«И. В. ГАЙВОРОНСКИЙ, Г. И. НИЧИПОРУК, А. И. ГАЙВОРОНСКИЙ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА УЧЕБНИК Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений ...»

СРЕДНЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ

И. В. ГАЙВОРОНСКИЙ, Г. И. НИЧИПОРУК,

А. И. ГАЙВОРОНСКИЙ

АНАТОМИЯ

И ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

УЧЕБНИК

Допущено

Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов образовательных учреждений среднего профессионального образования 6-е издание, переработанное и дополненное Москва Издательский центр «Академия»

2011 УДК 611(075.32) ББК 28.706я723 Г12 Рецензенты:

заведующий кафедрой анатомии человека Санкт-Петербургского государственного медицинского университета им. акад. И. П. Павлова, д-р мед. наук, профессор А. К. Косоуров;

преподаватель анатомии и физиологии Московского медицинского училища № им. К. Цеткин Т. В. Щербакова Гайворонский И. В.

Г12 Анатомия и физиология человека: учеб. для студ. учреждений сред.

проф. образования / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук, А. И. Гайво­ ронский. — 6-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2011. — 496 с.

ISBN 978-5-7695-7794- Представлены современные сведения о строении и функциях всех систем человеческо­ го организма. Изложенный материал является фундаментальной основой для последующего изучения клинических дисциплин. Особое внимание в учебнике уделяется наиболее важ­ ным для профессиональной деятельности среднего медицинского персонала вопросам мор­ фологии органов и систем органов, содержится необходимый справочный материал.

Учебник может быть использован при изучении общепрофессиональной дисципли­ ны ОП.О3 «Анатомия и физиология человека» в соответствии с ФГОС СПО для всех спе­ циальностей укрупненной группы 060000 «Здравоохранения».

Для студентов учреждений среднего медицинского профессионального образования.

УДК 611(075.32) ББК 28.706я Учебное издание Гайворонский Иван Васильевич, Ничипорук Геннадий Иванович, Гайворонский Алексей Иванович Анатомия и физиология человека Учебник Редактор М. А. Полякова. Технический редактор О. Н. Крайнова Компьютерная верстка: М. П. Шапкина Корректоры А. П. Сизова, В. М. Малек, Л. В. Гаврилина Изд. № 106108847. Подписано в печать 28.02.2011. Формат 60 х90/16. Гарнитура «Ньютон».

Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 31,0. Тираж 1500 экз. Заказ № 3020.

ООО «Издательский центр «Академия». www.academia-moscow.ru 125252, Москва, ул. Зорге, д. 15, корп. 1, пом. 26б.

Адрес для корреспонденции: 129085, Москва, пр-т Мира, 101 В, стр. 1, а/я 48.

Тел./факс: (495) 648-0507, 616-00-29.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № РОСС RU. АЕ51. Н 14964 от 21.12.2010.

Отпечатано с электронных носителей издательства.

ОАО «Тверской полиграфический комбинат», 170024, г. Тверь, пр-т Ленина, 5.

Телефон: (4822) 44-52-03,44-50-34. Телефон/факс: (4822) 44-42-15.

Home page — www.tverpk.ru Электронная почта (E-mail) — [email protected] Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается © Гайворонский И. В., Ничипорук Г. И., Гайворонский А. И., © Гайворонский И. В., Ничипорук Г. И., Гайворонский А. И., 2011, с изменениями © Образовательно-издательский центр «Академия», © Оформление. Издательский центр «Академия», ISBN 978-5-7695-7794-

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия — это наука о формах и строении органов, систем ор­ ганов и человеческого организма в целом, рассматриваемых с пози­ ций развития, функциональных возможностей и постоянного взаи­ модействия с внешней средой.

Название науки — анатомия человека — происходит от греч.

anatemno, что означает рассекаю, расчленяю. Если вдуматься в смысл слова, то станет понятно, что в основу названия дисциплины положен этот метод исследования.

Необходимо отметить, что человеческий организм в целом пред­ ставляет собой очень сложную живую биологическую систему. В свя­ зи с этим его изучение должно идти от простого к сложному — от ор­ ганов и систем органов к целостному организму. Только обобщив весь изученный материал по анатомии и физиологии систем органов можно создать представление о человеческом организме как единой структуре.

Изучение анатомии человека с позиций развития означает по­ нимание вопросов филогенеза (эволюции животного мира) и он­ тогенеза (индивидуального развития). Такой подход обеспечива­ ет понимание индивидуальной изменчивости и аномалий разви­ тия. Индивидуальная изменчивость предусматривает отклонения от наиболее часто встречающихся среднестатистических показа­ телей нормы.

В связи с вышесказанным возникает вопрос, что же такое норма?

Норма — это тот оптимальный интервал в строении организма, в пре­ делах которого он остается здоровым и в полном объеме выполняет свои функции. Следовательно, среднестатистические показатели каких-то параметров являются лишь серединой диапазона нормы. На­ пример, среднестатистический показатель роста у мужчин 172 см.

Отклонение в пределах диапазона нормы носит название «вариант нормы». Например, диапазон нормы роста у мужчин находится в ин­ тервале от 150 до 195 см.

Порок развития (мальформация) — это стойкие морфологиче­ ские или функциональные изменения органа или организма, возни­ кающие в результате нарушения развития зародыша, плода или даль­ нейшего формирования органов после рождения ребенка. Порок развития, который приводит к обезображиванию части тела и обна­ руживается при внешнем осмотре, называют уродством. Аномалия развития (малый порок) — это стойкое отклонение в строении орга­ на или системы органов, не сопровождающееся функциональными нарушениями в обычных условиях, но нередко являющееся причи­ ной косметических дефектов или заболеваний, особенно при воздей­ ствии на организм экстремальных факторов.

Строение органов и систем органов человеческого организма оп­ ределяется прежде всего генетическими факторами, передаваемыми по наследству от родителей. Существенно изменяется структура при функциональных нагрузках. Кроме того, нормальное строение орга­ низма определяется отсутствием воздействий вредных факторов ок­ ружающей внешней среды (механических — давления, вибрации, шума; физических — температуры, ионизирующего излучения; хи­ мических — различных химических соединений, алкоголя, наркоти­ ческих веществ и т.д.).

Физиология — это наука о функциях живых биологических си­ стем (отдельных клеток, органов, систем органов и организма в це­ лом), о процессах, протекающих в них, и механизмах их регуляции.

Прежде всего необходимо отметить, что невозможно представить в живом организме ни одной структуры, которая не выполняла бы какую-либо функцию. Интеграция (взаимодействие) специфически функционирующих структур создает новое качество — функциональ­ ный процесс. Примером может служить деятельность пищеваритель­ ной системы, в составе которой каждый орган, благодаря особенно­ стям строения, выполняет строго определенную функцию, а совме­ стная (интегративная) деятельность всех органов обеспечивает еди­ ный процесс пищеварения.

Физиология в содружестве с анатомией составляют основу совре­ менных медико-биологических дисциплин. Это фундаментальные науки в системе медицинского образования. Они составляют теоре­ тическую основу медицинских знаний. Основные задачи анатомии и физиологии — формирование комплексного представления о стро­ ении человеческого организма, функциях его органов и систем в целях воздействия на них для сохранения и укрепления здоровья человека, а также устранения возникающих при заболеваниях откло­ нений от нормальных процессов жизнедеятельности.

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

История анатомии своими корнями уходит в глубокую древность.

Люди первобытного общества уже имели некоторое представление о назначении частей человеческого тела и его строении. По-видимому, зарождение познавательной деятельности человека связано с расчленением убитых животных и сопоставлением полученных све­ дений о форме и строении органов у животных и раненого человека.

Подтверждением этому служат найденные пещерные и наскальные рисунки в Испании и Китае (1400—2600 лет до н. э.). На фоне конту­ ров изображаемых животных правильно показаны местоположение и форма некоторых внутренних органов (сердца, органов дыхания, желудка, почек и т.д.).

В 4 —2-м тысячелетии до н.э. центр науки и культуры форми­ руется в Древнем Египте, Древнем Вавилоне и Древней Палести­ не. В это время выделилась своеобразная каста врачей — жрецы, которые для лечения болезней начали широко применять воду, масла, настои трав и т.д. Слово «врач» в буквальном переводе оз­ начало «знающий воду» или «знающий масла». Врачевание предпо­ лагало изучение основ строения тела человека. В Древнем Египте получило распространение бальзамирование трупов: производились небольшие разрезы тела, извлекались внутренние органы и мозг, тело умершего пропитывали солевыми растворами и смолистыми составами.

Анатомические сведения этого периода во многом были крайне фантастичны и неверны. В частности, органом мышления считалось сердце, через которое якобы проходят кровь, слизь, воздух, вода и моча.

Сведения об осознанном изучении строения тела человека отно­ сятся к V—IV вв. до н.э. — II в. н.э. и связаны с историей Древней Греции и Древнего Рима.

Анатомия Древней Греции и Древнего Рима. Основополож­ ником древнегреческой анатомии и физиологии считается Алкмеон Кротонский, который в конце VI —начале V в. до н.э. написал трактат о строении тела животного. Он впервые указал на то, что головной мозг является основным органом мироощущения и мыш­ ка» через 100 лет после смерти автора. Большой интерес для анатомов представляют его черепа, строение сердца. Но его представления о движении крови были ошибочными, Гиппократ например, считалось, что вдыхаемый воздух (460 — 377 гг. до н.э.) служит для охлаждения сердца.

«души» произвел анатомирование более 600 трупов и впервые обоб­ щил данные о строении тела человека в своей работе «Anatomica».

В связи с этим Герофила считают создателем анатомии как науки. Он описал внешнее строение головного мозга, его оболочки, синусы твердой мозговой оболочки и желудочки мозга, отличал артерии и вены, дал название легочным венам, описал предстательную железу, семенные пузырьки, двенадцатиперстную кишку. Работы древ­ негреческих ученых стояли у истоков анатомических исследований.

Эти исследования были очень разрозненны, часто содержали оши­ бочные представления и нуждались в уточнении.

Клавдий Гален (130 — 200 гг. н.э.) был врачом богатых римлян и гладиаторов. Его главная заслуга как анатома заключалась в том, что он обобщил и систематизировал все анатомические факты, получен­ ные в античный период. Его основные труды носят общее название «Об анатомии». Они представлены в виде 16 книг. С именем Галена связано многое: классификация костей, описание мышц спины, вы­ деление трех оболочек артерий, описание блуждающего и лицевого нервов и т.д. Он подробно изучил строение мозговых оболочек и вен мозга, поэтому одна из вен мозга названа его именем.

В связи с тем что в Древнем Риме нельзя было анатомировать труп человека, многие данные были получены Галеном на основе строе­ ния животных и перенесены на строение тела человека механичес­ ки. В этом источник ошибок и неточностей его сочинений. Испра­ вили их нескоро, только через 1400 лет, так как труды Галена были признаны средневековой церковью непогрешимыми и на протяже­ нии 14 столетий служили пособиями для подготовки врачей в веду­ щих медицинских школах мира.

