«Ю. А. Бобров ГРУШАНКОВЫЕ РОССИИ Киров 2009 УДК 581.4 ББК 28.592.72 Б 72 Печатается по решению редакционно-издательского совета Вятского государственного гуманитарного университета Рецензенты: Л. В. Тетерюк – кандидат ...»

ВЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Ю. А. Бобров

ГРУШАНКОВЫЕ РОССИИ

Киров

2009

УДК 581.4

ББК 28.592.72

Б 72

Печатается по решению редакционно-издательского совета

Вятского государственного гуманитарного университета

Рецензенты:

Л. В. Тетерюк – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН С. Ю. Огородникова – кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии Вятского государственного гуманитарного университета Б 72 Бобров, Ю. А. Грушанковые России [Текст] / Ю. А. Бобров. – Киров, 2009. – 137 с.

ISBN 978-5-93825-663-7 В монографии представлены результаты биоморфлогического изучения видов семейства Грушанковые (Pyrolaceae) в связи с их возможной морфологической эволюцией.

Монография рассчитана на учёных-ботаников, преподавателей вузов, аспирантов и студентов старших курсов профильных специальностей и направлений подготовки.

ISBN 978-5-93825-663- © Вятский государственный гуманитарный университет (ВятГГУ), © Бобров Ю. А.,

ВВЕДЕНИЕ

Самостоятельны1 предмет теоретической морфологии – «выявление и объяснение законов преобразования формы как таковой» (Тимонин, 2001).

Большинство исследователей, как в нашей стране, так и за рубежом (Sinnot, 1916; Bews, 1927; Тахтаджян, 1948, 1954, 1970; Голубев, 1960; Серебряков, 1962; Колищук, 1968; Хохряков, 1975; 1981; Гатцук, 1976; Савиных, 1979а, б, 2000а, б; и др.) принимают в качестве основного пути эволюции жизненных форм путь от деревьев к травам. В то же время некоторые учёные придерживаются обратной точки зрения (Цвелёв, 1970, 1977;

Недолужко, 1997). При этом признание того или иного пути не мешает многим авторам (Meusel, 1952; Серебряков, 1968; Серебрякова, 1973; Нухимовский, 1997, 2003; и др.) считать, что в каждом конкретном таксоне эволюция жизненных форм может идти как от травянистого, так и от древесного предка и часто зависит от условий существования (Голубев, 1960;

Дорохина, 1973; и др.).

В связи с этим особенно важно изучение эволюции жизненных форм в отдельных родах и семействах. В нашей стране подобные исследования проведены по большому числу таксонов цветковых растений: семействам Poaceae L. (Серебрякова, 1971), Ranunculaceae Juss. (Барыкина, 1995); подтрибе Alchemillinae Rothm. (Нотов, 1993), родам Rubus L. (Иванова, 1968), Hedysarum L. (Гатцук, 1970), Potentilla L. (Шафранова, 1970), Artemisia L.

(Дорохина, 1973), Corydalis Vent. (Безделева, 1976), Rhododendron L. (Мазуренко, 1976), Gentiana L. (Серебрякова, 1979), Veronica L. (Савиных, 1979а, б, 2000а, б; Кагарлицкая, 1981), Salvia L. (Байкова, 1996, 2003), Allium L. (Черёмушкина, 2001) и другим. Однако использование разнообразной терминологии, приспособляемой каждым учёным к объектам своего исследования, затрудняет сравнение полученных результатов, их анализ и синтез.

После введения понятия «модуль» (Prvost, 1967) и появления представления о растении как о модульном организме (Prvost, 1978; Hall, 1986) в ботанике широкое распространение получила концепция модульности. Представления о модульном строении организмов изложены и обоснованы в работах В. Н. Беклемишева (1952), Н. Н. Марфенина (1999), Ю. В. Мамкаева (2001). Различные по сути и названиям структурнофункциональные единицы тела растения (Серебряков, 1952; Гатцук, 1970, 1974а, б, 1994; Gatzuk, 1975; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991; White, 1979, 1984; Шафранова, 1980, 1981; Шафранова, Гатцук, 1994; Барыкина, Гуленкова, 1983; Бологова, 1993; Цвелёв, 2000а; и др.) теперь все чаще называют модулями (Антонова, Азова, 1999; Антонова, Лагунова, 1999;

Савиных, 2000а, б, 2002; Мазуренко, 2002; Байкова, 2003; и др.).

Для общей характеристики онтоморфогенеза древесных растений был предложен термин «архитектурная модель» (Hall, Oldeman, 1970; Hall et al., 1978), травянистых – «модель побегообразования» (Серебрякова, 1977, 1979, 1981, 1987). Впоследствии эти понятия были развиты в работах отечественных ботаников (Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, Богомолова, 1984; Захарова, 1991; Нотов, 1993; Петухова, Нотов, 1994; Байкова, 1998; Антонова, Азова, 1999; Безделева, 1999; Азова, 2003; и др.).

Установление особенностей модульного строения и онтоморфогенеза, сравнение полученных данных с изложенными в литературе дают возможность лучше понять процессы роста и развития растений, сравнить разные биоморфы. Это позволяет уточнить теоретические построения в области эволюции жизненных форм растений, разработать новые подходы к их характеристике и классификации.

При выборе таксона для исследования учитывается целый ряд обязательных требований. Таксон должен принадлежать к более широкой таксономической группе, в которой наблюдается трансформация жизненных форм в том или ином направлении; кроме того, и в самом таксоне должны содержаться виды с различными жизненными формами. Большое значение имеет также объём группы и доступность объектов для исследования.

В связи с этим в качестве объекта изучения в данной работе выбрано семейство Pyrolaceae Dumort. порядка Ericales Lindl., включающее 4 рода и от 30 до 45 видов, по мнению разных исследователей. Оно в силу своеобразия жизненных форм своих представителей не раз привлекало внимание морфологов (Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1959, 1960; Хохряков, 1961; Таршис, 1990 и др.; Катомина, 1996 и др.). В то же время ни один из предыдущих исследователей не рассматривал биоморфологию семейства с позиций современной модульной теории строения организмов, архитектурных моделей и моделей побегообразования.

Особенный интерес изучение с этих позиций растений семейства Грушанковые представляет потому, что до настоящего момента системы модулей применялись для достаточно однородных групп растений – или древесных (Антонова, Лагунова, 1999; Бобровская, 2001; Азова, 2003), или в основном травянистых (Савиных, 2000; Байкова, 2003). Исследование с использованием теории модульной организации в семействе, где даже представители одного и того же вида в различных условиях рассматриваются то как кустарнички, то как травы (Хохряков, 1961), проведено впервые.

Понимая основную линию эволюционных преобразований жизненных форм покрытосеменных растений как многоканальный путь развития от древесных растений к травянистым, мы вслед за А. П. Хохряковым (1975), В. Г. Колищуком (1976), Ю. П. Кожевниковым (1981) считаем растения семейства Грушанковые дальнейшей стадией упрощения структуры Вересковых, пошедших по пути всё более тесного симбиоза с микоризным грибом. Это позволяет нам считать, что предковой жизненной формой Pyrolaceae было деревянистое растение, а эволюция идёт по пути отравянения.

При этом упрощение побеговой системы коснулось, в основном, надземной части растения, структура которой обычно и анализировалась абсолютным большинством предшествующих исследователей. Подземная же, более значительная по объёму, часть до сего времени оставалась за рамками изучения. Кроме того, ни одним из исследователей до нынешнего времени из-за редкой встречаемости особей семенного происхождения не были описаны самые ранние стадии формирования побеговой системы в естественных условиях.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА PYROLACEAE

1.1. Систематическое положение Семейство Pyrolaceae объединяет от 30 (Willis, 1973) до 45 (Тахтаджян, 1966) видов. Большинство авторов (Andres, 1913; Grevillius, Kirchner, 1923; Буш, 1952; Васильев, 1957; Тахтаджян, 1970; Скворцов, 1981; и др.) принимают существование самостоятельного семейства Pyrolaceae и включают его в порядок Ericales (Верескоцветные). В то же время E. Haber & J. E. Cruise (1974), A. L. Takhtajan (1980), Ю. П. Кожевников (1981) и А. Л. Тахтаджян (1987) рассматривают Pyrolaceae как подсемейство (Pyroloideae) в семействе Ericaceae Juss. (Вересковые), а H. F. Copeland (1947) – как трибу (Pyroleae) в этом же семействе. Н. Н. Цвелёв (2000б) добавляет в состав Pyrolaceae виды из семейства Monotropaceae Nutt. (Вертлянициевые).

Первоначально все виды современного семейства Pyrolaceae были включены К. Линнеем в один род Pyrola L. (грушанка). Но уже в XIX веке произошло выделение остальных родов. Как самостоятельное семейство Pyrolaceae выделил Dumortier (Буш, 1952).

В настоящее время виды семейства (не включая роды семейства Monotropaceae) объединены в четыре рода: Chimaphila Pursh (зимолюбка), Pyrola, Moneses Salisb. (одноцветка) и Orthilia Rafin. [Ramischia Opiz ex Garcke] (ортилия или рамишия).

Род Moneses монотипный, представлен одноцветкой одноцветковой или крупноцветковой (Moneses uniflora (L.) A. Gray [= M. grandiflora Salisb.]). Однако с тихоокеанского побережья Северной Америки описана M. reticulata Nutt., которая признается в качестве самостоятельного вида и даже разновидности не всеми современными систематиками (Скворцов, 1981).

В род Chimaphila разные авторы включают от 2 (Буш, 1952) до 5– (Скворцов, 1981) видов. Из них на территории России произрастают Chimaphila umbellata (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная) и C. japonica Miq. (зимолюбка японская). На территории Северной Америки встречается также C. maculata Pursh. (Буш, 1952).

В род Orthilia традиционно включают (Andres, 1923; Буш, 1952;

Скворцов, 1960, 1981) Orthilia secunda (L.) House [= Ramischia secunda (L.) Garcke] (ортилия однобокая) и O. obtusata (Turcz.) Jurtz. [= R. obtusata (Turcz.) Freyn] (ортилия тупая). Последний вид рассматривается (Буш, 1952) и в качестве подвида O. secunda subsp. obtusata (Turcz.) Bcher.

Объём рода Pyrola из-за значительной морфологической изменчивости особей (Скворцов, 1981; Таршис, 1990), заключающейся в варьировании размеров листьев и их отдельных частей, числа цветков, их окраски и некоторых других признаков, понимается по-разному. Значительные затруднения в определение числа видов в роде вносит также их способность скрещиваться между собой и видами других родов с образованием гибридов (Буш, 1952; Ворошилов, 1966; Knaben, Engelskjon, 1968; Багдасарова с соавт., 1983). Вышесказанное часто приводит к дроблению рода или выделению в нём более мелких таксономических единиц (подродов, секций и т. д.). Н. Н. Цвелёв (2000б) подразделяет род Pyrola на два подрода: подрод Amelia (Alef.) Hook. f. с P. minor L. (грушанкой малой) и подрод Pyrola. В последнем он выделяет две секции – Pyrola и Chlorantha Kisa. Секция Pyrola объединяет P. rotundifolia L. (грушанку круглолистную) и P. media Sw. (грушанку среднюю). Вторая секция включает P. chlorantha Sw.

