«Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев Рязань, 2010 0 УДК 581.145:581.162 ББК Барановский А.В. Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьев. Монография. – Рязань. 2010. - 192 ...»

Барановский А.В.

Механизмы экологической сегрегации

домового и полевого воробьев

Рязань, 2010

0

УДК 581.145:581.162

ББК

Барановский А.В. Механизмы экологической сегрегации домового и

полевого воробьев. Монография. – Рязань. 2010. - 192 с.

ISBN - 978-5-904221-09-6

В монографии обобщены данные многолетних исследований автора,

посвященных экологии и поведению домового и полевого воробьев рассмотрены актуальные вопросы питания, пространственного распределения, динамики численности, биоценотических связей этих птиц в антропогенном ландшафте среднего по размерам промышленного города (на примере г. Рязани).

Для научных работников, зоологов, ботаников, экологов, преподавателей, аспирантов и студентов естественно-географических и факультетов высших учебных заведений.

Рецензенты:

д.б.н. Иваницкий В.В., ведущий научный сотрудник МГУ д.б.н. Резанов А.Г., профессор МГПУ ББК © Барановский А.В., ISBN – 978-5-904221-09-

СОДЕРЖАНИЕ

Введение…………………………………………………………………….. Постановка проблемы………………………………………………………. Степень изученности основных показателей экологической ниши домового и полевого воробьев…………………………………………………… Материал и методы…………………………………………………………. Результаты исследований………………………………………………….. Кормовые стации……………………………………………………………. Численность и распределение воробьев…………………………………… Микробиотопическое распределение………………………………………. Описание кормовых субстратов……………………………………………. Сезонные особенности микробиотопического распределения…………… Общие особенности микробиотопического распределения……………… Гнездование и демография домового и полевого воробьев……………… Сроки размножения, количество репродуктивных циклов………………. Места расположения гнезд…………………………………………………. Высота расположения гнезд………………………………………………… Отношения воробьев с другими дуплогнездниками……………………… Размер кладки и степень успешности размножения……………………… Продолжительность жизни домового и полевого воробьев……………… Активность птиц при выкармливании птенцов и места сбора корма…… Развитие птенцов……………………………………………………………. Питание………………………………………………………………………. Общие особенности питания двух видов воробьев………………………. Сезонные особенности питания……………………………………………. Данные анализа желудков………………………………………………….. Степень наполненности желудков…………………………………………. Гастролиты в желудках домового и полевого воробьев…………………. Отличия в питании домового и полевого воробьев……………………… Отличия в таксономическом составе пищи………………………………. Специфичные особенности питания полевого воробья………………….. Специфичные особенности питания домового воробья…………………. Отличия по размеру пищевых объектов…………………………………… Сезонные отличия в питании………………………………………………. Сравнительный анализ питания взрослых птиц и птенцов………………. Отличия в составе пищи птенцов…………………………………………... Избирательность в питании птенцов………………………………………. Результаты природных и лабораторных экспериментов………………… Некоторые морфологические особенности………………………………... Альбинизм в городских популяциях домовых и полевых воробьев …….. Биоценотические связи воробьев……………………………………….…. Антропотолерантность……………………………………………………… Некоторые враги и причины гибели воробьев…………………………….. Транспорт…………………………………………………………………….. Ястреб-перепелятник………………………………………………………... Домашние кошки……………………………………………………………. Кормовое поведение………………………………………………………… Общая манера кормежки воробьев………………………………………… Литературный обзор кормовых методов воробьев……………………….. Набор и частота использования кормовых методов воробьев в г. Рязани. Тонкие показатели кормового поведения домового и полевого воробьев. Частота кормовых маневров……………………………………………….. Последовательность кормовых маневров…………………………………. Дистанция атаки кормового объекта………………………………………. Траектория передвижения………………………………………………….. Механизмы разделения ресурсов и экологической сегрегации двух видов воробьев…………………………………………………………………. Основной список источников………………………………………………. Приложение…………………………………………………………………..

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время представления о структуре экологической ниши разработаны преимущественно на птицах лесных ландшафтов. Механизмы дифференциации экологических ниш у синантропных птиц изучены недостаточно.

Домовый (Passer domesticus) и полевой (Passer montanus) воробьи представляют собой удобный модельный объект для изучения механизмов экологической сегрегации. Этим птицам посвящено большое количество публикаций, в которых рассматриваются различные аспекты их биологии – систематика, географическое распространение, генетика, морфология, физиология, размножение, социальная организация, динамика численности, биотопическое распределение, питание, хозяйственное значение (Благосклонов, 1950;

Елисеева, 1961; Ильенко, Загородняя, 1961; Ильенко, 1962, 1976; Аманова, 1964, 1969, 1978; Птушенко, Иноземцев, 1968; Некрасов, 1969; Строков, 1970; Никольская, Зайцев, 1973; Соколов, 1974; Голованова, 1964, 1975;

Джурбаева, 1975; Постников, 1974, 1975; Фетисов, 1976, 1977а, 1977б; Носков, 1976; Шураков, 1977; Носков и др, 1981; Иваницкий, Матюхин, 1984;

Паевский, 1985; Скляренко, 1987; Summers-Smith, 1988; Гражданкин, 1992;

Дольник, 1995; Иваницкий, 1997; Zavialov et al., 1997; Griffith et al., 1999; Miloslawa et al., 2000; Altwegg et al., 2000; Jawor, 2000; Матюхин, Кречетов, 2001; Фесенко, Цвелых, 2001; Moreno-Rueda, Soler, 2001; Liker, Barta, 2001;

Данилов, 2002; Фетисов, 2002; Gonsalez et al., 2002; Pingsby et al., 2002; Baclav, Hoi, 2002а, 2002б; Voltura et al., 2002; Moreno-Rueda, 2003 и др.).

Однако целостное представление о механизмах экологической сегрегации домового и полевого воробьев в литературе отсутствует. До сих пор недостаточно изучены и некоторые отдельные аспекты образа жизни воробьев, обусловливающие специфику и место каждого вида в природе. Известно, что экологически близкие виды, существующие на одной территории, должны отличаться своими требованиями к среде (Gause,1934). Обнаруженные предыдущими исследованиями различия в экологии домового и полевого воробьев не позволяют в полной мере определить условия их совместного обитания (Иваницкий, 1984, 1997). Большинство авторов не отмечает у домового и полевого воробьев сколько-нибудь значительной конкуренции, однако некоторые исследователи, наоборот, считают, что между домовым и полевым воробьями существуют напряженные конкурентные отношения, приводящие к их пространственному разделению (Гладков, Рустамов, 1975; Ильичев, 1978; Деккерт, 1985; Summers-Smith, 1998).

Согласно современным представлениям, наиболее важными трофическими факторами, по которым происходит разделение ресурсов и расхождение по нишам, является состав пищи, разнообразие местообитаний и кормовое поведение (Pianka, 1969; Schoener, 1974; Пианка, 1981; Одум, 1986).

ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ

Степень изученности основных показателей экологической ниши Отличия в составе пищи Важнейшие отличия в питании двух видов воробьев касаются состава пищевых объектов, их размеров и твердости. Вопросы, связанные с питанием воробьев, рассматриваются во многих публикациях. Изучали питание как взрослых птиц, так и птенцов. Однако в большинстве работ, где содержатся сведения о составе пищи воробьев, основное внимание уделяется хозяйственному значению этих птиц, которых рассматривают либо как вредителей сельскохозяйственных культур, либо как агентов по борьбе с вредными насекомыми. Большинство таких публикаций посвящено воробьям, обитающим в южных регионах (Благосклонов, 1950; Кадочников, 1951; Будниченко, 1955;

Штегман, 1956; Голованова, 1975).

В исследованиях, проводившихся в районах совместного обитания нескольких видов воробьев, авторы часто рассматривают хозяйственное значение всей группы в целом, при этом состав пищи каждого из видов по отдельности не анализируется. Как правило, в работах, посвященных хозяйственному значению воробьев, пищевые объекты птиц определяются не очень подробно. Обычно выделяют такие группы, как семена культурных и дикорастущих растений, беспозвоночные, корм антропогенного происхождения.

Насекомых, которыми питаются воробьи, часто подразделяют по хозяйственному значению на полезных, вредных и безразличных. В связи с вопросом о роли воробьев в сельском хозяйстве особенное внимание исследователей уделяется соотношению в их рационе семян культурных и дикорастущих растений, корма антропогенного происхождения и насекомых.

Характерна проявляющаяся при анализе такого рода публикаций смена аспектов отношения к воробьям с течением времени. Если в течение началасередины XX века эти птицы традиционно рассматривались как вредители, и исследователи разрабатывали все новые и новые меры борьбы с ними (Штегман, 1956; Голованова, 1975, и др.), то к концу века, наоборот, ученых стали интересовать вопросы защиты этих же птиц от пестицидов и других вредных факторов (Pinowski et al., 1994; Best et al., 1996, Gemmeke, 1996, Stafford, Best, 1998). Вероятно, это связано с общим изменением отношения людей к природе и пониманием абсурдности деления животных на полезных и вредных. Однако даже в Европе, не говоря уже о России, до сих пор попытки оценивать животных с точки зрения их пользы или вреда для сельского хозяйства окончательно не изжиты (Gemmeke, 1996, 1997).

Питание воробьев средней полосы привлекало внимание исследователей в меньшей степени, чем в южных регионах (Лерхе, 1952; Портенко, 1957;

Ильенко, 1962; Ильенко, Жантиев, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Ильенко, 1976, Самчук и др, 1981; Чернобай, 1984; Summers-Smith, 1998; Прокофьева, 2000).

Анализ питания птенцов домового и полевого воробьев, как и данные о составе пищи взрослых птиц, свидетельствуют о значительной изменчивости их рациона в зависимости от условий обитания. В состав пищи птенцов обоих видов воробьев могут входить насекомые, семена растений и объекты антропогенного происхождения. Относительно роли каждой из этих пищевых групп в рационе птенцов домового и полевого воробьев у исследователей существуют некоторые разногласия. Большинство авторов считает, что взрослые воробьи питаются преимущественно растительной пищей, а птенцов выкармливают в основном насекомыми. Л. А. Портенко (1957) считает, что взрослые домовые воробьи питаются насекомыми только во время выкармливания птенцов. Имеются данные о том, что рацион птенцов полевого воробья состоит преимущественно из пищи животного происхождения, тогда как птенцы домового воробья получают значительное количество растительной пищи и отбросов (Благосклонов, 1950; Кадочников, 1951; Штегман, 1956; Птушенко, Иноземцев, 1968; Ильенко, 1976; Иноземцев, 1978; Носков и др., 1981; Bower, 1999; Orszaghova et al., 2002). В отличие от полевых воробьев, домовые могут приносить птенцам растительный корм уже в первый день их жизни, что, как правило, связывается исследователями с недостатком в городской среде служащих пищей воробьям беспозвоночных (Ильенко, 1976).

Иногда оба вида воробьев могут питаться пыльцой и нектаром цветков, самими цветками, почками и плодами деревьев, листьями гороха и пр. (Плешак, 1998).