Анатомия Средневековья. Анатомия во времена Средневековья находилась под гнетом инквизиции. В этот период не было сделано никаких существенных открытий. Много внимания уделялось ком­ ментариям трудов Гиппократа и Галена, но даже из сочинений Галена использовалось только то, что церковь считала непогрешимым. Вы­ ступать против Галена означало не соглашаться с религией и при этом несогласие жестоко каралось. Вскрытие трупов человека было категорически запрещено. Вот почему учение Галена, превращенное в догму, задержало развитие медицинской науки в Европе на многие столетия, вплоть до эпохи Возрождения.

В то же время на мусульманском Востоке наука развивалась бо­ лее свободно. Одним из великих представителей ученых Востока в эпоху Средневековья был Абу Али Ибн Сина (Авиценна). Авиценна (980—1037) — великий таджикский ученый, философ и врач. Он автор более 100 произведений по астрономии, литературе и меди­ цине. Основным для медицины трудом Авиценны считают «Канон врачебной науки». Первый его том посвящен анатомии и физиологии.

В этом каноне обобщены и проанализированы сведения о строении че­ ловеческого организма, открытые древнегреческими учеными, а так­ же приведены собственные наблюдения.

Анатомия эпохи Возрождения. Эпоха Возрождения (Ренессан­ са) знаменуется великими научными открытиями, пробуждением интереса к искусству и литературе. Выдающимися анатомами этого периода были Леонардо да Винчи, Андрей Везалий и др.

Леонардо да Винчи (1452—1519) — гениальный художник и уче­ ный. Как художник он интересовался пластической анатомией и сделал много точных анатомических рисунков с пояснительными заметками. Использовав законы механики, он Описал изгибы позво­ ночного столба, создал классификацию мышц и впервые описал щитовидную железу. К сожалению, его анатомические труды стали известны только через 300 лет. В результате гонений инквизиции они были спрятаны в тайнике и поэтому не оказали существенного вли­ яния на современников и последующие поколения.

Андрей Везалий — профессор анатомии Падуанского универси­ тета, считается реформатором и «отцом научной описательной ана­ томии». Он вскрывал и препарировал трупы людей, делал зарисовки костей, мышц, внут­ ренних органов, сосудов и нервов. В 1538 г.

А. Везалий издал небольшой анатомический атлас — «Анатомические таблицы», в кото­ ром представил собственные данные, точно установленные при вскрытии и препариро­ вании трупов. Результатом многих лет на­ пряженной работы явился его знаменитый труд «О строении тела человека», опублико­ ванный в Базеле в 1543 г. Этим сочинением был нанесен сокрушительный удар по схола­ стической анатомии и определено направле­ ние развития анатомии на последующее сто­ Андрей Везалий После А. Везалия многие ученые проводили исследования в обла­ сти анатомии, углубляя знания о строении человеческого организма.

Г. Фаллопий (1523—1562) — ученик Везалия, впервые описал маточ­ ные трубы, канал лицевого нерва, развитие и строение костей. Б. Евстахий (1510—1574) первым обнаружил и описал слуховую трубу, заслонку нижней полой вены, изучил развитие зубов, строение по­ чек, описал непарную вену.

В середине XVII в. центром анатомических исследований стала Голландия. Под руководством Фредерика Рюйша (1638—1731) был организован анатомический музей, который современники называ­ ли «восьмым чудом света». Ф. Рюйш владел уникальной техникой бальзамирования трупов и инъекции сосудов органов различными красящими веществами. Петр I купил коллекцию препаратов Ф. Рюйша. Большая часть коллекции этих препаратов хранится в Санкт-Петербурге в Кунсткамере, а меньшая часть — в фундамен­ тальном музее кафедры нормальной анатомии Военно-медицинской академии.

Развитие анатомии в России в XVII—XIX вв. До XVII столе­ тия медицины как науки в России не существовало. Знатных боль­ ных лечили врачи-иностранцы, но их приглашение обходилось го­ сударству дорого. Кроме того, они плохо знали русский язык, не все­ гда имели достаточную подготовку. В связи с этим возникла необхо­ димость в подготовке отечественных врачебных кадров. Для этого в 1620 г. в Москве учреждается Аптекарский приказ, регламентировав­ ший медицинское обслуживание и изготовление лекарств для армии.

В 1654 г. создается первая в России «Школа русских лекарей». В этой школе анатомия преподавалась по руководству А. Везалия, которое в этом же году было переведено на русский язык Епифанием Славенецким.

Особая заслуга в организации подготовки отечественных лекарей принадлежит Петру I. По его указу в 1707 г. в Москве при госпитале была учреждена лекарская школа, которой руководил Николай Ламбертович Бидлоо. Обучение по анатомии и хирургии проводилось согласно рукописному руководству «Наставление для изучающих хирургию в анатомическом театре», составленному в 1710 г. Для того времени книга содержала весьма важные и обширные сведения по хирургии и подробную характеристику различных анатомических структур. Позже лекарские школы были открыты в Петербурге (1717) и в Кронштадте (1719). Их называли госпитальными школами.

К концу XVIII в. в России функционировало 20 госпитальных школ.

Главным предметом считалась анатомия, которая называлась «мате­ рия медика».

Заслуга в создании первого отечественного анатомического атла­ са принадлежит Мартыну Ильичу Шеину. Он подготовил анатоми­ ческий атлас под названием «Силабус, или Указатель всех частей человеческого тела». Атлас включал 26 таблиц, иллюстрированных рисунками и сопровождающихся кратким описанием. Ему также принадлежит заслуга в переводе с латинского языка на русский учеб­ ника по анатомии Л. Гейстера «Сокращенная анатомия, все дело ана­ томическое кратко в себе заключающая». Это был первый учебник, переведенный на русский язык, ставший основным пособием для обучения анатомии в госпитальных школах.

В дальнейшем анатомы начали более целенаправленно изучать строение человеческого организма и сделали ряд важных научных от­ крытий. А. М. Шумлянский в 1782 г. защитил диссертацию «О стро­ ении почек», в которой впервые правильно описал их внутреннее строение. Первым русским академиком-анатомом стал А. П. Прота­ сов (1724—1796). Он занимался изучением сердца и сосудов.

В 1786 г. госпитальные школы были реорганизованы в медико­ хирургические училища и медицинские факультеты университетов, где была впервые учреждена кафедра «анатомии, физиологии и хи­ рургии». Преобразование Санкт-Петербургского Главного врачебно­ го училища в Медико-хирургическую академию (МХА) в 1798 г. ста­ ло событием ординарным, так как к тому времени это было уже са­ мостоятельное подразделение с научно обоснованной программой обучения. У истоков кафедры физиологической анатомии стоял Петр Андреевич Загорский (1764— 1846), много сделавший для становле­ ния учебного процесса и подготовивший первый учебник по анато­ мии на русском языке.

Выдающимся анатомом XIX в. был Илья Васильевич Буяльский (1789—1866). Он совершенствовал методы препарирования, бальза­ мирования, инъекции сосудистого русла застывающими массами (коррозионные препараты) и гравирования костных анатомических препаратов.

Н.И.Пирогов — член-корреспондент Российской академии наук, гениальный русский хирург, анатом и педагог, организатор и руководитель института практиче­ ской анатомии МХА с 1846 по 1856 г., основоположник и создатель приклад­ ного направления анатомии — топогра­ фической анатомии и оперативной хи­ рургии. Он является автором книги «Хи­ рургическая анатомия артериальных стволов и фасций» (1838). Этот выда­ ющийся труд не потерял своего значения и в настоящее время. Для создания атла­ са «Иллюстрированная топографическая анатомия распилов, проведенных в трех направлениях через замороженное чело­ веческое тело» (1852—1859) Н. И. Пиро­ гов использовал метод распилов заморо­ Николай Иванович женных трупов и метод скульптурной анатомии, при котором соответствующий орган высекался из замо­ роженного объекта.

История анатомии в России в советский период и в насто­ ящее время. В советский период практически во всех союзных рес­ публиках были организованы высшие медицинские учебные заве­ дения, открыты специализированные морфологические кафедры и лаборатории. Все это способствовало расцвету анатомии. Успешно разрабатывались новые перспективные научные направления, вне­ дрялись новые морфологические методы исследования. Анатомия как наука прочно закрепила за собой понятие функциональной анатомии. В экспериментальных работах ученых начали широко использовать микроскопические, рентгеновские, биометрические, биохимические и функциональные методики исследования.

Выдающимися представителями анатомии советского периода следует считать В.Н.Тонкова, Г. М. Иосифова, В. П. Воробьева, Г. Ф. Иванова, Д. А. Жданова, М. Ф. Иваницкого, Р.Д. Синельникова, М. Г. Привеса, Е.А.Дыскина, В. В. Куприянова, М.Р.Сапина и мно­ гих других.

В.Н.Тонков — академик Академии медицинских наук (АМН) СССР, начальник кафедры нормальной анатомии Военно-медицинской академии (1915 — 1950), основоположник и руководитель анато­ мической школы по изучению коллатерального кровообращения, ос­ нователь учебных музеев кафедры нормальной анатомии, начальник (президент) Военно-медицинской академии (1917—1925). В 1896 г.

В. H.Тонков одним из первых русских исследователей в анатомии применил лучи Рентгена для изучения роста и развития скелета;

впервые изучил развитие селезенки, артерий верхней конечности и костей черепа у птиц, первым точно описал ангиоархитектонику лимфатических узлов, поджелудочной железы, разработал учение о коллатеральном кровообращении, в эксперименте на животных изу­ чил потенциальные свойства артериального русла многих областей Владимир Николаевич ковской школы анатомов. Он предложил оригинальный метод макро-микроскопичеТонков (1872-1954) ского исследования анатомических объектов, внес большой вклад в изучение периферической и, особенно, вегетативной нервной сис­ темы, разработал метод трехмерного измерения — стереотопометрию, внедрил новые способы бальзамирования органов и трупов. Он первым создал пятитомный «Атлас анатомии человека» (1938 — 1946).

Гордей Максимович Иосифов (1870—1933) — руководитель шко­ лы советских лимфологов, основоположник сравнительной анатомии лимфатической системы. Он первым всесторонне описал пути отто­ ка лимфы от различных органов, установил закономерности архитек­ тоники лимфатических сосудов.

Георгий Федорович Иванов (1893—1955) — профессор 1-го Мос­ ковского медицинского института им. И. М. Сеченова. Он разраба­ тывал проблему коллатерального кровообращения, изучал строение нервной системы. Значительная часть его работ посвящена иннер­ вации сердечно-сосудистой системы, изучению рецепторов.

Борис Алексеевич Долго-Сабуров (1900—1960) — член-корреспондент АМН СССР, начальник кафедры нормальной анатомии Военно­ медицинской академии (1950—1960). Он продолжил и развил учение В. Н.Тонкова о коллатеральном кровообращении. В его школе впер­ вые были изучены особенности развития коллатералей в венозной системе, применены функциональные методики в исследовании окольного кровообращения, выяснено влияние нервной системы на процесс формирования коллатерального кровообращения.

