и, соответственно, разными субстратами для откладки яиц.

Проведенный cравнительно-морфологический анализ оригинальных и литературных данных (29 видов, относящихся к 15 родам, что составляет треть от мирового числа родов), показал стабильность признаков строения яйцекладов внутри изученных родов. Выделены два основных типа строения яйцекладов: удлиненный яйцеклад с расположенным дистально терминальным участком брюшка – проктигером, характерный для фитофагов (делининный тип), и укороченный яйцеклад с дорсально смещенным проктигером, характерный для хищников и сапрофагов (скатофагинный тип). Делининный тип яйцеклада приспособлен для откладки яиц в жесткие ткани растений. С изменением пищевой специализации личинок происходили различные преобразования в строении яйцеклада. Выявлена зависимость строения яйцекладов самок от особенностей откладки яиц и биологии личинок, которая позволяет по строению яйцеклада со значительной долей вероятности судить о биологии тех видов этого семейства, для которых это не было установлено ранее.

Отдельные детали строения яйцекладов (строение стернитов) были использованы как один из многих диагностических признаков видового уровня в работе Шифнера (Sifner, 2003), однако при построении системы семейства морфологическое строение яйцекладов ранее не учитывалось.

При сопоставлении данных по морфологии яйцекладов с принятыми системами семейства Scathophagidae была отмечена корреляция между положением в системе группы родов и строением дистального участка яйцеклада представителей этой группы. Результаты сравнительно-морфологического анализа яйцекладов свидетельствуют в пользу классификации Хакмана (Hackman, 1956). Система Коллина (Collin, 1958) во многом не согласуется с типами строения яйцекладов.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 06–04– 63009к, № 06–04–48427 и № 05–04–48285), гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ–4686.2006.4) и программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ ЛОШАДИ

ВОЛЖСКО-КАМСКОГО РЕГИОНА

Исследованы остеологические коллекции Зоологического института РАН, ЦНИГР музея ВСЕГЕИ, Геолого-минералогического музея Казанского университета, Зоологического музея Удмуртского университета, краеведческих и школьных музеев Чувашии и оригинальный материал, который происходит из 23 местонахождений Чувашии, Татарстана, Удмуртии, Ульяновской и Самарской областей. Всего изучены 12 верхних и 20 нижних зубных рядов, 20 пястных и 14 плюсневых костей.

В качестве сравнительного материала использованы измерения зубов и метаподиальных костей Equus latipes Gromova из верхнепалеолитических стоянок Костенки 12 и Костенки 14, E. gallicus Prat (Eisenmann, 1981), E. uralensis Kuzmina, E. caballus chosaricus V. Gromova, E.

missi Pavlow (Громова, 1949), E. mosbachensis Reichenau, E. ex gr.

mosbachensis-germanicus и E. przewalskii Polajkov (Eisenmann, 1981).

Была применена методика В. Айзенманн (Eisenmann, 1979, 1981, 1988, 1991), определяющим моментом которой является графическое выражение результатов. На построенной диаграмме изменения индексов длины протокона компактную группу образуют E. latipes, E.

gallicus, E. uralensis. Наибольшая часть исследованной выборки располагается рядом с E. gallicus и E. uralensis, причем образцы, находящиеся около E. uralensis, имеют сходные пропорции, но меньшие размеры. Остальная часть выборки показала сходство с E. caballus chosaricus и E. missi. Надо отметить, что значения индекса длины протокона у E. caballus chosaricus и E. missi близки. Один образец из Татарстана имеет пропорции и размеры, близкие к таковым у E. aff.

simionescui из раннего плейстоцена Кузнецкой котловины в Западной Сибири. Такая ранняя находка для Волжско-Камского региона отмечена впервые.

Значения изменения индекса длины постфлексида совпадают у всех рассмотренных представителей рода Equus. Данный признак, повидимому, менее пригоден для видовой диагностики видов плейстоценовых лошадей.

На построенных диаграммах по пропорциям пястных и плюсневых костей компактную группу образуют E. caballus chosaricus, E.

missi и E. mosbachensis-germanicus. Большая часть исследованной выборки пястных костей располагается рядом с E. caballus chosaricus, E. missi, E. mosbachensis-germanicus, однако плюсневые кости, сходные с таковыми E. mosbachensis-germanicus, имеют меньшие размеры. Оставшаяся часть выборки показала сходство с E. latipes, E. gallicus, E. uralensis. Несколько образцов по пропорциям обеих костей оказались близки к таковым и E. gallicus, и E. uralensis, демонстрируя промежуточные значения метрических показателей.