Все авторы согласны в том, что по мере роста птенцов в их рационе увеличивается доля растительной пищи. Однако питание птенцов в гнездах, расположенных в разных биотопах, существенно отличается. В сельской местности маленькие птенцы обоих видов воробьев получают в основном насекомых, и даже в рационе птенцов более старшего возраста доля растительной и антропогенной пищи невысока. В больших городах птенцам воробьев родители приносят остатки пищи человека уже в первые дни жизни. По мере их роста доля беспозвоночных в рационе уменьшается, а растительной и антропогенной пищи – увеличивается. Авторы связывают эту особенность питания городских популяций воробьев с недостатком насекомых в городе (Ильенко, Жантиев, 1963). Однако с тем же успехом ее можно объяснить и недостатком антропогенной пищи в сельской местности. Очевидно, что для строгого решения данного вопроса необходимо проведение комплекса экспериментов по свободному выбору птицами разных видов пищи в условиях ее избытка.

Несмотря на существенные отличия в питании птенцов в разных биотопах, в их рационе доля животной пищи обычно больше, чем у взрослых птиц.

Некоторые сравнительные работы по изучению состава пищи взрослых полевых воробьев и их птенцов показали, что птенцы получают преимущественно насекомых (70-83%) рациона, а взрослые особи в репродуктивный период питаются в основном растительной пищей (Штегман, 1956; Мальчевский, 1959; Bower, 1999). Доля насекомых в рационе взрослых птиц максимальна в репродуктивный период, когда может достигать 40%, но уже к началу осени оба вида воробьев практически перестают поедать насекомых (Ильенко, 1976; Самчук и др, 1981).

Все авторы согласны в том, что основу рациона домового воробья составляет антропогенный корм, а полевого – семена растений. В то же время имеются данные, что отбросы в определенных условиях могут составлять даже большую долю в рационе полевого воробья, чем домового (Прокофьева, 1998).

Однако более глубокий сравнительный анализ систематического состава пищи домового и полевого воробьев по литературным данным провести невозможно. В работах, связанных с изучением хозяйственного значения воробьев, хотя иногда и присутствует сравнительный аспект, однако определение пищевых объектов обычно производится не очень детально. В большинстве более детальных исследований изучалось питание только одного из видов воробьев. В этом случае определить по литературным данным сходство питания воробьев также невозможно, так как данные, полученные для разных видов в разных регионах, сравнивать нельзя, поскольку питание воробьев очень разнообразно и подвержено географической изменчивости, хотя в одном месте птицы в течение нескольких дней подряд способны удовлетворять свою потребность в пище за счет всего одного вида корма, особенно зимой (Ардамацкая, Пыльцина, Семенов, 1956; Ганя, 1963; Смогоржевский, Котков, 1973; Ильенко, 1976; Самчук и др, 1981; Постников, 2000).

Специальные исследования, посвященные сравнительному изучению размеров и твердости используемой воробьями пищи, в литературе отсутствуют. Некоторые выводы о размерах пищевых объектов домового и полевого воробьев можно сделать, исходя из систематического состава поедаемой воробьями пищи, поскольку семена растений и имаго насекомых каждого вида обладают сравнительно небольшой изменчивостью по размерам. Однако уже личинки беспозвоночных в процессе своего развития увеличиваются по длине тела в десятки раз, а по массе – в сотни. Пищевые объекты антропогенного происхождения, даже одного вида, также сильно отличаются по размеру. Например, воробьи могут поедать хлеб как в виде крошек, так и кусочков различной величины. То же характерно и для других видов антропогенного корма.

Исходя из таксономического состава пищи воробьев, можно сделать некоторые выводы о твердости используемого ими корма. Однако при созревании семян прочность их оболочек существенно изменяется, а в литературе практически нет данных о том, на какой стадии спелости семена чаще всего поедаются воробьями. Такие сведения имеются только в отношении семян культурных растений. Кроме того, при кормежке воробьи не всегда очищают семена от оболочек. Считается, что обычно это происходит при питании птиц крупными семенами (Некрасов, 1978). Однако имеются данные, что иногда воробьи не шелушат и семена с непрочными оболочками (Носков и др, 1981).

Авторы связывают это явление с напряженным бюджетом времени птиц, кормящихся в вечернее время в условиях короткого зимнего дня.

Сравнительный анализ морфологии челюстного аппарата воробьев, вьюрковых и овсянок показывает, что воробьи менее глубоко специализированы к очищению семян от оболочек, чем другие группы зерноядных птиц.

По этой причине они питаются более мягким кормом, чем вьюрковые и овсянки (Некрасов, 1958). Тем не менее работы сравнительного характера, посвященные выявлению различий в размерах и твердости пищевых объектов, поедаемых двумя видами воробьев, в литературе отсутствуют.

Несмотря на некоторые отличия в составе пищи, выявленные в предыдущих исследованиях домового и полевого воробьев, не ясно, как особенности их питания в условиях симпатрии связаны с механизмами разделения ресурсов и расхождения по экологическим нишам. В целом по литературным данным можно определить набор кормовых объектов воробьев в разных частях ареала и сезонные изменения в их питании. Однако данные о соотношении в рационе домового и полевого воробьев пищи различных таксономических групп, разных размеров и твердости в литературе отсутствуют. Нет также специальных работ по сравнительному анализу питания двух видов воробьев в одном районе, в условиях их совместного обитания. Поэтому имеющиеся в литературе данные не позволяют в полной мере судить о пищевой сегрегации домового и полевого воробьев.

Отличия в пространственном распределении Наряду с пищей, важная роль в структуре экологической ниши организмов отводится их пространственному распределению (Пианка, 1981;

Одум, 1986). Согласно общепринятой точке зрения, именно различия в использовании пространства играют важнейшую роль в экологической сегрегации и расхождении птиц по нишам (Schoener, 1974).

Анализ пространственного распределения домового и полевого воробьев показывает, что местообитания этих видов весьма изменчивы в разных частях их ареала. Как правило, в одном и том же географическом районе воробьи населяют разные стации, причем в большинстве из них обитают оба вида. Практически на всем ареале домовый и полевой воробьи достигают максимальной численности в антропогенном ландшафте. В зонах тундры, лесотундры и тайги эти птицы вообще не встречаются за его пределами (Успенский, 1959; Строков, 1970; Константинов, 2001).

Отмечается расширение ареала домового воробья на север, связанное с высокой степенью синантропизации этого вида (Константинов, 2000).

В южных регионах связь воробьев непосредственно с населенными пунктами ослабевает, сменяясь более общим тяготением к антропогенному ландшафту в целом. В Южной Европе численность обоих видов воробьев в природных биотопах составляет при пересчете на крупные территории около 3 пар на 1 км2, причем локально, в наиболее подходящих стациях, она гораздо выше (Bracko, 1997). По другим данным, в Юго-Восточной Европе на км2 естественных стаций может приходиться около 40 особей полевых воробьев и около 30 домовых (Icecar et al., 2000). Однако и здесь в населенных пунктах численность этих птиц в десятки раз выше, чем в малоизмененном человеком ландшафте. В южноевропейских сельскохозяйственных угодьях оба вида воробьев достигают высокой численности и часто доминируют в структуре орнитофауны (Pugacewicz, 2000).

Полевой воробей зачастую входит в состав доминантов орнитофауны южноевропейских островных лесов (Kujawa, 1997).

При изучении пространственного распределения воробьев авторы основное внимание уделяют биотопическому распределению птиц. При характеристике биотопа указывают положение участка по отношению к центру и окраинам города, характер застройки, время окончания строительных работ на данном участке, возраст зеленых насаждений, особенности хозяйственной деятельности человека. Однако детальное описание используемых воробьями местообитаний в публикациях обычно отсутствует. В результате, часто оказывается, что биотопы, выделенные по рассмотренным показателям в какомто конкретном районе, не имеют аналогов в других местах. Этим объясняется разнообразие типов антропогенного ландшафта, выделяемых разными авторами, что сильно ограничивает возможность сравнительного анализа данных по биотопическому распределению домового и полевого воробьев в разных регионах.

Анализ литературных данных показывает, что в условиях антропогенного ландшафта у домового и полевого воробьев обычно имеются определенные различия в пространственном распределении. Некоторые экспериментальные исследования четко свидетельствуют, что в населенных пунктах численность воробьев определяется в первую очередь структурой стации, а не климатическими условиями (Glergeau et al., 1998).

В большинстве публикаций, где рассматриваются вопросы биотопического распределения этих птиц, указывают на большую численность домового воробья в городском, а полевого – в деревенском ландшафте.

Иногда местообитания подразделяют на более мелкие единицы, например, современные улицы с многоэтажными домами, улицы с многоэтажными и одноэтажными домами, улицы с деревянными одноэтажными домами, площади, занятые зелеными насаждениями (Майхрук, 1972; Луговой, Майхрук, 1974).

В.С. Жуков (2006) для Средней Сибири выделяет поселки сельского типа, застроенные сады, пригородные поселки, области 1-2-этажной пригородной застройки, кварталы 2-3-этажной, 5-9-этажной застройки, города диффузного типа.

В.Д. Ильичев, В.Т. Бутьев, В.М. Константинов (1987) среди антропогенных местообитаний называют центр города, центральные парки, пригороды и дачные поселки, деревни, поселки городского типа. Л.В. Соколов (1974) среди используемых воробьями стаций называет сельские и дачные поселки, деревни, скотные дворы, пригородные свалки мусора, города и поселки городского типа, при этом города дополнительно подразделяются на промышленные и индивидуальные районы. И.Ю. Лукьянова (2001) выделила районы старой многоэтажной, новой и индивидуальной застройки. В других публикациях авторы выявляют иные категории местообитаний птиц – зеленая зона, городские зеленые насаждения, жилой массив (Маматов, 2001); промышленная зона, районы частной жилой застройки, пустыри и поля, лесные и пойменные биотопы (Мельников, Тюлькин, 2001); улицы городского типа, улицы сельского типа, парки, зеленая зона (Муравьев, Фролов, 2001; Рахимов, 2001); районы старой многоэтажной, индивидуальной одноэтажной застройки, скверы и бульвары (Завьялов, Табачишин, 1998) и др. Таким образом, в пределах одного населенного пункта исследователи выделяют 4-8 биотопов, однако иногда их подразделяют более дробно. Например, A. Bokotey (1996) в центральном муниципальном районе Львова на площади 116,5 км2 выделил 14 биотопов. Фактически в таком случае следует говорить уже не о четко различающихся между собой стациях, а о непрерывном континууме. Нетрудно подсчитать, что при столь детальном подразделении местообитаний их мозаичность будет настолько велика, что так называемый «опушечный эффект» распространяется на большую часть исследуемой площади. В результате в крайнем своем выражении исследование отдельных стаций как таковых вообще может потерять смысл, поскольку отличить собственно типичные стации от находящихся в условиях влияния соседних местообитаний не всегда возможно, и достоверно можно изучать орнитофауну лишь всего населенного пункта в целом. При излишне дробном подразделении биотопов можно легко совершить ошибку, типичную для современной школы ландшафтоведения, когда по особенностям миграции в почве какого-либо химического элемента уже выделяют новый тип ландшафта, более ничем не отличающийся от ранее изученных типов.