Михаил Федорович Иваницкий (1895—1969) — профессор внача­ ле 3-го, а затем 4-го Московских медицинских институтов, осново­ положник научной спортивной анатомии. Он впервые создал курс динамической анатомии и выпустил несколько монографий по дан­ ной тематике.

Рафаил Давидович Синельников (1896—1981) — продолжатель идей В. П. Воробьева. Он внес значительный вклад в дальнейшее развитие макро-микроскопической анатомии опорно-двигательного аппарата, эндокринной, сосудистой и вегетативной систем. Подго­ товил и издал оригинальный «Атлас анатомии человека» в трех то­ мах, который выдержал шесть изданий и является настольной кни­ гой анатомов и в настоящее время.

Дмитрий Аркадьевич Жданов (1908—1971) — академик АМН СССР, руководитель крупнейшей школы советских морфологов, ос­ новоположник ультрамикроскопической анатомии лимфатической системы.

Михаил Григорьевич Привес (1904—1999) — руководитель боль­ шой школы Ленинградских анатомов. Он внес значительный вклад в развитие рентгеноанатомии, разработал методику прижизненной рентгенолимфографии, одним из первых использовал в анатомии электрорентгенографию и ультразвуковую эхолокацию, разработал метод консервирования анатомических препаратов с сохранением их естественного цвета.

Василий Васильевич Куприянов (1912 — 2006) — академик Рос­ сийской академии медицинских наук (РАМН), основоположник учения о структурных основах микроциркуляции, руководитель большой школы анатомов России и стран ближнего зарубежья.

Основные его труды посвящены изучению микроциркуляторного русла органов в норме, патологии и эксперименте.

Ефим Анатольевич Дыскин (род. в 1923 г.) — Герой Советского Со­ юза, начальник кафедры нормальной анатомии Военно-медицинской академии (1968—1988). Научные исследования школы Е.А.Дыскина посвящены теоретическим и прикладным вопросам военной ме­ дицины.

Михаил Романович Сапин (род. в 1925 г.) — академик РАМН, заведующий кафедрой анатомии человека Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова. Круг его научных интересов связан с изучением лимфатической и иммунной систем, исследованием анатомо-функционального состояния кровеносной системы. М. Р. Са­ пин много сил и внимания уделяет вопросам организации и опти­ мизации учебного процесса на кафедрах анатомии человека.

Львович Колесников (род. в 1940 г.) академик РАМН, профессор, заведующий кафедрой анатомии человека Московского медико-стоматологического университета. Президент Всероссийского научно­ медицинского общества анатомов, гистологов и эмбриологов, пред­ седатель комиссии по анатомической терминологии. Его научные труды посвящены вопросам стоматологической анатомии, морфоло­ гии пищеварительного тракта и медицинской антропологии.

В целом история анатомии от момента ее зарождения до настоящего времени (по В. В. Куприянову) может быть разделена на два периода.

I период — период древней анатомии, или предыстория научной анатомии, характеризующийся накоплением эмпирических знаний;

II период — период научной анатомии, начинающийся с XVI в., со времен А. Везалия и продолжающийся до настоящего времени.

Перечисленные периоды связаны с появлением в анатомии но­ вых методов исследования и общим уровнем развития медицины.

Развитие физиологии неразрывно связано с появлением новых анатомических сведений. Открытия в этих двух науках во многом происходили параллельно.

Еще врачи Древней Греции описывали функции различных орга­ нов. В частности, Аристотель (384—322 гг. до н.э.) утверждал, что сердце отвечает за движение крови. Гиппократ (460 — 377 гг. до н.э.) описал четыре основных типа темперамента. Однако он связывал различия в поведении людей с преобладанием в их организме той или иной «жидкости» (крови, слизи, желчи и черной желчи). Геро­ фил (род. в 304 гг. до н.э.) установил дыхательную функцию диа­ фрагмы. Вскрывая трупы и проводя «живосечение» преступников, Эразистрат (350—300 гг. до н. э.) пришел к выводу, что движениями человека руководит головной мозг. Также он описал некоторые функ­ ции органов пищеварения.

Врач Древнего Рима Клавдий Гален ставил многочисленные опыты на свиньях по перерезке спинного мозга на разных уровнях, изучал строение головного мозга и пришел к убеждению, что именно голов­ ной мозг является центром мышления, произвольных движений и ощу­ щений. Тем самым было опровергнуто существовавшее представление о том, что человек мыслит, движется, чувствует благодаря сердцу.

Таджикский врач, ученый и философ Абу Али Ибн Сина (Авицен­ на) обобщил практически все имевшиеся на тот момент сведения о медицине в своем труде «Канон врачебной науки». В первом томе этого труда приведены разрозненные сведения о строении и функ­ ции некоторых органов и систем человеческого организма.

Основоположник экспериментальной физиологии — английский врач Вильям Гарвей (1578— 1657). Ему принадлежит открытие кру­ гов кровообращения: в 1628 г. он опубликовал труд «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в котором были описаны большой и малый круги кровообращения, а также за­ коны движения крови.

Предположение о рефлекторном принципе работы центральной нервной системы высказал выдающийся французский философ, физик и математик Рене Декарт (1596—1650).

Один из важнейших разделов физиологии — исследование био­ электрических явлений. Родоначальником данного направления (электрофизиологии) заслуженно считается итальянский физик и анатом Луиджи Гальвани (1737—1798). Он открыл в мышцах элект­ рические токи, которые назвал «животным электричеством». Даль­ нейшие исследования в области электрофизиологии привели к изоб­ ретению одного из наиболее широко ис­ пользующихся аппаратов в современной клинической практике — электрокардиогра­ фа. Автором данного прибора является гол­ ландский физиолог В.Эйнтховен (1860 — 1927).

Из российских ученых, внесших суще­ ственный вклад в развитие физиологии, следует особо отметить И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, Л.А. Орбели, П. К. Анохина, А. М. Уголева.

Иван Михайлович Сеченов является «от­ цом» русской научной физиологии. Он уде­ лял много внимания разработке учения о Вильям Гарвей рефлекторной дуге, основные положения Иван Михайлович Сеченов Иван Петрович Павлов которого изложил в работе «Рефлексы головного мозга». Он обосно­ вал связь сознания и мышления. И. М. Сеченову также принадлежит открытие явлений торможения в центральной нервной системе.

Великий русский ученый, академик И. П. Павлов основные на­ учные труды создал в стенах Военно-медицинской академии. За работы в области физиологии пищеварения он удостоен Нобелев­ ской премии. Основные положения, сформулированные И. М. Се­ ченовым, были подтверждены в работах И. П. Павлова. Открытие им условных рефлексов, разработка представлений о физиологии, пато­ логии и типах высшей нервной деятельности заложили основу для дальнейших исследований в этой области; именно он разделил все рефлекторные реакции организма на безусловные и условные.

Николай Евгеньевич Введенский Петр Кузьмич Анохин Николай Евгеньевич Введенский занимался проблемами физио­ логии нервной и мышечной систем. Он обосновал теорию неутомляемости нерва, создал учение о парабиозе (состояние органов и тка­ ней на грани между жизнью и смертью).

Леон Абгарович Орбели — один из создателей эволюционной физиологии, занимался изучением функций вегетативной нервной системы, в первую очередь, — ее симпатического отдела. Он также занимался проблемами физиологии труда и отдыха.

Петр Кузьмич Анохин — автор теории функциональных систем.

Он предложил теорию компенсации нарушенных функций одних органов за счет других, выделил новое направление физиологии — функциональную нейрохимию.

Александр Михайлович Уголев занимался проблемами физиоло­ гии пищеварительной системы. Ему принадлежит открытие присте­ ночного (мембранного) пищеварения; он сформулировал теорию общего эволюционного происхождения желез внешней и внутренней секреции, занимался вопросами ферментативной адаптации пище­ варительных желез.

1. Дайте определение анатомии.

2. В чем состоит предмет изучения физиологии?

3. Объясните значение терминов «норма», «порок развития» и «урод­ ство».

4. Назовите отечественных анатомов и охарактеризуйте их вклад в изу­ чение дисциплины.

5. Каких физиологов вы знаете? Какова их роль в изучении процессов жизнедеятельности человеческого организма?

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект и методы анатомического исследования Объектом изучения в анатомии является живой человек. Однако, чтобы познать сложное строение отдельных его органов и систем, необходимо производить вскрытия и препарировать. Естественно, такие исследования на живом человеке проводить нельзя, поэтому анатомы вынуждены проводить обучение на трупах и анатомических препаратах. Поэтому в данном случае совершенно справедливым является латинское выражение: «mortui vivos dociunt», т.е. «мертвые учат живых».

Необходимо помнить, что все знания, полученные на неживых объектах, нужно интерпретировать по отношению к живому челове­ ку и в первую очередь перенести их на себя. Например, прощупать все костные образования, мышцы, определить места прохождения сосу­ дов и нервов, найти проекцию внутренних органов.

Для закрепления знаний, полученных визуальным способом, необходимо подкрепить их современными методами морфологиче­ ских исследований, используемыми в клинической практике. К ним относятся рентгенография, эхолокация, компьютерная и магнитнорезонансная томография, световая, контактная и электронная мик­ роскопия. Указанные методики исследования позволяют оценить строение органов живого человека. В связи с этим можно перефра­ зировать приведенное латинское выражение: «vivos dociunt vivos» — «живые учат живых». Сейчас изучать анатомию только на описатель­ ном макро-микроскопическом уровне нельзя. Строение тела челове­ ка нужно познавать в комплексе на всех уровнях: макро-, макромикро- и микроскопическом.

Для изучения сложного человеческого организма в анатомии ис­ пользуются следующие методики: прижизненные, посмертные, мик­ роскопические и экспериментальные.

К прижизненным относятся следующие методики:

1) антропометрия — измерение различных частей тела человека, ростовесовых и других показателей для оценки развития человека и сравнения со среднестатистическими показателями;

2) рентгеноанатомия (рентгенография, томография, электрорент­ генография);

3) эхолокация (ультразвуковые методы исследования);

4) компьютерная томография;

5) магнитно-резонансная томография;

6) эндоскопия — осмотр полостей внутренних органов при помо­ щи специального оптического прибора — эндоскопа;

7) соматоскопия — осмотр и пальпация анатомических образова­ ний на живом человеке.

Посмертные исследования включают следующие методы:

1) вскрытие трупов по региональному принципу и препарирование;

2) бальзамирование отдельных органов и целых трупов;

3) распилы частей тела (по Пирогову) или разрезы органов;

4) инъекция сосудистого русла органов красящими массами (при­ меняется для изучения источников кровоснабжения, придания орга­ ну естественной окраски);

5) инъекция полых органов застывающими массами с последу­ ющим расплавлением тканей органа кислотой или щелочью (метод изготовления коррозионных препаратов — с его помощью изучают форму полостей, рельеф интраорганного сосудистого русла);

6) изготовление сухих препаратов по методике Грубера и Шора и т.д.;

7) просветление тканей органов;

8) полимерное бальзамирование органов и целых трупов — в ка­ честве бальзамирующего агента используются полимеры медицин­ ского назначения.

