«ОСНОВЫ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА И ТАКСАЦИЯ ЛЕСА Учебное пособие Санкт-Петербург 2008 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агетство по образованию САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ ...»

А.Н. Мартынов, Е.С. Мельников, В.Ф. Ковязин,

А.С. Аникин, В.Н. Минаев, Н.В. Беляева

ОСНОВЫ

ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА

И ТАКСАЦИЯ ЛЕСА

Учебное пособие

Санкт-Петербург

2008

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное агетство по образованию

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ

ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ имени С.М. Кирова А.Н. Мартынов, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Е.С. Мельников, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, В.Ф. Ковязин, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, А.С. Аникин, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, В.Н. Минаев, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Н.В. Беляева, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

ОСНОВЫ

ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА

И ТАКСАЦИЯ ЛЕСА

Учебное пособие Допущено Учебно-методическим объединением по образованию в области лесного дела в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению 250300 «Технология и оборудование лесозаготовительного и деревообрабатывающего производств» и специальности 120303 «Городской кадастр»

Санкт-Петербург Рассмотрены и рекомендованы к изданию методическим советом лесохозяйственного факультета Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии 27 февраля 2007 г.

Р е ц е н з е н т ы:

кафедра лесного хозяйства Новгородского ГУ (доктор сельскохозяйственных наук, профессор М.В. Никонов) ФГУ «СПбНИИЛХ», (кандидат сельскохозяйственных наук, зав. сектором лаборатории лесовосстановления О.И. Антонов) УДК 630* Мартынов А.Н., Мельников Е.С., Ковязин В.Ф., Аникин А.С., Минаев В.Н., Беляева Н.В. Основы лесного хозяйства и таксация леса: Учебное пособие для студентов направления 250300 «Технология и оборудование лесозаготовительного и деревообрабатывающего производств» и специальности 120303 «Городской кадастр». – СПб.: ООО Изд-во «Лань», 2008.

– 372 с.

Представлено кафедрами лесоводства и лесной таксации, лесоустройства и геоинформационных систем.

Учебное пособие содержит современные сведения об экологии, классификации и типологии леса. В нем освещены вопросы организации и ведения лесного хозяйства с учетом новых требований лесного кодекса Российской Федерации, приведены современные приборы, инструменты и технология их применения.

Пособие предназначено для студентов направления 250300 «Технология и оборудование лесозаготовительного и деревообрабатывающего производств» и специальности 120303 «Городской кадастр», а также может быть полезно слушателям центра повышения квалификации и переподготовки кадров и специалистам-практикам.

Библиогр. 57 назв., 156 илл.

ВВЕДЕНИЕ

Лес – одно из основных национальных богатств страны. Лесной фонд Российской Федерации составляет 1172 млн га (покрытая лесом площадь – 764 млн га) с запасом древесины 81,3 млрд м3, представляя значительную долю лесных ресурсов планеты.

Лесные массивы существенно влияют на формирование климата, отдельных географических зон и районов, регулируя баланс солнечной энергии на земной поверхности и в атмосфере, циркуляцию атмосферного тепла и влаги, режим воды в озерах и реках. Одна из важнейших функций леса – поставка древесины, ценнейшего сырья для многих отраслей хозяйства.

Однако полезности леса не ограничиваются древесными продуктами. Лес имеет защитное, водоохранное, санитарно-гигиеническое и рекреационное значение. Обширные лесные пространства служат местом произрастания грибов и ягод. В лесных водоёмах водится рыба. В таёжных лесных массивах ведут промысловую охоту на зверей и птиц.

На лесное хозяйство в настоящее время возложено осуществление лесоустройства, охраны лесов от пожаров, защиты от вредителей и болезней, лесовосстановления, сохранения биоразнообразия, контроля за лесопользованием, то есть весь комплекс мероприятий, связанных с существованием лесов. Рациональное освоение лесных угодий, их воспроизводство, охрана от пожаров и вредителей – предмет постоянной заботы лесоводов.

Ведь леса – это не только «легкие» планеты, но и надежный, неиссякаемый источник повышения благосостояния нынешнего и будущего поколений.

Поэтому будущие специалисты лесного хозяйства, лесной промышленности и городского кадастра должны хорошо знать природу леса, динамические процессы, происходящие в лесу, основы техники и технологии выращивания леса в разных природных и экономических условиях, уметь формировать лесоводственными приемами производительные насаждения оптимального состава и структуры, обеспечивающие выполнение ими защитных и водоохранных функций и социальной роли, знать основные положения по организации и ведению лесного хозяйства, учету лесного фонда.

Необходимость издания данного учебного пособия вызвана изменением государственных образовательных стандартов в области лесного дела Российской Федерации. Учебник «Основы лесного хозяйства, таксация леса и охрана природы» (Л.Б. Калинин, В.С. Моисеев и др., 1985) устарел. В нем отсутствуют современные представления о природе леса, о роли окружающей среды в жизни леса как природного единства, новые технологии рубок главного пользования и рубок ухода, нет сведений о других видах ухода за лесом и о последних достижениях в области инвентаризации лесов. Данное учебное пособие призвано восполнить эти пробелы.

Пособие разработано преподавателями кафедр лесоводства и лесной таксации, лесоустройства и геоинформационных систем: доц. В.Ф. Ковязиным (подразделы 1, 10, разделы 3 и 4), проф. А.Н. Мартыновым (подразделы 2, 3, 4, 7-9, 13-15, 16.4), проф. Е.С. Мельниковым (подраздел 17), доц.

А.С. Аникиным (подразделы 5, 6, 12), доц. В.Н. Минаевым (раздел 5), доц.

Н.В. Беляевой (раздел 3).

РАЗДЕЛ I

ЭКОЛОГИЯ ЛЕСА

Лес – сложное образование природы, явление биологическое и физикогеографическое, составная часть географического ландшафта. Это целостная совокупность лесных древесных растений, почвы, животных, микроорганизмов и других природных компонентов, находящихся во взаимосвязи между собой и с внешней средой.

Морфология является наукой, изучающей внешнее строение растений и разнообразие форм их органов. Знание морфологии необходимо для изучения анатомии, физиологии, систематики растений, для изучения специальных дисциплин (дендрологии, селекции, лесных культур, лесоводства, таксации), а также для практической работы (например, для распознавания растений по внешним признакам).

В процессе эволюции первым начал формироваться стебель. Для специалистов лесного хозяйства стебель древесных растений имеет особо важное значение, поэтому с него и начнем изучение морфологии растений.

Стебель выполняет две основные функции: образует и несет на себе листья, цветки и плоды; по нему проходит восходящий ток воды и минеральных веществ от корней к листьям и нисходящий ток органических веществ (сахаров) – от листьев к корням и другим частям растений.

Стебель растет в воздушной среде и ветвится, что обеспечивает образование большого количества листьев на нем и лучшее размещение их по отношению к свету. В процессе эволюции у этого органа выработались характерные признаки:

• стебель обладает свойством расти вверх;

• стебель растет из почки. На вершине стебля находится точка роста (конус нарастания), деление клеток которой приводит к росту стебля в длину;

• стебель несет на себе листья. Когда почка трогается в рост, стебель начинает расти в длину, зачатки листьев в почке также растут, и молодой стебель покрывается листьями, образуя побег. На других органах листья не образуются;

в е т в л е н и е. Каждая боковая ветвь развивается из почки, закладывающейся в виде бугорка еще на зачаточном стебле. Из зачатка стебля зародыша семени растет г л а в н ы й с т е б е л ь растения, на нем образуются из бугорков ветви (побеги) первого порядка, на них – второго порядка и т.

д. Разветвленная часть стебля древесных растений называется к р о н о й.

Угол между черешком листа и стеблем называется п а з у х о й листа.

У древесных растений в пазухе листа всегда находится почка, чаще одна (у клена, березы, дуба), реже две (у ореха) или три сидящие рядом или одна над другой (у жимолости). П о ч к а является зачаточным побегом.

В ней точка роста стебля окружена и покрыта многочисленными сильно сближенными зачаточными листьями, у их оснований находятся маленькие б у г о р к и, из которых на растущем побеге образуются боковые почки (рис.1). Наружные, более крупные, кожистые листья-чешуи прикрывают почку, защищая внутреннюю ее часть от высыхания и низких температур. Количество чешуй, их форма и окраска характерны для отдельных видов растений; например, у березы их бывает до шести, у дуба до 14, у ив две наружные чешуи срастаются в колпачок, закрывающий всю почку.

Рис. 1. Продольный разрез почки: 1 – Рис. 2. Типы ветвления древесных растений:

точка роста; 2- зачаточный стебель; 3 а) неопределенный; б) определенный; в) – бугорки; 4 – зачатки листьев ложновильчатый: 1 – верхушечная почка; 2 – Молодой стебель с листьями и почками называется п о б е г о м. У большинства древесных растений листья на зиму опадают, и тогда на побеге остаются только почки. В побеге различают такие части: узел, междоузлие, листовой рубец, листовой след, пазуху листа. Место прикрепления к стеблю листа называется у з л о м, часть стебля между двумя узлами – м е ж д о у з л и е м. Лист к стеблю прикрепляется основанием черешка. После опадения листьев осенью на месте прикрепления черешка на коре остается метка, пятно, так называемый л и с т о в о й р у б е ц, на котором обычно хорошо заметны небольшие бугорки или точки, так называемые л и с т о в ы е с л е д ы, места разрыва жилок, проходящих из листа по черешку в стебель. Форма, размер листовых рубцов и число листовых следов характерны для каждого вида древесных растений, что помогает распознавать их в безлистном состоянии по побегам. Например, у каштана конского очень крупный листовой рубец с 5–7 листовыми следами, у ив узкий листовой рубец с тремя листовыми следами.

По положению на побеге различают почки верхушечные, боковые (пазушные) и придаточные (адвентивные). Почки, находящиеся на вершине побега не в пазухе листа, называются в е р х у ш е ч н ы м и (рис.2).

Они хорошо заметны на побегах каштана конского, клена, дуба, ели, сосны. Почки, находящиеся в пазухе листа, называются б о к о в ы м и, или пазушными. Они хорошо видны на однолетних побегах наших лиственных деревьев – березы, осины, липы.

Почки различают и по их состоянию. Осенью, когда рост побегов прекращается, на вершине и в пазухах листьев находятся сформировавшиеся п о к о я щ и е с я почки. Весной они переходят в состояние роста, становятся р а с т у щ и м и и за счет деления и удлинения клеток их точек роста образуется годичный прирост главного и боковых побегов.

Если в каждом узле побега находится одна почка, побеги имеют о ч е р е д н о е, или с п и р а л ь н о е, почкорасположение (у липы, ивы), если две почки – одна против другой, почкорасположение называется с у п р о т и в н ы м (у сирени, клена), если три и более – м у т о в ч а т ы м (у олеандра.) Боковые почки всегда растут в пазухах листьев, поэтому почко- и листорасположение у данного растения всегда одинаково.

Побеги древесных растений имеют три типа ветвления: неопределенное, м о н о п о д и а л ь н о е, ветвление встречается у тех видов, ежегодное нарастание побега которых в длину происходит за счет хорошо развитой верхушечной почки, растущей сильнее боковых. В кроне таких деревьев хорошо заметен прямой главный ствол (например, у ели, сосны).