[P. virens Schweigg., P. virescens auct.] (грушанку зелёноцветковую).

Даже внутри вида изменчивость настолько велика, что для Pyrola chlorantha G. Hegi (1927) отмечает наличие двух форм: f. composita H. Andres, имеющей цветонос с 3–5 цветущими побегами, и f. dichotoma H. Andres с цветоносом из двух ветвей, сросшихся до середины. Ещё более значительна внутривидовая изменчивость у P. rotundifolia. В состав этого вида часто (Скворцов, 1981) включают P. grandiflora Radius, P. incarnata (DC.) Freyn, P. norvegica Knaben, P. carpatica Holub et Kisa, которые другие авторы (Буш, 1952; Чернов, 1959; Holub, Kisa, 1971; Haber, Takahashi, 1988) считают самостоятельными видами.

В данной работе мы принимаем семейство Pyrolaceae как самостоятельное, состоящее из четырёх родов – Pyrola, Chimaphila, Orthilia и Moneses; два последних рода – монотипные.

1.2. Географическое распределение Семейство Pyrolaceae обладает циркумполярным бореальным ареалом, виды которого распространены в основном в умеренных и умереннохолодных областях северного полушария.

На территории Европы виды семейства Грушанковые встречаются от Исландии, Британских островов, Дании, Скандинавии (где доходят до северной широты) и Кольского полуострова на севере до Португалии, Испании, Сицилии, Италии, Балканского полуострова, Карпат, гор Крыма и Кавказа на юге (Hultn, 1950; Каплуновский, 1964; Тевс, 1964; Guzikowa, 1971; Kisa, 1972; Stevanovic, 1972; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Nordal, Wischmann, 1989; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; Дьячкова, Бакалин, 1996).

В Азии они встречаются от Малой Азии и Урала на западе до Тихоокеанского побережья на востоке, включая горы Средней Азии и Казахстана, Монголию, Китай, Японию, Курильские острова, Сахалин, Камчатку, Командорские и Алеутские острова (Andres, 1914; Grevillius, Kirchnеr, 1923; Hegi, 1927; Буш, 1952; Толмачёв, 1954; Васильев, 1957; Тевс, 1964;

Толмачёв, 1974; Нечаев, 1976, 1978; Скворцов, 1981; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990). На севере Азии граница распространения Pyrolaceae проходит по лесной зоне Западной и Восточной Сибири (по Енисею до 71 северной широты) до Чукотки; на юге по высокогорьям они заходят в Гималаи, Тибет и Индию (Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1974; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В Северной Америке растения семейства Грушанковые распространены от Аляски до Лабрадора, Ньюфаундленда и Гренландии на севере до гор Калифорнии, Колорадо, Миннесоты, Новой Англии, Нью-Йорка на юге, встречаясь также и в Мексике (Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

Pyrolaceae – достаточно древнее семейство, что, по мнению А. И. Толмачёва (1974), подтверждается абсолютным сходством различных популяций видов, обитающих в Палеоарктике и в Неоарктике. Поскольку растения семейства распространены, в основном, в таёжной зоне, расселились они, очевидно, в то время, когда область современного Берингова моря была покрыта хвойными лесами. Виды должны были возникнуть раньше обезлесения этой территории, что, вероятно, произошло на рубеже между плиоценом и плейстоценом (Толмачёв, 1974).

Центр видового разнообразия семейства находится на территории Восточноазиатской флористической области Голарктического флористического царства (по районированию А. Л. Тахтаджяна, 1978), где встречаются наиболее разнообразные формы. На этой территории нами по литературным данным (Буш, 1952; Тахтаджян, 1978; Мазная, Белова, 1986) выявлены представители четырнадцати видов.

В России и республиках бывшего СССР отмечены не менее двадцати четырёх видов из семейства Pyrolaceae (Буш, 1952; Мазная, Белова, 1986).

В пределах Кировской области – Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola minor, P. media, P. chlorantha, P. rotundifolia и Moneses uniflora (Определитель растений Кировской области, 1975).

На территории соседних административных образований в целом распространены те же виды, что и в Кировской области. Однако по Республике Коми проходит северная граница ареала Chimaphila umbellata, а остальные виды находятся в крайне северной части своих ареалов. Кроме того, из-за различной трактовки объёма таких видов, как Orthilia secunda и Pyrola rotundifolia на территориях, включающих в свой состав тундру или Урал (таких, как Республика Коми и Пермская область), выделяются O. obtusata и P. grandiflora.

1.3. Эколого-ценотическая характеристика Географическое распространение грушанковых основано на их широкой экологической валентности.

По отношению к влажности все виды семейства Грушанковые – мезофиты. При этом Pyrola media и Moneses uniflora являются индикаторами достаточно влажных мест обитания, а Chimaphila umbellata и P. chlorantha – сухих (Багдасарова с соавт., 1983, Багдасарова, 1990, Багдасарова, Вахрамеева, 1990, Багдасарова, 1993).

Pyrolaceae произрастают при различной освещённости – от глубокой тени до открытых мест (Lck, 1940). Чаще всего они встречаются в затенённых местах с относительной освещённостью не более 10%, а Moneses uniflora обитает даже там, где затенение оказывается чрезмерным для типичных таёжных растений (Толмачёв, 1954).

Большинство грушанковых произрастает на бедных оподзоленных почвах. Многие европейские виды являются индикаторами почв, бедных минеральным азотом (Штина, 1996). При этом все виды требовательны к содержанию гумуса. Часто растения поселяются около гниющих стволов деревьев (Мазная, Белова, 1986).

Почвы в местах произрастания этих растений различны по механическому составу, но всегда должны быть хорошо аэрируемыми. Обычны для грушанковых слабокислые почвы, но они могут расти и на нейтральных, и на слабощелочных (Вальтер, 1982). При этом Pyrola chlorantha – индикатор почв, богатых основаниями, а P. minor – кислых почв (Багдасарова с соавт., 1983).

На ранних стадиях развития цветки растений семейства Грушанковые могут опыляться насекомыми: шмелями (Bombus scrimshiranus K., B. hypnorum L., B. terrestris L., B. agrorum F.), мухами (Platycheiris clypeatus Mg.), жуками (Trichopticus hirsutulus Zett.), клопами и бабочками (Grevillius, Kirchner, I923; Hegi, I927). Цветки Orthilia опыляются воздушными течениями (Кожевников, 1981).

На случай, если перекрёстное опыление не произошло, все виды имеют специальные приспособления для автогамии: в пыльниках есть апикальные поры, через которые в поникших цветках пыльца высыпается на рыльце пестика (Пономарёв, Верещагина, 1973).

Образовавшиеся семена распространяются токами воздуха (Кожевников, 1981).

Для представителей семейства характерна эндотрофная, реже эктотрофная микориза (Grevillius, Kirchner, I923). Большинство микосимбионтов относятся к базидиальным грибам (Lck, 1940; Harley, 1959). Степень зависимости от микосимбионта различна у разных видов семейства. Так, она меньше у видов родов Chimaphila и Pyrola, а также у Orthilia secunda и больше у Moneses uniflora: проростки видов первых трёх родов хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие грибов, одноцветки – слабо (Lichnell, 1942).

Стебли, листья и плоды грушанок поражаются различными грибами:

Melampsora pyrolae Schrol., Actinonema pyrolae Allesch., Septoria pyrolae Ell. et. Ev., S. schelliana Ilium., Phyllosticta pyrolae Ell. et Ev. (Ростовцев, 1908).

Pyrolaceae произрастают на равнинах и в горах (Andres, 1914), поднимаясь до 3600 метров над уровнем моря (Чукавина, 1984). Многие виды в Западной и Средней Европе, в Крыму, в Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Северной Америке растут преимущественно в горах (Andres, 1914;

Grevillius, Kirchner, I923; Hegi, 1927).

Виды семейства Pyrolaceae приурочены, в основном, к различным типам лесов (хвойных, широколиственных и мелколиственных), как равнинных, так и горных (Andres, 1914; Grevillius, Kirchner, I923; Растительный …, 1956; Ворошилов с соавт., 1966; Вальтер, 1982; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Мазная, Белова, 1986; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; и др.). Многие виды являются обычными членами свиты ели, но Chimaphila umbellata и Pyrola chlorantha чаще произрастают в сосновых лесах (Hegi, 1927). Обычное обилие всех видов – sol.-sp. (Щербаков, 1964; Панарин, 1965; и др.).

Также они произрастают в зарослях кедрового стланика (Мазная, Белова, 1986), на болотах (Grevillius, Kirchner, 1923; Толмачёв, 1959; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990), по берегам водоёмов (Grevillius, Kirchner, 1923; Васильев, 1957; Багдасарова, 1990), на лугах (Васильев, 1957; Багдасарова, 1990), на вересковых пустошах (Kisa, 1972), по каменистым осыпям (Мазная, Белова, 1986), выходят в тундру (Скворцов, 1981; Чернов, 1959), в том числе горную и лесотундру (Чернов, 1959), в субальпийский и альпийский поясы гор (Юрцев, 1968; Вальтер, 1975; Багдасарова, 1990), в гольцы (Юрцев, 1968), в лесостепь (Чернов, 1959).

1.4. Морфологическое описание По имеющимся в литературе данным (Andres, 1914; Grevillus, Kirchner, 1923; Camp, 1940; Salisbury, 1942; Schaede, 1948; Буш, 1952; Сладков, 1954; Терёхин, 1965, 1977; Kisa, 1972; Скворцов, 1981; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; и др.) и нашим собственным наблюдениям, морфологическая характеристика представителей семейства Pyrolaceae выглядит следующим образом.

Pyrolaceae – цветковые двудольные растения.

Корневая система составлена придаточными стеблеродными корнями. У одних видов корни ветвятся (до 3-го порядка у растений из рода Chimaphila, до 2-го порядка у большинства видов рода Pyrola), у Orthilia secunda корни обычно не ветвятся. Корни отходят от узлов подземных частей побегов. Moneses uniflora корней не имеет.

Побеги представлены двумя видами: почвенно-воздушными и воздушными. Почвенно-воздушные побеги – восходящие; воздушные в основании отходят под углом от материнского побега вверх, затем нарастают вертикально. Форма сечения стеблей – округлая, они тонкоребристые, иногда скрученные. После отмирания надземных частей почвенно-воздушных побегов подземные части их образуют длинное гипогеогенное симподиально нарастающее корневище.

Листья простые черешковые без прилистников, иногда почти сидячие (Chimaphila umbellata) кожистые голые; живут обычно 2–4 года. Форма листовой пластинки овальная, реже округлая (виды рода Pyrola и Moneses uniflora), обратноланцетная (Chimaphila umbellata) или яйцевидная (остальные виды рода Chimaphila и Orthilia secunda). По краю листья городчатые, цельнокрайние, остропильчатые. У некоторых растений (в типе у Pyrola aphylla Sm.1, иногда у P. picta Sm., P. dentata, P. uliginosa Torr., P. americana, P. asarifolia Michx., P. minor, P. subaphylla, P. chlorantha и Orthilia secunda) листья могут быть редуцированы до чешуй (Andres, 1914;

Camp, 1940; Schaede, 1948; Терёхин, 1977).

Прицветники ланцетные, обычно длиннее цветоножек или равны им.