К микроскопическим методам исследования человеческого тела относятся следующие:

1) гистотопография — приготовление срезов внутренних органов или частей тела, окрашивание и заключение их в полимеры или за­ стывающие массы;

2) световая и электронная микроскопия;

3) контактная микроскопия.

Экспериментальные методы предполагают эксперименты на животных — осмотр и изучение функций внутренних органов, мо­ делирование различных состояний и заболеваний для изучения про­ исходящих изменений.

2.2. Плоскости, оси и основные ориентиры в анатомии Рассмотрение формы и строения тела человека в анатомии про­ водят по отношению к его вертикальному положению. При этом кисти рук развернуты ладонной поверхностью вперед — «анатоми­ ческая стойка». В связи с этим для описания частей и областей тела используют такие термины, как «верхний и нижний концы», «перед­ няя (вентральная) и задняя (дорсальная) поверхности», по отноше­ нию к полостям — «наружная и внутренняя поверхности».

переднюю и заднюю части. Через любую точку на поверхности тела можно провести горизонтальную, сагиттальную и фронтальную плоскости.

Для обозначения частей тела по отношению к срединной плоско­ сти применяются термины «медиальный» и «латеральный». Медиаль­ но расположенный (медиальный), medialis, — означает «находящийся ближе к срединной плоскости»; латерально расположенный (лате­ ральный), lateralis, — «дальше от нее». Термины: «правый» — dexter;

«левый» — sinister; «поверхностный» — superficialis; «глубокий» — profundus — в объяснении не нуждаются.

Для обозначения пространственных отношений на конечностях используют термины «проксимальный» — proximalis, т.е. «находя­ щийся ближе к месту прикрепления конечности к туловищу», и «ди­ стальный» — distalis —- «дальше от него».

Для определения направлений движений в суставах условно про­ водят оси: фронтальную, сагиттальную и вертикальную (свою соб­ ственную). Фронтальная и сагиттальная оси проходят в соответству­ ющих фронтальной и сагиттальной плоскостях. Вертикальная ось проходит через тело человека в направлении сверху вниз. Движения в суставах осуществляются вокруг названных осей.

Для описания топографических взаимоотношений органов ис­ пользуют имеющиеся на теле человека ориентиры. Чаще всего — это отдельные кости скелета (позвонки, ребра, ключица, лопатка, кости конечностей, кости черепа) или отдельные анатомические образова­ ния на костях (ости, бугры, линии, отростки, гребни и т.д.). Если костные образования в данной области выражены слабо или распо­ лагаются глубоко, в качестве ориентиров используются края напря­ женных (сокращенных) мышц или проходящие магистральные сосу­ ды.

2.3. Объект и методы исследования в физиологии Как и в анатомии, объектом изучения в физиологии является живой человек. Если анатомы больше внимания уделяют строению тела человека и его структур, то физиологи изучают происходящие в них функциональные процессы. Эти науки неразрывно связаны друг с другом. В физиологии применяется ряд специальных методов исследования. Каждая структура выполняет определенную функцию (или функции). Следовательно, если данную структуру разрушить, исчезнет и присущая ей функция. Этот экспериментальный метод (метод удаления, экстирпации) зародился значительно раньше ос­ тальных.

Электрофизиологические методы позволяют регистрировать электрические процессы, происходящие в различных органах и тка­ нях. С помощью электрических приборов можно воспроизвести нерв­ ные импульсы (метод раздражения), которые будут приводить к со­ кращению мышц.

Фистульный метод, который широко использовал И. П. Павлов, позволил получить секрет слюнных желез, чистый желудочный сок.

Химические (биохимические) методы также часто используются физиологами. Определение химической структуры и количества ве­ ществ биологического происхождения проводят совместно с биохи­ миками. Изучению влияния того или иного вещества (например, медиаторов ацетилхолина и норадреналина, гормонов) на функции органов и систем посвящено огромное количество научных работ.

Интерес представляет и то, как изменяется концентрация какоголибо вещества в клетках, тканях и органах в результате различных внешних воздействий.

Исследование функций мельчайших структур организма (клеток, субклеточных структур) требует применения метода микроскопии, в том числе и электронной — микроскопические методы.

В последнее время большое внимание уделяется изучению имму­ нитета. Иммунологические методы исследования требуют профес­ сиональных знаний и умений в области цитологии, биохимии и микробиологии. Раздел физиологии и психологии — психофизио­ логию — невозможно себе представить без различных тестов (тесто­ вый метод), исследующих внимание, память, эмоциональное состо­ яние человека и т.д.

Таким образом, физиология обладает огромным арсеналом мето­ дов исследования. Многие из них со временем находят не только экспериментальное, но и клиническое применение. Физиология тес­ но связана с большинством медицинских и биологических дисцип­ лин, психологией, химией, биофизикой. В содружестве с анатомией она составляет основу современных медико-биологических наук, фундаментальных по своему значению как в системе общего, так и медицинского образования.

Следует обратить внимание, что с появлением новых методик исследования анатомия и физиология поднимались на вышесто­ ящую ступень развития. Однако основным движущим фактором в развитии этих дисциплин всегда служили потребности медицины — запросы клинической практики.

1. Какие методы исследования применяют в анатомии?

2. Назовите объект анатомического исследования.

3. Какие плоскости и оси используют в анатомии в качестве ориентиров?

4. Какие методы исследования применяют в физиологии?

ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ ОРГАНИЗМ КАК ЕДИНОЕ ЦЕЛОЕ. ОСНОВЫ

ЦИТОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ

3.1. Структурно-функциональная организация Человек занимает в ряду позвоночных высшее место, относится к типу хордовых, chordata; подтипу позвоночных, vertebrata; классу млекопитающих, mammalia, для которых характерно живорождение и питание новорожденных молоком матери. В классе млекопита­ ющих человек относится к подклассу рождающих, theria, имеющих плаценту и молочные железы; отряду приматов, primates; подотряду обезьян и человекообразных обезьян, anthropoidea; надсемейству человекоподобных, hominoidea; семейству человека, hominide, и виду человек разумный, homo sapiens.

В строении тела человека условно можно выделить следующие уровни организации:

1) организменный (организм человека как единое целое);

2) системоорганный (системы органов);

3) органный (органы);

4) тканевой (ткани);

5) клеточный (клетки);

6) субклеточный (клеточные органеллы и корпускулярно-фибриллярно-мембранные структуры).

Следует отметить, что в представленной структурной организации тела человека прослеживается четкая соподчиненность. Организмен­ ный, системоорганный и органный уровни строения тела человека являются анатомическими объектами исследования, тканевой, кле­ точный и субклеточный — объектами гистологических, цитологиче­ ских и ультраструктурных исследований. Изучение структурной орга­ низации тела человека целесообразно начинать с простейшего мор­ фологического уровня — клеточного, основным элементом которо­ го является клетка. Тело взрослого человека состоит из огромного количества клеток (примерно 1012—1014).

Строение и функции. Клетка — это элементарная структурная, Функциональная и генетическая единица всех живых организмов.

Рис. 3.1. Схема микроскопического строения животной клетки:

1 — ядро; 2 — плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 — эндоцитозные вакуоли; 5 — гра­ нулярная эндоплазматическая сеть; 6 — митохондрия; 7 — лизосомы; 8 — рибосомы;

9 — микрофиламенты; 10— агранулярная эндоплазматическая сеть; 11 — комплекс Гольджи; 12 — центриоль и микротрубочки; 13 — выделение гранул секрета Она была открыта в 1665 г. Р. Гуком. Форма и размеры клеток варь­ ируют, однако существуют общие принципы их строения (рис. 3.1).

Любая клетка имеет клеточную мембрану — плазмолемму (цитолем­ му), которая отделяет ее от внеклеточной среды или окружающих клеток. Молекулярную основу плазмолеммы составляют два слоя фосфолипидов со встроенными в них белками, которые выполняют роль белковых каналов или пор.

Важнейшие функции плазмолеммы — пограничная, биотранс­ формирующая, транспортная и рецепторная. Пограничная функция заключается в отграничении цитоплазмы от окружающей среды и взаимодействии с ней. Биотрансформирующая функция — это обес­ печение биохимических превращений поступающих в клетку ве­ ществ, в том числе и лекарственных. Транспортная функция — это перенос через мембрану веществ, необходимых для поддержания постоянства внутренней среды. Транспорт может быть пассивным (фильтрация, диффузия, осмос) и активным (белковые насосы). Ре­ цепторная функция — это способность клетки к избирательному вза­ имодействию с определенными химически активными веществами (гормонами, медиаторами и др.).

Кроме оболочки (плазмолеммы) каждая клетка состоит из двух основных компонентов — ядра и цитоплазмы.

Ядро окружено ядерной оболочкой — кариолеммой (нуклеолеммой). Она отделяет ядро от цитоплазмы, выполняя формообразу­ ющую и транспортную функции. Ядро заполнено ядерным соком — кариоплазмой, в состав которой входят белки, необходимые для син­ теза нуклеиновых кислот. В ядре осуществляется хранение, переда­ ча и реализация генетической информации, регуляция жизнедеятель­ ности клетки.

Основной единицей хранения генетической информации служит хроматин, состоящий из комплекса ДНК и соответствующий хромо­ сомам, которые не различимы как индивидуальные структуры в ин­ терфазном ядре.

Цитоплазма участвует в процессах метаболизма и поддержания постоянства внутренней среды клетки. Она содержит постоянно при­ сутствующие структуры, специализированные на выполнении опре­ деленных функций, которые называют органеллами (органоидами) и временными компонентами — включениями, образованными в результате накопления продуктов метаболизма. Выделяют органеллы общего назначения и специализированные. В свою очередь органеллы общего назначения по наличию мембраны классифицируют на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам отно­ сят: эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы, вакуоли, митохондрии; немембранными являются рибо­ сомы, клеточный центр, микротрубочки и микрофиламенты, рес­ нички (табл. 3.1).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) обеспечивает синтез липидов, углеводов и белков, служит главным депо ионов Са2+, обеспечивает Органеллы общего назначения Специализированные Эндоплазматическая Рибосомы Акросома спермато­ Комплекс Гольджи Микротрубочки Микроворсинки эпите­ Лизосомы и перокси- и микрофиламенты лия тонкой кишки транспорт веществ внутри клетки. Выделяют две разновидности ЭПС: гранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую).

На наружной поверхности мембраны агранулярной сети отсут­ ствуют рибосомы, поэтому она имеет гладкую форму. Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) синтезирует полисахариды и глико­ протеины, обеспечивает химическую доработку секрета и его транс­ порт за пределы клетки, а также обеспечивает усложнение структу­ ры белка, синтезированного ЭПС.

Лизосомы и пероксисомы осуществляют переваривание погло­ щенных клетками веществ, а также расщепление биогенных макро­ молекул. Они содержат ферменты, обеспечивающие метаболизм раз­ личных веществ, в том числе чужеродных (включая лекарственные), и обезвреживание токсичных продуктов обмена. Вакуоли обеспечи­ вают хранение различных веществ, в том числе продуктов обмена.