Известно, что пространственное распределение птиц в первую очередь зависит от наличия подходящих микростаций (Jackson, 1979; Holmes et al, 1979; Robinson, Holmes, 1982). Особенности структуры микростаций, или кормовых субстратов, например, степень неровности почвы, густота и высота травяного покрова и т. д., могут оказывать существенное влияние на эффективность поиска пищи и определять преимущественное использование птицами тех или иных местообитаний. Предпочтение определенных кормовых субстратов влияет и на биотопическое распределение птиц. Они встречаются преимущественно в тех биотопах, где имеются предпочитаемые ими микростации.

В ряде публикаций, помимо данных о биотопическом распределении домового и полевого воробьев, приводятся сведения о тех местах, где эти птицы кормятся. Однако при этом обычно регистрируют факты кормежки воробьев в том или ином биотопе – на полях с сельскохозяйственными культурами, пастбищах, городских улицах, свалках, на деревьях, внутри построек и т. д. (Благосклонов, 1950; Соколов, 1974; Владышевский, 1975, 1982; Голованова, 1975; Ильенко, 1976; Носков и др, 1981; Дедкова, 1984; Кусенков, 1995; Lesiriski, 1997; Матюхин и др., 2000). Большая часть данных о местах кормежки воробьев относится к биотопическому распределению птиц. Сведения о кормежке воробьев в том или ином биотопе в ряде случаев позволяют сделать вывод о том, какие кормовые субстраты могут использоваться птицами. В работах о хозяйственном значении воробьев, как правило, сообщается не только о том, что они кормятся на полях с зерновыми культурами, но и о субстратах, с которых склевывается пища – обычно это прямостоящие или полегшие колосья, пашня, грунтовые дороги, где было просыпано зерно (Благосклонов, 1950; Судиловская, 1954; Штегман, 1956; Голованова, 1975).

Сведения о кормежке птиц на скотных дворах позволяют сделать вывод, что в данном случае птицы отыскивают корм на уплотненной сравнительно ровной поверхности почвы, лишенной травянистой растительности. По данным об использовании воробьями для поисков пищи остановок общественного транспорта и площадок около мусорных контейнеров (Владышевский,1975;

Ильенко, 1976; Мацына, Мацына, Залозных, 2001; Рахимов, 2001) можно предположить, что птицы кормились на асфальте или ровной уплотненной земле.

Однако, несмотря на наличие некоторых данных о местах кормежки воробьев, по материалам публикаций невозможно определить спектр используемых домовым и полевым воробьями кормовых субстратов и частоту их использования птицами. Отсутствуют публикации по сравнительному анализу микробиотопического распределения домового и полевого воробьев. По этой причине литературные данные не позволяют судить о различиях в использовании домовым и полевым воробьями кормовых субстратов. Поскольку микробиотопическое распределение птиц оказывает существенное влияние на их биотопическую приуроченность, по литературным данным невозможно в полной мере определить причины отличий биотопического распределения домового и полевого воробьев.

Отличия в кормовом поведении Наряду с питанием и пространственным распределением, в структуре экологической ниши организмов важное место отводится кормовому поведению (Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; James et al., 1984; Schoener, 1989;

Хлебосолов, 1999).

Сведений о кормовом поведении воробьев в литературе очень мало. В большинстве публикаций встречаются сведения о пище птиц, местах ее сбора, иногда сообщается о способности воробьев использовать для добывания корма деятельность других животных и человека, способности полевого воробья раскапывать неглубокий снег или верхний слой почвы, способах манипулирования добытой пищей, доле кормового поведения в общем бюджете времени, морфологических приспособлениях для расклевывания крупной пищи и передвижения по тонким веткам (Промптов, 1940, 1956; Некрасов, 1958; Соколов, 1974; Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Владышевский, 1975, 1982; Иваницкий, 1997; Константинов, 2001).

Имеются данные, что воробьи предпочитают питаться сравнительно энергетически бедным кормом, но не требующим больших временных и энергетических затрат на его добывание и поедание, в противовес более энергетически ценному корму, требующему продолжительных манипуляций (Постников, 1995).

Существует интересный подход к изучению кормового поведения птиц, при котором оценивается степень самостоятельности обнаружения ими пищи. Воробьи могут как самостоятельно искать корм, так и обнаруживать его, наблюдая за поведением конспецифичных особей, птиц близких видов и других животных (Владышевский, 1975; Ильенко, 1976; Резанов, 2000; Monus et al., 2001 и др.). Однако межвидовые отличия домового и полевого воробьев в этом плане специально не изучались.

А. Г. Резанов (1998, 2000) описывает кормовое поведение воробьев при помощи выделения кормовых методов, насчитывая 38 кормовых методов у домового и 33 – у полевого воробья. Однако в этих работах не приводится данных о частоте использования воробьями разных кормовых методов, хотя указывается, что в конкретной ситуации воробей одновременно применяет не более двух методов.

Однако отличия в кормовом поведении домового и полевого воробьев не исчерпываются разным количеством и соотношением кормовых методов.

Другими показателями кормового поведения, по которым могут отличаться виды, служат набор и соотношение используемых кормовых маневров, интенсивность кормежки, длина и направления прыжков и полетов, степень направленности передвижения (траектория движения), скорость движения, дальность обнаружения пищи и др. Эти тонкие поведенческие показатели часто определяют видовую специфику кормового поведения. Но у воробьев они практически не изучены.

Таким образом, по литературным данным невозможно в полной мере определить степень сходства кормового поведения домового и полевого воробьев и его роль в экологической сегрегации этих видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в г. Рязани и его окрестностях с 1998 по г. Работа включала сравнительное изучение пространственного (биотопического и микробиотопического) распределения, питания и кормового поведения домового и полевого воробьев. Эти показатели изучали в течение всех сезонов года.

I. Изучение пространственного распределения воробьев Изучение биотопического распределения При изучении биотопического распределения домового и полевого воробьев проводили подробное описание городских стаций. Регистрировали следующие показатели:

материал и хозяйственное назначение построек, соотношение основных кормовых субстратов (или микростаций), степень асфальтированности улиц (доля свободной от построек территории, покрытой асфальтом), доля свободной от построек территории, занятая открытой землей и травянистой растительностью, наличие кустарниковой и древесной растительности, В г. Рязани выделили следующие биотопы:

Участки старой малоэтажной застройки на окраинах города.

Пригородные деревни и участки с застройкой деревенского типа в черте города.

Территории, занятые зелеными насаждениями.

Учет численности Учет численности домового и полевого воробьев в городских местообитаниях проводили при помощи трех методов:

Маршрутный учет.

Во всех выделенных типах антропогенного ландшафта проводили учет численности воробьев на постоянных маршрутах.

В связи с неодинаковой плотностью застройки в разных городских биотопах расстояние, на котором можно обнаружить птиц, в разных местообитаниях существенно отличается. Соответственно, ширина учетной полосы в разных биотопах также не была одинаковой. В центральной части города и на участках старой малоэтажной застройки на окраинах города, для которых характерна наиболее плотная застройка территории, учеты проводили в полосе шириной 50 м. Такая же ширина учетной полосы была на территориях, занятых зелеными насаждениями (в парках и лесопосадках). В районах новостроек и в кварталах с застройкой сельского типа учет производили в полосе шириной 100 м. На пустырях и полях с сельскохозяйственными культурами ширина учетной полосы составила 150 м.

В 1998-2000 гг. маршрутные учеты проводили 1-2 раза в месяц, чаще в течение репродуктивного периода воробьев (май-июль). В 2001-2009 гг. учеты проводили 4-6 раз в год. За все время наблюдений было пройдено км.

Площадочный учет.

Учет численности домового и полевого воробьев на площадках проводили в течение репродуктивного периода. По данным М. Г. Головатина (2001), для достаточной репрезентативности площадочного учета размер площадки необходимо определять таким образом, чтобы в ее пределах гнездилось не менее 50 пар птиц. Однако для антропогенного ландшафта характерна значительная мозаичность. Как правило, участки однородных биотопов невелики по размерам (Захаров, 2001б). Особенно это характерно для территорий, занятых зелеными насаждениями (городские парки, скверы и др.). Исходя из плотности населения воробьев и размера участков однородных местообитаний, мы проводили учеты на площадках 0,25 км2 (500м * 500 м).

В каждом из городских биотопов закладывали по две такие площадки.

Для домового и полевого воробьев характерен очень растянутый период гнездостроения, который продолжается почти весь год (Матюхин, Иваницкий, 1984; Иваницкий, 1997). Однако в начале репродуктивного периода брачные демонстрации самцов у гнезд наблюдаются наиболее часто. Благодаря своей заметности, эта особенность поведения птиц позволяет сравнительно быстро обнаруживать большинство гнезд воробьев. В конце апреля – начале мая брачные демонстрации самцов наиболее активны и занимают значительную часть бюджета времени птиц. В этот же период идет интенсивное строительство гнезд. В результате, в течение одной экскурсии (6 часов) на площадке 0,25 км2 нам удавалось обнаружить и закартировать более 95% воробьиных гнезд, за два дня – 99-100% (Барановский, 2001г).

Индивидуальное цветное мечение.

Учет проводили по общепринятой для оседлых птиц методике (Коли, 1979; Рыжановский, 1984; Высоцкий, 2001).

В течение периода наблюдений мы пометили цветными кольцами взрослых воробьев: 170 домовых и 219 полевых.

Судя по литературным данным, молодые особи домового и полевого воробьев активно перемещаются по территории, удаляясь от места вывода иногда на десятки и сотни километров (Мальчевский, 1969, 1988; Ильенко, 1976; Носков и др., 1981). Из окольцованных нами 100 гнездовых птенцов домового и 118 – полевого воробьев впоследствии были обнаружены лишь птицы: 3 домовых и 1 полевой воробей. Они удалились от места кольцевания на 0,2-4 км и остались на новых участках.

Взрослые особи домового и полевого воробьев оседлы, хотя иногда их участок обитания разделяется на две части – места ночевки и кормежки, отстоящие друг от друга на значительные расстояния (Соколов, 1974; Ильенко, 1976; Носков и др., 1981; Иваницкий, 1989,1997).

Высокая подвижность молодых особей и оседлость взрослых послужили основанием для использования при учетах численности методом цветного мечения исключительно взрослых воробьев.

Для кольцевания воробьев отлавливали лучком и тайником на постоянных прикормках. В каждом из городских биотопов существовало по одному пункту отлова. В местах отдыха птиц отлов производили паутинной сетью.

После мечения воробья в течение нескольких недель регулярно наблюдали за ним и определяли расстояние, на которое он обычно удаляется от места кольцевания. Для этого на подробный план участка наносили все точки, в которых была встречена данная особь. Таким образом выявляли участок обитания окольцованного воробья и группы, в состав которой он входит.