Таким образом, установлено присутствие на территории ВолжскоКамского региона лошадей из нескольких стратиграфических различающихся группировок: раннего, среднего и позднего плейстоцена.

К первой группе принадлежит E. aff. simionescui. Ко второй группе относится E. missi. Большая изменчивость делает сомнительным реальность существования в Волжско-Камском регионе двух видов среднеплейстоценовых лошадей, и я рассматриваю, согласно правилу приоритета, E. caballus chosaricus как младший синоним E. missi.

В позднем плейстоцене на исследуемой территории существовали лошади, сходные с E. latipes, E. gallicus, E. uralensis; их систематическое положение требует дополнительного исследования.

ДИНАМИКА ФАУНЫ СВОБОДНОЖИВУЩИХ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И РЫБ АРАЛЬСКОГО МОРЯ

До XX века фауна Аральского моря на протяжении длительного времени была в стабильном состоянии. Начавшиеся в ней изменения были вызваны хозяйственной деятельностью человека. Первоначально все ограничивалось только попытками обогатить ее видами рыб, представляющими ценность как объекты промысла. В начале 1933–1934 гг. в Арал неудачно пытались вселить каспийскую севрюгу в расчете увеличить промысловые запасы осетровых, представленных здесь только шипом. Несмотря на успех этой интродукции, она имела негативные последствия. Вместе с севрюгой в Арал попали отсутствовавшие здесь паразиты, вызвавшие эпизоотию среди аборигенного шипа.

В 1950-х гг. вселение рыб и водных беспозвоночных в Арал стало массовым в связи с планами реконструкции фауны как для повышения рыбопродуктивности, так и для поддержания ее при ожидавшемся осолонении Арала. Рекомендованный порядок вселения гидробионтов не только не соблюдался, но и акклиматизация рыб проводилась во многом непродуманно. Ряд попыток был заранее обречен на неудачу. Попутно с хозяйственно ценными вселенцами в Арал случайно попадали и виды, вселение которых могло привести (и даже привело) к серьезным нарушениям в экосистеме.

В 1954–1956 гг. в Арал был завезен планктофаг – салака. С ее появлением резко возросла нагрузка на зоопланктон, и салака вместе с атериной быстро исчерпали резерв корма и подорвали основу его воспроизводства. Биомасса зоопланктона снизилась более чем в раз, особенно сильно упала численность крупных ракообразных.

Прежний доминант Arctodiaptomus salinus c 1961 г. стал второстепенным компонентом зоопланктона. В результате ведущая роль в летнем зоопланктоне перешла к личинкам двустворчатых моллюсков. Это быстро отразилось на популяции салаки, вызвав ее массовую гибель из-за недостатка корма.

В Арал попутно занесли креветку Palaemon elegans. Возможно, что этот вид постепенно полностью вытеснил из донных сообществ аборигенного бокоплава Dikerogammarus aralensis. В 1960-е гг. в Арал вселили ряд видов эвригалинных беспозвоночных – полихету Nereis diversicolor, двустворчатого моллюска Abra ovata и копеподу Calanipeda aquaedulcis. Последний вид занял место истребленного к этому моменту Arctodiaptomus salinus.

В 1970-х гг. соленость Арала превысила 12–14 г/л, и началась массовая гибель пресноводных и солоноватоводных видов, составлявших основу фауны. В течение десятилетия с момента начала осолонения исчезло более 50–70% видов свободноживущих беспозвоночных и рыб. В конце 1970-х гг. была вселена азовская камбала глосса, что позволило сохранить рыбный промысел на Арале. Во второй половине 1980-х гг., когда соленость превысила 23–25 г/л, из фауны Арала исчезли солоноватоводные виды каспийского происхождения, и остались только морские, эвригалинные и галофильные виды.

К 1989 г. из-за падения уровня Арал разделился на 2 части. В его северной части (Малое море) соленость стала снижаться, что постепенно позволило вновь появиться каспийским видам беспозвоночных (из покоящихся стадий) и некоторым пресноводным рыбам (пришли из водоемов нижнего течения Сырдарьи). В южной части (Большое море) разделившегося Арала падение уровня и рост солености продолжились.

В результате эта акватория к 2000 г. превратилась в гипергалинный водоем. Практически все виды беспозвоночных и рыбы исчезли.