Цветки одиночные (в типе у Moneses uniflora, часто у Chimaphila japonica) или собраны в соцветие – равностороннюю (у грушанок) и однобокую (у Orthilia secunda) кисть, зонтиковидное соцветие (у зимолюбок).

Число цветков в соцветии от 2 до 15 и более. Цветки обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные (Pyrola rotundifolia s. l.), обычно пятичленные, но А. П. Чукавина (1984) указывает на наличие и четырёхчленных цветков.

Околоцветник двойной. Чашечка обычно свободнолистная простая, у Moneses – спайнолистная. Чашелистиков (4)5. Венчик свободнолепестный, лишь у Pyrola minor лепестки срастаются основанием из (4)5 лепестков обычно белых, иногда розоватых (P. rotundifolia s. l., P. minor, P. media, Chimaphila umbellata) или желтовато-зеленоватых (P. chlorantha).

Андроцей из (8)10 свободных тычинок, сидящих попарно против лепестков. Пыльца у большинства видов в тетрадах, у Orthilia secunda одиночная (Сладков, 1954).

Гинецей синкарпный из (4)5 плодолистиков. Столбик прямой (Orthilia secunda, Moneses uniflora, виды рода Chimaphila, Pyrola minor) или отклонённый (большинство видов рода Pyrola). Рыльце с пятью лопастями или пятиугольное. Завязь верхняя, пятигнёздная (иногда четырёзгнёздная).

В цветках Moneses uniflora, Orthilia secunda и виды рода Chimaphila имеется железистый десятизубчатый подпестичный диск.

Плод – сухая синкарпная локулицидная коробочка. Семена мелкие, желтоватые или светловато-коричневатые, многочисленные. Число семян в одной коробочке 135–7000 (Salisbury, 1942; Терёхин, 1965, 1977; Багдасарова с соавт., 1984). Плодоношение начинается осенью в год цветения, семена остаются в коробочках до весны-лета следующего года.

Зародыш в семени Orthilia secunda, видов родов Chimaphila и Pyrola представлены стадией глобулярного проэмбрио с хорошо дифференцированной эмбриодермой; у зародыша Moneses uniflora количество клеток меньше, дифференциация эмбриодермы не выражена (Терёхин, 1977).

Диплоидный набор хромосом 26 (Moneses uniflora, Chimaphila umbellata), 38 (Orthilia secunda), 92 (Pyrola media), 46 (остальные виды рода Pyrola) (Grevillus, Kirchner, 1923).

1.5. Характеристика жизненной формы Представителей семейства Pyrolaceae редко приводят в качестве иллюстративного примера в классификациях жизненных форм растений. Как исключение можно указать систему, которую предложил E. Warming Если принимать существование этого вида как самостоятельного таксона.

(1884). В этой системе все виды семейства включены в группу многолетних полициклических растений, обладающих значительной способностью к передвижению, которое осуществляется подземно. Далее семейство делится на две группы. Виды, подобные Pyrola rotundifolia, относятся к группе растений, передвигающихся посредством горизонтально растущих побегов с подземными ползучими частями и отвесными надземными; последние двух- и многолетние или дициклические и травянистые. Moneses uniflora относится к группе корнеотпрысковых растений, способных к перезимовке и размножающихся и передвигающихся посредством побегообразующих корней; вегетативное размножение осуществляется только корневыми почками, а сами побеги не ветвятся.

Положение видов семейства Pyrolaceae в остальных системах жизненных форм прямо не указано, но его достаточно точно можно определить в ряде классификаций. Приведём некоторые примеры.

По Г. Н. Высоцкому (1915), эти виды относятся к многолетним ползучим растениям с активным вегетативным размножением корневищным симподиальным или корнеотпрысковым.

В классификации H. Gams (1918) их следует отнести к гетеротрофным укореняющимся организмам, живущим в разнородной среде, с органами переживания неблагоприятных условий в земле.

В системе В. Н. Сукачёва (1928) представители Pyrolaceae входят в группу сапрофитных или паразитных длиннокорневищных травянистых микотрофов с листьями брусничного типа.

По системе основных жизненных форм G. E. Du Rietz (1931) виды семейства – обильно ветвящиеся, но не подушковидные кустарнички – паразиты или хтонофиты. По системе форм роста это кустарничкихтонофиты, ползущие посредством укореняющихся подземных побегов, или кустарнички-паразиты.

В системе жизненных форм C. Raunkiaer (1934) Грушанковые относятся к столонообразующим прото-гемикриптофитам, с почками возобновления в поверхностном слое почвы или покрытыми подстилкой, а надземные побеги лишены розеток в основании. В созданных на этой основе классификациях К. В. Станюковича (1949) они относятся к гемикриптофитам – подземным кустарничкам, а в характеристике М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1949) – к корневищным протогемикриптофитам.

В классификации Г. М. Зозулина (1959) место видов семейства Грушанковые среди рестативных растений – многолетних видов, возобновляющихся от спящих почек или почек возобновления в случае уничтожения надземной части.

По системе жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964) часть видов семейства попадает в Отдел А (наземные и эпифитные древесные растения), часть – в Отдел В (наземные травянистые растения). Первые характеризуются как вегетативно подвижные кустарнички с полностью одревесневшими удлинёнными побегами, ортотропной надземной частью и отмирающим главным корнем (виды рода Chimaphila, Orthilia secunda, некоторые виды рода Pyrola). Место Moneses uniflora в данной системе точно определить невозможно.

В системе А. П. Хохрякова (1975) Грушанковые расчленяются на такие же, как и в предыдущей классификации, две группы. Первая (большинство видов семейства) относится к деревянистым растениям со сменами осевых органов, которая идёт посредством возобновления через спящие почки. Вторая (Moneses uniflora) – к травянистым монофитам с сохраняющимся в течение всей жизни главным корнем и сменами надземных стеблей.

В системе О. В. Смирновой с соавторами (Ценопопуляции …, 1976) все Pyrolaceae относятся к явнополицентрическим вегетативно подвижным растениям со специализированной полной ранней партикуляцией.

Определение жизненных форм конкретных видов, проводимое разными авторами для собственных исследований, в основном опирается на системы К. Раункиера (1934) и И. Г. Серебрякова (1962).

Chimaphila umbellata во многих флорах и определителях относится к полукустарничкам (Буш, 1952; Скворцов, 1981; Цвелёв, 2000б; и др.).

А. П. Хохряков (1961) относит её к кустарничкам. По типу перезимовывания Н. В. Шилова (1960) относит её к розеточным хамефитам.

Orthilia secunda характеризуется как кустарничек (Хохряков, 1961), переходная форма между кустарничками и травами (Шилова, 1959, 1960;

Катомина, 1996, 1997, 1999 и др.), полукустарничек (Scharfetter, 1953);

Е. Г. Чернов (1959) относит её к гемикриптофитам и хамефитам.

Виды рода Pyrola большинство авторов относят к травам (Drude, 1897; Warming & Grabner, 1918; Лапшина, 1928; Буш, 1952; Скворцов, 1981; и др.). М. В. Сенянинова-Корчагина (1949) считает их переходной группой между травами и кустарничками. Е. Г. Чернов (1959) относит всех представителей рода Pyrola к хамефитам и гемикриптофитам;

Т. В. Багдасарова с соавторами (1983) – к жёстколистно-вечнозелёным или факультативно-летнезелёным розеточным гемикриптофитам.

H. Andres (1936) для Pyrola oreodoxa H. Andres, P. alba-reticulata Hayata и P. alba H. Andres отмечает кустарничковую и полукустарничковую формы роста.

А. П. Хохряков (1961) полагает, что Pyrola rotundifolia и P. minior – кустарнички, если они ветвятся до 2–3-го порядка, а если ветвятся меньше, то травы. P. chlorantha он относит к травам.

Moneses uniflora традиционно считается травой (Буш, 1952; Чернов, 1959; Хохряков, 1961; Скворцов, 1981; и др.), одновременно Е. Г. Чернов (1959) относит её к гемикриптофитам и хамефитам.

Исследования по эволюции жизненных форм в семействе Pyrolaceae отсутствуют.

1.6. Практическое значение Большинство видов семейства Pyrolaceae – лекарственные растения, широко применяющиеся в народной медицине, а Chimaphila umbellata была включена в фармокопеи Германии 1846 года и США 1937 года (Трубачёв, 1967), Британский фармацевтический кодекс (Багдасарова, 1993).

В народной медицине России Chimaphila umbellata применяется как слабительное, диуретическое (Бордзiловський, 1935; ОсновинаЛомовицкая, 1946; Землинский, 1958; Верещагин с соавт., 1959; Шретер, 1975), дезинфицирующее (Воллосович, 1965; Акопов, 1981) и ранозаживляющее (Крылов, Степанов, 1979). Orthilia secunda – как диуретическое (Шретер, 1975; Телятьев, 1976), ранозаживляющее, гемостатическое (Левчук, 1927). Moneses uniflora используют как диуретическое и гемостатическое (Мазная, Белова, 1986). Pyrola chlorantha, P. media, P. minor – как ранозаживляющее (Кадаев, 1963); P. minor и как гемостатическое (Левчук, 1927; Акопов, 1981); P. incaranata (DC.) Freyn – при заболеваниях мочеполовой системы (Мазная, Белова, 1986) и как ранозаживляющее (Вострикова, Востриков, 1974; Фруентов, 1974); P. rotundifolia – при заболеваниях мочеполовой системы (Тевс, 1964).

В Западной Европе Moneses uniflora используется при заболеваниях глаз (Кадаев, 1963); Orthilia secunda – как ранозаживляющее (Hegi, 1927).

В Северной Америке M. uniflora применяется как рвотное (Кадаев, 1963). В тибетской медицине Pyrola dahurica (Andres) Kom., P. incarnata, P. rotundifolia – как жаропонижающее и при костном туберкулёзе (Блинова, Куваев, 1965); P. incarnata ещё и как ранозаживляющее (Мазная, Белова, 1986). В китайской медицине P. incarnata применяется как гемостатическое и противоядие; P. media – как отхаркивающее; P. japonica Klenze ex Alef. – как противоядие и диуретическое (Шретер, 1975). В монгольской медицине P. rotundifolia используется как диуретическое и гемостатическое (Мазная, Белова, 1986).

В гомеопатии Chimaphila umbellata, Moneses uniflora, Pyrola rotundifolia применяются при лечении заболеваний мочеполовой системы (Землинский, 1958; Верещагин с соавт., 1959; Шретер, 1975); C. umbellata – рака (Гаммерман, Семёнова, 1959).

Orthilia secunda и Pyrola rotundifolia являются суррогатом чая (Мазная, Белова, 1986). P. rotundifolia весной поедается дикими животными (Кучеров с соавт., 1976).