Мелкие группы имеют постоянный персональный состав, особенно у полевого воробья, но могут объединяться в крупные, состав которых постоянно изменяется.

При проведении учетов каждый раз определяли, сколько окольцованных птиц выжило и обитает в данный момент на участке, где проводится учет. При обнаружении любой группы воробьев на участке обитания помеченных особей регистрировали общее количество птиц и число окольцованных. Численность воробьев на этом участке определяли при помощи индекса Линкольна – Петерсена: Х = А* В/М, где А – число помеченных птиц, выживших к началу учета, В – общее число птиц, обнаруженных во время учета, М – число помеченных среди В. Зная площадь участка обитания помеченных птиц, вычисляли численность воробьев на 1 км2.

При обработке результатов, полученных при помощи разных методов учета, определяли численность домового и полевого воробьев отдельно во всех изученных биотопах. Рассчитывали также соотношение численности двух видов воробьев в каждом биотопе. Определив соотношение площадей разных биотопов в городе, подсчитали соотношение численности домового и полевого воробьев в целом по городу.

Изучение микробиотопического распределения При наблюдениях отмечали частоту использования воробьями разных кормовых субстратов, или микроместообитаний. Эту работу проводили одновременно с изучением биотопического распределения и питания птиц. При обнаружении кормящегося воробья регистрировали тип пищи и описывали структуру кормовых субстратов. Под кормовыми субстратами, или микроместообитаниями понимали поверхность, по которой птицы передвигаются при кормежке и с которой склевывают пищевые объекты.

В разных типах антропогенного ландшафта могут встречаться одни и те же кормовые субстраты, но соотношение их площадей в разных биотопах существенно отличается. Поэтому для получения более объективных данных распределение домового и полевого воробьев по кормовым субстратам изучали во всех городских стациях.

При обработке результатов определяли процентное соотношение домовых и полевых воробьев, кормившихся в разных микростациях. Получены данные по микробиотопическому распределению 2122 домовых и 2654 полевых воробьев.

Описание структуры кормовых субстратов Для описания структуры кормовых субстратов применяли биоценотическую рамку, разделенную на квадраты со стороной 5 см. Регистрировали следующие показатели:

Наличие и размер неровностей субстрата, положительно и отрицательно выраженных в микрорельефе (бугорков и впадин).

Наличие и видовой состав травянистой растительности.

Высоту травяного покрова.

Густоту травяного покрова.

Степень равномерности распределения травянистой растительности (равномерно или куртинами).

При кормежке воробьев на деревьях и кустарниках регистрировали:

Густоту веток в том месте, где кормился воробей.

Направление роста веток (вертикально, наклонно или горизонтально).

Толщину и прочность веток (выдерживают ли они птицу, или сгибаются под ее весом).

Учет пищевых ресурсов воробьев Во всех типах местообитаний оценивали запас пищи воробьев. Численность беспозвоночных – обитателей травяного покрова учитывали методом энтомологического кошения. Мелких и малоподвижных беспозвоночных, особенно напочвенных, учитывали с помощью биоценотической рамки, а наиболее крупных и подвижных, легко избегающих сачка при кошении, учитывали визуально. Определяли относительное обилие разных видов и размерных групп животной пищи воробьев (Ананьева, Барановский, Лещенко, 2003).

Плотность распределения семян, служащих пищей воробьям, определяли также с помощью биоценотической рамки. При этом регистрировали густоту растительности и средне число семян на одном растении.

II. Изучение питания воробьев Исследования проводили несколькими взаимодополняющими методами.

Питание взрослых птиц Питание взрослых домовых и полевых воробьев изучали при помощи визуальных наблюдений с использованием бинокля (Зверев, 1954; Познанин, 1957). Применяли также метод гербаризации кормовых объектов птиц.

В ряде публикаций имеются данные, что состав пищи даже одного вида воробьев в разных типах антропогенного ландшафта неодинаков (Ильенко, 1976; Ильичев, 1978; Носков и др., 1981). Поэтому данные о питании птиц собирали во всех населяемых ими биотопах.

При визуальных наблюдениях за питанием взрослых воробьев поедаемых ими беспозвоночных определяли обычно до отряда, иногда – до семейства или до вида. Семена, которые птицы склевывали с растений или собирали на земле под ними, определяли до вида или рода. Пищевые объекты антропогенного происхождения определяли с максимальной точностью.

При помощи визуальных наблюдений получены данные о питании 3840 особей домовых и 3100 полевых воробьев.

Питание взрослых домовых и полевых воробьев изучали также при помощи анализа содержимого желудков. Проанализировано содержимое 60 желудков домового и 60 полевого воробьев (по 5 желудков каждого вида в месяц).

Питание птенцов Питание птенцов изучали также при помощи двух методов.

Визуально, с помощью бинокля определяя корм, приносимый к гнезду взрослыми птицами.

Методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953).

Рис. 1. Пятидневный птенец полевого воробья с надетой лигатурой. Хорошо По литературным данным, метод шейных лигатур оказывает определенное влияние на поведение птенцов. Птенцы, на которых наложены лигатуры, обычно выплевывают наиболее крупные пищевые объекты, которые остаются в подстилке гнезда. Однако, по нашим наблюдениям, периодический сбор корма из гнездовой подстилки позволяет компенсировать этот недостаток.

Поскольку воробьи относятся к закрытогнездящимся птицам, размещающим свои гнезда в основном на постройках человека, не все из гнезд доступны для изучения питания птенцов методом шейных лигатур. Поэтому наряду с этим методом применяли менее точный метод визуальных наблюдений.

При помощи визуальных наблюдений определили 356 порций пищи, методом наложения шейных лигатур получено 278 проб (805 объектов) для домового воробья и 271 (766 объектов) – для полевого воробья. В течение каждого года наблюдений питание птенцов изучали не менее чем в трех гнездах каждого вида.

При обработке данных определяли соотношение различных видов пищи в питании двух видов воробьев по их встречаемости в рационе и массе.

Изучение избирательности в питании птиц Сравнивая полученные нами данные по составу пищи птенцов и результаты учетов численности беспозвоночных в кормовых биотопах, определяли избирательность в питании домового и полевого воробьев по отношению к разным таксономическим и размерным группам беспозвоночных.

Вслед за А. А. Иноземцевым (1978) под избирательностью в питании понимали способность птиц поедать своих жертв в иной пропорции, чем они встречаются в природе. Для количественной оценки избирательности применяли показатель элективности, который рассчитывали по следующей формуле:

где а – относительная численность данного вида жертвы в кормовом биотопе птицы, в – относительное значение этого вида в рационе птицы (Иноземцев, 1978). Положительное значение показателя элективности свидетельствует об активном предпочтении птицами данного вида пищи, отрицательное – о его избегании.

Для выявления избирательности в питании домового и полевого воробьев проводили эксперименты в природе и на кормушках, а также в клетках. В последнем случае изучали отловленных в природе, а также выкормленных в изоляции с птенцового возраста воробьев. В природных экспериментах за период наблюдений участвовало 516 домовых и 838 полевых воробьев. В клеточных экспериментах – по 15 отловленных и по 5 выращенных птиц каждого вида.

В экспериментах использовали несколько видов корма естественного (семена растений) и антропогенного происхождения.

Эксперименты на кормушках.

На кормушках проводили несколько типов экспериментов.

Эксперименты для определения предпочтения птицами семян по степени твердости оболочек.

В кормушках с несколькими отделениями (по количеству одновременно предлагаемых видов пищи) птицам предлагали семена разных видов растений – пшеницы (Triticulum vulgare), проса (Panicum milliaceum), ячменя (Hordeum), подсолнечника (Heliantus annuus), овса (Avena sativa), куриного проса (Echinochloa grus-galli), горца птичьего (Poligonium aviculare).

При проведении эксперимента в течение всего светлого времени суток регистрировали количество воробьев, находящихся в каждом отделении кормушки, продолжительность кормежки в каждом отделении и моменты перехода птиц из одного отделения в другое.

Прочность оболочки семян определяли по следующей методике: раскладывали семена на ровной твердой поверхности и помещали на них последовательно увеличивающийся груз. Определяли вес груза, необходимый для раздавливания оболочки семян.

Наблюдая за воробьями, учитывали время, затрачиваемое птицами на поедание каждого из используемых в экспериментах видов семян. По количеству и массе семян разных видов, съеденных в единицу времени, определяи эффективность питания птиц семенами разных размеров и твердости.

Эксперименты для определения предпочтения корма по размеру пищевых объектов.

Для выявления избирательности в питании по размеру пищи размалывали сухой белый хлеб и просеивали его через ряд сит с отверстиями размером 0,5 мм, 1,5 мм, 3,5 мм. Пища предлагалась воробьям в кормушке с четырьмя отделениями, в каждом из которых находился корм определенного размера – 3,5 мм. Таким же способом птицам предлагали размолотую и просеянную пшеницу и кукурузу. Использование в каждом эксперименте только одного вида пищи позволило исключить влияние на выбор воробьями корма всех его свойств, кроме размера.

Регистрацию результатов наблюдений проводили так же, как в предыдущем эксперименте.

Эксперименты в клетках.

В клетках также проводили эксперименты для определения предпочтения корма по размеру пищевых объектов и прочности оболочек семян. Цель клеточных экспериментов – поставить птиц в условия избытка пищи и исключить влияние на ее предпочтение внутри- и межвидовой конкуренции, неизбежной при экспериментах на кормушках.

Птиц помещали в клетку по одной особи или группой. Птицам предлагали несколько кормушек с разной пищей, как и в природных экспериментах.

В конце дня взвешивали оставшуюся в кормушках пищу и определяли степень использования воробьями пищевых объектов каждого вида.

III. Изучение кормового поведения воробьев Кормовое поведение воробьев изучали, наблюдая за кормящимися птицами и регистрируя выполняемые ими действия при помощи диктофона.

Начиная с 2006 г., применяли запись поведения воробьев на цифровую видеокамеру с последующим камеральным анализом.

Кормовое поведение воробьев выражали в удобной для сравнения форме при помощи метода цифрового кодирования (Резанов, 2002, 2004) с изменениями автора. Изменения касались более тонкой дифференциации кормовых субстратов, для чего были введены дополнительные подразделения основных кодов (Приложение).

Для более тонкого описания кормового поведения воробьев использовали следующие показатели:

а) набор кормовых маневров, б) частота использования разных кормовых маневров, в) соотношение разных кормовых маневров, г) последовательность выполнения кормовых маневров, д) траектория движения, е) дистанция атаки кормового объекта, ж) длина прыжков и полетов, з) скорость передвижения.

При изучении последовательности выполнения кормовых маневров результаты наблюдений за поведением всех особей одного вида выписывали в одну последовательность. После этого строили матрицу кормового поведения. В строках отмечали частоту следования различных кормовых маневров после того или иного предыдущего маневра, в столбцах – частоту предыдущих кормовых маневров.