древесных растений верхушечная почка рано прекращает рост, иногда даже не сформировавшись, или ежегодно за зиму отмирает; как у осины, вяза, березы, и ежегодный прирост в длину происходит за счет ближайшей боковой почки. У таких растений главный ствол в верхней части кроны выражен не ярко или заметно извилистый (береза, тополь).

Если почки на побеге расположены супротивно, а верхушечная не развивается или отмирает, то побег нарастает в длину за счет двух ближайших боковых почек одновременно, в результате образуется развилина (у сирени, жимолости). Ветвление таких побегов называется л о ж н о в и л ь ч а т ы м, или л о ж н о д и х о т о м и ч е с к и м. Настоящее дихотомическое ветвление встречается только у споровых растений (плаунов, мхов).

Тип ветвления того или иного дерева можно определить, установив, верхушечная или боковая почка находится на концах его побегов. Иногда на одном дереве побеги могут иметь два типа ветвления; например, у ясеня – неопределенный и ложнодихотомический. Такое ветвление называется Длина годичного прироста побега у разных деревьев различная – от см до 2,5 м. Это зависит от свойств того или иного вида дерева, положения побега в кроне и от окружающих условий. По длине побегов, по степени выраженности на них междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги в пределах кроны одного дерева. Например, в кроне осины имеются крупные однолетние побеги с хорошо выраженными междоузлиями – у к о р о ч е н н ы е. Они хорошо видны также у березы, рябины, и на них обычно образуются цветки и плоды.

У лиственницы на укороченных побегах расположены пучками до 30 и более листьев-хвоинок и только на однолетних удлиненных побегах хвоинки растут поодиночке. У сосны вся хвоя растет на укороченных побегах:

у сосны обыкновенной по две хвоинки, у сосны кедровой сибирской по пять.

Корень выполняет две основные функции: поглощает воду и питательные растворы из почвы; укрепляет растения в почве. Под влиянием этих функций и своеобразной почвенной среды, в которой развиваются корни, в процессе длительной эволюции выработались характерные для этого органа признаки:

• корень прорастающего семени растет вертикально вниз, в землю. Если проросток повернуть так, что корешок его будет направлен вверх или вбок, через некоторое время он изогнется и будет продолжать расти вниз.

г е о т р о п и з м о м и объясняется влиянием земного притяжения. Боковые корни этим свойством не обладают;

• рост корня происходит в результате деления клеток точки роста, находящейся на конце корня. В противоположность стеблю точка роста корня прикрыта не почкой, а к о р н е в ы м ч е х л и к о м. При росте корня кончик его продвигается в глубь почвы, и корневой чехлик защищает нежные клетки точки роста от механических повреждений;

• корню свойственно ветвление, благодаря чему увеличивается его поглощающая поверхность;

• каждый корень имеет три хорошо различимые зоны: растущую, всасывающую и проводящую.

Р а с т у щ а я з о н а находится на самом кончике корня (2–10 мм в длину) и непосредственно соприкасается с корневым чехликом.

В той части корня, где клетки прекращают рост, начинается в с а с ы в а ю щ а я з о н а. Вся поверхность ее густо покрыта мелкими корневыми волосками, которые являются выростами живых клеток, покрывающих корень на протяжении всей всасывающей зоны. Корневые волоски недолговечны, их деятельность продолжается всего несколько дней. Отмирают они в верхней части зоны, а одновременно у нижней границы ее возникают новые, поэтому всасывающая зона растущего корня все время продвигается по корню за его растущим концом. В результате этого молодые корневые волоски соприкасаются с новыми участками почвы, с неиспользованными запасами минеральных растворов и влаги. Корневые волоски в среднем достигают 2,5–3 мм длины, но на мм2 всасывающей зоны их образуется 200–300 шт., благодаря чему поглощающая поверхность корней сильно увеличивается.

Третья зона корня – п р о в о д я щ а я. По ней идет ток воды с растворами минеральных солей. Эта зона занимает наибольшую часть корня по длине – от всасывающей зоны до места перехода корня в стебель – до к о р н е в о й ш е й к и. Поверхность проводящей зоны покрыта в нижней части тонким слоем мертвых клеток, у более старых корней – корой и коркой.

Совокупность корней растения называется корневой с и с т е м о й. Каждый вид растений имеет определенный тип корневой системы, но интенсивность развития и распределение корней в почве сильно зависят и от внешних условий, главным образом, от влажности и плодородия почвы. Корневые системы растений достигают больших размеров по длине и диаметру. У взрослых деревьев корневая система в зависимости от грунта уходит на несколько метров в глубину, а диаметр ее превышает диаметр кроны, достигая 15–20 м.

Для листьев характерны следующие признаки.

• зачатки листьев закладываются только в почках, происхождение их экзогенное, развиваются они только на стеблях;

• лист только первое время растет вершиной, а затем основанием, поэтому самой молодой частью взрослого листа является его основание;

• в отличие от стебля и корня лист растет несколько дней, затем рост его прекращается (даже при благоприятных условиях);

• продолжительность жизни листьев невелика: у однолетних растений и многолетних с опадающей листвой – всего один вегетационный период (от начала роста весной и до отмирания осенью). У вечнозеленых растений продолжительность жизни листьев достигает нескольких лет: у сосны 2– года, у ели 7–10 лет, у брусники 3–4 года. Смена листьев происходит постепенно;

• в отличие от корня и стебля лист плоский. Такая форма листа обусловлена его функциями, особенно фотосинтезом, и средой, так как обеспечивает большую поверхность для улавливания света и поглощения CO2;

Лист – орган пластичный, его размеры, опушение, окраска очень разнообразны, но форма для каждого вида растений – признак стойкий, постоянный. Распознают и определяют виды растений в основном по листьям, поэтому морфологию листьев необходимо изучить более подробно.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников (рис.3).

Л и с т о в а я п л а с т и н к а – наиболее важная, сильно разрастающаяся часть листа, выполняющая его основные функции. Ч е р е ш о к прикрепляет пластинку листа к стеблю, способствует наилучшему расположению ее по отношению к свету, делает лист более подвижным, уменьшает опасность разрыва его ветром и дождем.

Если черешок у листа отсутствует и Рис. 3. Лист: а) простой (яблони);

листовая пластинка прикреплена к б) сложный (рябяны): 1 – листовая с и д я ч и м (у злаков), при наличии У основания черешка на побегах многих растений образуются две небольшие зеленые пластинки – п р и л и с т н и к и. У некоторых видов, например у березы, липы, дуба, они рано опадают, у шиповника, малины, рябины отмирают вместе с листьями. От черешка в лист проходит ж и л к а – сосудисто-волокнистые пучки, которые, разветвляясь, пронизывают всю листовую пластинку. По ним идет ток воды и минеральных растворов в ткань листа и отток углеводов (сахаров) из листа. Благодаря механическим тканям жилки увеличивается прочность листовой пластинки.

жилок в листе различно, что особенно заметно на нижней стороне листовой пластинки или при рассмотрении ее на свет.

п л а ст и н к и (рис.4) очень разнообразна, и лучше начинать ее определение с отношения длины и ширины. Если длина листовой пластинки равна ширине или немного превышает ее, форма листа называется округлой, если длина в 1,5–2 раза больше ширины – эллиптической, в 3–4 раза больше – продолговатой. Во всех этих случаях наибольшая ширина приходится на среднюю часть пластинки. Сравнительно небольшие, но очень узкие плотные листья хвойных деревьев имеют игловидную форму и называются хвоей.

При описании листовой пластинки Рис. 4. Лист. А – форма основаразличают и форму ее верхушки: за- ния листовой пластинки: 1 – кругленную, острую, заостренную, 3 – стреловидное; 4 - копьевидостроконечную, а также форму осноное; 5 – округлое; 6 - клиновидвания: клиновидное, закругленное, ное; 7 – усеченное; 8 - неравносердцевидное, стреловидное и копье- стороннее. Б – формы верхушки видное. листовой пластинки: 9 – округКрай листовой пластинки также лая; 10 – заостренная; 11 - закругленная; 12 – острая; 13 - усебывает разным. Лист, не имеющий по краю выемок и выступов (у сирени, ландыша), называется цельнокрай- 16 – зубчатый; 17 - двоякозубчаным, лист с небольшими выемками по тый; 18 – пильчатый; 19 - двоякраю и выступами в виде зубцов – копильчатый; 20 - городчатый зубчатым, пильчатым, городчатым или выямчетым.

Л и с т о р а с п о л о ж е н и е, как и расположение почек на побегах, делится на очередное, супротивное и мутовчатое. Листья двух ближайших узлов на побеге никогда не бывают расположены непосредственно один под другим, верхний лист всегда несколько сдвинут по отношению к нижнему. Длина черешков листьев на одном побеге также бывает разной – от коротких у верхних листьев до длинных у нижних. Такое расположение листьев у растений уменьшает затенение нижних листьев верхними и называется л и с т о в о й м о з а и к о й.

Листовая мозаика обеспечивает более полное равномерное освещение всей листовой поверхности данного растения, а, следовательно, и более интенсивный фотосинтез.

В результате длительного эволюционного процесса у семенных растений образовался цветок – орган, обеспечивающий семенное (половое) размножение. Цветок – это сильно укороченный метаморфизированный побег, все части которого образуются из стебля и листьев.

Часть стебля, несущая цветок, называется ц в е т о н о ж к о й, у основания которой у некоторых видов имеется небольшой одиночный лист-прицветник. Верхняя, несколько расширенная или утолщенная часть цветоножки называется ц в е т о л о ж е м. На нем раз- виваются все части цветка (рис.5).

Они закладываются в бутоне на поверхности цветоложа в виде бугорков, из которых развиваются чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, и являются метаморфилепесток; 3 – тычинка; 4 – пестик зированными листьями.

Части цветка на цветоложе располагаются или кругами, и тогда цветки называются ц и к л и ч н ы м и (круговыми), или по спирали, тогда они называются с п и р а л ь н ы м и. Реже чашелистики и лепестки расположены кругами, а тычинки и пестики – по спирали. Такой цветок называют с м е ш а н н ы м. Самый нижний наружный круг в цветке состоит из чашелистиков, которые образуют ч а ш е ч к у. Она защищает раскрывающийся цветок от высыхания и резких колебаний температуры.

Второй круг в цветке образуется лепестками, которые обычно крупнее чашелистиков и ярче окрашены. Совокупность лепестков в цветке называют в е н ч и к о м. Венчик, как и чашечка, предохраняет внутреннюю часть цветка от высыхания, дождя, резких колебаний температуры. Яркий венчик привлекает насекомых, переносящих пыльцу.

Чашечка и венчик цветка образуют о к о л о ц в е т н и к. Если в цветке есть и чашечка и венчик, околоцветник называется д в о й н ы м (у липы, вишни). Если же цветок имеет только венчик (у ландыша) или только чашечку (у вяза), то околоцветник называется п р о с т ы м. У ветроопыляемых растений околоцветник часто слабо развит или отсутствует (у березы, осины). Такой цветок называют г о л ы м.

За венчиком в глубине цветка имеются один-два круга тычинок. Тычинка состоит из тонкой, иногда довольно длинной, тычиночной нити, несущей на конце пыльник, в котором образуется пыльца. Число тычинок обычно соответствует числу частей околоцветника или в два, реже в три раза больше. В последнем случае они расположены не в один, а в два-три круга (у клена). Тычинок может быть много (больше 10 шт.).