Доминантом зоопланктона стала Artemia salina, естественным путем вселившаяся из соленых водоемов Приаралья. Остальные несколько планктонных видов были представлены вселенцами (гипергалинные инфузории) и широко эвригалинными видами коловраток, и прежде обитавшими в Арале, но остававшимися крайне редкими и малочисленными.

ХИРОНОМИДЫ (DIPTERA: CHIRONOMIDAE)

В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ОЗЕР СЕВЕРНОЙ КАРЕЛИИ:

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ

Среди многочисленных работ по беспозвоночным в пресноводных водоемах севера России почти полностью отсутствуют исследования, посвященные определению видового состава сообществ водных двукрылых. Это связано с тем, что для абсолютного большинства двукрылых точные видовые определения возможны лишь по взрослым насекомым. Сложность получения из водоемов массового материала имаго и трудоемкость их определения ограничивают возможности проведения таких работ.

В течение 2 сезонов (1996–1997 гг.) изучалось население двукрылых в прибрежной зоне 2 модельных олиготрофных водоемов северной Карелии – озер Кривого и Круглого. Количественные и качественные сборы выполняли в зоне литорали на глубинах от 0 до 1 м, а также в зоне уреза воды. Видовой состав хирономид литорали изучали с помощью конических имагоуловителей (emergence traps), которые учитывают имаго насекомых, вылетающих из воды. Имагоуловители были установлены на 3 модельных участках, которые соответствуют основным биотопам и донным субстратам литорали, кроме галечных и скальных. Видовой состав хирономид в зоне уреза воды изучен по данным выведений имаго из субстратов в лаборатории.

Всего было получено более 3 500 имаго Chironomidae, что позволило впервые за последние 30 лет точно определить видовую структуру сообществ хирономид в водоемах севера России.

В 1996–1997 гг. личинки и куколки хирономид составляли 5–29% от общей биомассы макробеспозвоночных и от 40 до 100% от биомассы двукрылых в различных биотопах литоральной зоны изучаемых озер. В составе населения литорали отмечены 56 видов Chironomidae из 29 родов, а в зоне уреза – лишь 9 видов из 4 родов. Из этого списка 16 видов отмечены впервые для европейской части России, а 40 видов – для Карелии. Для 7 видов впервые установлен биотоп развития личинок, а еще 7 видов впервые отмечены как обитатели озер.

Кроме того, изучение собранных материалов позволило уточнить и дополнить диагнозы 18 видов из 12 родов. Впервые исследована морфология и диагностические признаки личинок 2 слабо изученных видов – Orthocladius smolandicus и Tanytarsus recurvatus, а также морфология самки Limnophyes er.

Видовая структура сообществ в изученных нами литоральных биотопах резко различается. Биотоп 1 (галечно-песчаные грунты абразионной зоны литорали оз. Кривого с разреженными зарослями макрофитов на глубинах менее 0.7 м) характеризуется доминированием Corynoneura edwardsi и Cladotanytarsus cf. mancus по численности;

Ablabesmyia monilis, Conchapelopia melanops, Cryptochironomus supplicans и Stenochironomus fascipennis – по биомассе. Биотоп 2 (илистопесчаные грунты со слоем детрита поверх песка; верхняя часть аккумулятивной зоны литорали оз. Кривого на глубинах 0.5–1 м) отличается доминированием C. edwardsi и Tanytarsus recurvatus. В биотопе (органические илы в прибрежной зоне оз. Круглого, глубина до 1 м) доминируют 4 вида – Procladius flavifrons, Parakiefferiella bathophila, Stempellinella edwardsi и Cladotanytarsus nigrovittatus. Биотоп 1 характеризуется наибольшим видовым богатством и выравненностью сообщества по обилию видов. В трофической структуре хирономид преобладают потребители детрита и водорослей (преимущественно собиратели), к которым относится большинство отмеченных видов Orthocladiinae и Chironominae, и факультативные хищники, представленные 8 видами Tanypodinae.

Прослежена сезонная динамика вылета массовых видов. Определена численность и биомасса имаго хирономид, вылетающих с единицы площади каждого биотопа.