Лекарственные свойства Грушанковых обусловлены их химическим составом; они содержат следующие химические вещества:

высшие алифатические углеводороды: гентриаконтан, нонакозан (Racz, Furi, 1959);

дубильные вещества (Барбарич с соавт., 1961; Первухин, 1963);

иридоид монотропеин (Inouye, Arai, 1964; Inouye, Arai, Miyoshi, 1964; Inouye, Arai, Yaoi, 1964; Inouye, Arai, Yaoi, Ogawa, 1964; Furuya, 1965; Bobbitt et al., 1966; Barnett, Thomson, 1968);

-метоксикоричная кислота (Inouye, 1956);

стероиды: ситостерин (Racz, Furi, 1959), -ситостерин (Bobbitt et al., 1964; Inouye, Arai, 1964; Furuya, 1965; Bobbitt et al., 1966);

тритерпеноиды:

-амирин, тараксерол (Veitch, Welton, 1951), олеаноловая кислота (Inouye, 1958), урсуловая кислота (Veitch, Welton, 1951; Bobbitt et al., 1964; Bobbitt et al., 1966);

фенолкарбоновые кислоты:

-кумаровая (Harborne, Williams, 1973), гентизиновая (Мазная, Белова, 1986);

фенолы и их производные: арбутин (Proner, 1937;

Drahtschmmidt, Lechner, 1938; Гессен, 1961; Thieme, 1970; Walewska, 1971), гомоарбутин (Inouye, 1954; Inouye, 1956; Inouye, 1956; Inouye, Arai, Yaoi, 1964; Walewska, Thieme, 1969), изогомоарбутин (Гессен, 1961; Inouye, Arai, Yaoi, 1964; Thieme, 1970; Walewska, 1971), арбутиноподобные гликозиды, фенолгликозиды (Inouye, Arai, Yaoi, 1964), метиларбутин (Proner, 1937;

Drahtschmmidt, Lechner, 1938), гидрохинон (Proner, 1937; Drahtschmmidt, Lechner, 1938; Гессен, 1961; Thieme, 1970; Walewska, 1971), метоксифенол, метиловый эфир -метоксифенола (Мазная, Белова, 1986);

флавоноиды: кверцетин (Inouye, 1958; Racz, Furi, 1959), кемпферол (Harborne, Williams, 1973; Минаева, 1978), дигидрокверцетин (Harborne, Williams, 1973), авикулярин, гиперин (Трубачёв, 1967; Трубачёв, Батюк, 1969);

хиноны: химафилин (Proner, 1937; Inouye, 1956; Гессен, 1961;

Inouye, Arai, Yaoi, 1964; Inouye, Arai, Miyoshi, 1964; Barnett, Thomson, 1968; Walewska, 1971; Harborne, Williams, 1973), пероледин (Inoyue, Miura, 1952; Tomita et al., 1952; Inouye, 1958), ренифолин (Гессен, 1961; Inouye, Arai, Yaoi, 1964; Inouye, Arai, Miyoshi, 1964; Barnett, Thomson, 1968;

Walewska, 1971; Harborne, Williams, 1973).

Как декоративные растения применяются или могут применяться Orthilia secunda, Pyrola minor, P. rotundifolia (Kleiner, 1946; Мазная, Белова, 1986), Moneses uniflora (Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ТЕРМИНОЛОГИЯ,

ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ПРИ ХАРАКТЕРИСТИКЕ ОБЪЕКТОВ

2.1. Места сбора материала Сравнительно-морфологический анализ традиционно проводят с использованием модельных видов. Модельные виды отобраны нами по двум критериям: характерное строение для данной жизненной формы и доступность мест произрастания для проведения сборов. По этим признакам выбраны Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor, P. chlorantha и Moneses uniflora.

Сборы полевого материала Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor и P. chlorantha проведены во время экспедиций летом 2001 года, а также весной и летом 2002 года на территории особо охраняемой природной территории памятнике природы «Медведский бор»

в Нолинском районе Кировской области.

Медведский бор – реликтовый сосновый массив на материковых дюнах площадью 6921,05 га, расположенный на II и III надпойменных террасах реки Вятки в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Савиных с соавт., 2002). В бору представлены все типы сосновых лесов подзоны южной тайги (от беломошных до сфагновых) с участием лесов неморального комплекса – сложных боров, чёрноольшанников, дубрав (Соловьёв, 1996; Савиных с соавт., 2003). Присутствуют и различные типы еловых лесов (Савиных с соавт., 2002).

Исследуемые виды собраны в различных типах сосняков (как естественного происхождения, так и в посадках), сложных ельниках и мелколиственных (образованных в основном осиной) перелесках.

Сборы Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor и Moneses uniflora проведены в течение вегетационных периодов 2001–2003 годов в окрестностях города Кирова.

Город Киров расположен в центральной части Кировской области в подзоне южной тайги (Зубарева, 1995). Зональными типами растительности здесь являются ельник-зеленомошник (Корякина, 1960) и пихтовоеловый кисличник (Зубарева, 1995), занимающие повышенные водоразделы. Ниже по склону расположены ельники хвощовые, ельники папоротниковые и ельники приручьевые (Корякина, 1960). На надпойменных террасах характерны сосняки черничные и брусничные, на высоких дюнах – лишайниковые боры. Большую площадь занимают берёзовые леса (Зубарева, 1996).

Изучаемые виды собраны в ельниках зеленомошных, мёртвопокровных, разнотравных, сосняках зеленомошных и беломошных.

Материалы по Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia и P. minor собирали также в 2001–2003 годах в окрестностях города Дзержинск Нижегородской области.

Город Дзержинск расположен в Балахнинской низине в междуречье Оки и Волги. Основной тип растительности в окрестностях города – сосновые леса, так называемые красные рамени на песчаных почвах. На вырубках и по болотам преобладает осиновое и берёзовое мелколесье; изредка встречаются широколиственно-еловые и широколиственно-еловопихтовые леса с участием липы и дуба (Трубе, Шубин, 1968).

Изученные виды собраны в сосняках разнотравных, сосняках мёртвопокровных, сосново-еловых лесах и мелколиственных (осиновых и берёзовых) перелесках.

Сборы Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia и Moneses uniflora проведены также в окрестностях города Сыктывкар (Республика Коми) в июне 2003 года около бывшей деревни Соколовка и в заказнике «Сыктывкарский».

Город Сыктывкар расположен в подзоне средней тайги на высоком берегу реки Сысола недалеко от впадения её в реку Вычегда. Зональным типом растительности являются чернично-зеленомошные ельники; на плоских водоразделах и в депрессиях встречаются долгомошные и сфагновые ельники. В долинах рек появляется примесь Abies sibirica Ledeb. (Мартыненко, 1999).

Исследуемые виды собраны в заболоченном зеленомошном ельнике и берёзово-еловом зеленомошном лесу.

Часть особей Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor и Moneses uniflora собрана на территории флористического заказника «Сойвинский»

(Республика Коми) в июле 2003 года. Он расположен в долине рек Сойва и Нижняя Омра в подзоне средней тайги на Тиманском кряже. Среди растительности здесь доминируют зеленомошные ельники, где в качестве примеси встречается лиственница, иногда образующая чистые насаждения (Мартыненко, 1999).

Изучаемые виды собраны на склонах в ельнике зеленомошном, в зеленомошном лиственичнике, на каменистых осыпях.

Сборы Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, и P. minor по флористическому заказнику «Большая Кедва» (Республика Коми), а также окрестностям города Сыктывкар любезно предоставлены Л. В. Тетерюк. Заказник «Большая Кедва» расположен вдоль реки Большая Кедва также в подзоне средней тайги на Тиманском кряже.

Для уточнения отдельных показателей и выявления вариантов строения полностью (несколько тысяч экземпляров) по всем видам семейства просмотрены материалы Гербариев Ботанического института им. В. Л. Комарова Российской Академии Наук (LE), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (SYKO), Сыктывкарского государственного университета (SYKT) и гербарных коллекций Секции природы Кировского областного краеведческого музея и кафедры ботаники Вятского государственного гуманитарного университета.

2.2. Методы и методики исследования При выяснении путей морфологической эволюции жизненных форм, модусов этих преобразований, а также определения облика предковых форм наряду с палеонтологическими методами применяется и сравнительно-морфологический. Он подразумевает изучение возрастных и сезонных изменений рассматриваемых растений.

Главное в этом методе – изучение побегообразования, вегетативного возобновления и размножения, хода большого жизненного цикла, возрастных изменений структур. В результате создаётся достаточно полная картина эволюции габитуса растения в онтогенезе (Серебряков, 1947а, б, 1948, 1949; 1952, 1954, 1959; Серебрякова, 1972, 1976; Гатцук, 1974б; и др.).

Основное внимание в работе уделено изучению особенностей побеговой структуры и способам побегообразования особей в разных возрастных состояниях, в разных фазах онтоморфогенеза.

Побегообразование изучали по методике И. Г. Серебрякова (1947а, б, 1948, 1949, 1952, 1954, 1964). Для этого в местах сборов регулярно в течение вегетационного периода (с начала мая по конец октября) собирали по несколько особей, иногда полностью изымая данную ценопопуляцию. Некоторые параметры наблюдали в природе без выкапывания всего растения.

Во время камеральной обработки описывали строение подземных и надземных частей, стадию, на которой происходит образование новых побегов, место их образования, строение цветоносного побега, возрастное состояние особи. Типичные побеги и особи схематично зарисовывали.

Исследование структуры побега с выделением структурнофункциональных зон для всех видов проводили по методике W. Troll (1964) с последующими дополнениями (Мусина, 1976, 1977; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 1998). Эти результаты с учётом наблюдавшихся отклонений от типичной структуры были оценены в сравнительном плане.

Соцветия анализировали с позиций W. Troll (1964) и последующих дополнений (Кузнецова, 1985, 1991, 1992). Особое внимание обращали на нетипичные формы соцветий.

В результате исследования выявлено, что и подземная, и надземная часть растения нарастает моноподиально в течение ряда лет. Граница элементарного побега в надземной части хорошо выражена: последние междоузлия элементарного побега укороченные, а первые – удлинённые.

В подземной части в большинстве случаев границу обнаруживать не представляется возможным. Поэтому точно определить возраст побега, а следовательно, и абсолютный и относительный возраст особи не удавалось.

Периодизацию большого жизненного цикла проводили по методике Т. А. Работнова (1950, 1960) с учётом более поздних дополнений (Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции …, 1976; Жукова, 1995). Схему типичного строения особи в данном возрастном состоянии конструировали на основе анализа всех изученных растений, находящихся в этом состоянии. Эти же схемы служили для определения фаз морфогенеза.

Тип вегетативного размножения, степень морфологической дезинтеграции оценивали, используя подходы Т. А. Работнова (1969), Е. Л. Нухимовского (1973, 1997), О. В. Смирновой с соавт. (Ценопопуляции …, 1976).

Структуру побеговой системы анализировали с общих позиций модульной (метамерной) организации растений (Шафранова, 1980; Шафранова, Гатцук, 1994; Гатцук, 1994, 1995; Савиных, 2000а, б, 2002).

Развитие побеговой системы в целом охарактеризовано с позиций архитектурных моделей (Hall, Oldeman, 1970; Hall et al., 1978) и моделей побегообразования (Серебрякова, 1977, 1981, 1987).

Выявление хода и основного направления эволюции структур, механизмов и модусов их преобразований основывалось на эволюционноморфологическом методе (Северцов, 1935, 1939; Шмальгаузен, 1939; Тахтаджян, 1954, 1964, 1966; Серебрякова, 1983).

Так как ход онтоморфогенеза у грушанковых в силу его большой длительности трудно пронаблюдать на одном и том же месте у одного и того же растения, то сборы проводили в различных географических точках, при этом мы стремились собирать материал в сходных местах обитания. Краткие геоботанические описания проводились всегда; полные описания наиболее типичных мест сборов были произведены во время экспедиций в Медведский бор в июле 2001 года (Савиных с соавт., 2002) и в июле 2002 года.