На основе этой матрицы строили графическую схему последовательности кормовых маневров. При построении схемы за центральный элемент принимали клевок, поскольку все поведение кормящейся птицы направлено на добывание пищи. После клевка начинается новая серия кормовых маневров (Хлебосолов, 1999).

Для определения степени направленности передвижения вычисляли индекс линейности передвижения, рассчитываемый как отношение расстояния между начальной и конечной точками движения к общей длине пройденного пути (Bell, 1990).

При кормежке воробьи часто передвигаются сериями из нескольких прыжков, имеющих одно направление. Такая серия прыжков завершается осматриванием или клевком. После этого следует новая серия прыжков, в прежнем или уже в новом направлении. При изучении траектории движения кормящихся птиц, кроме индекса линейности, определяли соотношение случаев, когда две или более серий прыжков следуют подряд в одном направлении к общему количеству наблюдавшихся серий прыжков. Определяли также соотношение количества изменений направления движения к общему числу прыжков. Рассматривались только те случаи, когда общая зарегистрированная длина пройденного пути превышала 20 прыжков. Большинство изученных траекторий включало 40-70 (в среднем 50) прыжков. Проанализировано по 150 траекторий движения кормящихся птиц каждого вида.

При изучении интенсивности кормежки определяли количество выполняемых птицами кормовых маневров за 1 минуту кормежки, а также соотношение разных маневров за это время.

Дистанцию атаки кормового объекта определяли как расстояние, пройденное птицей от места осматривания до места следующего за ним клевка, или, при отсутствии клевка, между точками осматриваний. Воробьи обычно замечают кормовые объекты во время коротких перерывов в движении, затем направляются к корму по прямой линии и склевывают его. Однако они могут обнаружить пищу и во время движения, посреди серии прыжков. В этом случае корм сравнительно редко находится на прямой линии перед птицей. В результате, сразу после обнаружения кормового объекта воробей изменяет направление движения, направляясь к пище. В этом случае дистанция атаки кормового объекта определяется как расстояние, пройденное птицей между местом резкого изменения направления движения посреди серии прыжков и местом клевка. Измерено не менее 300 таких расстояний для каждого вида воробьев.

Скорость передвижения определяли как расстояние, пройденное птицей за 1 минуту.

Все перечисленные показатели кормового поведения воробьев изучали при кормежке птиц на каждом из используемых ими кормовых субстратов во все сезоны года.

Важным показателем кормового поведения и качества трофической ниши является эффективность поиска пищи.

Большое значение для птиц имеет не только запас пищевых ресурсов, но и другие факторы, влияющие на эффективность кормодобывания. К наиболее важным из них относится плотность размещения кормовых объектов.

Особенности структуры кормовых субстратов могут служить препятствием для обнаружения пищи или передвижения при кормежке. Специальные исследования показали, что кормовые объекты, расположенные на охвоенных участках веток, используются птицами менее интенсивно, чем на неохвоенных (Владышевский, 1974, 1975).

Антропогенный ландшафт отличается от природных местообитаний целым рядом специфичных особенностей, влияющих на эффективность питания птиц. Особенно это касается степени концентрации кормовых объектов и скорости возобновления пищевых ресурсов. Наиболее существенными эти отличия становятся в зимний период. Зимой в природных биотопах запасы пищи для большинства видов птиц практически не восстанавливаются. В то же время в населенных пунктах в результате деятельности человека постоянно происходит не только пополнение пищевых ресурсов антропогенного происхождения, но и регулярное появление корма в одних и тех же местах – на помойках, кормушках и т. д.

Эти особенности распределения корма, как и другие черты антропогенного ландшафта, вызывают определенные изменения в поведении птиц.

Многие виды начинают применять несвойственные для них в природных условиях кормовые методы (Резанов, 2000). Вероятно, видоспецифичные особенности кормового поведения оказывают существенное влияние на эффективность поиска пищи птицами и в условиях антропогенного ландшафта.

В процессе исследования мы попытались определить факторы, в наибольшей степени влияющие на эффективность кормодобывания домового и полевого воробьев в условиях населенных пунктов.

Эффективность кормодобывания у птиц в антропогенном ландшафте изучали в г. Рязани в 2002-2003 гг.

При проведении исследований определяли скорость обнаружения птицами корма. Для этого на различных кормовых субстратах размещали пищевые объекты. Использовали корм антропогенного происхождения, регулярно встречающийся в питании воробьев в условиях города, – кусочки хлеба, крупу, семена подсолнечника, овса и проса. Эту пищу размещали на таких кормовых субстратах, как асфальт, снег, открытая земля, трава разной высоты и густоты, подоконники и балконы зданий. Кормовые объекты раскладывали по одному – кусочки хлеба массой по 5-10 г, или группами по 10-15 экземпляров – крупы и семена растений. Такой размер пищевой порции применяли для того, чтобы птицы не могли замечать корм с расстояния нескольких десятков метров, но, оказавшись в нескольких десятках сантиметров или в 1- метрах от пищевого объекта, легко находили его.

Большинство синантропных птиц постоянно наблюдает за поведением людей. У многих особей разных видов выработан условный рефлекс на определенные действия человека, например, взмах руки при разбрасывании корма, как на пищевой сигнал. Чтобы не влиять таким образом на поведение птиц, мы старались размещать пищевые объекты незаметно. Обычно эту работу проводили до рассвета, когда птицы еще не кормятся. Днем раскладывали корм лишь тогда, когда в поле зрения не было замечено его потенциальных потребителей. Однако в этом случае, возможно, что птицы все же видели, как человек размещает корм.

Особенности использования территории человеком оказывают существенное влияние на запас и размещение пищи для птиц в антропогенном ландшафте. Поэтому в экспериментах кормовые объекты размещали в местах, по-разному используемых человеком – на улицах, во дворах, на помойках, остановках общественного транспорта, рынках, в городских парках. Поскольку количество пищи для птиц в значительной мере зависит от интенсивности движения людей, в каждом из мест, где проводили наблюдения, подсчитывали количество человек, проходящих в течение 10 минут.

При наблюдениях регистрировали, через какой промежуток времени после появления корма птицы его обнаруживают и поедают. В отдельных случаях потребителя предложенной пищи определяли по следам. Прослежена судьба 62 порций пищи.

Исследования проводили во всех городских ландшафтах.

IV. Изучение гнездовой биологии и демографии воробьев В течение репродуктивного периода изучали сроки размножения домового и полевого воробьев, количество репродуктивных циклов, особенности размещения гнезд. Для изучения конкуренции за гнездопригодные укрытия между домовым и полевым воробьями, а также с другими видами птицдуплогнездников регистрировали все проявления межвидовой агрессивности у гнезд. Каждое из укрытий, где хотя бы однажды гнездились воробьи, контролировали в течение всего периода наблюдений.

Изучали также степень успешности размножения птиц.

1. Наблюдали за гнездованием отдельных пар с начала постройки гнезда до окончания гнездового сезона.

С откладки первого яйца была прослежена судьба 38 кладок домового и 77 – полевого воробья, в которых первоначально было соответственно и 343 яиц.

2. При учетах численности воробьев в репродуктивный период подсчитывали количество слетков, выкармливаемых одной взрослой птицей. После окончания репродуктивного периода, но до начала линьки определяли соотношение взрослых и молодых птиц. Это давало возможность сделать выводы о степени редукции выводков после оставления слетками гнезд.

Продолжительность жизни птиц оценивали, наблюдая за индивидуально помеченными особями, а также за птицами-аберрантами с необычной окраской. За 1998 год было помечено цветными кольцами 74 домовых и 83 полевых воробья. Птиц кольцевали зимой, поэтому возраст всех этих воробьев превышал 4 месяца, большинство птиц кольцевалось в возрасте от 6 месяцев и старше. Было также помечено 100 гнездовых птенцов домового и 118 – полевого воробья. Известно, что молодые воробьи до начала постювенильной линьки широко перераспределяются по территории. При этом они перемещаются на расстояния в несколько километров (домовые) и иногда до сотен километров (полевые) (Ильенко, 1976, «Полевой воробей», 1981). По этой причине мы кольцевали преимущественно взрослых птиц. Из помеченных птенцов уже через месяц после кольцевания был обнаружен лишь один домовый воробей, впоследствии оказавшийся самкой и оставшийся на гнездовании в 200 метрах от гнезда, в котором вывелся. Несколько месяцев спустя было обнаружено еще два домовых и один полевой воробей, на расстоянии до 4 км от места мечения. Исчезновение всех остальных за такой короткий период времени можно объяснить только перераспределением молодых птиц по территории.

В течение всех сезонов года мы проводили учет численности воробьев.

При этом часто встречали индивидуально помеченных особей. Все помеченные птицы остались вблизи места отлова, не поменяли своих участков обитания и в дальнейшем. Ни один окольцованный воробей не был встречен далее 250 метров от места отлова. Подобная оседлость вообще характерна для взрослых особей обоих видов воробьев (Ильенко, 1976, «Полевой воробей».

1981, Иваницкий, Матюхин, 1990, Иваницкий, 1997). Соответственно практически все исчезнувшие птицы могут быть отнесены к погибшим. (Ильенко, 1976). Погибшими считали всех птиц, которые не были обнаружены в течение трехкратно превышенного срока свыше обычной частоты встреч данной особи.

V. Изучение биоценотических связей и антропотолерантности Одними из важнейших аспектов экологии любого вида являются его биоценотические связи. В это понятие традиционно включают трофические и топические отношения, т. е. в первую очередь питание другими животными и конкурентные отношения с ними в использовании пространства. Однако по логике изложения материала взаимоотношения воробьев с животными – их пищевыми объектами рассматриваются в главе о питании воробьев, а их отношения с топическими конкурентами – в главе о гнездовании. Таким образом, в данном разделе мы останавливаемся на отношениях воробьев и питающихся ими хищников, а также отношениях с человеком и техникой (исключая использование последней как субстрата для поиска пищи, которое рассматривается в главе о кормовом поведении).

Селитебный ландшафт характеризуется высоким уровнем фактора беспокойства. Критерием толерантности птиц к этому фактору традиционно служит дистанция вспугивания (Владышевский, 1975; Константинов и др., 1982; Вахрушев, Зюзин, 1984; Резанов, 2007 и др.). Вслед за А.А. Резановым (2007) мы считаем более корректным применение термина «дистанция вспугивания», чем нередко использующегося «дистанция взлета», поскольку локомоторная реакция птицы на приближение человека или иной опасности не обязательно сводится к взлету.

При изучении антропотолерантности домового и полевого воробьев и определяющих ее факторов мы использовали авторскую методику А.А. Резанова (2007) с некоторыми адаптациями ее специально для воробьев. Так, в общем случае, степень беспокойства птицы при приближении человека можно ранжировать по четырем различающимся показателям:

а) отсутствие видимой реакции, б) приседание, в) отскок или отход, Однако у воробьев приседание как защитная локомоция практически не выражено, а дифференциация отскока и взлета происходит в зависимости не от степени антропотолерантности, а скорее от быстроты движения человека. Поэтому мы различали у воробьев только два показателя оборонительной активности – отсутствие видимой реакции и локомоцию избегания, в которую включали как отскок, так и взлет.