В центре цветка находится один или несколько п е с т и к о в. Если пестик один, его называют простым, если несколько – сложным. Нижнюю, расширенную часть пестика называют з а в я з ь ю. В завязи образуются семяпочки. Стенки завязи защищают семяпочки и развивающиеся из них семена от внешних неблагоприятных условий и механических повреждений. В верхней части завязь переходит в столбик, на вершине которого находится рыльце. Столбик выносит рыльце вверх, иногда даже над венчиком, что способствует лучшему попаданию на него пыльцы.

Рыльце бывает округлое или лопастное, с неровной поверхностью, липкое от выделяющихся на нем сахаристых веществ, обеспечивающих лучшее прилипание пыльцы.

По положению в цветке различают верхнюю и нижнюю завязь.

В е р х н е й называется завязь, свободно сидящая на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и срастающаяся с ним только основанием. Такую завязь легко можно отделить, не повреждая цветоложе. В таких случаях части цветка (тычинки, венчик и чашечка) прикреплены к цветоложу ниже завязи и цветок называется п о д п е с т и ч н ы м (у липы, клена). Если цветоложе в цветке сильно вогнуто, охватывает кругом завязь и плотно прирастает к ее стенкам, то венчик, тычинки и чашечка оказываются прикрепленными к краю цветоложа над завязью и цветок называют н а д п е с т и ч н ы м, а завязь – н и ж н е й (у смородины).

С е м я п о ч к и - с е м я з а ч а т к и – небольшие тела овальной формы, находятся в гнездах завязи и развиваются в дальнейшем в семена. Они прикреплены к стенкам завязи с е м я н о ж к а м и.

Число семяпочек в завязи различное: у вишни – одна, у акации желтой – несколько, у тополей – много.

Опыление растений. Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление – перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и возможность оплодотворения.

При с а м о о п ы л е н и и на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более однородно.

При п е р е к р е с т н о м опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.

Завязь пестика после опыления и оплодотворения превращается в плод (рис.6), внутри которого развиваются семена. Плодолистики, образующие стенки завязи, превращаются в околоплодник – стенки плода.

Плоды имеют большое значение в жизни растений: они защищают семена в период их созревания от внешних неблагоприятных условий, у некоторых видов (дуба, липы, лещины) – в период покоя семян, а также способствуют распространению семян.

а) семянка гречиха; б) листовка; в) боб; г) стручок; д) крылатый стручок; е) коробочка, раскрывшаяся створками; ж) двусемянка; з) коробочка с дырочками; и) коробочка с крышечкой; к) костянка: 1 – внешний слой; 2 – внутренний; 3 – средний Плод, образующийся из верхней завязи, называется н а с т о я щ и м, или в е р х н и м. Он развивается только из стенок завязи (липа, орешник). Плод, развивающийся из нижней завязи, называется л о ж н ы м, или н и ж н и м. Его стенки образуются из стенок завязи и из сросшегося с ними цветоложа (смородина, яблоня). На верхней части таких плодов обычно видны остатки засохшего околоцветника.

При созревании плода стенки могут терять влагу, образуя сухие плоды (дуб, вяз), или накапливать влагу, и тогда образуются сочные плоды (вишня). С у х и е п л о д ы бывают с одним семенем, нераскрывающиеся, или многосеменные, раскрывающиеся при созревании разными способами и рассыпающие семена. Среди многосеменных встречаются и дробные плоды, которые не раскрываются, а распадаются на части. Семена при этом отделяются окруженные частью околоплодника (двусемянка клена). Многосеменные сухие плоды имеет акация желтая (боб), тополя (коробочка).

К одномсемменым сухим плодам относятся: зерновка (злаки); семянка (береза, ясень, вяз); орех (лещина) (мелкие плоды такого типа с менее твердым околоплодником (у граба, липа) называют орешками); желудь (дуб, каштан съедобный).

С о ч н ы е п л о д ы также делятся на односеменные (костяника – у вишни, черемухи) и многосеменные (ягода – у ландыша).

У некоторых видов (малина, костяника, ежевика) образуется сборная костянка.

Продолжительность жизни растений очень разнообразна – от нескольких недель (пастушья сумка, мятлик однолетний) до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, дуб – до 1000 лет, тис – до 2000 лет). По продолжительности жизни, характеру строения стебля и степени его одревеснения различают жизненные формы растений.

Д е р е в ь я – растения с хорошо выраженным древеснеющим стволом и разветвленной кроной. Ствол дает ежегодный прирост в длину и толщину. Различают деревья первой величины – от 20 м и выше (ель, сосна, дуб, липа), второй величины – от 10 до 20 м (рябина, черемуха, ольха серая), третьей величины – от 5 до 10 м (яблоня, крушина слабительная, клен татарский). Однако эти размеры условны и разные авторы дают их с колебаниями в пределах 5 м.

К у с т а р н и к и – растения с древеснеющим стеблем, который очень рано начинает ветвиться у основания, образуя группы стволиков одинаковой толщины. Высота кустарников от 0,5 до 6 м (орешник, акация желтая).

Л и а н ы – растения с более тонкими древеснеющими вьющимися или лазящими стеблями до 15 см в диаметре и до 30 м и более в длину (виноград, плющ, актинидия).

К у с т а р н и ч к и – растения высотой от нескольких сантиметров до м, наземные побеги которых образуют покоящиеся почки и одревесневают (брусника, вереск, багульник, голубика, клюква).

П о л у к у с т а р н и к и – растения, наземные побеги которых не полностью одревесневают и в верхней части за зиму обычно отмирают (некоторые виды полыни) или полностью стебли отмирают на другой год (малина).

М н о г о л е т н и е т р а в ы – растения с неодревесневающими стеблями, наземные части которых ежегодно отмирают и сохраняются только подземная часть, корневища, клубни, луковицы, образующие на следующий год новые побеги (одуванчик, сныть, ландыш). Среди них особую группу составляют з и м н е з е л е н ы е растения с неотмирающими на зиму наземными побегами и даже зелеными листьями. К ним относятся некоторые лесные травы: кислица, грушанка, копытень, зеленчук.

Д в у л е т н и е р а с т е н и я – травы, жизненный цикл которых проходит в течение двух лет. В первый год они образуют укороченный побег с прикорневой розеткой листьев. На второй год за счет накопленных питательных веществ они образуют удлиненный побег с цветками, плодоносят и отмирают (морковь, редька, капуста).

О д н о л е т н и е – травянистые растения, полное развитие которых проходит за один вегетационный период (хлебные злаки, лен, гречиха, мокрица). Среди злаков различают озимые и яровые. Я р о в ы е растения, высеянные весной, успевают за лето образовать листья, побеги, цветки и плоды. О з и м ы е растения проходят полный цикл развития только в том случае, если на их всходы воздействует низкая температура. Высеянные осенью, они зимуют в виде всходов, а на следующее лето нормально растут и плодоносят. Высеянные весной, семена озимых растений тоже прорастают, образуют побеги и листву, но не цветут и не плодоносят. К озимым относятся рожь и некоторые сорта пшеницы.

По плодоношению различают две группы растений: монокарпические и поликарпические. М о н о к а р п и ч е с к и м и называются растения, плодоносящие один раз в жизни. К ним относятся все однолетние, двулетние и некоторые виды многолетних растений (бамбук, агава, алоэ). Они долгие годы растут не зацветая, затем один раз цветут, плодоносят и отмирают полностью. П о л и к а р п и ч е с к и е растения цветут и плодоносят много раз в течение жизни. К ним относятся большая часть многолетних травянистых и древесных растений.

Основной признак леса – древесная растительность. Элементарные однородные участки растительного покрова называют насаждениями, или фитоценозами. Они состоят из древостоя, а также, как правило, из подроста, подлеска и живого напочвенного покрова (рис. 7). Древостой – сравнительно однородная совокупность деревьев в границах насаждения (фитоценоза). Древостой, состоящий из одной породы, называется чистым, а из двух или более пород – смешанным. По вертикали древостой разделяется на ярусы. Если в древостое имеется только один ярус, он называется простым, а при двух и более ярусах – сложным.

1 – древостой 1-го яруса 9С1Б, 90 лет; 2 – древостой 2-го яруса 10Е, 60 лет;

3 – подлесок; 4 – подрост; 5 – живой напочвенный покров; 6 – почва Подрост – древесные растения естественного происхождения старше 5 лет, а в условиях Севера – старше 10 лет, растущие под пологом леса или на вырубках и гарях и способные образовать древостой. Древесные растения естественного происхождения из семян в возрасте от 2 до 5 (10) лет называются самосевом, а в возрасте до 1 года – всходами.

Подлесок – кустарники, реже деревья, произрастающие под пологом леса и неспособные образовать древостой или войти в его состав в конкретных условиях местопроизрастания.

Живой напочвенный покров состоит из совокупности мхов, лишайников, травянистых растений, кустарничков (черники, брусники и др.), произрастающих на покрытых и не покрытых лесом землях (т.е. под пологом леса, на вырубках и гарях). Подрост, подлесок и живой напочвенный покров на некоторых этапах жизни леса могут отсутствовать.

К биотическим компонентам леса помимо растительности относятся животные – млекопитающие, амфибии, птицы, насекомые и др. (зооценоз) и микроорганизмы (микробоценоз). В совокупности фитоценоз, зооценоз и микробоценоз составляют биотоп.

Характерной особенностью леса является лесная подстилка – напочвенный слой, образующийся в лесу из растительного опада (листьев, хвои, мелких ветвей, шишек и др.) разной степени разложения. Благодаря подстилке, ее разложению в лесу наблюдается своеобразный режим почвенных процессов. Лесная почва отличается своей морфологией и физикохимическими показателями.

Рельеф и почва составляют эдафотоп, а свет, тепло, влага и другие климатические факторы – климатоп. В совокупности они определяют лесную среду и называются экотопом.

В лесу наблюдаются тесная взаимосвязь и взаимообусловленность биотических, климатических и эдафических факторов. Такое единство, совокупность биоценоза и экотопа называют биогеоценозом.

В результате изучения разнообразных растений, растущих на земле, ботаники объединили их по сходству внешних и внутренних признаков в определенные систематические группы, т.е. составили соответствующие классификации. Самую низшую основную классификационную единицу назвали видом.

Вид – совокупность растений, сходных по внешним признакам и взаимосвязям с условиями местопроизрастания. Каждый вид объединяет подобные друг другу особи, отвечающие качественным особенностям данного вида, передающие эти признаки и свойства по наследству. Виды, имеющие единое происхождение, объединены в роды. Род – более крупная классификационная единица, учитывающая не только сходство растений по внешним признакам, но и родственную близость объединяемых видов.

Каждый вид обозначают двойным названием: первое указывает на родовую принадлежность, второе – на видовую (например, ель европейская, сосна сибирская и т.д.). Одновременно с русскими названиями даются латинские названия, являющиеся международными. Например, ель европейская именуется Picea abies (L.) Karst (Picea – род, abies – вид). В конце указывается сокращенная фамилия автора, который первым описал этот вид.