Всего просмотрено у модельных видов по несколько десятков целых особей, включающих нередко до сотни побегов и занимающих площадь в 1–2 м2; и, учитывая гербарные образцы, несколько тысяч отдельных побегов и парциальных кустов по всем видам семейства.

Таким образом, для сравнительного морфологического исследования представителей данного семейства использованы онтоморфогенетические и сравнительно-морфологические методы.

Результаты исследования строения побеговых систем представителей семейства Pyrolaceae и этапы их онтоморфогенеза изложены в главе 3.

Сравнение результатов, полученных по отдельным видам, дано в главе 4.

Все рисунки, приводимые в работе, выполнены в единых условных обозначениях (см. рис. 1); в большинстве рисунков, кроме особо оговоренных случаев, пазушные почки не обозначены.

2.3. Используемые термины и понятия Одна из основных задач современной биоморфологии растений – выявление эволюционных взаимоотношений различных жизненных форм.

Этапы преобразования любой сложной конструкции наиболее просто изучать, разложив предварительно исходную форму на составляющие её элементы (Корона, 1987).

Рис. 1. Условные обозначения, применяемы при описании строения растений семейства Pyrolaceae Выделяемые элементы структуры различались в разные эпохи. Так, Теофраст (1951) выделял в качестве основных элементов тела растения корень, стебель и лист; И.-В. Гёте (1957) – корень и лист; в настоящее время принята «серебряная диада» корень-побег (Первухина, 1970).

При морфологическом анализе побеговой системы традиционно производится членение побега на стебель, лист и почку. Однако подобное деление, оправданное с точки зрения тесной связи морфологической структуры с её физиологическими функциями, существенно затрудняет собственно морфологический анализ (Корона, 1987). В связи с этим морфологами (Серебряков, 1952; Гатцук, 1970, 1974а, б, 1994; Gatzuk, 1975;

Мазуренко, Хохряков, 1977; 1991; White, 1979, 1984; Шафранова, 1980, 1981; Барыкина, Гуленкова, 1983; Цвелёв, 2000а; Азова, 2003; и др.) предложены иные структурные единицы.

Эти единицы, как отмечала Т. В. Кузнецова (1995), должны отвечать следующим требованиям: во-первых, они должны быть легко находимыми и различимыми на растении; во-вторых, исследователь должен понимать, для чего выделяется каждая из них.

В настоящее время различные по форме и терминологии единицы деления побеговой системы всё чаще называют модулями (Антонова, Лагунова, 1999; Савиных, 2000а, б, 2002; Бобровская, 2001; Мазуренко, 2002;

Байкова, 2003; и др.). Модуль (термин: Prvost, 1967) трактуется в широком и узком смысле слова. В узком смысле он представляет собой единицу структуры с детерминированным ростом благодаря формированию терминального соцветия или паренхиматизации апикальной меристемы. При широкой трактовке он совпадает с термином метамер s. l., то есть понимается как повторяющийся элемент побеговой системы растения разного уровня.

Термин «модуль» представляется нам более удобным, чем термин «метамер», так как он не несёт в русском ботаническом обиходе дополнительной смысловой нагрузки, поэтому мы и используем его для обозначения любой повторяющейся единицы тела растения.

На данный момент существует несколько классификаций метамеров (модулей), отличающихся разной степенью детальности. Наиболее детализированной является система Л. Е. Гатцук (1994), включающая 12 структурно-функциональных единиц. Меньшее количество насчитывают классификации Н. Е. Бобровской (2001), Н. П. Савиных (2000а, б) – по два, Н. П. Савиных (2002), М. Т. Мазуренко (2002) – по три, Е. В. Байковой (2003) – четыре.

Мы вслед за Н. Н. Марфениным (1999) считаем, что модули должны быть разного ранга. Это позволит сравнивать гомологичные структуры в ходе онтогенеза одной особи и у разных жизненных форм растений. В качестве таких модулей наиболее часто принимают следующие:

– элементарный метамер (Барыкина, Гуленкова, 1983; Гатцук, 1994; Байкова, 2003) или метамер s. str. (Гатцук, 1974а) или элементарный модуль (Савиных, 2002);

– элементарный побег (Грудзинская, 1960; Гатцук, 1974а, 1994;

Антонова, Азова, 1999; Байкова, 2003;) или единица морфогенеза – “l’unite de morphogenese” (Hall et Martin, 1968; Hall et Oldeman, 1970; Hall, 1986;

и др.);

– одноосный (моноподиальный) побег (Гатцук, 1974а, 1994) или модуль – “module”, “article” (Prvost, 1967; Hall et Oldeman, 1970; Hall et al., 1978; Hall, 1986; Байкова, 2003) или универсальный модуль (Савиных, 2000а, б, 2002).

В данной работе мы используем классификацию Н. П. Савиных (2002), включающую следующие модули:

– элементарный модуль – участок побега, включающий узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие; при этом элементарный модуль структурно совпадает с элементарным метамером по терминологии Р. П. Барыкиной и М. А. Гуленковой (1983);

– универсальный модуль – одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;

– основной модуль – пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

Основной модуль растений в зрелом генеративном возрастном состоянии у большинства видов семейства Грушанковые представляет собой парциальный куст (терм.: Серебряков с соавт., 1954), степень ветвления которого отличается в зависимости от вида растения. При отсутствии ветвления в надземной части почвенно-воздушного побега основной модуль структурно может совпадать с универсальным.

Детализация строения элементарного модуля проведена по длине междоузлия метамера, по типу, степени видоизменения входящего в узел листа (лист срединной формации, чешуя или переходная между ними структура) и по производным пазушных почек.

Структура универсального модуля детализируется характеристикой слагающих его элементарных побегов (терм.: Грудзинская, 1960), то есть побегов, образующихся за один период видимого роста. В надземной части у видов семейства Pyrolaceae элементарный побег обычно является гетерогенным побегом (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977), то есть побегом с чередующимися укороченными и удлинёнными приростами; ритмически он у всех видов семейства соответствует годичному побегу.

По взаимному расположению укороченных и удлинённых участков побеги подразделяются на розеточные, которые несут более трёх листьев срединной формации на метамерах с укороченными междоузлиями, и удлинённые – побеги с расставленными узлами, длина междоузлий которых превышает их ширину (по: Серебряков, 1952). По расположению укороченной части в пределах розеточных побегов различаем верхнерозеточные (с укороченной частью на терминальном конце побега), среднерозеточные (с укороченной частью в середине побега) и типичные полурозеточные (с укороченной частью в основании побега).

Дальнейшая детализация строения универсального модуля проводится по направлению нарастания и функциональной значимости составляющих его элементарных побегов.

По направлению нарастания в побеговых системах представителей семейства Грушанковые выделены следующие типы побегов (по: Серебряков, 1952):

– плагиотропный – побег, обладающий более или менее продольным геотропизмом; частными случаями его являются клиногеотропный (растущий наклонно вниз) и клиноапогеотропный (растущий наклонно вверх) побеги;

– ортотропный – побег, характеризующийся отрицательным геотропизмом.

Оба эти типа побегов изотропные, не меняющие направление нарастания в процессе своего развития; в противоположность им анизотропный побег в процессе развития меняет направление роста.

В зависимости от числа составляющих универсальный модуль элементарных побегов он может представлять собой побег различной цикличности. Основная часть монокарпических побегов у видов семейства Pyrolaceae – олигоциклические, то есть их цикл развития от развёртывания почки до плодоношения и отмирания длится несколько лет. Наряду с ними встречаются как полициклические, то есть нарастающие в течение многих лет, так и моноциклические, всё развитие которых укладывается в один год.

Побеги могут быть вегетативными, стебли которых несут только листья и/или чешуи без генеративных органов; вегетативно-генеративными, стебли которых несут листья и/или чешуи, цветок или цветки, собранные в простое соцветие; и генеративными, несущими один или несколько цветков, собранных в простое соцветие.

Все побеги представителей семейства Грушанковые с полным циклом развития являются монокарпическими, то есть их малый жизненный цикл (терм.: Смелов, 1937) заканчивается образованием из апикальной меристемы цветка или соцветия. Соцветия всегда терминальные; обычно они простые, иногда – двойные.

Типичным соцветием является брактеозная кисть (терм.: Troll, 1964), в которой кроющие листья цветков представлены брактеями (прицветниками). Среди двойных соцветий отмечены фрондозные (терм.: Troll, 1964), в которых прицветники сходны по строению с листьями срединной формации.

Развитие монокарпического побега подчиняется определённой И. Г. Серебряковым (1959) ритмике: в ней выделены фазы почки, геофильного побега, вегетативного ассимилирующего побега и вегетативногенеративного побега. В зависимости от вида растения и положения побега в побеговой системе некоторые фазы могут отсутствовать.

В строении монокарпического побега видов семейства, по аналогии с исследованиями монокарпических побегов типичных травянистых растений W. Troll (1964) Л. С. Мусиной (1976, 1977), И. В. Борисовой и Г. А. Поповой (1990) и Н. П. Савиных (1998), выделяются следующие структурно-функциональные зоны:

– нижняя зона торможения (терм.: Мусина, 1976, 1977) – базальный участок побега со спящими почками, служащий для вегетативного разрастания и запаса питательных веществ;

– зона возобновления – часть побега с почками возобновления;

– вегетативно-генеративная зона – часть побега, принимающая участие в образовании побегов ветвления и дополнения (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977).

Основной модуль детализируется описанием числа, расположения и типа слагающих комплекс побегов. Он формируется на базе универсального модуля, резид (терм.: Нухимовский, 1969а, б, 1997) которого входит в состав скелетной оси растения (терм.: Серебряков с соавт., 1954) – многолетней побеговой системы, составляющей основу жизненной формы. Основой скелетной оси большинства растений семейства является обычно гипогеогенное корневище (терм.: Серебряков, Серебрякова, 1965), формирующееся из подземных частей почвенно-воздушных побегов (в том числе и погрузившихся в почву за время его надземного нарастания).

Каждый побег, давший боковое ответвление, понимается нами как материнский; а развившийся из пазушной почки – боковой. Для их характеристики применяются в основном функциональные определения побегов, предложенные М. Т. Мазуренко и А. П. Хохряковым (1977) для древесных растений:

– побег ветвления – любой побег, образовавшийся в результате бокового или верхушечного ветвления;

– побег дополнения – побег ветвления, развивающийся из спящей почки и выполняющий функцию обрастания скелетной оси кустарника или кустарничка;

– побег формирования – побег ветвления, развивающийся из спящей почки и служащий основой для формирования главной скелетной оси кустарника или кустарничка; отличается крупными размерами и усиленным ростом.

В некоторых случаях (на ранних этапах онтогенеза и в синфлоресценции) формируется силлептический побег (терм.: Spath, 1912) – побег ветвления, развивающийся из почки без периода покоя и одновременно с продолжающим рост материнским побегом.

Побеговая система растения создаётся по заложенной в генотипе программе, реализуемой достаточно автономно от экологических условий совокупной деятельностью меристем. При этом наследственно закреплённый тип формирования побеговой системы, определяемый, прежде всего, особенностями функционирования меристем и способами нарастания, получил название «модель побегообразования» (терм.: Серебрякова, 1979, 1981, 1987); а определяемый взаимным расположением модулей в пространстве – «архитектурная модель» (терм.: Hall et Oldeman, 1970). Мы применяем термин «модель побегообразования» для характеристики формирования наиболее значимого элемента побеговой системы грушанковых – почвенно-воздушного монокарпического побега, а термин «архитектурная модель» – для описания взаимного расположения основных модулей.