Дистанцию вспугивания регистрировали только при демонстрации человеком индифферентного отношения к птице при приближении к ней. После проявления птицей локомоторного акта, направленного на избегание человека, вторично к ней не приближались, поскольку ситуация целенаправленного преследования (неоднократный подход) оказывает существенное влияние на поведение птиц.

При регистрации дистанции вспугивания оценивали направление движения человека относительно птицы:

Прямой подход – движение пешехода прямо на птицу, Непрямой подход – движение пешехода под углом к птице.

Во втором случае возможно два варианта:

а) птица реагирует на человека в тот момент, когда он практически поравнялся с ней, то есть по перпендикуляру к направлению его движения, б) птица реагирует до этого момента, и дистанция вспугивания регистрируется по гипотенузе условного треугольника, один катет которого – расстояние от человека до точки начала перпендикуляра, второй катет – перпендикуляр.

Поскольку дистанция вспугивания и уровень фактора беспокойства находятся в прямой зависимости, целесообразно изучать эти два показателя в комплексе. Наиболее удачной, на наш взгляд, является классификация местообитаний по уровню фактора беспокойства, при которой выделяют: жилые микрорайоны (самый высокий уровень фактора беспокойства), дорожки в парках и садах (средний уровень) и малопосещаемые людьми территории, где уровень антропогенного беспокойства минимален (Резанов, 2007). Однако эта классификация создавалась для сравнения поведения нескольких видов синантропных птиц, и является довольно обобщенной. Несомненно, жилые микрорайоны тоже существенно отличаются между собой по антропогенной нагрузке на животных, достаточно сравнить в этом отношении кварталы современных новостроек с домами-небоскребами и огромной плотностью населения или центральную деловую часть города, и пригородные деревни или окраины с рыхлой 2-4-х этажной застройкой. Поэтому мы изучали дистанцию вспугивания и значение фактора беспокойства в тех стациях, которые уже ранее были выделены и описаны. Несомненно, что и в пределах одной стации фактор беспокойства не будет одинаковым. В центральном парке он будет иным, чем в пригородной лесопосадке, а на оживленной дороге посреди квартала с застройкой сельского типа намного интенсивнее, чем в нескольких десятках метров на задних дворах. Поэтому при расчете фактора беспокойства в той или иной стации мы брали за основу максимальные для нее показатели.

VI. Анализ морфометрических признаков.

Особенности поведения, питания и пространственного распределения домового и полевого воробьев тесно связаны с их морфологическими показателями.

Измерения морфометрических признаков проводили по общепринятым методикам (Виноградова, Дольник, Ефремов, Паевский, 1976; Ростова, Четверикова, 1981).

Измеряли следующие показатели: массу тела, длину клюва (от ноздри и от границы оперения лба), ширину клюва, высоту клюва, длину крыла, длину маховых перьев, длину бедра, длину голени, длину цевки, длину рулевых перьев.

В некоторых популяциях воробьев у части птиц в окраске оперения наблюдаются отклонения, среди которых наиболее обычен частичный альбинизм. Заметность аномалий окраски воробьев, их относительно широкое распространение, постоянство рисунка у взрослых особей могут быть использованы при индивидуальных наблюдениях за птицами. В таких случаях нет необходимости в процедуре отлова и кольцевания, которая часто приводит к смене птицами места обитания и оказывает другие воздействия на их поведение. Помимо прикладного значения аберраций окраски, как естественного маркера находящихся под наблюдением птиц, воробьи-аберранты служили также объектом отдельного исследования. При учетах численности отмечали всех встреченных птиц с аномалиями окраски, описывали их по стандартной методике и проводили за данными особями индивидуальные наблюдения вплоть до их исчезновения. При этом автоматически собирались данные об особенностях использования территории, индивидуальных отличий в поведении, продолжительности жизни и др., которые получали также и наблюдая за птицами, помеченными цветными кольцами.

При оценке интенсивности альбинизма мы использовали классификацию А.И. Ильенко (1976). В группу со слабым проявлениям альбинизма включали птиц с одним белым пером, средним проявлением альбинизма считали наличие белых перьев на двух участках тела, сильным проявлением – большое количество белых перьев, покрывающих в совокупности не менее 5% площади поверхности тела.

VII. Статистическая обработка данных Уровень межвидовых различий всех изучаемых показателей оценивали с помощью корреляционного и кластерного анализа. Для определения достоверности различий использовали хи-квадрат критерий согласия эмпирических распределений. При этом наблюдаемыми результатами служили значения изучаемого показателя, полученные для одного из видов, ожидаемыми результатами – для другого. Сравнивая данные по одному виду в разных условиях, в качестве наблюдаемых результатов рассматривали значения, полученные при наблюдениях за отдельными особями, а ожидаемыми – за всеми птицами данного вида.

Для выявления главных и второстепенных переменных среды, определяющих микробиотопическое распределение домового и полевого воробьев, применяли факторный анализ.

Расчет степени перекрывания отдельных показателей экологической ниши у домового и полевого воробьев производили по формуле:

где Q - перекрывание показателей ниши, m – общий объем используемого ресурса, Ширина отдельных показателей ниши каждого вида была рассчитана по формуле:

где pij – потребление видом i ресурса j (Levins,1968).

При обработке данных, касающихся всех основных аспектов биологии воробьев, большое внимание уделяли сезонной динамике. Для обозначения сезонов в большинстве случаев пользовались общепринятыми терминами (зима, весна, лето, осень), однако при определении их границ руководствовались в первую очередь особенностями годового цикла птиц. Как известно, даты большинства природных явлений в разные годы не совпадают. Поэтому в наших исследованиях календарные сроки границ сезонов также были подвижны.

Зимой считали период с существованием устойчивого снежного покрова, начиная с того момента, когда выпавший снег пролежал хотя бы несколько дней, и до исчезновения основной массы (95% площади) снежного покрова, совпадающего с установлением положительных среднесуточных температур воздуха. Этот момент считали началом весны. Моментом окончания весеннего сезона считали начало массового насиживания птицами первых кладок, что в разные годы приходится на начало-середину мая. Начало осеннего сезона связывали с окончанием размножения самых последних гнездящихся пар и концом линьки большинства особей (конец августа – середина сентября).

В тех случаях, когда рассматриваемые в тексте изменения биологии птиц не связаны с установленными указанным образом границами сезонов, что особенно касается динамики численности в бесснежный период года, выделяли следующие этапы годового цикла воробьев – зимний период, репродуктивный период, период линьки и осеннего тока.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

КОРМОВЫЕ СТАЦИИ

Выделенные нами в городе биотопы, используемые воробьями в качестве кормовых стаций, существенно отличаются по многим показателям. Это тип и плотность застройки, видовой состав растительности, степень асфальтированности улиц, количество пищи для птиц и т. д. (Табл. 1.).

Для воробьев наиболее существенными показателями местообитаний служат набор и соотношение основных кормовых субстратов. Отличия по этим параметрам обусловлены различной степенью асфальтированности улиц, а также неодинаковым видовым составом и развитием травянистой растительности в городских стациях.

В центральной части города три четверти площади не занятой постройками территории покрыто асфальтом, десятая часть занята травянистой растительностью (газоны и клумбы). На свободную от асфальта и травы землю приходится 15% территории, в основном это тропинки.

На участках старых городских окраин и в кварталах новостроек асфальтом покрыто 30-40% территории, травой – 15-30%. Открытая земля составляет около половины площади этих стаций.

В кварталах с застройкой деревенского типа и на территориях, занятых зелеными насаждениями, земля в основном покрыта травой (60-90%). Асфальтированные участки невелики, занимают не более 15% территории. На свободную от асфальта и травы землю приходится 10-25% площади (Рис. 3.).

Характеристика основных типов местообитаний воробьев Показатели Центр го- Старые город- Районы ново- Кварталы Зеленые топа (лет) этажей) сота деревьев (м) деревьев покрытие крон покрытая асфальтом (%) покрытая травой (%) крытой земли (%) нистых сообществ беспозво- нантроп- виды Количество Много, Мало, скон- Мало, скон- Мало, скон- Почти и распреде- равномер- центрированы центрированы центрированы нет 1*- густая низкая трава 2* - высокая редкая трава с прочными стеблями 3* - высокая густая трава в основном с мягкими стеблями 4* - редкая низкая трава 5* - отдельные крупные растения 6* - высокая редкая трава в основном с мягкими стеблями 1-центральная часть города; 2-старые окраины с малоэтажной застройкой; 3новостройки; 4-кварталы с застройкой сельского типа; 5-территории, занятые зелеными насаждениями Рис 2. Дендрограмма сходства городских стаций по структуре растительности и особенностям застройки территории (кластерный анализ, метод одиночной связи) Рис. 3. Соотношение площади основных кормовых субстратов в кормовых стациях

ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОРОБЬЕВ

Все три применявшихся нами метода учета численности птиц дали почти одинаковые результаты, отличающиеся не более чем на 5-10 %.

Во всех биотопах г. Рязани домовый и полевой воробьи обитают совместно. Однако численность и соотношение двух видов воробьев в разных городских стациях существенно отличаются. В зависимости от сезона года в одних и тех же местах изменяется как общая численность птиц, так и соотношение домового и полевого воробьев.

Полученные данные позволили определить некоторые специфичные особенности пространственного распределения домового и полевого воробьев (Табл. 2.).

Домовый воробей наиболее многочислен в центральной части города и в районах новостроек. В центральной части города плотность населения домового воробья несколько ниже. Полевой воробей в этих двух биотопах очень малочислен. В репродуктивный период в центре города и в районах новостроек птицы этого вида встречаются на гнездовании отдельными парами, их общая численность невелика. В конце репродуктивного периода в этих биотопах плотность населения полевого воробья возрастает незначительно, в кварталах новостроек она, как правило, несколько выше, чем в центре города. После окончания периода размножения часть полевых воробьев, преимущественно молодые особи, покидают эти стации.

Динамика численности домового и полевого воробьев в разных стациях г. Рязани за последние 12 лет (особей на 1 км2) нем *Верхнее число – численность полевого воробья, нижнее – домового.

В центральной части города полевой воробей остается почти так же малочисленным и зимой. В кварталах новостроек численность этого вида с середины декабря начинает увеличиваться и к началу января достигает максимальных значений, после чего до весны существенно не изменяется.

В кварталах со старой малоэтажной застройкой, напоминающих по внешнему облику центр города, но расположенных на окраинах, преобладают полевые воробьи. В районах индивидуальной застройки и на территориях, занятых зелеными насаждениями, домовый воробей также сильно уступает по численности полевому.