Митохондрии участвуют в генерации и аккумуляции энергии. Рибо­ сомы синтезируют белки. Клеточный центр принимает участие в.

делении клеток.

Микротрубочки обеспечивают поддерживающую функцию; мик­ рофиламенты выполняют сократительную функцию, принимают участие в образовании межклеточных контактов.

Кроме органелл общего значения существуют специализирован­ ные. Например, акросома сперматозоида играет важную роль в ме­ ханизме оплодотворения; микроворсинки клеток эпителия тонкой кишки способствуют процессам всасывания; микротрубочки рецеп­ торных клеток вкусовых луковиц языка участвуют в кодировании информации о свойствах пищевых веществ; мерцательные реснич­ ки клеток эпителия трахеи и бронхиального дерева обеспечивают дренажную функцию дыхательных путей.

Кроме того, в клетке имеются необязательные элементы — вклю­ чения, которые подразделяют на трофические — питательные: кап­ ли жира, гликоген; секреторные: гормоны, биологически активные вещества; экскреторные — подлежащие удалению: мочевина;

пигментные — эндогенные (внутренние) — меланин, и экзоген­ ные — поступившие снаружи: пыль, красители (например, в тату­ ировках).

Одно из важных свойств клетки — размножение. Соматические клетки делятся путем митоза, половые — мейоза. В результате митоза клетка получает полный (диплоидный) набор хромосом — 23 пары.

В результате мейоза в половых клетках остается половинный (гапло­ идный) набор хромосом.

Время существования клетки от одного деления до другого или от деления до гибели называют клеточным циклом. Он состоит из не­ скольких периодов:

1-й — фаза деления (М);

2-й — пресинтетический период (G1) — период накопления раз­ личных веществ;

3-й — синтетический период (S) — происходит образование пи­ тательных веществ, удвоение генетического материала;

4-й — постсинтетический (G2) — клетка готовится к делению.

Химический состав клетки. В состав клетки входит около 70 хи­ мических элементов периодической системы Д. И. Менделеева. В жи­ вотной клетке около 98 % массы составляют четыре элемента: водо­ род, кислород, углерод и азот, которые относят к макроэлементам.

Ниже приведен химический состав животной клетки, % общей мас­ сы клетки:

вода

неорганические ионы

белки

РНК и ДНК

липиды

полисахариды

низкомолекулярные продукты обмена веществ................ 2, Кроме макроэлементов в клетке присутствуют элементы в деся­ тых и сотых долях процента: натрий, калий, кальций, хлор, фосфор, сера, железо и магний — макро-микроэлементы. Каждый из них выполняет важную функцию в клетке. Например, ионы натрия, ка­ лия и хлора обеспечивают проницаемость клеточных мембран для различных веществ и проведение импульса по нервному волокну.

Кальций и фосфор участвуют в формировании костной ткани, кро­ ме того, кальций принимает участие в свертывании крови. Железо входит в состав гемоглобина эритроцитов, магний содержится в ряде ферментов.

Остальные элементы (цинк, медь, йод, фтор и др.) содержатся в очень малых количествах — в общей сложности до 0,02 % — микро­ элементы. В специализированных клетках они участвуют в образо­ вании биологически активных веществ: цинк входит в состав гормо­ на поджелудочной железы — инсулина; йод — компонент гормонов щитовидной железы. Большинство металлов-микроэлементов входят в состав различных ферментов. Все химические элементы находят­ ся в организме в виде ионов или входят в состав различных неорга­ нических и органических соединений.

Более подробно о роли каждого из химических соединений будет сказано в главе «Обмен веществ и энергии».

Клетки в организме не могут существовать изолированно, в сово­ купности с межклеточным веществом они формируют ткани.

Ткань — это интеграция клеток и межклеточного вещества, спе­ циализирующихся на выполнении определенных функций. В ряде Эпителиальные Соединительные (эпителии) 1. По функции: 1. Собственно соеди­ 1. Гладкая мы­ 1. Собственно покровный нительные ткани шечная ткань нервная ткань железистый (волокнистые): 2. Поперечно­ 2. Нейроглия многослойный хрящевые (гиали­ 3. По форме кле­ новый, эластиче­ кубический костные (грубово­ цилиндриче­ локнистая и плас­ призматический 3. Ткани со специаль­ случаев клетки, составляющие ткань, характеризуются общностью происхождения и строения. Межклеточное вещество — это совокуп­ ный продукт деятельности клеток, содержание, состав и физико-химические свойства которого служат характерным признаком каждой ткани. Основным компонентом ткани являются клетки, но иногда межклеточное вещество может играть более важную роль, обеспечи­ вая, например, механическую прочность кости или хряща.

Различают четыре основные морфофункциональные группы тка­ ней: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную. Каж­ дая группа тканей имеет несколько разновидностей. Основные из них представлены в табл. 3.2.

Эпителиальные ткани (эпителий) осуществляют преимуществен­ но пограничную, или покровную, и секреторную функции. Находясь на границе между тканями тела и внешней средой, они выполняют защитную, или барьерную, функцию. Через них происходит обмен веществ между организмом и внешней средой.

Эпителий покрывает поверхность тела и полые органы, являясь составной частью слизистой оболочки пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочеполовой системы и т.д. Эпителиальные тка­ ни образуют многочисленные железы, которые выделяют различные секреты.

Основными морфологическими признаками эпителия являются следующие:

1) пограничное положение между тканями внутренней и внешней сред;

2) расположение клеток тесно сомкнутыми пластами;

3) положение клеток в один или несколько слоев на базальной мембране (базальная мембрана — особое структурное образование между эпителием и подлежащей рыхлой соединительной тканью);

4) минимальное количество межклеточного вещества;

5) отсутствие сосудов, в результате чего питание осуществляется путем диффузии из подлежащих тканей;

6) высокая способность к регенерации — восстановлению после повреждения.

Эпителиальные ткани выполняют в организме человека много­ численные функции:

1) разграничительная и барьерная — основная функция эпителия, заключающаяся в разделении внутренней и внешней сред организма;

2) защитная — предупреждение повреждающего действия механи­ ческих, физических (температура, лучевые воздействия), химических и микробных факторов как за счет механической прочности, так и секреции защитного слоя слизи, образования роговых чешуек, вы­ работки веществ с антимикробным действием;

3) транспортная — перенос через эпителий во внутренние среды различных питательных веществ или по их поверхности слизи с пы­ левыми частицами и т.д.;

4) всасывание — эпителии активно всасывают различные веще­ ства, что особенно ярко выражено в кишечнике и почечных каналь­ цах;

5) секреторная — эпителий образует слизистые оболочки полых органов, которые выделяют различные соки, а также являются веду­ щими тканями крупных желез;

6) экскреторная — участие в удалении из организма конечных продуктов обмена веществ (с мочой, потом, желчью) и различных соединений, например лекарственных веществ;

7) сенсорная (рецепторная, чувствительная) — выполняя разгра­ ничительную функцию, эпителии за счет специализированных структур обеспечивают восприятие механических, химических и дру­ гих видов сигналов, исходящих как из внешней, так и внутренней сред.

Эпителий по функции подразделяют на железистый, покровный и сенсорный. Железистый эпителий образует слизистые оболочки внутренних органов и крупные железы; покровный эпителий об­ разует разнообразные выстилки, например входит в состав кожи;

сенсорный (чувствительный) эпителий входит в состав органов чувств.

По форме клеток, образующих эпителиальные ткани, выделя­ ют плоский, кубический, призматический и цилиндрический эпи­ телий.

По количеству слоев эпителий классифицируют на однослойный и многослойный. Если все клетки прилежат к базальной мембране, то эпителий — однослойный. В свою очередь однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным. Многорядный эпителий отли­ чается от многослойного тем, что у многорядного эпителия каждая клетка прилежит к базальной мембране, а у многослойного — каж­ дый последующий слой контактирует только с эпителиальными клет­ ками, а к базальной мембране не прилежит (рис. 3.2). Многослойный плоский эпителий в зависимости от наличия или отсутствия рогового а — однослойный цилиндрический; б — однослойный кубический; в — однослой­ ный плоский (мезотелий); г — однослойный многорядный; д — многослойный плос­ кий неороговевающий; е — многослойный плоский ороговевающий; ж — много­ слойный переходный (орган не наполнен); з — многослойный переходный (орган Локализация эпителия в организме человека Однослойный эпителий:

плоский (мезотелий) кубический Канальцы почек, протоки желез, мелкие цилиндрический Слизистая оболочка желудка, кишечника, многорядный цилинд­ Полость носа, гортань, трахея, бронхи рический (призмати­ ческий) мерцательный Многослойный эпителий:

плоский ороговева­ Эпидермис кожи ющий плоский неороговева­ Роговица и конъюнктива глазного яблока, кубический цилиндрический Крупные выводные протоки слюнных и мо­ переходный (форма Почечные чашки, лоханка, мочеточник, мо­ клеток зависит от сте­ чевой пузырь, часть мочеиспускательного ка­ пени наполнения ор­ нала гана) слоя подразделяют на ороговевающий или неороговевающий. Общие сведения о локализации эпителиев различной формы в организме человека представлены в табл. 3.3.

Соединительные ткани широко распространены в организме человека. Они выполняют прежде всего механические связующие функ­ ции, соединяя друг с другом различные структуры, образуют внутрен­ нюю среду организма и участвуют в поддержании ее постоянства.

Они характеризуются выраженным преобладанием межклеточного вещества над клетками.

Соединительные ткани выполняют в организме человека много­ численные функции:

1) трофическую — обеспечение других тканей питательными ве­ ществами;

2) транспортную — перенос питательных веществ, газов, продук­ тов метаболизма;

3) регуляторную — влияние на функции других тканей посред­ ством гормонов и биологически активных веществ;

4) защитную — обеспечение механической защиты, специфиче­ ских и неспецифических иммунных реакций;

5) дыхательную — соединительные ткани участвуют в процессах газообмена, протекающих в тканях и органах;

6) опорную — соединительная ткань образует пассивную часть опорно-двигательной системы — кости и хрящи; образует строму большинства внутренних органов и формирует тем самым их внут­ ренний каркас; соединительная ткань образует и внешний каркас органов — капсулы.

К соединительным тканям относят: собственно соединительную ткань, которая включает в себя рыхлую соединительную ткань и плотную соединительную ткань; скелетные соединительные ткани — хрящевые и костную; соединительную ткань со специальными свойствами — в эту группу включают жировую ткань, кровь, лимфу и кроветворные ткани.