Кроме четырёх моделей побегообразования – двух моноподиальных (розеточной и длиннопобеговой) и двух симподиальных (полурозеточной и длиннопобеговой), – выделенных Т. И. Серебряковой (1977, 1981), мы поддерживаем и выделение ещё одной – симподиальной розеточной (Савиных, 2000а, б). Её основное отличие от других симподиальных моделей заключается в том, что у побега розеточная часть располагается не в основании, а в середине или на верхушке побега; кроме того, побеги возобновления развиваются из почек в пазухах чешуй, а не почек в пазухах листьев срединной формации.

Наряду с побеговой системой у видов семейства Pyrolaceae значительную роль в ходе и характере онтогенеза особи играет протосомная часть. Протосома (терм.: Терёхин, Никитичева, 1968) представляет собой особое образование – недифференцированное вегетативное тело, развивающееся из корневого полюса зародыша и выполняющее функцию поиска и освоения грибного симбионта, а иногда и вегетативного размножения.

У грушанковых протосома представлена ветвящимися нитевидными неметамерными элементами обычно толщиной около 0,5 мм. Нити нарастают как горизонтально, так и косовертикально вниз и вверх. На этих элементах эндогенно закладываются почки побегов.

По размерам подземной части (как побеговой, так и протосомной) и расстоянию между отдельными основными модулями виды семейства относятся к явнополицентрическим (терм. Ценопопуляции …, 1976) растениям: они характеризуются наличием нескольких или многих хорошо различимых центров воздействия на среду. Отмирание отдельных междоузлий коммуникационных корневищ или участков протосомной части обеспечивает партикуляцию растений.

Т. А. Работнов (1969), выделив три типа партикуляции у многолетних травянистых растений, по сути, отождествил партикуляцию с вегетативным размножением. Мы вслед за Е. Л. Нухимовским (1997) под партикуляцией понимаем способ, создающий возможность вегетативного размножения или непосредственно его обеспечивающий, и, таким образом, партикуляция – процесс, а вегетативное размножение – результат этого процесса (Савиных, 2000а).

В своей работе мы принимаем трактовку партикуляции в широком смысле, а не только в узком, как продольное расчленение растения, преимущественно его подземных органов, на отдельные живые части – партикулы (по: Высоцкий, 1915); при этом партикуляция совпадает с сарментацией – вегетативным размножением отпрысками различного происхождения (по: Барыкина, 1999, 2000).

По времени в онтогенезе партикуляция бывает ранней, происходящей в прегенеративном периоде, нормальной, протекающей в генеративном периоде, и сенильной – распад стареющих особей. Если партикуляция происходит в результате механического отчленения от растения неспециализированных органов вегетативного размножения, то это травматическая партикуляция; специализированных – специализированная партикуляция (Работнов, 1969; Ценопопуляции …, 1976).

Любое вегетативное размножение обеспечивается морфологической дезинтеграцией частей растения (партикуляцией). В результате её образуется клон, состоящий из дочерних особей – клонистов (терм.: Нухимовский, 1973). Этот термин представляется нам более удачным для характеристики растений из семейства Грушанковые, чем определение «партикула», так как характеризует не просто какую-то часть материнского растения, способную к самостоятельному существованию, но часть, входящую в состав клона.

Термин «рамета» (Harper, 1977), принятый в англоязычной литературе, описывает либо часть генеты (терм.: Harper, 1977), то есть особи семенного происхождения, либо отделившуюся от неё особь вегетативного происхождения. В первом случае рамета представляет собой не особь, а структурную единицу тела растения; во втором – сливается с термином «партикула» (= клонист в нашем случае).

Каждая особь, возникшая как семенным, так и вегетативным путём, обладает собственным онтогенезом. При этом различают полный и неполный онтогенез. Полный онтогенез – полная последовательность всех этапов развития одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти (Жукова, 1983, 1995); в случае более раннего отмирания особи или её возникновения из вегетативной диаспоры её онтогенез будет неполным.

В зависимости от наличия и времени осуществления вегетативного размножения, его кратности, степени омоложения и длительности жизни партикулы Л. А. Жуковой выделено три (Жукова, 1983), а затем пять (Жукова, 1988, 1995 и др.) основных типов онтогенеза, подразделяющихся на более мелкие подтипы:

А-тип – вся программа онтогенеза завершается в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения; отсутствует постгенеративный период;

Б-тип – как правило, полный онтогенез реализуется в одном поколении, есть постгенеративный период, возможна старческая партикуляция;

В-тип – онтогенез семенной особи несколько сокращён, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях; партикулы не омолаживаются, но живут достаточно долго и могут партикулировать;

Г-тип – онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни (в молодом или зрелом генеративном состоянии);

Д-тип – полный онтогенез осуществляется в ряду поколений особей вегетативного происхождения; онтогенез семенной особи очень краток (до виргинильного или молодого генеративного состояния); возникшие клонисты глубоко омоложены.

Таким образом, полный онтогенез растения понимается нами как совокупность онтогенезов материнского растения и образовавшихся в результате партикуляции клонистов. Строение побеговой системы каждого из них мы описывали как в традиционных терминах, применяемых для характеристики побегов, так и исходя из представления о растении как о модульном объекте. При этом выделяли элементарный, универсальный и основной модули, а также оценивали модель побегообразования и архитектурную модель растения. Полученные по каждому виду данные сравнивали между собой и данными по строению растений близких таксонов. На основании анализа была предложена реконструкция предполагаемого облика предковой формы и хода её эволюционных преобразований.

ГЛАВА 3. БИОМОРФОЛОГИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

СЕМЕЙСТВА PYROLACEAE

3.1. Побегообразование и онтоморфогенез Chimaphila umbellata (L.) W. Barton Chimaphila umbellata – длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек с верхнерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией. В сложении её побеговой системы наибольшее значение имеют два типа монокарпических побегов – почвенно-воздушные и воздушные.

Почвенно-воздушный монокарпический побег формируется из почек последних метамеров подземной части побега предыдущего порядка и состоит из подземной части, расположенной обычно в верхних слоях почвы, и надземной части.

Подземная часть почвенно-воздушного побега растения в зрелом генеративном возрастном состоянии образована несколькими плагиотропными годичными побегами – типичными, нарастающими более или менее параллельно поверхности почвы, клиногеотропными, нарастающими наклонно вниз, и клиноапогеотропными, нарастающими наклонно вверх.

Все эти типы побегов могут встречаться у одной особи. Глубина погружения клиногеотропного побега часто значительна и достигает 20–30 см; заглубление верхушечной почки происходит обычно во второй половине лета.

Как типичный плагиотропный побег, так и его варианты составлены элементарными метамерами. Каждый из метамеров представлен узлом с видоизменённым листом в виде тонкой плёнчатой чешуи, пазушной почкой и нижележащим междоузлием. Обычная его длина 1–1,5 см, но есть как двухмиллиметровые, так и семисантиметровые междоузлия. Закономерности в распределении метамеров с междоузлиями разной длины не обнаружено: они могут чередоваться или быть одинаковыми на большой части побега. В целом междоузлия подземной части удлинённые.

На следующий год (иногда позже) после развёртывания побега из почки в узле каждого метамера образуются придаточные корни, ветвящиеся до третьего порядка. Они отсутствуют обычно на старых частях побегов и всегда – на корневищах. По-видимому, корни отмирают из-за недостатка питательных веществ вследствие большого удаления их от ассимилирующей поверхности или лизирования грибом.

Точное число годичных побегов (как и у остальных видов семейства) определить сложно из-за отсутствия ярко выраженных маркёров годичных приростов. Говорить о нескольких таких побегах позволяют большие размеры подземной части (нередко около 3 м) и большое число составляющих её метамеров, а также положение терминальной почки в конце вегетационного периода. Она может выходить на поверхность почвы (см. рис. 2, а 1), располагаться параллельно поверхности (см. рис. 2, а 2) или углубляться в почву (см. рис. 2, а 3).

Рис. 2. Положение терминальной почки подземной части почвенновоздушного побега Chimaphila umbellata. Условные обозначения: а – в конце вегетационного периода; б – дальнейшая судьба этого побега;

остальные пояснения в тексте Судьба побегов зависит от положения и состояния терминальной почки. В первом случае она обычно отмирает, нарастание побега прекращается (см. рис. 2, б 1); иногда часть его может войти в многолетнюю скелетную ось растения при любом варианте симподиального нарастания (см.

рис. 2, б 2). Во втором случае побег продолжает нарастание параллельно поверхности почвы с образованием следующего годичного прироста подземной части (см. рис. 2, б 3). Только почка клиногеотропного побега продолжает нарастание с образованием клиноапогеотропного побега и выходом на поверхность почвы (см. рис. 2, б 4).

Таким образом, первая внепочечная фаза в развитии почвенновоздушного побега – фаза геофильного побега, в пределах которой отчётливо выделяются три подфазы:

а) подфаза плагиотропного побега, которая продолжается в течение минимум 2–3 лет;

б) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, продолжающаяся один вегетационный период;

в) подфаза клиноапогеотропного побега, также длящаяся в течение одного вегетационного периода.

В целом, вся фаза продолжается примерно в течение 4–5 лет.

Надземная часть почвенно-воздушного монокарпического побега состоит из нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов. Все они нарастают вертикально вверх, но затем часто полегают основанием.

В зависимости от условий обитания надземная часть состоит из различного числа верхнерозеточных побегов. Во влажных условиях во мху их больше, на почве, практически лишённой подстилки, меньше. Обычно надземная часть состоит из 4–5 таких приростов.

Вегетативный элементарный побег образован элементарными метамерами с удлинёнными и укороченными междоузлиями, по 3–5 каждого типа. Их расположение строго упорядочено: в основании побега располагаются метамеры с удлинёнными, а вслед за ними – с укороченными междоузлиями; вследствие этого побег является верхнерозеточным. Граница между метамерами с укороченными и удлинёнными междоузлиями служит маркёром годичного прироста.

Метамер удлинённой части верхнерозеточного побега образован узлом с пигментированной (бурой) чешуёй и нижележащим междоузлием длиной 1–1,5 см (см. рис. 3 а). Чешуя опадает обычно в тот же или на следующий год после развёртывания почки. Самый верхний метамер этой части годичного побега часто несёт в узле лист срединной формации (см.

рис. 3 б).

Метамер укороченной части – узел с листом срединной формации длиной 3–4 см и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной до 3–5 мм. Часто длина междоузлия настолько мала, что листья кажутся собранными в мутовки.

Рис. 3. Строение надземной части монокарпического побега Chimaphila umbellata. Условные обозначения: А – вегетативный элементарный побег; Б, В – вегетативно-генеративный элементарный побег;

остальные пояснения в тексте Вегетативно-генеративный элементарный побег состоит обычно из олиственной вегетативной части и соцветия. Вегетативная часть в целом по типу листьев повторяет строение вегетативного элементарного побега: в её основании расположены элементарные метамеры, несущие чешуи, вслед за ними – метамеры с листьями срединной формации. Но эти побеги отличаются от побегов вегетативной части по длине междоузлий. Обычно у большинства междоузлия укорочены; исключение – самый первый из несущих листья срединной формации метамеров (см. рис. 3 в). Длина этого междоузлия достигает 5 см.