На территориях в черте города, занятых зелеными насаждениями, оба вида воробьев встречаются преимущественно в бесснежный период. Преобладает здесь полевой воробей. В тех местах, где есть заросли высоких сорных растений – маревых, щирицы, крапивы, цикория и др. – полевые воробьи регулярно кормятся до середины зимы. К этому времени часть растений оказывается засыпана снегом, а из оставшихся над его поверхностью птицы успевают выбрать все семена. Еще до окончания зимы полевые воробьи снова в массе появляются на территориях, занятых зелеными насаждениями. В это время они проводят здесь много времени у гнезд, а на кормежку обычно летают в городские кварталы. Домовые воробьи почти не гнездятся на занятых зелеными насаждениями участках, но после вылета птенцов из гнезд регулярно кормятся здесь до середины осени. Те особи, гнезда которых расположены в других стациях на расстоянии не более 200 м от парков и лесопосадок, посещают этот биотоп и во время выкармливания птенцов в гнездах.

Анализ динамики численности домового и полевого воробьев за последние 10 лет показывает, что практически во всех стациях наблюдается снижение численности. Слабее оно выражено в тех биотопах, для которых изначально была характерна сравнительно невысокая плотность населения птиц – здесь она осталась столь же низкой, но оказалась стабильной. Напротив, в стациях, где были зарегистрированы максимальные значения, плотность населения воробьев резко снизилась, причем по сравнению с максимально зарегистрированной плотностью снижение зачастую оказывалось трехкратным и более, а по сравнению с началом исследований (1998 г) – двукратным (табл. 2). В западной Европе в последние десятилетия наблюдается катастрофическое снижение численности домового и полевого воробьев (Kate et al., 2003), причем, на наш взгляд, не имеющее пока удовлетворительного объяснения. Во всяком случае, оно вряд ли может быть связано со снижением численности беспозвоночных, используемых воробьями при выкармливании птенцов, как считают зарубежные авторы (Kate et al., 2003), поскольку воробьи часто уже однодневных птенцов кормят растительной пищей, что практически не сказывается на их выживаемости (Ильенко, 1976).

Соотношение численности домового и полевого воробьев Вероятно, в г. Рязани изменения численности воробьев связаны в первую очередь с изменением структуры стаций, происходящим при перестройке города. При этом изменяется количество пищевых ресурсов для птиц, а также эффективность их обнаружения. В результате ежегодные миграции, связанные с выбором наиболее подходящих микроучастков для гнездования, линьки и зимовки, претерпели существенные изменения, что и сказалось на плотности населения птиц на модельных участках.

Соотношение численности домового и полевого воробьев в различных стациях в течение всего периода исследований показано в таблице 3. Данные рассчитаны по материалам предыдущей таблицы. В некоторых учетах были обнаружены особи только одного из видов воробьев, поэтому соотношение численности, рассчитанное по данным таких учетов, выражается четырехзначными и более числами. При расчете средних данных такие случаи не учитывались.

Более детальный анализ пространственного разделения двух видов воробьев включает не только соотношение численности в целом по стациям, но и количество смешанных групп, и соотношение в них численности двух видов.

Среднее количество воробьев в группах (в том числе смешанных) 7, особей (n=848). Крайние значения – 1-81. В этих же группах домовых воробьев в среднем 7,74 особи (1-81), полевых – 5,52 (1-43).

В группах из 2 особей, как правило, присутствуют птицы только одного вида – был лишь один случай совместной кормежки одного домового и одного полевого воробьев (из 244 групп). Из 77 групп, включающих по особи, было 5 смешанных групп, в них входило 7 полевых и 8 домовых воробьев. Из 83 групп, включающих по 4 особи, было 9 смешанных групп, в их составе было 17 полевых и 19 домовых воробьев. В таблице 4 наглядно видно, что чем больше общее количество птиц в группе, тем больше и вероятность, что данная группа включает особей обоих видов, и больше доля особей в смешанных группах.

Особенности распределения воробьев в смешанных группах Кол-во Кол- Кол-во сме- Общее кол- Кол-во воробь- Доля особей в смеособей во шанных во воробьев ев в смешан- шанных группах от в груп- групп групп (шт., (д., п.) ных группах всех особей (д., п.), Явное предпочтение обоими видами воробьев групп конспецифичных особей по сравнению с птицами другого вида, может быть связано с особенностями индивидуальной дистанции у птиц. Измерение расстояний между кормящимися птицами в стаях (n = 160 для каждого вида) показывает, что среднее расстояние между домовыми воробьями (44,55 см, медиана – 20, см) почти в 4 раза превышает таковое для полевых воробьев (13,59 и 10 см соответственно).

Наблюдения на кормушках показывают возможный и в природе механизм такой связи. При малой плотности птиц на кормушках все питаются спокойно. С ее увеличением начинаются конфликты, частота которых возрастает пропорционально увеличению плотности. Так ограничивается число кормящихся одновременно птиц. При наличии на кормушке особей обоих видов домовые воробьи обычно побеждают в конфликтах, изгоняя полевых.

Однако последние, имея меньшую индивидуальную дистанцию, постоянно возвращаются и провоцируют этим все новые столкновения. Дальнейшее их учащение заставляет домовых воробьев тратить все больше времени и энергии на конфликты, в то время как полевые, играя в них пассивную роль, продолжают интенсивно кормиться. Поэтому вскоре домовые воробьи покидают кормушку, и на ней остаются только полевые.

Описанная схема не является абсолютной. Очень голодные птицы, особенно при неблагоприятной погоде, могут кормиться, буквально соприкасаясь боками, без каких-либо намеков на конфликты. Несколько наевшись, они проявляют все большую агрессивность. При этом покидающие в результате таких столкновений птицы оказываются уже частично наевшимися. Например, при питании пшеном воробей за 1 минуту способен съесть 4-7 десятков зерен, что составляет значительную часть его суточной потребности в пище.

Поэтому уже через несколько минут интенсивной кормежки на кормушке пищевая мотивация птиц значительно ослабевает. В природных условиях эффективность питания значительно ниже, поэтому описанный механизм может способствовать пространственному разделению двух видов воробьев, в первую очередь в условиях недостатка пищи, которая сконцентрирована на небольших участках.

МИКРОБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

В каждом из выделенных нами биотопов представлен целый ряд кормовых субстратов. В разных типах антропогенного ландшафта их набор и соотношение существенно отличается.

Кормовые субстраты характеризуются рядом показателей, оказывающих влияние на эффективность питания воробьев. Наиболее важный из этих показателей – это структура микроместообитания. Она определяет таксономический состав, плотность и характер распределения потенциальных пищевых объектов воробьев. На более ровных и открытых субстратах, таких как асфальт, ровная утоптанная земля и т. д., пищевые ресурсы воробьев представлены почти исключительно объектами антропогенного происхождения.

Общее количество пищи в таких местообитаниях невелико, за исключением отдельных участков, сравнительно небольших по площади.

В мало посещаемых людьми местах с более естественной структурой поверхности почвы и растительного покрова корма для воробьев больше, и он разнообразнее. В таких местообитаниях птицы могут питаться семенами растений, беспозвоночными, иногда объектами антропогенного происхождения.

Структура кормовых субстратов не только оказывает существенное влияние на эффективность поиска пищи (на ровной и открытой поверхности корм лучше заметен), но и определяет условия передвижения птиц. Неровности почвы и густая трава представляют собой механические препятствия, затрудняющие наземную локомоцию.

Домовый и полевой воробьи, как правило, кормятся в наземных местообитаниях. В качестве кормовых субстратов воробьям служат асфальт, открытая земля с различным количеством неровностей микрорельефа и трава разной густоты и высоты. Воробьи используют для поиска пищи также деревья и кустарники, где могут собирать пищу со стволов, ветвей разной толщины и листьев. Оба вида воробьев в течение всего года кормятся на различных сооружениях человека, зимой – на снегу.

Основные типы кормовых субстратов можно разделить на следующие группы:

1а. – типичные асфальтовые покрытия.

Для этого кормового субстрата характерна ровная поверхность. Мелкие неровности – дефекты асфальтового покрытия – встречаются единично. Количество пищи на таком асфальте очень невелико, она представлена почти исключительно объектами антропогенного происхождения.

1б. – участки с асфальтом, в той или иной степени разрушенным.

Такой кормовой субстрат встречается преимущественно в районах старой застройки. Асфальт покрыт трещинами (0,2-4 на 25 см2). Часто в отдельных понижениях и трещинах накапливаются перегнившие растительные остатки. В таких местах могут существовать травянистые растения. Их количество достигает 10 стеблей на 25 см2. (Рис. 3.). Средняя высота растений – 2, см. Асфальт такой структуры мало посещается людьми, пища антропогенного происхождения на нем почти отсутствует, однако встречаются насекомые и семена растений.

Участки с сильно разрушенным асфальтом составляют менее 5% от всей площади асфальтовых покрытий.

1в. – плитка. Начиная с 2007 г., а на отдельных участках и ранее, на центральных улицах Рязани была произведена смена асфальтовых покрытий на плитку. Поэтому морфологическая структура субстрата в ряде мест сменилась, но трофические свойства микростации остались прежними. Плотность распределения пищевых объектов даже уменьшилась.

Рис. 3. Структура кормовых субстратов воробьев.

2а. – ровная утоптанная земля на тропинках.

Как правило, в этом местообитании сильнее, чем в предыдущих, выражен мезорельеф: пологие неровности с размерами до нескольких десятков сантиметров по вертикали и до нескольких метров по горизонтали. Микронеровности почти не выражены, как и на асфальтовых покрытиях. Пищевые ресурсы представлены преимущественно объектами антропогенного происхождения, но также встречаются семена растений и беспозвоночные.

2б. – земля с многочисленными небольшими неровностями.

Этот микробиотоп занимает наибольшую площадь весной и осенью, летом участки с такой структурой почвы покрыты травой. Неровности достигают размера 0,5-1,5 см, довольно многочисленны (3-14, в среднем 8 на см2) (Рис. 4.). Микрорельеф может быть создан сухой прошлогодней травой, неслежавшимися опавшими листьями, комочками земли и др. Пища для воробьев на земле такой структуры представлена семенами растений и, в меньшей степени, беспозвоночными.

Рис. 4. Структура кормовых субстратов воробьев.

2в. – земля с крупными неровностями.

Такая структура субстрата образована большими комками земли и промежутками между ними. Из-за более крупного, чем в предыдущем случае, размера этих неровностей (5-20 см), на ту же площадь (25 см2) их обычно приходится меньше (1-6, в среднем 3). Запас пищи для птиц на земле с такой структурой невелик. Если участки земли с крупными неровностями появляются в результате земляных работ, то корм для птиц здесь практически отсутствует, так как земля поднимается со значительной глубины. На огородах и в других подобных местах птицы могут находить почвенных беспозвоночных и семена растений.

Земля с травянистой растительностью.

3а. – густая низкая трава.

Высота травы меньше роста птицы – не более 4-5 см. Некоторые растения могут иметь и более длинные стебли, но в этом случае они представлены стелющимися формами. На 25 см2 приходится 11-35 (в среднем 17) вертикальных стеблей. Такая структура местообитаний чаще всего встречается весной и осенью и бывает образована всходами или частично полегшей травой. Летом густая низкая трава встречается на малопосещаемых людьми тропинках. Растительность здесь представлена видами, устойчивыми к вытаптыванию (подорожник, горец птичий и др.). На участках с такой структурой растительного покрова основной вид пищи для воробьев – семена и всходы растений, преимущественно горца птичьего.