После рода следующими классификационными единицами более крупного порядка являются семейства, классы, отделы. Так, сосна, ель, пихта и лиственница объединены в семейство сосновых, а семейство сосновых, тисовых и кипарисовых – в класс хвойных.

Древесные породы, размножающиеся семенами, отнесены к отделу семенных растений в отличие от растений, которые размножаются, например, спорами.

Большая часть лесов России находится в таежной зоне. В европейской части таежной зоны основными лесообразующими древесными породами являются: из хвойных – сосна обыкновенная и ель европейская, из лиственных – осина, береза повислая и пушистая, ольха серая и черная., в Сибири – пихта сибирская, сосна кедровая сибирская (кедр сибирский) и лиственницы (сибирская и Гмелина). Южнее в зоне смешанных лесов в европейской части страны преобладают дуб черешчатый, липа мелколистная и другие широколиственные древесные породы.

Сосна обыкновенная (P. silvestris L.). Одна из наиболее распространенных вечнозеленых хвойных пород. В Российской Федерации она произрастает в европейской части от Крайнего Севера до южных степей, встречается на Кавказе; в азиатской части – в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.

Сосна – одна из наиболее не требовательных к климату и почве древесных пород; она растет на севере и юге, на очень сухих песчаных, каменистых почвах и на болоте. Отличается большим светолюбием. При благоприятных климатических и почвенных условиях растет довольно быстро, достигает 30–40 м высоты и более 1 м в диаметре; доживает до 400– лет; ветвление – мутовчатое. Сосна цветет в конце мая – начале июня.

Женские и мужские цветки расположены, как правило, на одном дереве, опыляются ветром. Оплодотворение происходит только на следующий год весной, а к осени созревают семена. Вылет семян из шишек происходит ранней весной. Хвоя расположена пучками – по две хвоинки (рис. 8).

Сосна отличается красноватожелтоватым цветом коры в верхней части ствола и на сучьях с отслаивающимися тонкими чешуйками. В нижней части ствола кора темная, в старом возрасте трещиноватая. Корневая система на мощных дренированных почвах глубокая, часто со стержневым корнем, а на заболоченных и очень сухих почвах – поверхностная. Эта одна из основных лесообразующих пород в природе образует как чистые, так и смешанные древостои: первые – на сухих песчаных или каменистых почвах и на сфагновых болотах; вторые – на более богатых свежих почвах.

Древесина сосны отличается высокими физико-механическими свойствами, имеет бурое ядро и светлую заболонь, прочна и устойчива против гнили.

Качество древесины сосны в значительной мере зави сит от климатических и почвенных условий. Более высококачественна северная сосна, растущая на песчаных и супесчаных почвах.

У южной сосны и сосны, растущей на богатых почвах, более рыхлая широкослойная древесина.

При лесозаготовительных работах, при валке деревьев, в сосновых древостоях необходимо учитывать, что крона деревьев большей частью имеет более развитые и длинные ветви с южной стороны ствола. В сильные морозы (–25… –30 °С) при недостаточном подпиле дерева могут быть расщепы на 1,0–1,5 м и более. Сучья хрупкие и при ударе о почву легко обламываются.

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (P.sibirica Du Tour).

Произрастает на северо-востоке Европейской части РФ и на Урале, в Западной Сибири и Забайкалье, распространена в горных районах Алтая, Саян и Прибайкалья. В горах кедр достигает верхнего предела лесов – высоты 2000–2400 м над уровнем моря. В южных гористых районах Сибири кедр нередко образует чистые древостои, в равнинных условиях растет вместе с елью, лиственницей, пихтой, сосной и березой.

Сибирский кедр – крупное величественное дерево, достигающее 30–40 м высоты и 1–1,5 м в диаметре. Особенно хорошо он растет в равнинных условиях. Образует густую компактную крону. Хвоя – длинная (6–13 см), собрана в пучки по пять хвоинок; опадает через 3–5 лет. Кора серая, тонкая и гладкая на молодых деревьях и более толстая чешуйчатая на старых.

Кедр ветроустойчив, светолюбив, но в молодости сравнительно теневынослив, не требователен к теплу и почве; предпочитает более богатые влажные суглинистые почвы, но может произрастать на каменистых почвах и сфагновых болотах.

Растет кедр медленно, живет до 500 лет. Зрелость наступает в древостоях не ранее 50 лет. Цветет в мае – июне. Шишки, как и у сосны, созревают через 18 месяцев. Зрелые шишки опадают целиком, не раскрываясь.

Кедр дает семена через 2–3 года, иногда через 5–6 лет.

Семена распространяются главным образом кедровкой, рябчиком, бурундуком, белкой, соболем и мышевидными грызунами, употребляющими их в пищу. Плодоносит кедр до 250–300-летнего возраста; максимальное плодоношение наблюдается в возрасте 100–150 лет.

Кроме кедра сибирского на юге Дальнего Востока растет кедр корейский (P. koraiensis S. et. Zucc). От сибирского он отличается более густым охвоением, большим размером шишек и семян; имеет стройный ствол, высоту до 40 м и диаметр до 1 м. Ценен своей древесиной и орехами. Произрастает как в чистых, так и в смешанных древостоях.

Ель европейская, или обыкновенная (Picea abies (L.) Karst). Распространена довольно широко, но преобладает в европейской части Российской Федерации. На севере область распространения доходит до тундры, на юге – до северной границы черноземных почв; в северо-восточных и восточных районах европейской части страны сменяется елью сибирской.

Ель европейская широко распространена и в Западной Европе. Дерево достигает высоты 30–40 м и диаметра до 1 м. Ствол ровный, крона густая, низкоопущенная; сравнительно короткая, жесткая, остроконечная хвоя расположена на ветвях спирально, держится на дереве 3–4, иногда до 8 лет.

Ветвление не строго мутовчатое. Кора у молодых деревьев гладкая, тонкая, с возрастом становится трещиноватой с отслаивающимися чешуйками. Ель живет 300–500 лет.

Ель цветет несколько раньше сосны, обычно во второй половине мая или начале июня. Мужские и женские цветки развиваются на одном дереве. Семена образуются в шишках длиной 10–15 см (рис. 9), созревают осенью в год цветения, вылетают из шишек обычно на следующий год в марте – мае. Урожайные годы повторяются через 4–6 лет. В первые 10–15 лет растет медленно.

Это теневыносливая, требовательная к почве и влажности воздуха порода. Ель не растет на бедных и сухих почвах, не выносит длительного застойного увлажнения, лучше всего растет на дренированных мощных супесях или легких суглинках. На хорошо дренированных супесях кроме горизонтальных корней образует и вертикальные (якорные) корни длиной 1,5–2,5 м, что обеспечивает ей высокую ветроустойчивость; на плохо дренированных заболоченных почвах имеет поверхностную корневую систему, поэтому ветровальна.

Ель сибирская (P. оbovata Ldb.). Произрастает в северо-восточных районах европейской части РФ, на Урале и особенно в Западной Сибири.

Отличается от европейской ели более густой и короткой хвоей и мелкими шишками с незазубренными чешуйками (рис. 10). По лесоводственным свойствам оба вида ели более или менее сходны.

При валке, трелевке и транспортировке ели необходимо учитывать следующие моменты. Вследствие того, что корневая система у ели поверхностная, корневые «лапы», особенно у крупных деревьев, поднимаются по основанию ствола выше, чем у сосны. Это создает некоторые трудности при спиливании таких деревьев. Из-за плотной и низко опущенной кроны направленная валка при ветреной погоде затруднена. Но падают деревья мягко – вследствие большей парусности кроны и меньшей плотности древесины, чем у других пород. При выборочных, постепенных и проходных рубках деревья ели при падении могут зависать на кронах других деревьев, и для снятия их затрачивается дополнительный труд. Также следует учитывать то обстоятельство, что вырубаемые деревья при падении могут обдирать кору у оставшихся для дальнейшего роста деревьев ели, а при трелевке – основания стволов и поверхностные корни. Это может привести к заражению последних грибными болезнями. Такие рубки желательно проводить в зимний период. В морозную погоду мелкие стволы (12–18 см) становятся хрупкими и при падении на них других деревьев легко переламываются. Ветви ели упруги и поэтому при трелевке деревьев с кронами не обламываются. Древесина ели легко сплавляется водным путем.

Лиственница (Larix). Из всех древесных пород, произрастающих в наших лесах, лиственница занимает наибольшую площадь. Основные ее запасы сосредоточены в Западной и Восточной Сибири. Это одна из быстрорастущих хвойных пород, имеющих большое народно-хозяйственное значение.

Наибольшее значение имеют лиственницы сибирская и Гмелина.

Лиственница Гмелина (L. Gmelinii Rupr.). Распространена почти по всей Восточной Сибири и Дальнему Востоку, включая Камчатку. Это одна из основных пород Восточной Сибири, образует обширные, преимущественно чистые древостои как в горных районах, так и на равнинах. Высота деревьев 20–25 м, диаметр 40–50 см. Лиственница Гмелина еще более светолюбива и менее требовательна к климату и почве, чем лиственница сибирская. Она выносит сильные зимние морозы, засухоустойчива, может произрастать на многолетних мерзлых почвах в условиях всхолмленного рельефа. Корневая система на свежих почвах – глубокая, на многолетнемерзлых и болотах – поверхностная.

При производстве лесозаготовительных работ необходимо учитывать следующие особенности лиственницы. Комлевая часть ствола заметно утолщена, особенно у перестойных деревьев. Такое утолщение распространяется до высоты 50–70 см. Эта особенность комлевой части ствола требует удлиненной пильной части пилы и большего времени на валку.

Древесина лиственницы легко раскалывается, поэтому при валке могут быть значительные отщепы. Падающие стволы развивают большую скорость вследствие значительной плотности древесины и редкой кроны (в зимний период без хвои), вызывая этим поломку ранее поваленных деревьев. В морозную погоду ветви и верхняя часть ствола становятся хрупкими, при падении легко отваливаются, создавая угрозу для работающих людей. Древесина лиственницы тонет в воде и поэтому не сплавляется водным путем.

Ledeb). Область распространения лиственницы сибирской – северо-восток Европейской части РФ, Урал и Западная Сибирь до р. Енисея. Достигает 30–40 м высоты и 80 см в диаметре. Ствол ровный, Рис. 11. Лиственница сибирская зиму опадает. На удлиненных побегах она расположена в одиночку, а на укороченных – пучками по 20–60 хвоинок (рис. 11). Цветет весной, одновременно с распусканием побегов, мужские и женские цветки расположены на одном дереве. Опыление происходит ветром. Всхожесть семян невысокая – 35–40%.

Лиственница исключительно светолюбива, быстро растет, не требовательна к климату; к почве предъявляет умеренные требования, занимая среднее место между сосной и елью, но успешнее всего растет на дренированных мощных супесчаных и суглинистых почвах с невысоким уровнем залегания грунтовых вод. Ветроустойчива.

Быстрый рост лиственницы, крепость и ценность ее древесины, нетребовательность к климату способствуют успешному разведению ее за пределами естественного ареала. Ярким примером этого является Линдуловская роща под Санкт-Петербургом, заложенная еще в 1738 году; запас насаждений здесь на отдельных участках в настоящее время превышает 1000 м3/га.

Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). Распространена на северовостоке Европейской части РФ, а также в Западной, Центральной и, отчасти, Восточной Сибири. Произрастает в смешанных древостоях вместе с елью, березой, осиной, а в Сибири также с кедром и лиственницей. Дерево достигает 30 м высоты. Ствол ровный с низкоопущенной пирамидальной кроной, кора гладкая, темно-серого цвета, с желваками, в которых содержится смола. Хвоя мягкая, плоская, тупая, снизу с двумя белесоватыми полосками, держится на ветвях 8–10 лет. Почки и хвоя имеют сильный приятный запах. Цветет в мае или начале июня. Шишки прямостоячие, после их созревания чешуйки рассыпаются еще на дереве. Семена крупные, с крылышками. Урожайные годы повторяются через 2–4 года. Размножается семенами и отводками.

По своим лесоводственным свойствам пихта сибирская близка к ели;

отличается от нее большей теневыносливостью и требовательностью к почве. Корневая система глубокая. В молодости, как и ель, растет медленно, всходы и подрост чувствительны к заморозкам; живет до 200–250 лет.

Береза (Betula). Из нескольких десятков видов березы, произрастающих в лесах РФ, наиболее широко распространены березы повислая и пушистая.

Береза повислая (B. pendula Roth.). Встречается почти повсеместно в европейской части РФ, на Урале и в Сибири, простираясь на восток до Охотского и Японского морей, на север – до границы леса с тундрой, на юг – до степей; встречается и на Кавказе. Дерево достигает высоты 30 м и 60– см в диаметре, живет 200–300 лет. Ветви у старых деревьев обычно свисают вниз. Молодые побеги густо покрыты мелкими бородавками, листья треугольно-ромбические или ромбические (рис. 12). Кора у молодых берез коричневатая и гладкая, позднее на ней развивается белый пробковый слой (береста), который с возрастом темнеет и грубеет в комлевой части, растрескивается.

К климату и почве береза повислая неприхотлива. Лучше всего растет на свежих и влажных суглинистых и супесчаных почвах. Отличается светолюбием и быстрым ростом, Рис. 12. Береза повислая Благодаря обильному плодоношению, нетребовательности к почве и способности давать пневую поросль, береза быстро заселяет вырубки и гари.

Корневая система неглубокая, поэтому береза часто подвержена ветровалу.

Береза пушистая (B. pubescens Ehrh.). Во многом похожа на березу повислую. Отличается от нее некоторыми внешними признаками и лесоводственными свойствами. Например, ветви у нее не свисают вниз, как у березы повислой, молодые ветви вместо бородавок покрыты пушком, листья овальные или яйцевидные, кора белая, почти не растрескивается.

Кроме того, она более теневынослива и требовательна к влажности почвы, менее засухо- и жароустойчива. На север она простирается дальше, чем береза повислая, но в восточной части Якутии и на Дальнем Востоке не встречается. На юг также заходит дальше березы повислой.

Ввиду значительной плотности, древесина березы в сыром виде для сплава не пригодна. Срубленные стволы, будучи не ошкуренными, в течение года разрушаются грибами и становятся полностью не пригодными для промышленных целей.

Осина (Populus tremula L.). Эта одна из самых распространенных древесных пород. Произрастает в Европейской части РФ, в Сибири и на Дальнем Востоке. Дерево достигает высоты 30–35 м и 80–100 см в диаметре; ствол ровный, полнодревесный, хорошо очищенный от сучьев. Растет быстро, но уже в 40–50 лет часто поражается сердцевинной гнилью. Листья плотные, Рис. 13. Осина (тополь дрожащий) с длинным черешком (рис. 13).

Цветет до распускания листьев, мужские и женские цветки располагаются на разных деревьях. Семена, созревающие в конце мая, снабжены легким пушком, поэтому свободно разносятся ветром. Семенные годы частые и плодоношение очень обильное, но собранные семена быстро теряют всхожесть и в естественных условиях прорастают только при достаточной влажности почвы.К теплу осина не требовательна, заморозками не повреждается, но в суровых климатических условиях растет плохо и не достигает крупных размеров. Осина светолюбива, требовательна к почве.

Лучших показателей роста достигает на свежих суглинистых почвах; на бедных сухих и на мокрых с застойной водой почвах не растет. Размножается семенами и корневыми отпрысками. Корневая система развита хорошо, хотя и поверхностная, поэтому осина редко подвергается ветровалу, но зато часто страдает от бурелома. Наравне с березой она одна из первых заселяет вырубки и гари.

При валке, трелевке и транспортировке осины необходимо учитывать следующие ее особенности. Стволы старых деревьев часто имеют дупла и при валке могут расщепляться на значительную длину. Ветви у осины хрупкие и при валке в морозную погоду легко обламываются и создают опасность для вальщика. Тяжелые стволы осины при падении после спиливания ломают и повреждают тонкомерные деревья и подрост ели, пихты, сосны.

Ольха (Alnus). В лесах встречается два вида ольхи – черная и серая (седая). Ольха черная, или клейкая (A. glutinosa (L.) Gaerth.). Распространена в европейской части РФ почти от Архангельска до Кавказа включительно; изредка встречается в Западной Сибири. Достигает высоты 30 м и 50–60 см в диаметре; живет 120–150 лет. Ствол ровный, с темнокоричневой, рано растрескивающейся, корой. Молодые листья клейкие, обратнояйцевидные (рис. 14).

У основания – клиновидные, вверху – выемчатые или округлые. Цветет ранней весной до распускания листьев; плоды созревают осенью, но опадают весной. Семенные годы частые, плодоношение – обильное. Растет чаще всего в поймах рек, озер, по топким, сырым местам. Застойной влаги не выносит. Встречается как в виде чистых древостоев, так и в смеси с другими породами. Светолюбива. До 50–60 лет растет быстро, затем рост замедляется, а древесина поражается гнилью. Возобновляется семенами и порослью от пня.

Ольха серая, или седая (A. incana (L.) Moench.). Распространена, главным образом, в северной и средней полосе Европейской части РФ, а также на Кавказе и в Сибири до р. Оби; на север простирается дальше ольхи черной. Достигает высоты 15 м, 20–30 и реже 50 см в диаметре. Кора гладкая, серая; побеги и почки с серым опушением. Листья овальные или яйцевидные, с заостренной верхушкой (рис. 15). Зацветает обычно на несколько дней раньше ольхи черной. Плоды созревают осенью; светолюбива. К почве не требовательна; в молодости растет очень быстро, образует хорошо развитую корневую систему. Хорошо возобновляется семенным путем, порослью от пня и корневыми отпрысками.

Дуб черешчатый, или летний (Quercus robur L.). Распространен, главным образом, в средней и южной полосе Европейской части РФ, а также в предгорьях и горах Северного Кавказа и на Урале. Дерево достигает 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. Прирост по толщине продолжается и в возрасте 100–150 лет, к этому времени у него наблюдается суховершинность; живет до 500 лет и более. Свободно растущие дубы имеют раскидистую крону с мощными ветвями и сучьями. Кора сначала гладкая, а к 30–40 годам становится толстой с продольными, сравнительно глубокими, трещинами.

Цветет одновременно с распусканием листьев, в древостое – с 50–60 лет.

Желуди созревают и опадают осенью (рис. 16). Урожайные годы повторяются через 5–8 лет.

Дуб черешчатый размножается семенами и порослью, светолюбив, совершенно не переносит верхушечного затенения. Всходы и самосев под пологом сомкнутого древостоя могут жить не более 3–4 лет. К почве не требователен, но лучше растет на свежих глубоких или влажных серых и темно-серых суглинистых или супесчаных почвах; может расти на засоленных почвах.

Хорошо выносит сухость воздуха, поэтому растет в сухих степях. Благодаря своей засухоустойчивости и солевыносливости дуб считается главной породой для степного лесоразведения. На открытых местах всходы и молодые деревья страдают от заморозков. Вначале дуб растет медленно, сильно кустится, затем прирост его заметно увеличивается.

Рис. 16. Дуб черешчатый (летний) Рис. 17. Ясень обыкновенный Корневая система у дуба черешчатого мощная, что делает его исключительно ветроустойчивым. Чаще всего он образует смешанные древостои с липой, ясенем, кленом, ильмовыми, грабом, березой, осиной и др., но на почвах бедных, сухих или засоленных образует чистые древостои.

Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.). Произрастает вместе с дубом, являясь одним из его спутников. Ареал распространения примерно такой же, как и у дуба, но на востоке доходит только до р. Волги. Достигает таких же больших размеров, как и дуб, но в первые годы жизни растет быстрее; живет до 300 лет. Характеризуется стройностью ствола и ажурностью кроны. Листья сложные, супротивные, непарноперистые с 9–13 листочками (рис. 17). Концы длинных ветвей загибаются дугой кверху. Кора у молодых деревьев зеленовато-серая, гладкая, с возрастом темнеет и приобретает мелкотрещиноватый характер. Цветет до распускания листьев. Плоды в виде продолговатой крылатки созревают осенью; семенные годы повторяются через 2–3 года.

Ясень обыкновенный светолюбив, но в молодости может выносить затенение. К почве требователен, лучше растет на свежих или влажных перегнойных почвах, содержащих известь. Всходы и молодые деревца страдают от заморозков. Корневая система мощная, сильно мочковатая.

Клен остролистный (Acer platanoides L.). Распространен там же, где и дуб, но на севере и востоке он заходит несколько дальше дуба; растет также на Кавказе. Достигает высоты 30 м и 1 м в диаметре.

Ствол прямой, хорошо очищается от нижних сучьев, с серой гладкой корой в молодости, а в старом возрасте – мелкотрещиноватой, почти черной. Листья пальчато-лопастные (рис. 18). Крона густая. Цветет до распускания листьев, плодоносит ежегодно. Растет в молодости быстрее, чем дуб.

К климату малотребователен, предпочитает глубокие плодородные свежие и влажные почвы.

Сравнительно теневынослив, особенно в молодом возрасте, и ветроустойчив. Размножается семенами и порослью от пня. Встречается в Дальнего Востока. Наибольшее лесоводственное и хозяйственное значение имеют Рис. 18. Клен остролистный Дальше всех на севере распространен вяз гладкий. Для ильмовых характерно ассимметричное строение листьев (рис. 19). Кора у вяза шершавого темная, с неглубокими, но длинными трещинами, у вяза гладкого – отслаивающаяся пластинками, мелкотрещиноватая.

Листья у вяза шершавого неплотные, на коротких черешках (до 0,5 см), жестковолосистые, у вяза гладкого – жестковатые, сверху голые, снизу жестко опущенные, на более длинных черешках (до 1 см), боковые жилки не раздваиваются.

хорошо развита, поэтому они не страдают от ветролома. Цветут до распускания листьев, семена созревают в Рис. 19. Вяз шершавый Липа мелколистная (Tilia cordava Mill.). Широко распространена в Европейской части РФ, на север доходит почти до Архангельской области, встречается на Кавказе, Урале и в Западной Сибири. Чаще всего растет в смешанных древостоях. Дерево достигает 30 м высоты и более 1 м в диаметре, имеет ровный, стройный ствол.