Перемонтировка и переисследование препаратов личинок, куколок и имаго, собранных в этих же озерах в 1968–69 гг., позволила уточнить видовой состав хирономид в этот период времени. Сравнение этих материалов и опубликованных данных (Панкратова, 1975; Алимов, Финогенова, 1975) с данными 1996–97 гг. позволяет говорить о значительных изменениях в прибрежных сообществах хирономид как по общему списку видов, так и по доминирующим формам. Тем не менее состав сообществ хирономид свидетельствует о сохранении олиготрофного статуса обоих озер.

ИТОГИ РАЗРАБОТКИ ПРОЕКТА «ИНФОРМАЦИОННАЯ

СИСТЕМА ПО БИОРАЗНООБРAЗИЮ ЖИВОТНЫХ РОССИИ»

О.Н. Пугачев, М.Б. Дианов, А.Л. Лобанов, И.С. Смирнов, Р.Г. Халиков, А.А. Голиков Разработка таксономических баз данных (БД) и информационных систем (ИС) началась в Зоологическом институте РАН (ЗИН) в 1986 г.

(Лобанов, Смирнов, 2004). Биологические базы данных опираются на таксономические таблицы, в которых должны полно отражаться сложные многоуровневые иерархические схемы классификации таксонов. Отражение иерархий в плоских таблицах реляционных баз данных является нетривиальной задачей. Несколько способов решения этой проблемы известны в теории информационных систем (Van Tulder, 2003; Щеваев, 2004). В ЗИНе большинство этих способов было разработано независимо в ходе многолетних работ по созданию зоологических баз данных (Лобанов, Смирнов, 2004). Все эти разработки были отражены в стандарте ZOOCOD, многократно описанном в ряде публикаций (Лобанов, Зайцев, 1991; Лобанов, Смирнов, 1997;

Лобанов и др., 1999; Lobanov et al., 2003).

Традиционный подход с применением СУБД FoxPro в последнее время стал создавать ряд проблем: персональная СУБД; проблемы многопользовательского доступа, производительности, масштабируемости и расширяемости; структура таблиц: синонимичные таксоны располагаются строго под валидным таксоном; необходимость использования расчетного поля HIERCOD для удобства отображения многоуровневой иерархии в форме таксономического древа; программирование в среде FoxPro: «проблема одного разработчика», закрытая система; проблемы совместимости баз данных FoxPro с современными версиями управляющих элементов и программных компонентов; проблема кодировок.

Совокупность недостатков заставила обратиться к более совершенным программным продуктам – СУБД MS SQL Server, которую характеризуют следующие ключевые особенности: клиент-серверная СУБД корпоративного уровня: многопользовательский доступ с разделяемыми правами, производительность, масштабируемость и расширяемость; индустриальный стандарт структуры данных, построения запросов, средств импорта и экспорта данных, поддержка производителя и совместимость с новыми версиями программных компонентов, поддержка юникода; мощные встроенные средства программирования, расчета значений полей и автоматического заполнения полей, проверки и обеспечения целостности данных; средства централизованного управления элементами баз данных, пользователями и правами доступа, развитые средства обеспечения безопасности и резервного копирования.

Преимущества, которые просматриваются в рамках проекта ZooDiv: клиент-серверная информационная система: разделение данных (таблицы в СУБД – серверная часть) и представления данных (пользовательский интерфейс – клиентская часть); использование единого хранилища унифицированных таксономических данных с разделяемым доступом для различных задач и проектов как внутри сети ЗИН РАН, так и в публичном доступе на веб-портале;

импорт имеющихся разрозненных таксономических данных в единый классификатор, предоставление широкому кругу специалистов средств для внесения исправлений и дополнений, создание удобного пользовательского интерфейса для заполнения классификатора новыми данными.

Реализация наработок в рамках проекта ZooDiv привела к возникновению новых проблем и постановке новых задач, диктуемых длительностью разработки структуры системы и алгоритмов обработки данных: ограниченные ресурсы разработчиков; специфичность таксономических данных и методов работы с ними: невозможность прямого использования готовых технических решений и привлечения разработок сторонних специалистов. Огромные объемы данных обусловили необходимость проведения тестов для оценки производительности и масштабируемости реализуемых алгоритмов; создание открытой системы предопределило использование стандартных средств программирования – MS SQL Server (серверная часть) и универсального вебинтерфейса (клиентская часть – технология ASP; кросс-платформенный скриптовый язык JavaScript, принципиально одинаковый в «серверной» и «клиентской» частях кода ASP-страниц). Потребовались пересмотр стандарта ZOOCOD и поддержка строгой реляционной модели (вспомогательные таблицы, полная нормализация).