От этой общей схемы выявлены следующие отклонения:

а) у всех метамеров, несущих листья срединной формации, междоузлия удлинённые (см. рис. 3 г);

б) у всех метамеров удлинённые междоузлия, но на побеге только чешуи (см. рис. 3 д);

в) у нижних метамеров междоузлия укороченные, несут чешуи; у верхних – укороченные или удлинённые, но они несут структуры, переходные между листьями и чешуями (см. рис. 3 е, ж): у них листовая пластинка меньших размеров, они слабо окрашены. От бурых чешуй вегетативных побегов они отличаются тем, что долго (более года) остаются на побеге и содержат хлорофилл.

Типичное соцветие Chimaphila umbellata – открытая малоцветковая брактеозная зонтиковидная кисть. Междоузлие метамера, несущего первый прицветник (основное междоузлие), всегда наиболее развито по сравнению с другими (до 10 см длиной). Остальные настолько укороченные (редко больше 1 мм), что расположение напоминает мутовчатое (см. рис. з).

Часто в соцветии можно выделить два (иногда больше) «ярусов».

Каждый из них повторяет строение описанного выше соцветия (см. рис. и). В очень редких случаях все междоузлия метамеров, несущих прицветники, развиты примерно одинаково: около 1 см длиной. Соцветие в этом случае – типичная открытая брактеозная малоцветковая кисть (см. рис. 3, к).

Таким образом, в развитии почвенно-воздушного побега можно выделить следующие фазы:

а) фаза почки, в которой побег находится обычно 5–7 лет;

б) фаза геофильного побега длительностью 4–5 лет (с тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега; она длится обычно 4–5 лет;

г) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

Длительность фазы вегетативно-генеративного побега у этого и у всех остальных описанных видов мы определяем как равную одному году, так как плодоношение, начавшееся осенью в год цветения, как уже указывалось, обычно продолжается и весной-летом следующего года.

По аналогии с монокарпическими побегами трав (Troll, 1964; Мусина, 1976, 1977; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 1998; и др.) в строении почвенно-воздушного побега средневозрастных растений Chimaphila umbellata мы выделяем следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения, в которую входят все плагиотропные, клиногеотропный и большая часть клиноапогеотропного побега; почки этой зоны практически никогда не трогаются в рост; основная её функция – вегетативное разрастание;

б) зона «возобновления» – последние метамеры подземной части побега; структурно и функционально она соответствует зоне возобновления трав: именно из почек этой зоны образуются подземные части новых почвенно-воздушных побегов; но по длительности периода покоя эти почки спящие; таким образом, боковые побеги в этой зоне структурно подобны монокарпическим побегам трав, а ритмологически они соответствуют побегам формирования кустарников (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977), что ещё раз подтверждает переходный характер жизненной формы этого растения;

в) вегетативно-генеративная зона, в которую входят все вегетативные и вегетативно-генеративный элементарные побеги.

Название «возобновление» взято в кавычки потому, что зона не совсем соответствует зоне возобновления травянистых растений.

Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег Chimaphila umbellata в зрелом генеративном возрастном возрастном состоянии – полициклический гетерогенный анизотропный. По расположению укороченных и удлинённых междоузлий в целом побеге его можно назвать верхнерозеточным: в целом укороченной надземной части побега (включающей и соцветие) предшествует удлинённая подземная плагиотропная;

при этом, однако, укороченная часть побега разделена на несколько участков метамерами с удлинёнными междоузлиями.

Воздушный монокарпический побег формируется из почек надземной части почвенно-воздушных побегов, а также воздушных побегов предыдущего порядка. Он состоит из нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов.

Воздушные побеги всегда образуются после цветения материнского побега и входят в состав парциального куста; большинство из них можно соотнести с побегами дополнения (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977).

В целом, воздушный монокарпический побег повторяет строение надземной части почвенно-воздушного побега. Однако с увеличением порядка ветвления число вегетативных элементарных побегов в его составе уменьшается, а иногда они отсутствуют совсем.

Воздушные побеги обычно нарастают сначала под некоторым углом к материнскому почвенно-воздушному побегу, а затем – вертикально вверх. Полегают основанием только побеги, образовавшиеся из почек нижних метамеров надземной части. Ветвление их рассеянное – боковые побеги образуются из любых почек.

В своём развитии воздушный монокарпический побег проходит следующие фазы:

а) фазу почки, в которой побег находится от 1 до 5–7 лет, что зависит от места нахождения почки;

б) фазу вегетативного ассимилирующего побега; она длится от 1 до 4–5 лет, что зависит от порядка ветвления побега; в редких случаях эта фаза занимает часть вегетационного сезона;

в) фазу вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

Таким образом, воздушный монокарпический побег Chimaphila umbellata в зрелом генеративном возрастном состоянии – олигоциклический (иногда моноциклический) гетерогенный изотропный. В целом побег можно считать розеточным, учитывая при этом, что укороченная часть разделена на несколько сегментов метамерами с удлинёнными междоузлиями.

Воздушный побег отличается от почвенно-воздушного побега меньшей длительностью онтогенеза (малого жизненного цикла по:

С. П. Смелов, 1937) из-за отсутствия подземной части и сокращения числа вегетативных элементарных побегов.

В побеговой системе растения всегда присутствуют и побеги с неполным циклом развития. Они различны по структуре, положению в пространстве и относительно поверхности почвы:

а) почвенные плагиотропные побеги, терминальная почка которых отмирает до выхода на поверхность почвы; их функция – вегетативное разрастание особи;

б) почвенно-воздушные анизотропные вегетативные побеги, терминальная почка которых отмирает до преобразования вегетативного апекса во флоральный; они выполняют ассимилирующую функцию и функцию вегетативного разрастания;

в) воздушные ортотропные (редко анизотропные) вегетативные побеги, терминальная почка которых также отмирает до преобразования вегетативного апекса во флоральный; эти побеги выполняют только ассимилирующую функцию.

Почвенно-воздушный побег ветвится обычно до 5–6-го порядка, образуя парциальный куст. Боковые побеги появляются на уровне одного или нескольких верхнерозеточных побегов одновременно, обычно на следующий год после цветения материнского побега. Нередки парциальные кусты, где тронулись в рост все почки одного из верхнерозеточных побегов. Обычно развёртываются почки или самого первого, или последнего из них; часто – и того и другого. Боковые побеги появляются только из почек, расположенных в пазухах листьев срединной формации.

Значительную роль в формировании облика надземной части растения играет генеративная сфера. Здесь иногда на следующий год после цветения из пазушных почек листьев вегетативно-генеративного или, реже, последнего вегетативного побега развиваются новые соцветия; это происходит в некоторых случаях и при отмирании апекса материнского побега до цветения. Образующееся при этом соцветие можно рассматривать как двулетнюю закрытую двойную фрондозную зонтиковидную кисть (см.

рис. 3 л, м).

Развивается такой парциальный куст в течение 25–30 лет, включая подземную и надземную стадии развития. В его состав кроме надземной части почвенно-воздушного побега входит также отдельные воздушные побеги и их системы. После цветения каждого побега начинается его отмирание с терминального конца, которое занимает несколько лет. Отмирание обычно останавливается у места отхождения самого верхнего бокового побега. Полное отмирание системы начинается с самого верхнего побега и продолжается в течение 10–20 лет. Общая длительность жизни парциального куста составляет 35–50 лет.

Подземная часть парциального куста (в том числе часто и погрузившаяся в почву за время его роста) входит в состав скелетной оси растения.

Целостное растение представляет собой систему из подземной коммуникационной части (корневища, почвенные побеги и подземные части почвенно-воздушных побегов) и надземной части из парциальных кустов и отдельных вегетативных и монокарпических побегов. Число как парциальных кустов, так и отдельных побегов варьирует в широких пределах – от нескольких до нескольких десятков.

Модульная организация Chimaphila umbellata:

А. Элементарный модуль представлен элементарным метамером, строение которого различается в зависимости от положения в побеговой системе растения. Основные изменения затрагивают длину междоузлия, степень и тип видоизменения листа, производные пазушных почек:

а) метамеры подземной части побега с удлинёнными междоузлиями, которые несут чешую; пазушные почки могут формировать почвенновоздушные побеги;

б) метамеры надземной части побега:

– с удлинёнными междоузлиями, несущими пигментированные чешуи, опадающие на следующий год после формирования побега; пазушные почки не реализуются;

– с удлинёнными междоузлиями, несущими зелёные чешуи, часто несколько лет сохраняющиеся на побеге; пазушные почки образуют воздушные моноциклические монокарпические побеги;

– с удлинёнными междоузлиями, несущими переходные по форме и размерам структуры между листом срединной и низовой формации; пазушные почки формируют моноциклические монокарпические побеги;

– с удлинёнными междоузлиями, несущие листья срединной формации; пазушные почки образуют воздушные побеги различной цикличности;

– с укороченными междоузлиями, несущие листья срединной формации; пазушные почки формируют воздушные побеги.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом; его строение различается в зависимости от положения модуля в побеговой системе:

а) монокарпические побеги (почвенно-воздушные и воздушные);

б) побеги с неполным циклом развития (плагиотропные почвенные, анизотропные почвенно-воздушные и ортотропные воздушные).

В. Основной модуль – парциальный куст, сформировавшийся на основе универсального модуля.

Наибольшее значение в сложении побеговой системы имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпическому побегу.

Модель побегообразования как способ формирования и тип почвенно-воздушных побегов мы определяем как симподиальную (побеговая система формируется в результате перевершинивания и представляет собой симподий, состоящий из многолетних частей почвенно-воздушных побегов) розеточную (терм.: Савиных, 2000а), конкретизируя её как верхнерозеточную (укороченной части предшествует плагиотропная удлинённая), у которой укороченная часть разделена на несколько участков метамерами с удлинёнными междоузлиями.

Наиболее близкой архитектурной моделью, понимаемой как способ взаимного расположения основных модулей, считаем модель Leeuwenberg, выделенную F. Hall et R. A. A. Oldeman (1970) для тропических растений: вся побеговая система растения формируется в результате акросимподиального нарастания монокарпического (с терминальным соцветием) почвенно-воздушного побега (являющегося базой основного модуля); в результате ветвления каждый побег образует несколько новых побегов.

Онтоморфогенез. В развитии особей Chimaphila umbellata выделяются несколько основных фаз:

а) протосомы (p);

б) протосомно-побегового растения (j, im, v, g1);

в) протосомно-корневищного растения (g1, g2);

г) корневищного растения (g2, g3, ss, s).

В каждой фазе онтоморфогенеза возможно образование клона.

Наиболее часто партикулируют протосомно-побеговые растения, и дальнейшее развитие растений происходит обычно в виде клонистов.

I. Фаза протосомы начинается с момента прорастания семени и продолжается до начала внепочечной фазы развития первого почвенновоздушного побега (в том числе и с неполным циклом развития).

Описание этой фазы развития растения дано по литературным данным (Lck, 1940, 1941; Lihnell, 1942; Harley, 1959; Терёхин, 1977) и по результатам собственных наблюдений за растениями во второй и третьей фазах онтоморфогенеза.