Крона густая, нижние ветви часто опущены. Кора в молодости темносерая, гладкая, с возрастом темнеет и становится трещиноватой. Листья окРис. 20. Липа мелколистная руглые, с сердцевинным основанием (рис. 20). Цветет в конце июня или начале июля. Плоды – орешки – созревают в конце осени и долго висят на дереве; плодоносит обильно, семенные годы частые. В первые годы липа растет медленно, затем прирост несколько увеличивается; живет 300–400 лет и более. Часто поражается сердцевинной гнилью; старые деревья обычно имеют дупла, вследствие чего страдает от бурелома.

Липа исключительно теневынослива, требовательна к почве. Хорошо растет на свежих суглинках, супесях с суглинистыми прослойками, избегает очень сухих и избыточно увлажненных почв, не переносит длительного затопления и засоленности. В неблагоприятных климатических или почвенных условиях растет в виде подлеска. Возобновляется семенным и вегетативным (порослью от пня и отводками) способами.

Климат – это результат взаимодействия солнечной радиации и атмосферы. Судят о нем по многолетнему режиму погоды в данной местности (суточному, месячному, сезонному, годовому). Режим погоды отображается ходом изменения температуры и осадков.

Распределение зон растительности на планете коррелирует с распределением климатических поясов. Северная граница леса совпадает с июльской изотермой +11°С. Климатическому уровню распределения растительности соответствуют зоны и подзоны (рис. 21). Лесная растительность в России связана со следующими зонами: лесотундра, таежная зона, смешанные хвойно-широколиственные леса, широколиственные леса, лесостепь, субтропики. Тайга, смешанные и широколиственные леса рассматриваются обычно в составе одной зоны – лесной. Тайгу разделяют на три подзоны – северную, среднюю и южную. Каждая из них характеризуется разными климатическими показателями, влияющими на состав, продуктивность и иные характеристики лесов.

Климат – доминирующий фактор. С ними связана предельная продуктивность леса. От климата зависят все остальные факторы и характер леса.

Обратное влияние тоже имеет место. Так, вырубка лесов приводит к изменению газового состава земной атмосферы, к увеличению содержания в ней углекислого газа. Потепление климата приводит к снижению уровня воды в реках, озерах и уровня грунтовых вод, что, в свою очередь, может повлечь за собой понижение продуктивности лесов, усиление поврежденности лесов дереворазрушающими грибами и насекомыми.

Рис. 21. Схематический профиль растительного покрова и почвы с севера на юг Европейской части России Влияние климата проявляется и через климатические воздействия на среду в прошлом, например, на почвообразовательные процессы, на историю расселения растительности и фауны. Изменение климата во времени приводит к изменению состава лесов. Главной причиной деградации европейских ельников считают изменение климата.

Изменение климата и связанное с ним изменение состава лесов изучают методом дендрохронологии, основанном на измерении ширины годичных колец. Наблюдениям способствует долговечность деревьев некоторых пород. Так, установлено, что секвойя живет более 3 тыс. лет.

Климат, его сезонные изменения, условия погоды имеют большое значение в повседневной практике лесного хозяйства. С особенностями климата связаны сроки посева и посадки, способы обработки почвы. От климата зависят продуктивность леса, оборот рубки, опасность возникновения лесных пожаров, организация и техника лесозаготовок и др.

Необходимо подчеркнуть, что климат – понятие интегральное, и его влияние на лес – комплексное, в различных взаимосвязях составляющих его элементов. Свет, тепло, осадки, влажность, состав и движение воздуха – все эти взаимосвязанные элементы климата оказывают большое и разностороннее влияние на лес.

В качестве климатических показателей используются:

• продолжительность вегетационного периода (80–100 дней в северной тайге, 100–120 – в средней, 120–130 – в южной), устанавливается по числу дней с активными (эффективными) температурами почвы более +5оС и воздуха более +10оС;

• сумма активных температур (более +10оС) за вегетационный период (900–2500 оС в лесной зоне);

• количество атмосферных осадков за год (в таежной зоне 300–600 мм);

• минимальное количество осадков за вегетационный период;

• радиационный баланс – приход и расход солнечной энергии в тепловых единицах на единицу площади за какое-то время (50 кДж/см2/год – в северной подзоне тайги, 167 кДж/см2/год – в западной лесостепи).

В описаниях климата чаще приводятся средние многолетние показатели, но более важное значение могут иметь экстремальные показатели, отображающие, например, пережитую засуху.

Лучше отображают климат совокупные показатели (индексы), объединяющие температуру и осадки, поскольку их влияние взаимосвязано. Так, высокая температура оказывает лимитирующее влияние на лес, если влажность воздуха близка к минимуму. Высокая влажность воздуха при высокой температуре, например, в тропическом дождевом лесу, имеет положительный эффект. Наибольшую известность получили коэффициент увлажнения (КУ) Г.Н. Высоцкого и гидротермический коэффициент (ГК) Г.Т. Селянинова.

Коэффициент увлажнения в лесостепи равен 1, в лесной зоне – более 1, в полупустыне – 0,5.

Сумма средних температур воздуха за вегетационный период В районах достаточного увлажнения гидротермический коэффициент равен 1–2, чрезмерного увлажнения 3–4, недостаточного увлажнения – менее 1.

Для установления потенциальной продуктивности леса предложены модели (уравнения), включающие разные климатические показатели. В этих моделях учитываются средняя продолжительность дня в вегетационном периоде, сумма осадков за год, средняя температура самого холодного и самого теплого месяцев и другие показатели. Однако и более сложные модели плохо работают, поскольку отдельные показатели климата в разных географических условиях неравнозначны. Кроме того, рост леса зависит от всех экологических факторов, и не только от них.

К.Б. Лосицкий и В.С. Чуенков вычислили показатель потенциальной продуктивности (годичный прирост) для древесной породы на 1 кДж/см2/год или на 100оС активных температур при обеспеченности влагой. Этот показатель, по их мнению, не зависит от климатической зоны, хотя сама зональность с ним связана. Закономерность не является строгой, и ее авторы объясняют это неточностью вычисления радиационного баланса или продуктивности. Но, может быть, более важной причиной здесь является разнообразие набора эдафических и других факторов.

Классификации климата основаны на измерениях показателей температуры и осадков. Широко известны две классификации. В первой из них выделены климатические провинции и пять типов климата:

• тропический дождливый;

• сухой;

• умеренно теплый с достаточным увлажнением;

• умеренно холодный с достаточным увлажнением;

• снеговой.

Типы климата, кроме последнего, в зависимости от годового хода осадков разделены на подтипы с равномерным увлажнением f, относительно сухим летом S и сухой зимой W. В подтипах выделены еще вариации климата, в зависимости от летней температуры воздуха. Тип климата обозначается тремя кодовыми буквами, например: Сsb – влажный умеренно теплый климат с сухим летом. По сравнению с другими классификациями, эта более тесно увязана с основными типами растительности, хотя и слабо коррелирует с действительным распространением растительного покрова в том или ином ареале. В США подобные характеристики климата связывают с распространением древесных пород.

Во второй классификации, подобно Г.Н. Высоцкому, за основу взято соотношение между суммой осадков и эвапотранспирацией (транспирация + физическое испарение). Выделены аридная зона (с нехваткой осадков), гумидная (с избытком осадков) и промежуточные зоны (субгумидная, супергумидная, супераридная). Зоны представлены в виде графиков, на которых разница между кривой осадков во времени (за год) и кривой потенциальной эвапотранспирации (за год) означает сезонный избыток или недостаток влаги.

Нужно иметь в виду, что малое количество осадков само по себе еще не означает аридности: холодные полярные зимы тоже бедны осадками, но они не являются аридными, т.к. здесь низка и испаряемость. Осадки, выпавшие в твердой форме, поглощаются растениями не сразу, поэтому для растений, возвышающихся над снегом, зима – это не только холодное, но и сухое время года. Напротив, под снегом царят условия, сходные с морским климатом: растения защищены здесь не только от испарения, но и от колебаний температуры. Однако долго сохраняющийся снеговой покров укорачивает продуктивный период растений и наносит ущерб в виде, например, поражения грибами. Как на Крайнем Севере, так и в горах продолжительность залегания снежного покрова, его высота и промерзание почвы являются главными факторами, ограничивающими рост деревьев. Там, где зимой ветер сдувает снег, подрост гибнет, а где снег лежит слишком долго, вегетационный период настолько короток, что древесная растительность вообще отсутствует. Лес исчезает и переходит в тундру, а в горах – в криволесье, кустарничковые пустоши или альпийские травяные сообщества.

Отношение годового количества осадков к годовому испарению носит обобщенный характер, указывающий на гумидный или аридный характер обширной территории. Для растений важно, чтобы водоснабжение было обеспечено тогда, когда в нем существует наибольшая потребность, т.е. в течение вегетационного периода.

Распределение растительности по зонам связано с климатом в самом общем виде и за длительный период. Потенциальный ареал видов гораздо шире, чем фактический. Имеют значение история расселения и миграции видов, межвидовая конкуренция.

Распространение растительности зависит не только от климата, но и от почвы и других факторов. Поэтому на севере хвойный лес вдоль рек нередко далеко заходит в тундру. В Восточной Европе хвойные леса могут глубоко внедряться в степную зону, где растут на песчаных почвах. На картах такие небольшие отклонения обычно не указываются. Гораздо существеннее могут быть изменения, вызванные воздействием человека.

Наряду с почвенными и биотическими факторами (включая межвидовую конкуренцию), климат как доминирующий фактор оказывает воздействие на процессы, происходящие в растениях и почвах, на генетическую дифференциацию и межвидовую конкуренцию. Кроме того, велико влияние климата как фактора, вызывающего пожары, ветровалы и буреломы.

для жизнедеятельности древесных растений Почти всё (99%) излучение Солнца сосредоточено в области 200– 4000 нм. Свет – видимая часть солнечной радиации (380–680 нм). Ее называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР), т.к. именно за счет этой части спектра идут процессы фотосинтеза в зеленых растениях. ФАР – радиация, способная приводить в возбужденное состояние молекулу хлорофилла и осуществлять образование органического вещества.

Часть излучения Солнца, поступающая к Земле в виде параллельных лучей, называется прямой радиацией, а часть рассеянного атмосферой солнечного излучения, поступающая к Земле со всех точек небосвода – рассеянной радиацией. Содержание ФАР, в зависимости от высоты Солнца, равно 30–40%. В рассеянной радиации эта доля больше (до 60%). Прямая и рассеянная (суммарная) радиация делится на отраженную, поглощенную и пропущенную. Лес отражает 20–25% солнечной радиации (отношение отраженной радиации к суммарной называется альбедо), пропускает, в среднем, столько же и 35–75% – поглощает (рис. 22). Ель отражает 18% солнечной радиации, береза – 30, луг – 35, снег – 90%, остальная часть радиации поглощается. Хвойные леса лучше аккумулируют солнечную энергию, чем другие типы растительности. Этим отчасти объясняется их преобладание в холодном поясе.

Хлорофиллоносные растения отражают лучи избирательно. Для них характерно малое отражение в видимой части спектра и резкое возрастание в инфракрасной зоне. Объекты неживой природы такой закономерности не имеют. Интересно, что листва, хвоя, трава меньше всего отражают синие и оранжево-красные лучи; на кривых отражения в зеленой и близкой к инфракрасной зонах спектра возникает «бугор». Различная спектральная отражательная способность разных древесных пород используется в аэрофотосъемке; на этой способности основаны методы дешифрирования аэроснимков.