Собственно соединительная ткань. Она содержит ретикуляр­ ные, коллагеновые и эластические волокна. Рыхлая соединительная ткань (рис. 3.3) характеризуется сравнительно невысоким содержа­ нием только ретикулярных волокон в межклеточном веществе, коРис. 3.3. Собственно соединительная ткань:

а — гиалиновый хрящ; б — эластический хрящ; в — волокнистый хрящ торые формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Она покры­ вает снаружи мышцы и ряд внутренних органов. Коллагеновые во­ локна отличаются высокой механической прочностью и составляют основу плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки и фасции). Эластические волокна по механическим свой­ ствам менее прочные, они способны растягиваться, а после прекра­ щения действия силы возвращаться к исходной длине и толщине.

Плотная соединительная ткань отличается высоким содержанием волокон, преимущественно коллагеновых, формирующих толстые пучки, которые занимают основной объем ткани.

Скелетные соединительные ткани. В эту группу входят хряще­ вые и костные ткани. Хрящевые ткани в свою очередь подразделя­ ют на гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи (рис. 3.4).

Г и а л и н о в ы й х р я щ — наиболее распространенный в орга­ низме вид хрящевых тканей. Он образует скелет у плода, передние концы ребер, хрящи носа, большинство хрящей гортани, трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название тка­ ни обусловлено внешним сходством с матовым стеклом (от греч, hyalos — стекло) и имеет голубоватый оттенок.

Э л а с т и ч е с к и й х р я щ характеризуется гибкостью и способ­ ностью к обратимой деформации. Из него состоит хрящ ушной ра­ ковины, наружного слухового прохода, слуховой трубы, надгортан­ ник. Этот хрящ имеет желтоватый цвет и в отличие от гиалинового наряду с клетками (хондроцитами) содержит не только коллагеновые, но и эластические волокна.

В о л о к н и с т ы й х р я щ обладает значительной механической прочностью. Он образует межпозвоночные диски, лобковый симфиз.

Межклеточное вещество этого хряща содержит плотные волокна, которые и придают ему особую прочность.

Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние орга­ ны от повреждений, входящий в локомоторный аппарат (передвиже­ ние) и являющийся депо минеральных веществ в организме. Кост­ ная ткань образована костными клетками и обызвествленным (проРис. 3.5. Костная ткань питанным минеральными веществами, преимущественно кальцием) межклеточным веществом (рис. 3.5). Различают следующие костные клетки: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

О с т е о б л а с т ы — это юные, активно делящиеся костные клет­ ки, секретирующие неминерализированное межклеточное вещество и обеспечивающие его обызвествление.

О с т е о ц и т ы — основной тип зрелой костной ткани. Они обра­ зуются из остеобластов и обеспечивают поддержание постоянного состава костного матрикса (межклеточного вещества).

О с т е о к л а с т ы — многоядерные гигантские клетки, осуществ­ ляющие разрушение костной ткани. Их количество увеличивается в старческом возрасте и при ряде заболеваний, что приводит к остеопорозу (разрежению) костной ткани.

В межклеточном веществе костной ткани располагаются пучки коллагеновых волокон. В зависимости от степени их упорядоченно­ сти выделяют два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластин­ чатую.

неупорядоченным, хаотичным расположением коллагеновых воло­ кон в костном матриксе, отличается небольшой механической проч­ ностью и обычно образуется в тех случаях, когда остеобласты фор­ мируют межклеточное вещество с большой скоростью. Из этого вида ткани состоят кости плода, которые по мере его роста и созревания замещаются пластинчатой костной тканью. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок, со­ держащих высокоупорядоченные параллельно расположенные кол­ лагеновые волокна.

Жировая ткань. Она представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объем занимают жиро­ вые клетки — адипоциты. У человека различают два вида жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань образует поверхностные (подкожная жи­ ровая клетчатка) и глубокие (сальник, жировая клетчатка вокруг внутренних органов: почки, глазного яблока) скопления. Посред­ ством соединительнотканных тяжей белая жировая ткань разделена на ячейки (дольки). Бурая жировая ткань находится у человека лишь в нескольких местах: между лопаток, в подмышечных впади­ нах, в области крупных сосудов шеи; ее много у плодов и новорож­ денных. Главным функциональным отличием бурой ткани является склонность к высокой активности в ней окислительных процессов при определенных условиях, что приводит к выделению большого количества тепла, сопровождающемуся резким усилением кровото­ ка в ее сосудах. По-видимому, в связи с этим данный вид жировой ткани особенно хорошо развит у новорожденных, обладающих не­ совершенной функцией теплорегуляции.

Жировая ткань выполняет в организме человека энергетическую функцию, являясь резервным источником поступления энергии при активации окислительных процессов, особенно в периоды голодания.

Опорная и защитная функции обусловлены способностью смягчать толчки и удары, поскольку она располагается под кожей или вокруг внутренних органов. Теплорегулирующая функция связана с тем, что данная ткань является хорошим теплоизолятором и препятствует чрезмерной потере тепла из организма; при определенных условиях жировая ткань подвергается окислению, что обеспечивает выделение тепла. Кроме того, она выполняет депонирующую функцию для жирорастворимых витаминов и ряда гормонов.

Кровь и лимфа. Они состоят из жидкой части и форменных элементов. Жидкая часть крови (плазма) представляет собой особое жидкое межклеточное вещество, содержащее питательные вещества, гормоны, растворенные газы и продукты метаболизма клеток. В плаз­ ме крови находятся такие форменные элементы, как эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Форменными элементами лимфы являют­ ся лимфоциты, ее жидкая часть представлена интерстициальной (тканевой) жидкостью, близкой по своему составу к плазме крови.

Кроветворные ткани. Такие ткани располагаются в красном ко­ стном мозге (миелоидная ткань), тимусе, лимфатических узлах, се­ лезенке, миндалинах, лимфоидных узелках слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта (лимфоидная ткань).

Мышечные ткани выполняют в организме сократительную функ­ цию, которая осуществляется благодаря специальным органеллам — миофибриллам. Мышечные ткани существуют в форме гладкой и поперечнополосатой (скелетной и сердечной) мускулатуры (рис. 3.6).

Гладкая мышечная ткань. Находится в стенках внутренних ор­ ганов, кровеносных и лимфатических сосудов, а также в составе не­ которых желез. Она состоит из клеток — гладких миоцитов.

а — гладкая мышечная ткань; б — поперечнополосатая мышечная ткань; в — Поперечнополосатая мышечная ткань. Составляет основу ске­ летных мышц и некоторых мышц в составе внутренних органов (мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока; мышцы сте­ нок полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода).

Она состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, которые обладают поперечной исчерченностью вследствие упорядоченного расположения нитей белков: актина и миозина. Своеобразие этих мышечных волокон заключается в том, что они являются многоядер­ ными, сформировавшимися в результате слияния многих клеток (миобластов). Сокращение скелетных мышц осуществляется произ­ вольно по желанию человека. Более подробно принципы строения поперечнополосатой мышечной ткани будут изложены в гл. 6.

Особая форма мышечной ткани — поперечнополосатая мускула­ тура сердца, имеющая клеточное строение (кардиомиоциты). Сокра­ щения гладких мышц и сердечной мышцы не подчиняются воле че­ ловека. Эти мышцы являются непроизвольными.

Нервная ткань играет в организме интегрирующую роль, так как именно ее деятельность объединяет функции многочисленных ор­ ганов и отдельных частей тела в единую целостную систему. Не­ рвная ткань включает собственно нервную ткань, представленную нервными клетками, и нейроглию, представленную глиальными клетками.

Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включе­ ний и нескольких коротких древовидноветвящихся отростков, или дендритов, а также одного (обычно длинного) отходящего от ее тела аксона. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, трансформировать (преобразовы­ вать) энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, ана­ лизировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону — от тела к следующей нервной клет­ ке или к рабочему органу.

Нейроглия окружает нервные клетки (нейроциты), выполняя при этом разграничительную, опорную, трофическую и защитную функ­ ции. Клетки нейроглии также существенно различаются по форме, размерам и взаимоотношениям с нейронами.

Более подробно принципы строения нервной ткани будут изло­ жены в гл. 14.

Регенерация ткани — это процесс, обеспечивающий их обновле­ ние в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая реге­ нерация) или восстановление после повреждения (репаративная ре­ генерация). Репаративная регенерация происходит на основе тех же механизмов, что и физиологическая, но процессы протекают более интенсивно. При полноценной регенерации восстановление ткани происходит полностью за счет ее собственных клеток. При неполно­ ценной регенерации восстановление массы и объема ткани полно­ стью не происходит или она восстанавливается за счет разрастания соединительной ткани. При этом происходит формирование рубцов (склерозирование).

Регенерация происходит как на клеточном (клеточная регенера­ ция), так и субклеточном (внутриклеточная регенерация) уровнях.

Регенерация клеток осуществляется путем их митотического деле­ ния. Внутриклеточная регенерация обеспечивает непрерывное об­ новление структурных компонентов клеток в физиологических усло­ виях или после их повреждения.

От регенерации клеток необходимо отличать их гипертрофию.

Гипертрофия клеток — увеличение их объема и функциональной активности при одновременном нарастании содержания внутрикле­ точных структур. Она происходит в результате усиленной внутрикле­ точной регенерации в условиях преобладания анаболических процес­ сов. При гипертрофии обычно в наибольшей степени нарастает объем тех компонентов, которые обеспечивают адаптацию данного вида клеток к изменившимся условиям (например, гипертрофия со­ кратительного и энергетического аппаратов сердечных миоцитов при увеличении физической нагрузки). Обратными проявлениями харак­ теризуется атрофия клеток.

Гипертрофия ткани наблюдается либо в результате гипертрофии ее отдельных клеток при их неизменном числе, либо в результате гиперплазии — увеличения числа ее клеток из-за их повышенно­ го новообразования, либо при сочетании этих процессов.

Ткани не существуют изолированно. Они участвуют в построении органов. Орган — это часть человеческого тела, компонент опреде­ ленной системы, построенный из различных тканей, одна из кото­ рых выполняет ведущую функцию. Например, печень состоит из всех видов тканей, но основной является эпителиальная (образование желчи и обеспечение обезвреживания веществ, поступающих к пе­ чени от органов желудочно-кишечного тракта).

Исчерпывающую классификацию органов предложить трудно, так как они существенно различаются по своему положению, форме, внешнему и внутреннему строению.

Органы можно подразделить на внутренние, органы системы опо­ ры и движения и соматосенсорные (органы чувств и кожа). В свою очередь среди внутренних органов различают полые и паренхиматоз­ ные. К системе органов опоры и движения принадлежат такие орга­ ны, как кости, связки и мышцы.

Все полые органы имеют общий план строения и состоят из трех оболочек: внутренней — слизистой, средней — мышечной и наружной. Наружная оболочка может быть представлена рыхлой соединительной тканью, которая получила название «адвентиция», или серозной оболочкой (брюшина, плевра или перикард).

Паренхиматозные органы состоят из стромы — соединительной ткани, образующей его каркас, и паренхимы — основного веще­ ства органа.

Таким образом, орган —- это относительно обособленное анато­ мическое образование, структурный элемент, из которого складыва­ ется более высокий уровень организации — система органов.