3б. – редкая низкая трава.

Рис. 5. Структура кормовых субстратов воробьев.

Часто посещаемые людьми места обычно не имеют сплошного растительного покрова. Чаще всего на таких участках встречаются одиночные низкие растения, среди которых доминируют одуванчик и горец птичий. На 25 см2 приходится 1-7 (в среднем 4) стеблей, расстояние между которыми составляет 0,3-12 см (Рис. 5.). Растения, как правило, угнетены и дают меньше семян, чем те же виды в других местообитаниях. Кроме семян, на участках с редкой низкой травой воробьи могут кормиться остатками пищи человека и немногочисленными здесь беспозвоночными.

3в. – густая высокая трава.

Этот тип местообитания часто встречается в малопосещаемых человеком местах. Высота травы может превышать 1 метр при густоте 11-50 (в среднем 21) стеблей на 25 см2.

Несмотря на то, что в густой высокой траве много пищи, в основном беспозвоночных и в меньшей степени семян растений, воробьи кормятся в таких местах редко, только в том случае, если хотя бы некоторые стебли могут выдержать вес птиц. Передвигаясь от одного прочного растения к другому, воробьи собирают корм с них, а также с соседних мягких стеблей, до которых дотягиваются.

3г. – редкая высокая трава.

В отличие от предыдущего субстрата, такая структура растительности образуется в более посещаемых людьми местах, либо тех, где была нарушена структура почвенного покрова. Высота растений может превышать 1 метр, но расположены они довольно редко – до 5 (в среднем 2) стеблей на 25 см2, часто растут куртинами, между которыми находятся участки открытой земли (Рис. 5.).

При кормежке в этом местообитании воробьи обычно передвигаются по поверхности почвы и склевывают корм с нее или с нижних частей растений. Во многих местах высокая редкая трава существует и зимой, так как сорные растения с прочными стеблями не полегают и не засыпаются снегом.

В таких местах воробьи кормятся семенами, передвигаясь по стеблям или снегу.

Снег – это один из наиболее часто используемых в зимний период кормовых субстратов.

4а. – плотный загрязненный снег.

Формируется через несколько дней после снегопада в местах, часто посещаемых людьми. По структуре поверхности напоминает асфальт, отличаясь от него меньшим количеством пищи, которая представлена почти исключительно объектами антропогенного происхождения.

4б. – рыхлый свежевыпавший снег.

Этот субстрат практически не используется воробьями из-за незначительного запаса пищи и трудностей передвижения.

4в. – плотный не нарушенный человеком снег.

Отличается довольно выровненной поверхностью, но под действием ветра может приобретать структуру, характерную для земли с мелкими неровностями. Общее количество пищи на этом субстрате более значительно, чем на двух предыдущих. Корм представлен семенами растений, в меньшей степени – объектами антропогенного происхождения.

При таянии снег уплотняется, что облегчает воробьям передвижение по его поверхности. По структуре такой снег напоминает открытую землю с многочисленными мелкими неровностями (Рис. 4.). При таянии снега на поверхности оказываются пищевые объекты, накапливавшиеся в течение всей зимы. В основном это корм антропогенного происхождения, в меньшей степени семена растений.

Домовые и полевые воробьи часто кормятся и на деревьях. В зависимости от толщины ветвей, структуры кроны и условий обзора можно выделить два основных типа древесных кормовых субстратов (Рис. 6.).

5а. – кроны, состоящие из веток, самые тонкие из которых легко выдерживают вес воробья. Расстояние между ветками обычно превышает длину прыжка воробья, в связи с чем птицам приходится часто совершать небольшие полеты и перепархивания. Как правило, в кронах такого типа хороший обзор. Такую структуру имеют кроны кленов, тополей, рябины и других деревьев.

5б. – кроны с тонкими концевыми ветками, сгибающимися под тяжестью воробьев. В таких кронах обзор хуже, так как они значительно гуще, но, с другой стороны, это позволяет воробьям перемещаться преимущественно прыжками. Птицы перемещаются по более толстым веткам, выдерживающим их вес, склевывают корм с тонких веток и листьев, дотягиваясь до них. Густые кроны с большим количеством тонких веток наиболее характерны для березы. Участки крон, образующие структуры 5а и 5б, могут располагаться на одном дереве.

Сезонные особенности микробиотопического распределения Одни и те же кормовые субстраты используются домовым и полевым воробьями с разной частотой. Некоторые местообитания используются воробьями только в некоторые сезоны года.

Зимой оба вида воробьев часто собирают корм на снегу. Из всех встреченных на наземных субстратах птиц здесь кормилось 42% домовых и 32,7% полевых воробьев. Практически все кормившиеся на снегу домовые и примерно треть полевых воробьев были встречены на остановках, тропинках и в других местах с уплотненным снежным покровом, где они питались остатками пищи человека. Остальные кормившиеся на снегу полевые воробьи собирали с его поверхности семена высоких травянистых растений. В начале зимы большая часть полевых воробьев продолжает кормиться в тех же местах, что и осенью, до появления снежного покрова. В это время при поисках пищи они часто раскапывают еще неглубокий снег.

Несмотря на то, что большая часть территории зимой покрыта снегом, в городе регулярно встречаются участки с нарушенным снежным покровом.

В таких местах воробьи могут кормиться на асфальте, земле или траве. Зимой чаще, чем в другие сезоны, воробьи кормятся на различных постройках человека – прилавках, кормушках, внутри зданий. Из всех воробьев, встреченных на наземных кормовых субстратах и постройках, на асфальте кормилось 29,5% домовых и 6% полевых, на открытой земле, соответственно, 5,3% и 20,7%, на траве – 7,9% и 33,6% и на сооружениях человека – 15,3% и 7%.

Большая часть кормившихся на траве полевых воробьев встречалась в зарослях высоких сорных растений, а домовых – среди редкой свежей и сухой травы на теплотрассах.

Зимой воробьи иногда кормятся и на деревьях, где зарегистрировано 4,3% домовых и 5% полевых воробьев (Табл. 5.).

Сезонные особенности микробиотопического распределения домового и полевого воробьев д.в.(%) п.в.(%) д.в.(%) п.в.(%) д.в.(%) п.в.(%) д.в.(%) п.в.(%) асфальт стями трава трава ветками Весной домовые воробьи чаще всего кормятся на асфальте (58% птиц, кормившихся на наземных кормовых субстратах). Полевые воробьи на асфальте кормятся сравнительно редко (13,5% особей). Обычно они ищут корм на открытой земле, где встречено 43,5% полевых и 24,5% домовых воробьев.

При этом домовые воробьи в основном встречались на ровных и уплотненных участках земли, где питались кормом антропогенного происхождения.

Полевые воробьи предпочитали места с хорошо выраженным микрорельефом (неровности почвы размером 0,5-1 см), где поедали в основном семена и всходы растений. На покрытых травой участках было зарегистрировано 16% домовых и 40% полевых воробьев, кормившихся в наземных местообитаниях. Оба вида могут искать корм в низкой (до 1 см) густой траве, состоящей в основном из всходов горца птичьего, а также в редкой или растущей куртинами траве большей высоты. В густой траве высотой 10-15 см весной кормятся почти исключительно полевые воробьи.

На постройках человека в весенний период воробьи кормятся редко (менее 3% случаев). При этом домовые воробьи, как и зимой, отыскивают пищу на кормушках и прилавках, а полевые обследуют стены зданий, поедая беспозвоночных.

Еще в конце зимы воробьи перестают кормиться на деревьях, где уже нет семян. Они начинают снова искать здесь пищу, в основном насекомых, в конце весны, при распускании листьев. В это время года на деревьях бывают многочисленными лишь тли и другие мелкие беспозвоночные. Домовые воробьи неохотно поедают мелкий корм, поэтому весной кормятся на деревьях значительно реже (4% особей), чем полевые (16%).

Летом, как и в другие сезоны, оба вида воробьев кормятся в основном на наземных кормовых субстратах. Однако соотношение площади этих субстратов в местах обитания птиц к началу лета существенно изменяется – большая часть территории, где весной была открытая земля, теперь покрыта травой. Изменяется также количество и состав пищи в разных местообитаниях. Соответственно, воробьи используют те же самые кормовые субстраты, но уже в другом соотношении, чем весной. Из птиц, кормящихся на наземных субстратах, на асфальт приходится 39,7% домовых и 3% полевых воробьев, на открытой земле зарегистрировано по 24% особей обоих видов, на траве – 28,6% домовых и 73% полевых воробьев. На постройках человека было зарегистрировано 7,7% домовых воробьев, в то время как полевые летом здесь практически не кормятся. К лету травянистая растительность появляется уже во всех пригодных для ее развития местах, поэтому открытая земля представлена в основном тропинками. Поверхность почвы здесь ровная и уплотненная. Кормясь на тропинках, воробьи, особенно полевые, часто передвигаются вдоль границы открытой земли и травы, с которой и склевывают пищу. Кормящиеся среди травянистой растительности домовые воробьи чаще встречаются в местах с редкой и низкой травой, полевых, наоборот, часто можно видеть и в высокой траве, особенно если стебли могут выдержать вес птицы. Так воробьи кормятся семенами сельскохозяйственных культур и сорняков, а также насекомыми. Летом оба вида чаще, чем в другие сезоны, кормятся в кронах деревьев. Этот кормовой субстрат использовало 14,5% домовых и 15% полевых воробьев. В летний период на деревьях воробьи питаются исключительно насекомыми.

Осенью оба вида кормятся на деревьях реже, чем летом (Табл. 5.). Из птиц, кормившихся на других субстратах, на асфальте встречено 37,8% домовых и 2,8% полевых, на земле, соответственно, 18,7% и 21,3%, на траве – 34% и 73,6%, на постройках – 9,5% и 2,3%. Посещаемые домовыми воробьями участки открытой земли представлены преимущественно тропинками.

Полевые воробьи чаще кормятся в местах с хорошо выраженным микрорельефом, где в углублениях накапливаются семена растений. Домовые воробьи осенью часто кормятся семенами горца птичьего, который образует заросли различной густоты, но по высоте не более 15 см. В таких местах встречалось 80% кормящихся на траве домовых и 40,5% полевых воробьев. Домовые воробьи предпочитают участки с более редкой и низкой травой, особенно растущей куртинами, вокруг которых они передвигаются по свободной от травы земле. Кормясь внутри куртин или в местообитаниях с равномерно распределенной густой растительностью, домовые воробьи обычно стоят на переплетении стеблей и собирают семена с их верхних частей. Полевые воробьи при кормежке семенами горца птичьего предпочитают более густые участки, склевывают пищу с нижних частей растений или стелющихся по земле стеблей. В отличие от домовых, они часто кормятся семенами высоких сорных растений (49% кормившихся на траве воробьев), при этом сидят на некоторой высоте над землей на прочных стеблях.