Для прорастания семян требуются пониженные температуры в течение трёх месяцев, а затем температура должна находиться в пределах 8– 20°С (Багдасарова, 1993). После прорастания происходит заражение протосомы микоризным грибом, который внедряется в ткани, расположенные ниже морфогенетически активной верхушечной зоны проростка.

В природных условиях протосома развивается в течение 2 лет (Lck, 1941). На этой стадии происходит первичное освоение пространства, когда формируется разветвлённый субстрат из неметамерных нитевидных элементов для последующего внедрения симбионтного гриба. Толщина этих нитей окло 0,5 мм, а общая площадь, занимаемая всей протосомой, составляет несколько десятков квадратных сантиметров.

При отсутствии гриба развитие особи приостанавливается и растение вступает в стадию ожидания, вслед за которой может последовать отмирание протосомы из-за истощения, что, видимо, случается с большинством протосом в природе.

Уже в этой фазе развития особи возможна партикуляция, которая вызывается, вероятно, внешними причинами, и по своему характеру является травматической (механической) полной ранней неспециализированной. В результате образуется клон из дочерних особей – частей протосомы.

Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза растение представлено протосомой, основные функции которой – поисковая и трофическая;

побеговая система отсутствует. Эта фаза соответствует самому начальному этапу прегенеративного периода.

II. Фаза протосомно-побегового растения. Термин «протосомнопобеговое растение» мы предлагаем для характеристики особи, которая обладает хорошо развитой протосомной частью и хотя бы одним почвенно-воздушным побегом (в том числе с неполным циклом развития). Фаза начинается с момента пробуждения адвентивной почки на протосоме и длится до образования корневища из резидов почвенно-воздушных побегов.

Протосома продолжает выполнять трофическую роль, являясь субстратом для внедрения симбионтного гриба. Однако постепенно гриб начинает внедряться в придаточные корни побегов, и трофическая роль протосомы уменьшается.

Самые молодые из найденных протосомных растений имеют один не ветвящийся в надземной части почвенно-воздушный побег с остатками протосомы в подземной части (см. рис. 4, а, б). Такие особи найдены на нарушенных субстратах: на грядах, оставшихся после посадки сосен, и вдоль дорожек в лесопарке. Они всегда произрастают группами из нескольких растений, находящихся на расстоянии более метра друг от друга.

Первый почвенно-воздушный побег отходит от протосомной части, нарастая практически вертикально вверх. Своё развитие он начинает с формирования адвентивной почки. Длина подземной части обычно 1–2 см;

она составлена элементарными метамерами, представляющими собой узел с чешуёй, пазушной почкой и удлинённым междоузлием. Длина междоузлия обычно 4–7 мм. Придаточный корень не образуется. Размер подземной части побега позволяет предположить, что она развивается в течение части вегетационного периода.

Рис. 4. Строение побегов Chimaphila umbellata в начале фазы протосомно-побегового растения (масштаб 1:2). Условные обозначения: 1 – побеги; 2 – нити протосомы; остальные пояснения в тексте В надземной части почвенно-воздушный побег состоит из 2–3 вегетативных элементарных побегов. Каждый из них образован несколькими элементарными метамерами с удлинёнными междоузлиями (длина около 5 мм), располагающимися в основании побега, и нескольких метамеров с укороченными междоузлиями (длина 2–3 мм), следующими за ними. Граница между метамерами с укороченными и удлинёнными междоузлиями служит маркёром годичного прироста.

Метамеры удлинённой части вегетативного элементарного побега несут в узле чешую; метамеры укороченной – лист срединной формации.

Листья первого вегетативного побега обычно редуцированы; их длина не превышает 1 см. Часто все междоузлия этого побега удлинённые и листья расставлены по побегу. В узле каждого метамера также всегда присутствует пазушная почка.

Таким образом, самый первый почвенно-воздушный побег – это гетерогенный изотропный вегетативный побег, который нарастает в течение 2–3 лет.

Подобные растения мы рассматриваем как ювенильные.

На следующий год после заложения почек в подземной части некоторые из них развиваются в боковые побеги (обычно 1–2), в целом повторяющие строение материнского (см. рис. 4 в). Остальные почки переходят в разряд спящих; они реализуются обычно после отмирания апикальной меристемы материнского побега, также формируя боковые почвенновоздушные побеги (см. рис. 4 г). Почки надземной части обычно не реализуются.

Кроме почвенно-воздушных вегетативных побегов в побеговой системе иногда встречаются такие, развитие терминальной почки которых прекратилось до выхода её на поверхность почвы. Пазушные почки этих побегов также обычно трогаются в рост на следующий год после заложения, а сам исходный побег входит в состав скелетной оси.

На одной и той же нити протосомы может образоваться несколько побегов. Они формируются не одновременно; при этом, чем позже относительно начала развития первого почвенно-воздушного побега они начали развиваться, тем большие размеры и цикличность для них характерны. Эти побеги активнее ветвятся, но их пазушные почки трогаются в рост через несколько лет после заложения (то есть оказываются спящими), а боковые побеги отличаются большим развитием подземной части и её горизонтальным нарастанием (см. рис. 5).

Интересно отметить, что чем более развита подземная часть почвенно-воздушных побегов, чем активнее они ветвятся, тем меньше протосомно-побеговых растений можно найти в одном и том же месте.

Подобные почвенно-воздушные побеги состоят обычно из одного плагиотропного годичного побега с клиноапогеотропной терминальной частью, нескольких (до 5–6) вегетативных и (иногда) одного вегетативногенеративного элементарных побегов.

Рис. 5. Строение почвенно-воздушных побегов Chimaphila umbellata в фазе протосомно-побегового растения (масштаб 1:2). Условные обозначения: а – новые почвенные побеги; б – нити протосомы; остальные пояснения в тексте В некоторых случаях плагиотропный годичный побег заканчивается клиногеотропной частью, а в состав следующего за ним вегетативного элементарного побега входит базальная клиноапогеотропная часть. В узле метамеров подземной части через год или несколько после формирования годичного побега появляется придаточный корень.

Таким образом, эти почвенно-воздушные побеги по строению и фазам развития приближаются к почвенно-воздушным монокарпическим побегам зрелых генеративных растений. При этом они отличаются от них меньшей длительностью развития подземной части и, соответственно, меньшими её размерами. Кроме того, цветущие побеги у протосомнопобеговых растений встречаются редко.

Таким образом, всё растение можно рассматривать как виргинильное или (редко) – молодое генеративное.

Подобные почвенно-воздушные побеги нередко ветвятся в надземной части до второго порядка с образованием воздушных побегов из спящих пазушных почек листьев как срединной, так и низовой формации. Боковые побеги появляются после цветения материнского побега или отмирания его апикальной меристемы (см. рис. 6).

Воздушные побеги состоят из нескольких (редко больше 2–3) вегетативных элементарных побегов. Все воздушные побеги – гетерогенные изотропные вегетативные.

В результате ветвления в надземной части формируется парциальный куст. Он развивается в течение 8–12 лет, а затем постепенно отмирает.

Подземная часть материнского побега при этом входит в состав корневища.

Растения в этой фазе способны к партикуляции, при этом обычно разрушаются нити протосомной части. Партикуляция полная ранняя специализированная. Она может быть вызвана или внешними причинами (при этом она травматическая), или внутренними – воздействием формирующихся почвенно-воздушных побегов.

Таким образом, во второй фазе онтоморфогенеза растения Chimaphila umbellata состоят из протосомной части и побеговой системы, представленной отдельными почвенными, почвенно-воздушными и воздушными вегетативными побегами, а также немногими парциальными кустами. Растения находятся в прегенеративном (обычно) или (реже) в генеративном периоде; в последнем случае – в молодом генеративном возрастном состоянии.

III. Фаза протосомно-корневищного растения. Термин «протосомнокорневищное растение» мы предлагаем для описания особей, обладающих более или менее развитой протосомной частью и побеговой системой, в которую обязательно входит корневище.

Эта фаза начинается с образования первого корневища и продолжается до полного отмирания протосомной части. Корневище формируется из резидов почвенно-воздушных побегов, входящих в состав скелетной оси растения.

Рис. 6. Начало развития парциального куста Chimaphila umbellata в фазе протосомно-побегового растения (масштаб 1:2). Условные обозначения: а – новые почвенные побеги; б – нити протосомы; остальные объяснения в тексте Трофическая роль протосомной части в этой фазе совсем незначительна. Роль субстрата для прикрепления симбионтного гриба играют придаточные корни почвенных и почвенно-воздушных побегов.

По строению отдельных побегов, парциальных кустов, побеговой системы в целом и фазам развития побегов эти растения соответствуют растениям, описанным в разделе по побегообразованию особей.

Побеговая система, начавшая ветвиться на предыдущей стадии онтоморфогенеза, приобретает вид сильно разветвлённой структуры. Нарастание её осей в основном центробежное, радиальное.

Наиболее часто после партикуляции на предыдущем этапе клонисты развиваются независимо и примерно одновременно переходят в третью фазу онтоморфогенеза. Однако конкуренция между клонистами, начавшаяся ещё во второй фазе, здесь усиливается, и обычно протосомнокорневищные растения с хорошо развитым корневищем произрастают поодиночке.

На этом этапе развития растения также способны к партикуляции;

при этом разрушается наиболее старая часть побеговой системы, отходящая от остатков протосомы. После партикуляции остатки протосомной части и самых первых побегов быстро отмирают.

Таким образом, в третьей фазе онтоморфогенеза растения состоят из протосомной части и побеговой системы, играющей доминирующую роль.

Роль протосомной части минимальна. Растения находятся в генеративном периоде; наиболее часто – в молодом генеративном возрастном состоянии.

IV. Фаза корневищного растения начинается с момента полного отмирания протосомной части и заканчивается смертью последнего из клонистов. Наиболее часто Chimaphila umbellata при этом растут в виде клона.

Особи в этой фазе находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

Строение побегов, парциальных кустов и целых зрелых генеративных особей описано в разделе, посвящённом побегообразованию Chimaphila umbellata.

По мере старения особи ветвление постепенно прекращается. Дольше оно продолжается в подземной части растения. Целостное растение попрежнему состоит из двух частей – подземной (системы корневищ, почвенных и подземных частей почвенно-воздушных побегов) и надземной (отдельных почвенно-воздушных побегов, в том числе с неполным циклом развития, и немногих парциальных кустов).

Растения в старом генеративном возрастном состоянии часто встречаются на расстоянии нескольких метров друг от друга. При этом они сближены более старой подземной частью, в то время как сохраняющие надземные побеги более молодые части побеговой системы находятся на наибольшем расстоянии друг от друга.

Иногда у позднегенеративных и особенно отмирающих растений происходит активация почек в пазухах чешуй корневища. Новые почвенно-воздушные побеги по своему строению соответствуют подобным побегам растений, находящимся в более ранних возрастных состояниях. После развёртывания из почки этот побег быстро отделяется от материнского растения. При этом образуется клон, где в центре располагается молодая особь (обычно одна), а на периферии – старые.

Таким образом, в последней фазе онтоморфогенеза растение состоит из одной побеговой системы, протосомная часть отсутствует. Трофические и поисковые функции выполняет побеговая система. Растения находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.