Система органов — это интеграция различных органов, объ­ единенных выполнением общих функций. Различают следующие системы органов:

1) система органов опоры и движения;

2) пищеварительная;

3) дыхательная;

4) сердечно-сосудистая;

5) мочевыделительная;

6) половая (мужская, женская);

7) эндокринная;

8) нервная;

9) соматосенсорная (покровная).

Основные системы органов могут включать подсистемы. Напри­ мер, составными частями сердечно-сосудистой системы являются сердце, артериальная, венозная, лимфатическая и микроциркуляторная системы.

Органы, входящие даже в одну систему, существенно различают­ ся по своему строению. Например, в составе пищеварительной си­ стемы такие органы, как зубы, язык, пищевод и печень, совершен­ но различны по своей форме, положению, цвету, консистенции и внутреннему строению. Единство и целостность системы органов оп­ ределяется прежде всего общей направленностью физиологических процессов.

Однако большинство органов в составе одной системы имеют единый план строения. Так, в составе пищеварительной системы глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки имеют общие принципы строения стенки. Они включают слизистую, мышечную и серозную (адвентициальную) оболочки, хотя для каждой из них так­ же характерны типичные особенности строения. Эти органы пищева­ рительной системы выполняют общую функцию — переваривание пищи и всасывание образовавшихся веществ.

Таким образом, система органов предусматривает прежде всего функциональное объединение органов.

3.6. Организм человека как единое целое Высшей формой интеграции в строении тела человека является интеграция систем органов. Она обеспечивает наиболее высокий уровень организации — организм как единое целое.

Организм человека как живая биологическая система существу­ ет только благодаря непрерывному взаимодействию с окружающей средой. Человеческому организму как живой биологической системе присущи характерные свойства. Основные из них — обмен веществ, раздражимость, способность к росту, размножению, подвижность, поддержание постоянства внутренней среды, пластичность и целост­ ность.

Появление указанных свойств стало возможным только в резуль­ тате интеграции структур на всех уровнях организации человеческого организма. Интеграция — это такое объединение, в результате кото­ рого рождается новое качество, более высокий уровень организации.

Различают четыре вида интеграции: механическую, гуморальную, химическую и нервную.

В качестве механических интеграторов на тканевом уровне вы­ ступают межклеточные вещество и контакты; на органном уровне — соединительная ткань; на системном —- вспомогательные органы.

Гуморальные интеграторы — это кровь и лимфа. Они выполняют интегративную роль на органном, системоорганном и организменном уровнях. Химическая интеграция — это эндокринная регуляция, которая осуществляется гормонами, выделяемыми железами внут­ ренней секреции. Гормоны оказывают свое интегративное действие на всех уровнях: клеточном, тканевом, органном, системоорганном и организменном.

Высшим уровнем интеграции является нервная интеграция. В про­ цессе эволюции выделяется специальная система — нервная. Она обеспечивает координацию и регуляцию деятельности отдельных ор­ ганов и систем организма и его приспособление к постоянно изме­ няющимся условиям внешней среды.

Таким образом, живой целостный организм человека — это жи­ вая биологическая система, обладающая способностью к саморазви­ тию, самовоспроизведению, саморегуляции и отличающаяся высо­ кой пластичностью, подвижностью и устойчивостью.

Интегральной характеристикой внешней формы человеческого организма как единой целостной системы является телосложение.

Телосложение (от греч. habitus) — это совокупность особеннос­ тей строения, формы, размеров и соотношения отдельных частей человеческого тела. Другими словами, можно сказать так: под тело­ сложением понимают форму тела, пропорциональность его отдель­ ных частей и правильное их строение.

Еще со времен Гиппократа различают три основных типа тело­ сложения:

1) астенический тип (долихоморфный), для которого характерны высокий рост, слабо развитые мускулатура и скелет, малое отложе­ ние жира;

2) нормостенический (мезоморфный) тип характеризуется сред­ ним ростом, хорошо развитыми скелетом и мускулатурой, крупны­ ми чертами лица, слабым отложением подкожного жира;

3) гиперстенический тип (брахиморфный) характеризуется сред­ ним или низким ростом, короткой шеей и большими размерами го­ ловы, короткими конечностями, широкой грудью и склонностью к отложению подкожного жира.

Форма телосложения связана не только с различиями в строении органов (костей, мышц, подкожной жировой клетчатки, доступных наружному осмотру и прощупыванию), но и обусловливает разное положение, форму и размеры внутренних органов. Так, брахиморф­ ному телосложению соответствуют такие признаки, как высокое сто­ яние диафрагмы, горизонтальное положение сердца, косое высокое положение желудка, высокое положение слепой кишки, относитель­ но длинная тонкая кишка (6 — 8 м). Долихоморфному телосложению соответствуют такие признаки, как низкое стояние диафрагмы, вер­ тикальное положение сердца, удлиненный желудок, низкое положе­ ние слепой кишки, относительно короткая тонкая кишка ( 4 — 5 м).

Телосложение имеет выраженные возрастные и половые особен­ ности. В процессе роста организма происходит относительное умень­ шение размеров головы, туловища и увеличение длины шеи и конеч­ ностей. Определенное соотношение пропорций тела характерно для каждой возрастной группы, начиная с момента рождения и заканчи­ вая старостью.

В медицинской практике принята следующая возрастная перио­ дизация:

• новорожденный — с рождения до 28 дней;

• грудной возраст — с 28 дней до 1 года;

• раннее детство — от 1 года до 3 лет;

• первое детство — от 3 до 7 лет;

• второе детство — от 8 до 12 лет (мальчики), от 7 до 11 лет (де­ вочки);

• подростковый возраст — от 12 до 16 лет (мальчики), от 11 до 15 лет (девушки);

• юношеский возраст — от 16 лет до 21 года (юноши), от 15 до 20 лет (девушки);

• зрелый возраст: I период — от 21 года до 35 лет (мужчины); от 20 до 35 лет (женщины); II период — от 35 до 60 лет (мужчины); от 35 до 55 лет (женщины);

• пожилой возраст — от 60 до 74 лет (мужчины); от 55 до 74 лет (женщины);

• старческий возраст — от 74 до 90 лет (мужчины и женщины);

• долгожители — от 90 лет и старше.

1. Перечислите уровни организации человеческого организма.

2. Какие основные функции выполняет клетка?

3. Перечислите органеллы и расскажите об их функциях.

4. Что такое клеточный цикл? На какие фазы он подразделяется?

5. Какие существуют виды тканей?

6. Перечислите виды эпителиев и назовите их функции.

7. Какие виды соединительных тканей вы знаете и какова их локализация в организме человека?

8. Перечислите виды мышечных тканей, охарактеризуйте их функции.

9. Какую функцию выполняет нервная ткань в организме?

10. Дайте определение органа и системы органов.

11. Расскажите об особенностях строения полых и паренхиматозных органов.

12. Из каких систем органов состоит человеческий организм?

13. Какие вы знаете виды интеграции в человеческом организме?

14. Какие различают основные типы телосложения?

КОСТНАЯ СИСТЕМА

Остеология — это учение о костях. В течение жизни у человека образуется более 800 отдельных костных элементов, из них 270 фор­ мируются во внутриутробном периоде, остальные — после рождения.

Большая часть отдельных костных элементов срастается между собой и в связи с этим скелет взрослого человека содержит только 206 ко­ стей. Кости вместе с их соединениями в организме человека состав­ ляют скелет (рис. 4.1 и 4.2), который выполняет в организме различ­ ные функции.

Функции скелета. Прежде всего, кости туловища и нижних ко­ нечностей выполняют опорную функцию для мягких тканей (мышц, связок, фасций, внутренних органов). Большинство костей играют роль рычагов. К ним прикрепляются мышцы, которые обеспечива­ ют локомоторную функцию (перемещение тела в пространстве). Обе названные функции позволяют назвать скелет пассивной частью опорно-двигательного аппарата. Скелет человека представляет собой антигравитационную конструкцию, которая противодействует силе земного притяжения.

Кости черепа, туловища и тазовые кости выполняют защитную функцию от возможных повреждений жизненно важных органов, крупных сосудов и нервов (в черепе помещается головной мозг, орга­ ны зрения, слуха и равновесия; в позвоночном канале расположен спинной мозг; грудная клетка защищает сердце, легкие, крупные со­ суды и нервные стволы; тазовые кости предохраняют от повреждений прямую кишку, мочевой пузырь и внутренние половые органы).

Большинство костей содержат внутри красный костный мозг, который выполняет кроветворную функцию, а также является ор­ ганом иммунной системы. Кости принимают участие в минераль­ ном обмене, так как в них депонируются многочисленные хими­ ческие элементы, преимущественно соли кальция, фосфора.

Кость как орган. Кость, os, — это орган, являющийся компонен­ том системы органов опоры и движения, имеющий типичную фор­ му и строение, характерную архитектонику сосудов и нервов, пост­ роенный преимущественно из костной ткани, покрытый снаружи надкостницей и содержащий внутри костный мозг.

I — череп; 2 — грудина; 3 — ключица; 4 — ребра; 5 — плечевая кость; 6 — локтевая кость; 7— лучевая кость; 8— кости кисти; 9 — тазовая кость; 10 — бедренная кость;

11 — надколенник; 12 — малоберцовая кость; 13 — большеберцовая кость; 14 — 7 — теменная кость; 2 — затылочная кость; 3 — лопатка; 4 — плечевая кость; 5 — ребра;

6 — позвонки; 7 — кости предплечья; 8 — кости запястья; 9 — кости пясти; 10 — фалан­ ги пальцев кисти; 11 — бедренная кость; 72 — большеберцовая кость; 13 — малоберцо­ вая кость; 14 — кости предплюсны; 75 — кости плюсны; 16 — фаланги пальцев стопы Рис. 4.3. Внешнее строение плечевой кости:

1 — проксимальный (верхний) эпифиз; 2 — диафиз (тело);

3 — дистальный (нижний) эпифиз; 4 — надкостница Надкостница, periosteum, покрывает кость снаружи (рис. 4.3), за исключением тех мест, где расположен суставной хрящ и прикрепляются сухожилия мышц или связки. Она отграничива­ ет кость от окружающих тканей, представляет собой тонкую, прочную пленку, построенную из плотной соединительной ткани, в которой расположены нервы, кровеносные и лимфатичес­ кие сосуды. Последние проникают из надкост­ ницы в вещество кости.

Большую роль надкостница играет в разви­ тии (росте в толщину) и питании кости. В ее внутреннем слое образуется костная ткань.

Кость, лишенная надкостницы, становится не­ жизнеспособной.

Практически все кости имеют суставные по­ верхности для сочленения с другими костями, которые покрыты не надкостницей, а суставным хрящом. По строению суставной хрящ чаще яв­ ляется гиалиновым и реже — волокнистым.

Внутри большинства костей в ячейках между пластинками губча­ того вещества, или в костномозговой полости, находится костный мозг. Он бывает красным и желтым. У плодов и новорожденных в костях содержится только красный (кроветворный) костный мозг, medulla osseum rubra. Общее количество красного костного мозга составляет около 1500 см3. У взрослого человека красный костный мозг частично заменяется желтым — medulla osseum flava, который в основном представлен жировыми клетками и расположен в преде­ лах костномозговой полости. Изнутри костномозговая полость вы­ стлана специальной оболочкой, получившей название эндоста.