Поглощенная энергия необходима:

• для образования хлорофилла и разложения СО2;

• для фотосинтеза;

• для транспирации;

• для образования почек и роста растений;

• для плодоношения.

Растениями поглощаются в основном сине-фиолетовые и желтокрасные лучи. Для образования хлорофилла и фотосинтеза наибольшее значение имеют оранжево-красные лучи, для транспирации – желтокрасные (главным образом, желтые, как обладающие максимальным тепловым эффектом). Для образования почек, роста растений и плодоношения особенно важны сине-фиолетовые лучи. Красные лучи обусловливают формативный эффект, фиолетовые вызывают этиоляцию, желтые – фототропизм. Ультрафиолетовые лучи задерживаются эпидермисом, и в более глубокие слои листа проникает не более 5 % этих лучей.

Высокая степень поглощения солнечной радиации деревьями объясняется большим листовым индексом, т.е. отношением поверхности хвои (листьев) к площади, занимаемой лесом. Для ели и пихты листовой индекс равен 4–8 и более.

Пропущенная радиация нужна для жизнедеятельности второго яруса, подроста, подлеска, трав и мхов, микрофлоры. Свет, проникая под полог древостоя, обеднен лучами в области ФАР. Так, на открытом месте их доля достигает 50%, под пологом сосны – 30%, в дубовом молодом лесу – 10%.

Световая обстановка в лесу зависит, главным образом, от древостоя, (его состава, возраста, высоты, сомкнутости и др.) и от характера крон (глубины, ширины, ажурности). Имеет значение и время года: весной, когда нет листвы, к почве проникает больше света, и некоторые растения (ветреница, медуница, печеночница и др.) в это время цветут.

По уменьшению светопроницаемости полога древесные породы можно расположить в следующем порядке: береза каменная, сосна, береза повислая, осина, ясень, лиственница Гмелина, ель, бук. В высокополнотных еловых древостоях к почве проникает до 10% солнечной радиации, в буковых – 3%. Сосна и лиственница пропускают больше света, хотя даже в лиственничниках освещенность заметно отличается от открытого места.

Доля дошедшего до почвы света резко снижается в многоярусных древостоях. Так, в лиственно-еловых насаждениях до второго яруса доходит 4–14% света, а до подроста – 0,5–3%.

Уменьшение освещенности в лесу способствует изменению формы ствола, отмиранию нижних ветвей (рис. 23). Для лучшего улавливания света подрост ели приобретает зонтикообразную форму кроны. В лесу может иметь место такое явление, как фототропизм, т.е. ростовые движения, направленные в сторону источника света. Фототропизмом объясняются заполнение «окон» в пологе после рубки или ветровала, листовая мозаика, угол прикрепления ветвей к стволу, однобокость и наклон кроны и ствола, повреждения ствола, его техническая неполноценность (свилеватость, образование креневой древесины).

Важным фактором в жизни леса является продолжительность освещения. Растениям свойствен фотопериодизм, т.е. реакция на соотношение светлого и темного периодов суток, выражающаяся в изменениях роста и развития. Длина светового дня регулирует прохождение фенофаз. Растения эволюционно приспосабливаются к фотопериоду.

Рис. 23. Деревья, выращенные в лесу (1), на опушке (2) На юге древесные породы сформировались в условиях длинного вегетационного периода, хотя более короткого светового дня. Южные деревья, перенесенные на север, а северные – на юг на какое-то время сохраняют продолжительность своего вегетационного периода. Поэтому успешная интродукция возможна лишь путем изменения длины светового дня для интродуцента хотя бы на раннем этапе жизни. Еще в конце 80-х годов XIX века предпринимались попытки выращивать растения с использованием электрического света, заметные же успехи были достигнуты лишь в 20-х годах XX века. В частности, удалось добиться увеличения прироста лиственницы в 15 раз. Но не все древесные породы реагировали на дополнительное освещение одинаково: так, имели значение периодичность освещения и качественный состав света.

Свет влияет и на плодоношение деревьев. Древостой в разреженном состоянии начинает плодоносить гораздо раньше и обильнее, чем в густом. Поэтому лесосеменные плантации регулярно разреживают. После разреживания уменьшается также потребность деревьев в пище и воде.

Однако чрезмерное освещение верхним светом может отрицательно сказаться на плодоношении. В лесостепи у наиболее высоких сосен максимальное количество шишек наблюдается в средней части кроны, в тайге же – в верхней части.

3.2. Сравнительная потребность древесных пород Древесные породы делят на светолюбивые и теневыносливые. К типичным светолюбам относятся лиственница, береза, сосна, осина, к теневыносливым – пихта, бук, липа, ель, тис. В верхнем ярусе древостоя часто растут береза или сосна, во втором – ель и пихта. В то же время теневыносливые породы хорошо растут и на свету. Разные виды растений характеризуются неодинаковой пластичностью по отношению к свету. Есть облигатные (обязательные) светолюбы и тенелюбы и виды, способные к адаптации, причем последних значительно больше. К типичным тенелюбам можно отнести лишь некоторые травянистые растения (кислицу, майник), а также зеленые мхи.

Для определения светолюбия или теневыносливости древесных пород можно использовать внешние признаки листьев, деревьев, насаждений. Теневой лист тоньше, он меньше рассечен на доли, у него тоньше эпидермис, меньше столбчатая ткань, слабее жилкование, меньше устьиц, больше концентрация хлорофилла, хвоя – темно-зеленая. Характерные признаки деревьев – густота облиствления, относительная протяженность кроны, сбежистость ствола, толщина коры. У светолюбивых пород кроны ажурнее, весной распускается только часть почек. У теневыносливых пород (ель, пихта) крона низко опущена, а ее протяженность превышает половину высоты дерева, сучья отмирают медленнее, кора тоньше, отношение длины ствола к его диаметру (сбег) больше, чем у светолюбивых. Древостои из светолюбивых и теневыносливых пород различаются густотой, сомкнутостью крон, освещенностью под пологом, наличием или отсутствием подроста, подлеска, живого напочвенного покрова.

По совокупности внешних признаков составлены шкалы относительной теневыносливости древесных пород. Одна из лучших – шкала М.К. Турского. Он расположил древесные породы по мере увеличения теневыносливости так: лиственница, береза, сосна, осина, ива, дуб, ясень, клен, ольха черная, ильм, сосна крымская, ольха серая, липа, граб, ель, бук, пихта.

Объективные придержки дают методы, основанные на линейных, объемных и весовых измерениях растений при разном их затенении, анатомические, фотометрические и физиологические методы. Однако каждый метод что-то не учитывает, поэтому может быть, шкала Турского, составленная пусть визуально, но по конкретному ряду признаков, будет точнее.

При оценке светопотребности древесных растений надо учитывать климатические и почвенные условия, конкуренцию за влагу и питательные вещества, возраст самих растений, а также какой из данных факторов находится в минимуме.

Отношение древесной породы к свету в пределах ее ареала существенно зависит от широты местности и высоты над уровнем моря. Ель на севере более светолюбива, чем на юге. Расположенные на высоких освещенных местах ельники редкостойны. Сосновый подрост на юге растет в затененных местах.

В одной и той же климатической зоне отношение древесных пород к свету зависит от эдафических факторов. В борах с лишайниковым покровом древостои разрежены, а рост плохой. Лимитирующим фактором является здесь не свет и не влажность почвы, а бедность ее минерального состава. На бедных и сухих песках редкостойность сосны объясняется конкуренцией поверхностных корней.

Теневыносливость зависит от возраста дерева. У ели в возрасте до пяти лет минимальная потребность в освещенности составляет 1% от полной, далее она постепенно увеличивается до 30%. Осина и ясень в молодом возрасте теневыносливы. Это объясняется тем, что хвоя и листья в ювенильном периоде обладают высокой адаптационной способностью. Впоследствии эта способность теряется.

Наряду со световым режимом большую роль в жизни леса играет конкуренция за воду и элементы питания. Поэтому, разреживая верхний ярус древостоя при рубках ухода, мы не только улучшаем световой режим для нижних ярусов более ценных пород, удлиняем их вегетационный период, но и ослабляем корневую конкуренцию.

Лучистая энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации составляет основную часть теплового баланса на поверхности Земли. Поэтому тепловой фактор тесно связан с действием света.

Тепловой фактор лежит в основе географической зональности. Географическое распределение лесов, их характер обусловлены, в первую очередь, распределением тепла и влаги. Недостаток тепла ограничивает продвижение леса на север, несмотря на то, что световой энергии для фотосинтеза там вполне достаточно.

При анализе связи распространения древесных пород с тепловым фактором учитывают среднюю годовую температуру воздуха. Так, установлено, что северная граница распространения дуба черешчатого приближается к годовой изотерме +3оС. Однако средней температуры для анализа недостаточно, так как температура изменяется по-разному в течение года. Правильнее исходить из температуры в течение вегетационного периода. Исходя из этого показателя, установлено, что северная граница леса совпадает с июльской изотермой +11оС.

Для успешного произрастания леса необходимо, чтобы количество тепла было достаточно для всех физиологических процессов и роста растений. Фотосинтез может происходить в широких пределах: от –8о до +55оС, а дыхание – от –10 и ниже до +60оС (в течение короткого периода). Разные стадии развития – прорастание семян, развитие зеленых частей растений, цветение – происходят при разных значениях температуры. Так, у многих растений семена прорастают при температуре +1…5оС, стебель и листья образуются при +6…8оС, цветение – при +15оС. Древесные породы начинают свой жизненный цикл в разное время. Например, сокодвижение у березы начинается при температуре почвы на глубине 15 см 0…0,2оС и средней температуре воздуха +2…+3 оС. У сосны и кедра корни и побеги начинают развиваться при +5…+6оС, у пихты, ели, лиственницы – корни при +5…+6оС, побеги – при +7…+10оС.

Больше всего от температуры зависят такие физиологические процессы, как деятельность ферментов – катализаторов, транспирация, работа корней, растворимость СО2 и О2 в клетках. Сроки наступления фенофаз связаны как с фотопериодом, так и с температурой воздуха и почвы.

Определить отношение древесных растений к температуре можно, главным образом, по области распространения (географическому и эдафическому ареалам). Тепловой оптимум находится в центре ареала. Следует учитывать и продолжительность вегетационного периода. Минимальная его продолжительность для бука – 250 дней, клена – 160, липы – 150, ели – 100 дней. Эти данные усредненные, поскольку в пределах географической зоны длина вегетационного периода связана с эдафическими условиями.

Северная (по горизонтали) и верхняя (по вертикали) границы, за которые данная древесная порода не переходит, в основном, из-за недостатка тепла, может быть одним из показателей ее отношения к теплу. Такую границу иногда называют минимальной лесной термохорой.

Для установления отношения лесных древесных пород к теплу имеется меньше объективных показателей, чем для шкалы теневыносливости.

Г.Ф. Морозов располагает древесные породы (по мере снижения теплолюбия) следующим образом: каштан, дуб, ясень, ильмовые, граб, сосна, ольха, береза, пихта, ель, кедр, лиственница. П.С. Погребняк составил шкалу требовательности древесных пород к теплу с учетом их географического распространения, минимальных термохор, сроков распускания и опадения листьев:

• очень теплолюбивые (эвкалипт, кипарис);

• теплолюбивые (каштан съедобный, орех грецкий, белая акация);

• cреднетребовательные (дуб, граб, ильмовые, ясень, липа, бук);

• малотребовательные (осина, ольха серая, береза, ель, пихта, сосна, кедр, лиственница).

Понятия теплолюбие и холодостойкость не всегда точно отражают отношение древесных растений к теплу. В некоторых классификациях осину относят к наиболее холодостойким породам, но в действительности отмечается заметная убыль осины, по сравнению с березой, при продвижении на север. При этом осина предпочитает лучше прогреваемые места. Ель хотя и часто повреждается заморозками, относится к холодостойким породам.

Поэтому используют показатели заморозкоустойчивости, зимостойкости и морозоустойчивости. Заморозкоустойчивость – способность растений переносить заморозки без повреждений. Зимостойкость включает в себя оценку повреждаемости низкой температурой разных органов растений с учетом всего комплекса неблагоприятных термических условий зимы, например, чередования морозов и оттепелей. Морозоустойчивость оценивается по реакции растений на отрицательные температуры воздуха.

Имеет место компенсация тепла другими факторами. Возле южной границы ареала способности переносить повышенную температуру способствуют хороший режим увлажнения почвы, нормальная транспирация, которая охлаждает ткани листа.

Имеют значение для различных пород не только общий температурный фон, но и перепады температуры – ночные и дневные, максимальные и минимальные. Так, секвойя вечнозеленая более всего реагирует на повышение дневной температуры, а ель Энгельмана – на повышение ночной температуры.

Разница температур почвы и воздуха регулирует физиологические процессы. Так, низкая температура почвы ограничивает движение воды и пищи вверх, а высокая температура воздуха у кроны увеличивает транспирацию. При высокой температуре крона лучше использует углеводы, которые становятся менее доступными для корней, и корни замедляют рост.

Таким образом, разница температур формирует соотношение надземной и подземной частей деревьев.

В каждой климатической зоне встречаются разнообразные растения по отношению к экологическим факторам. Но в теплом климате растения, в среднем, менее светолюбивы, менее требовательны к условиям питания и больше предъявляют претензий к режиму увлажнения почвы. Максимальная продуктивность наблюдается у дождевого тропического леса, в условиях теплого и влажного климата.

4.2. Влияние на лес низких и высоких температур Низкие температуры. Наиболее опасны для древесных пород заморозки. Они бывают поздние (весенне-летние) и ранние (осенние), адвективные и радиационные.

Адвективные заморозки вызываются горизонтальным перемещением холодных масс воздуха, радиационные – излучением деятельной поверхностью Земли тепловых лучей в мировое пространство. Иногда адвективный заморозок может быть усилен радиационным.

Поздние заморозки опаснее ранних. В северной и средней тайге заморозки могут быть в любом месяце. Последствия заморозков – побивание побегов, листьев, цветков. Внезапный заморозок воздействует хуже, чем постепенное понижение температуры. Отрицательные последствия зависят от силы и продолжительности заморозка. Так, ель выдерживает –3…–4оС в течение четырех часов, при быстром падении температуры и ее затем быстром повышении, а –10оС даже в течение часа для всходов ели смертельно. Понижение температуры воздуха во время цветения до +2оС может вызвать у ели неурожай. Частое побивание заморозками сдерживает рост ели, и ее высота в течение многих лет может не превышать высоту травяного покрова. Как говорят лесоводы, в этом случае ель «сидит». Предохраняют ель от повреждения заморозками поросль осины и березы, а также широколистные виды трав (иван-чай, сныть и др.).

Ранние осенние заморозки опасны для экзотов, перенесенных из более теплого климата в холодный, поскольку побеги у них не успевают одревеснеть.

Древесные породы по отношению к заморозкам иногда делят на три группы:

• ясень, пихта, бук, ель (чувствительные);

• клен, лиственница, сосна (относительно устойчивые);

• ольха серая, береза, осина, рябина (устойчивые).

Когда объектом хозяйства является древесная порода, чувствительная к заморозкам, предварительно посадкой или посевом вводят породу устойчивую, а затем, под ее защиту, главную породу (система Vorwald). Следует отметить, что сухое лето уменьшает устойчивость древесных растений к заморозкам.

При замерзании воды в верхних горизонтах почвы наблюдается выжимание сеянцев и всходов кристаллами льда. Особенно распространено это явление на тяжелых обнаженных почвах (без подстилки). Почва приподнимается вместе с расположенными в ней корнями растений, затем, при оттаивании, она опускается, а корни остаются оголенными на поверхности.

Иногда происходит их обрыв, растения ослабляются и погибают.

питомниках, сохранение на вырубках подстилки, создание микроповышений, мелких куч из порубочных остатков. На органическом субстрате выжимания всходов не происходит.

низкой теплопроводности и малой эластичности. Образуются морозобойные трещины Особенно часто таким образом повреждаются дуб, береза, ильм, пихта, ель. ТреРис. 24. Морозобойная щины зарастают (заплывают), они могут трещина на стволе вскрываться вновь и опять заплывать.

В итоге ухудшается техническое качество древесины, может возникнуть гниль от грибной инфекции. Морозобойные трещины иногда являются следствием проведения постепенных и проходных рубок зимой.

Высокие температуры. Наиболее опасные последствия высоких температур – ожог коры, опал шейки корня, ожог и покраснение хвои.

Ожог коры происходит у внезапно оказавшихся на свету взрослых деревьев. Перегрев камбия и опадение коры пятнами или полосами при этом могут привести к грибной инфекции. От ожога коры страдают, в основном, древесные породы с гладкой корой (бук, граб, пихта, ель). Не подвержены ожогу коры опушечные деревья с низкоопущенной кроной. Ожог коры часто имеет место после проходных, постепенных и сплошных рубок.

Опал шейки корня происходит у сеянцев и самосева на границе с верхним слоем почвы, где может наблюдаться большой перепад температур.

Если в метеобудке температура воздуха равна, например, +16…+18оС, то на поверхности почвы она достигает +50оС и более. Это повреждение характеризуется поражением камбия и чаще всего наблюдается на обнаженных, особенно на сухих песчаных, а также на темно-окрашенных почвах.

Защита от опала шейки корня – систематическое рыхление почвы в питомниках, наличие защитного покрова из трав с широкой горизонтальной листовой пластинкой или из деревьев лиственных пород (березы, осины), затенение почвы в питомниках щитами, применение системы рубок, создающих благоприятные микроклиматические условия на опушках и внутри леса. Опал шейки корня, при благоприятных для него условиях, может иметь место у всех древесных пород.

Ожог и покраснение хвои наблюдается у подроста ели и пихты, внезапно выставленных на свет, а иногда и у взрослых деревьев. В этом случае в хвое происходит разрушение хлорофилла.

4.3. Влияние леса на температуру воздуха и почвы Влияние леса на температуру воздуха заключается в следующем: лес снижает годовой максимум и месячные максимумы температуры воздуха, особенно в июле; повышает месячные температурные минимумы в течение года; уменьшает амплитуду годовых, месячных и суточных колебаний температуры; снижает среднюю годовую температуру воздуха, так как максимум понижается в большей степени, чем повышается минимум. Лес уменьшает приток солнечных лучей к почве, предохраняя ее от радиационного излучения, высушивает посредством транспирации, уменьшая ее теплоемкость. Кроме того, лес уменьшает отдачу тепла почвой, поскольку под пологом древостоя ослаблено движение воздушных масс, меньше конвекция. Летом лесная почва охлаждается, осенью труднее отдает тепло изза повышенной влажности. Почва в лесу зимой, как правило, промерзает на меньшую глубину. Весной лесная подстилка задерживает промерзание, поэтому почва раньше размерзается и начинает впитывать талые воды. Но так происходит не всегда: в малоснежные и морозные зимы почва в еловом лесу, слабо прикрытая снегом, промерзает сильнее. В северной тайге в ельниках почва промерзает даже глубже, чем на открытом месте.

В лесу имеет место заметная разница температур воздуха у поверхности крон и почвы, особенно в утренние и вечерние часы. В полдень наблюдается максимальная температура у крон, вечером, ночью, наоборот, она минимальна. Есть свои максимумы и минимумы температур у поверхностей ярусов подлеска, трав, мхов.

В понижениях рельефа при охлаждении поверхности почвы накапливаются холодные массы воздуха. В отличие от повышенных и ровных участков температура воздуха здесь повышается с подъемом. Это явление называется инверсией, а такие места – морозобойными ямами (узкие лесосеки шириной 20–30 м, «окна» в лесу и др.). На лесосеках шириной более 100 м инверсии не наблюдается. В лесу «окна» наихудшего размера образуются при отношении диаметра «окна» к высоте деревьев, равном двум. При меньшем диаметре сказывается умеряющее влияние древесного полога, при большем – влияние ветра. Для борьбы с морозобойными ямами изреживают густые опушки, которые сдерживают конвекцию.

Лесные массивы в лесостепи летом в дневное время понижают температуру воздуха и в прилегающей местности. Ночью, наоборот, лес утепляет вырубку. Изменение температуры воздуха на вырубке происходит на расстоянии, равном примерно половине высоты древостоя.

К подобным методам следует отнести прежде всего принцип постепенности действий для сохранения устойчивости леса. Лиственный ярус над елью и пихтой во избежание побивания заморозками, ожога хвои и коры надо удалять постепенно, за два–три приема. Целесообразность постепенной рубки вызвана прежде всего необходимостью постепенного укрепления подроста, с учетом его адаптационной способности к температурным колебаниям.

К другим методам относятся: размещение рядов культур и коридоров при уходе за елью в северных районах с севера на юг, в южных – с запада на восток; создание защитного полога из устойчивых к температурным колебаниям древесных пород (система Vorwald); мелиорация почвы для ее утепления и улучшения воздушного режима; рубки ухода (на Севере они являются основным средством утепления почвы); разреживание густых опушек из ели и пихты с подлеском для утепления лесосеки; в горах – посадка чувствительных к температурным крайностям древесных пород на северных склонах.

Взаимодействие атмосферного воздуха и леса проявляется, главным образом, в круговороте углерода и кислорода, в действии атмосферных загрязнений на лес и взаимном влиянии ветра и леса.

В нижних слоях атмосферы воздух содержит, в среднем по объему, 78% азота, 21% кислорода, около 1% благородных газов (аргон, неон и др.), 0,033% углекислого газа, 0,01% водорода. Кроме того, в воздухе содержатся водяные пары, концентрация которых зависит от многих факторов.

В составе воздуха имеется также пыль органического происхождения – пыльца древесных и кустарниковых пород, фитонциды, эфирные масла, бактерии, вирусы и другие мельчайшие примеси и микроорганизмы.

Основными источниками свободного азота, поступающего в атмосферу, являются вулканические извержения, горячие источники, газы гниющих органических остатков, каменноугольный взрывчатый газ. Азот необходим растениям, так как ни один физиологический процесс не обходится без его участия. Азот является важнейшим элементом, из которого создается сама структура клетки. Он входит в состав всех белков, хлорофилла, витаминов, нуклеиновых кислот, многих ферментов. Наибольшее количество азота потребляется деревом на синтез белка и образование хлорофилла. В составе сухого вещества деревьев азота содержится 1–3%.