На распиле кости видны два вида костного вещества: компактное и губчатое (рис. 4.4). Компактное вещество, substantia compacta, распо­ ложено снаружи и представлено сплошной костной массой. Костные пластинки, образованные костными клетками, в компактном веще­ стве располагаются очень близко друг к другу. Компактное вещество тонким слоем покрывает эпифизы трубчатых и плоских костей. Пол­ ностью из компактного вещества построены диафизы трубчатых кос­ тей. Губчатое вещество, substantia spongiosa, представлено редко рас­ положенными костными пластинками, в ячейках между которыми ва система, который представлен концентрически расположенными костными пластинками (гаверсовыми), которые в виде цилиндров разного диаметра вложены друг в друга и окружают гаверсов канал (рис. 4.5). В последнем проходят кровеносные сосуды и нервы. Меж­ ду остеонами расположены вставочные, или промежуточные, плас­ тинки, которые идут во всех направлениях. В костях постоянно про­ исходят процессы новообразования и разрушения остеонов. Вставоч­ ные пластинки представляют собой оставшиеся части подвергшихся разрушению старых остеонов.

Диафиз трубчатой кости представляет собой полый цилиндр, стенками которого является компактное вещество. Полость диафиза называется костномозговым каналом. Этот канал заполнен крас­ ным или желтым костным мозгом.

а — костная ткань; б — остеон (реконструкция); в — продольный срез остеона Эпифизы трубчатой кости построены из губчатого вещества. Ком­ пактное вещество покрывает эпифизы только снаружи сравнитель­ но тонким слоем. Аналогичное строение имеют широкие и короткие кости. Пластинки губчатого вещества в каждой кости расположены строго упорядоченно: они совпадают с направлением сил наиболь­ шего сжатия и растяжения.

Известно, что в архитектурных сооружениях полые колонны (трубчатые) имеют большую прочность на единицу массы, чем цель­ ные. Следовательно, остеонная конструкция обеспечивает высокую степень прочности кости. Группы остеонов, располагаясь по лини­ ям наибольших нагрузок, формируют костные перекладины губча­ того вещества и костные пластинки компактного вещества. При усилении или ослаблении функциональных нагрузок архитектоника губчатого вещества изменяется, часть перекладин рассасывается или развиваются новые системы костных балок. После срастания пере­ ломов изменяется трубчатая структура кости (как макро-, так и мик­ роскопическая) и существенно снижается ее механическая проч­ ность.

Прочность кости у здорового взрослого человека больше, чем прочность некоторых строительных материалов: она примерно та­ кая же, как у чугуна. Исследования по изучению прочности про­ водились еще в XIX в. Так, по данным П.Ф.Лесгафта, бедренная кость человека при растяжении выдерживала нагрузку 5500 Н/см2, при сжатии — 7787 Н/см2. Большеберцовая кость выдерживала при сжатии нагрузку 1650 Н/см2, что может сравниться с грузом, рав­ ным массе тел более чем 20 человек. Указанные цифры свидетель­ ствуют о высокой степени резервных возможностей костей по отно­ шению к различным нагрузкам.

Упругость — это свойство возвращать исходную форму после прекращения действия внешней среды. Упругость кости равна упругости твердых пород дерева. Она, так же как и прочность, за­ висит от макро- и микроскопического строения и химического со­ става кости.

Химический состав кости. Химический состав кости зависит от ее состояния, возрастных и индивидуальных особенностей. Свежая кость взрослого человека содержит 50 % воды, 16 % жира, 12 % орга­ нических и 22 % неорганических веществ. Высушенная и обезвожен­ ная кость примерно на 2/3 состоит из неорганического вещества и на 1/ — из органического.

Неорганическое вещество представлено преимущественно соля­ ми кальция в виде субмикроскопических кристаллов гидроксиапатита. С помощью электронного микроскопа установлено, что оси кри­ сталлов параллельны костным волокнам. Из кристаллов гидроксиапатита формируются минеральные волокна.

Органическое вещество кости называется «оссеин». Это белок, представляющий собой разновидность коллагена и образующий основное вещество кости. Синтезируется оссеин костными клетка­ ми — остеобластами. Следует отметить, что костный матрикс кроме оссеина содержит минеральные вещества.

Если обработать кость кислотой, т.е. провести декальцинацию, то минеральные соли удаляются. Такая кость, состоящая только из орга­ нического вещества, сохраняет все детали формы, но отличается чрезвычайной гибкостью и эластичностью. При удалении органиче­ ского вещества путем сжигания эластичность кости теряется, а ос­ тавшееся вещество становится хрупким. Неорганические вещества придают кости прочность и хрупкость.

Количественное соотношение органических и неорганических веществ в костях зависит прежде всего от возраста и изменяется под влиянием различных причин (климатических условий, питания, за­ болеваний организма). Так, у детей кости значительно беднее мине­ ральными веществами (неорганическими), поэтому отличаются большей гибкостью и меньшей твердостью. У пожилых людей, наобо­ рот, уменьшается количество органических веществ. В этом возрасте кости становятся более хрупкими, при травмах в них часто возника­ ют переломы.

Развитие костей. Костная ткань начинает формироваться у че­ ловеческого зародыша в середине II месяца внутриутробной жизни, когда уже сформировались все остальные ткани. Развитие костей может происходить двумя способами: на основе соединительной тка­ ни и на основе хряща.

Кости, формирующиеся на основе соединительной ткани, назы­ ваются первичными. К ним относятся кости крыши черепа, кости лицевого черепа. Процесс окостенения первичных костей носит название «эндесмальный». Он осуществляется следующим образом:

в центре соединительнотканной закладки появляется точка окосте­ нения, которая затем разрастается в глубину и по поверхности. В ко­ нечном итоге от первоначального соединительнотканного пласта неизменным остается лишь самый поверхностный слой, который затем превращается в надкостницу.

Кости, развивающиеся на основе хряща, называют вторичными:

они проходят соединительнотканную, хрящевую и, в последнюю оче­ редь, костную стадии. К вторичным костям относятся кости основа­ ния черепа, туловища и конечностей.

Рассмотрим развитие вторичной кости на примере длинной труб­ чатой кости. К концу II месяца внутриутробного периода на месте будущей кости определяется хрящевая закладка, которая по форме напоминает кость. Хрящевая закладка покрыта надхрящницей. В об­ ласти будущего диафиза кости надхрящница превращается в надкостницу. Под ней откладываются соли кальция, и хрящевые клетки начинают погибать. На их месте из надкостницы появляют­ ся костные клетки — остеобласты, и окостенение идет от периферии вовнутрь. Этот этап окостенения вторичных костей называют перихондральным. В дальнейшем отмечается постепенное нарастание но­ вых слоев кости со стороны надкостницы.

В эпифизах окостенение начинается позже: из костной точки, появляющейся внутри хрящевой закладки эпифиза и идет от цент­ ра к периферии. Данный процесс окостенения называют энхондральным. После завершения энхондрального окостенения за счет надкостницы по краю хрящевой закладки эпифиза развивается пе­ риостальная кость — тонкая пластинка компактного вещества. Хря­ щевая прослойка остается между эпифизом и диафизом — это метаэпифизарный хрящ. Он является зоной роста кости в длину и пос­ ле прекращения роста кости исчезает.

В длинных трубчатых костях (бедренной, плечевой, костях голе­ ни и предплечья) обычно формируются отдельные точки окостене­ ния в каждом эпифизе. Прирастание эпифизов к диафизу проис­ ходит после рождения. Так, нижний эпифиз большеберцовой кос­ ти прирастает к 22-летнему возрасту, а верхний — к 24-летнему. В эпи­ физах некоторых трубчатых костей появляется одновременно не­ сколько точек окостенения. Так, например, в верхнем эпифизе пле­ чевой кости — три точки, в нижнем — четыре. Объемные кости и кости основания черепа также окостеневают по энхондральному типу. В плоских костях процесс окостенения идет в обратном по­ рядке, т.е. периостальное окостенение предшествует энхондрально­ му.

Процесс окостенения скелета у ребенка может ускоряться или замедляться, что обусловлено генетическими и гормональными факторами, различными воздействиями окружающей среды. Для оценки процесса развития скелета введено понятие «костный воз­ раст», о котором судят по числу точек окостенения в костях и по срокам их слияния. Для этого обычно делают рентгеновские сним­ ки кисти, так как в этой части тела особенно четко выявляется воз­ растная динамика появления точек окостенения. Костный возраст не всегда совпадает с паспортным. Так, у одних детей процесс окос­ тенения завершается на 1 — 2 года раньше положенного срока, у дру­ гих — на 1 — 2 года отстает. Начиная с 9 лет, отчетливо выявляются половые различия окостенения, у девочек этот процесс происходит быстрее. Рост тела в высоту у девушек завершается в 16 —17 лет, у юно­ шей — в 17—18 лет. В дальнейшем прирост длины тела составляет около 2 %.

При старении в различных частях скелета происходит разрежение кости — остеопороз. В трубчатых костях отмечается рассасывание кости на внутренней поверхности диафиза, в результате расширяет­ ся костномозговая полость. Вместе с этим наблюдается отложение солей кальция и развитие костной ткани на внешней поверхности костей, под надкостницей. Нередко в местах прикрепления связок и сухожилий, а также по краям суставных поверхностей формируются костные выросты — остеофиты.

Классификация костей. Подходы к классификации костей весь­ ма разнообразны. Наиболее целесообразно классифицировать кос­ ти по расположению, форме и строению, развитию.

По расположению выделяют: кости черепа, кости туловища и конечностей.

По форме и строению различают четыре вида костей туловища и конечностей: трубчатые, плоские, объемные и смешанные.

По развитию кости классифицируют на первичные (развивают­ ся из соединительной ткани), вторичные (развиваются из хряща) и смешанные.

Трубчатые кости на распиле имеют в диафизе полость. По вели­ чине они могут быть разделены на длинные (плечевая, кости пред­ плечья, бедренная, кости голени, ключица) и короткие (кости пяс­ ти, плюсны, фаланги пальцев).

Плоские кости на распиле представлены преимущественно одно­ родной массой губчатого вещества. Они обширны по площади, но толщина их незначительна (тазовые кости, грудина, лопатки, ребра).

Объемные кости в большинстве случаев, так же как и плоские, на распиле содержат однородную массу губчатого вещества; их длина, высота и ширина примерно одинаковы (кости запястья, кости пред­ плюсны). Смешанные кости отличаются специфичностью и сложно­ стью формы. В их составе встречаются элементы строения объемных и плоских костей (позвонки).

Кости черепа также различаются по расположению, развитию и строению. По расположению их подразделяют на кости мозгового черепа и лицевого черепа, по развитию — на первичные (эндесмальные) и вторичные (энхондральные).

По внутреннему строению выделяют три вида костей черепа: