«Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии Е.В. Есин, В.В. Чебанова, В.Н. Леман Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна) ...»

Проект ПРООН/ГЭФ "Сохранение

биоразнообразия лососевых Камчатки

и их устойчивое использование"

Всероссийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии

Е.В. Есин, В.В. Чебанова, В.Н. Леман

Экосистема малой лососевой

реки Западной Камчатки

(среда обитания, донное население и ихтиофауна)

Москва

Товарищество научных издательств КМК

2009

УДК 597.553.2:597-15

Е.В. Есин, В.В. Чебанова, В.Н. Леман Экосистема малой лососевой реки Западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). — М.: Т-ва науч. изд-в КМК, 2009. — 176 с.

Впервые для Камчатки представлены количественные данные по видовому составу, численности, биомассе и разнообразию мест обитания рыб, а также их закономерные изменения по длине малой реки от истоков до устья. Приводится комплексная иерархическая классификация речных местообитаний (зоны и биотопы в их составе) на основе четких количественных критериев. Показана зависимость структуры, численности населения и морфологии молоди лососевых рыб от разнообразия типов и морфологии русел малой реки. Выявлена связь между обилием зообентоса и дрифта и особенностями питания рыб вдоль продольного профиля реки. Разработаны методические рекомендации по проведению оценки численности лососевых рыб с учетом разнообразия типов и морфологии русел рек.

Книга предназначена для специалистов в области ихтиологии и экологии. Результаты работы могут быть использованы для обоснования выбора ключевых участков камчатских рек, важных для поддержания биоразнообразия и требующих приоритетной охраны.

Рецензент:

к.б.н., Э.Л. Бакштанский (Всероссийский НИИ рыбного хозяйства и океанографии) Мнение авторов необязательно отражает точку зрения ПРООН, других учреждений системы ООН и организаций, сотрудниками которых они являются.

Программа развития Организации Объединенных наций (ПРООН) является глобальной сетью ООН в области развития, выступающей за позитивные изменения в жизни людей путем предоставления странам-участницам доступа к источникам знаний, опыта и ресурсов.

Издание осуществлено при финансовой поддержке Проекта ПРООН/ГЭФ "Сохранение биоразнообразия лососевых Камчатки их устойчивое использование" ISBN 978-5-87317-546- © Программа развития ООН,

ВВЕДЕНИЕ

Западное побережье полуострова Камчатка на участке от р. Морошечная на севере до р. Озерная на юге представляет собой уникальный регион Северной Пацифики, где на фоне постоянно растущего техногенного воздействия сохраняются условия для одновременного массового нереста диких популяций тихоокеанских лососей, форелей и гольцов родов Oncorhynchus, Parasalmo и Salvelinus. Основой воспроизводственного потенциала лососей остаются речные нерестилища, находящиеся в естественном состоянии.

Высокая густота речной сети и небольшая длина пробега вод в регионе предопределяют то, что более 95 % общего количества водотоков на Западной Камчатке составляют реки короче 100 км и ручьи. Верхние звенья речных систем представлены склоновыми потоками без русел. По лощинам, оврагам и балкам протекают постоянные или временные потоки в слабовыраженных руслах, длина которых обычно не превышает 2 км, а площадь водосбора 1,5 км2.

Склоновые потоки и водотоки овражно-балочной сети впадают в ручьи длиной до 10 км, постоянно протекающие в пределах собственных неглубоких долин площадью до 50 км2. Ручьи впадают в малые реки длиной до 100 км и площадью водосбора менее 2000 км (классификация по [Маккавеев, 1955; Кондратьев и др., 1982]).

Экологическая значимость малых водотоков огромна, т.к. они определяют гидрологическую, гидрохимическую и биологическую специфику крупнейших пресноводных бассейнов;

доказана высокая значимость малых водотоков в формировании и поддержании биологического разнообразия гидробионтов (Авакян, Широков, 1994; Богатов, 1994; Hynes, 1970; Hartman et al., 1982; Barnes et al, 1983; The ecology…, 1986). В Северной Пацифике малые реки и ручьи используются лососевыми рыбами для нереста, а также нагула и зимовки жилых форм и молоди проходных лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни (кижуч O. kisutch, чавыча O. tshawytscha, мальма S. malma и др.). Плотность обитания молоди лососей в небольших реках часто значительно выше, чем в руслах крупных рек (Hartman et al., 1982; Pacific salmon, 1995; Cote, 2007 и др.), а условия обитания в притоках во многом определяют численность не только жилых, но и проходных рыб (Bradford et al., 2001; Sharma, Hilborn, 2001).

В течение речного периода жизни лососи включаются в состав упорядоченных и длительно существующих комплексов, или сообществ (Odum, 1957; Cummins, 1974; Waters, 1977) — взаимосвязанных групп организмов всех экологических групп, обитающих на определенном участке водотока и обладающих характерной структурой трофических связей (Одум, 1986). Предполагается, что сообщества обладают функцией самоорганизации, т.к. между всеми их компонентами имеются внутренние потоки вещества, энергии и информации (Одум, 1986;

Бигон и др., 1989). При этом основные потоки вещества и энергии в малых водотоках сосредоточены в низших звеньях трофических сетей, занимаемых беспозвоночными животными (Богатов, 1995), а структурно-функциональная стабильность систем достигается за счет аккумуляции вещества и энергии в высших звеньях (Смит, 1976; Gerking, 1950), занимаемых рыбами.

Длина речных участков, на которых функционируют обособленные сообщества гидробионтов, определяется длиной "пробега" взвешенного органического вещества и дистанцией миграций гидробионтов низших трофических уровней (Богатов, 1994; 1995). В малых водотоках при стабильных абиотических условиях длина таких участков обычно не превышает нескольких сотен метров (Богатов, 1994), максимум 1—1,5 км (Mclay, 1970). В результате, в формировании каждого конкретного сообщества все вышележащие звенья водотока участвуют лишь опосредованно, через систему взаимодействий следующих друг за другом сообществ. На относительно высокую автономность речных сообществ также указывает способность ассоциаций гидробионтов длительное время самостоятельно функционировать на отшнуровавшихся (изолированных) отрезках русел.

Неразрывность связи компонентов особенно высока именно в сообществах малых водотоков. Во-первых, на небольших акваториях возможно быстрое пространственное перераспределение вещества и энергии с телами мигрирующих гидробионтов (Богатов, 1994;

Scarlett, Cederholm, 1984) и "добегающими" водными массами (Underwood, 1986; Stanford et al., 2005); во-вторых, на внутренние потоки вещества и энергии в небольших водотоках существенную стабилизирующую роль оказывают аллохтонные материалы наземного происхождения (Cummins et al., 1989; Pearson et al., 1989). Сообщества малых водотоков Северной Пацифики отличаются особой прочностью связей за счет простоты пищевых отношений (Леванидов, 1981) и наличия общего источника энергии в виде органики "морского происхождения" от тел умирающих после нереста лососей (Кольцов, 1995; Золотухин, 2001).

Важной причиной разнообразия сообществ гидробионтов в речных системах является неоднородность условий обитания (Angermeier, Schlosser, 1989; Tockner et al., 2006). Для описания различающихся чем-либо элементов среды используют понятие биотоп — пространство (участок реки или ручья) с более или менее однородными экологическими факторами (по [Одум, 1986]). Критерии однородности принимаются условно и могут быть оценены с произвольной точностью. Биотоп является местом обитания неслучайной группы взаимодействующих организмов (Новиков, 1949). В зависимости от его размера совокупность населяющих биотоп организмов может сохранять относительно постоянный состав и функционировать на протяжении длительного времени, т.е. образовывать упорядоченное сообщество, либо образовывать временные комплексы в составе сообщества. Таким образом, речное сообщество населяет биотоп или комплекс биотопов меньшего ранга.

Сообщество гидробионтов, находящееся в закономерной связи с окружающей средой в пределах участка реки с характерным диапазоном условий (биотоп или комплекс биотопов), принято называть экосистемой (по [Одум, 1986]). Системы, образованные совокупностью организмов и средой их обитания, характеризуются устойчивостью структуры и наличием многочисленных стабилизирующих внутренних связей, за счет чего способны сохраняться и функционировать на протяжении длительного периода времени. Нижняя и верхняя границы речных экосистем могут быть приняты только условно — каждый участок реки сообщается с нижележащими участками посредством стока органических и неорганических материалов, а также привнесения органики вместе с телами мигрирующих вверх и вниз по течению гидробионтов (Одум, 1986). Экосистемы малых водотоков также тесно связаны со своей водосборной территорией, т.к. материалы наземного происхождения играют важную роль в их трофических сетях (Титов, 1952). На примере малых рек Северной Америки показано, что более половины органического вещества, усваиваемого молодью лососей, может иметь сухопутное происхождение и поступать в водоток напрямую с телами наземных организмов или с листвой, которую в дальнейшем перерабатывают бентосные организмы, (Husler, 1975; Davies, Walker, 1986). Таким образом, зависимость экосистем малых рек и ручьев от местных условий проявляется намного отчетливее, чем в средних и больших реках (Михайлов и др., 2005). В силу тесноты и простоты связи со своей водосборной территорией малые водотоки быстро реагируют на изменения природных и техногенных факторов, причем влияние последних по масштабу может быть сопоставимо с влиянием естественных процессов. Это позволяет рассматривать экосистемы малых рек как надежные имитационные модели при тех или иных антропогенных преобразованиях (Алексеевский и др., 1999).

Развитие представлений об устройстве экосистем водотоков имеет длительную историю. Впервые комплексное деление рек и ручьев Северной Пацифики на зоны со специфическими условиями обитания рыб было разработано Рикером (Ricker, 1934). Автор делил водотоки Канады на верхнюю форелевую зону, нижнюю форелевую зону и карповую зону, основываясь на характеристиках потока по химическому составу воды, температуре, ширине и глубине русла, скорости течения, составу дна, флоре и фауне.

Согласно более поздней концепции Иллиеса (Illies, 1953; Illies, Botosaneanu, 1963) по комплексу условий обитания рыб водотоки делятся на 3 зоны. В верховьях, образованных родниками и ручьями с непостоянным стоком, выделяется зона кренали. Ниже следует ритраль — холодноводная (обычно до 20 °С) часть водотока с высокой скоростью течения, турбулентным потоком и галечно-валунным дном. В нижнем течении рек выделяется потамаль — зона относительно ламинарного потока с возможным развитием в глубинных слоях дефицита кислорода и мощными илистыми наносами. Каждая зона, в свою очередь, делится на эпи-, мета- и гипо- подзоны, или биотопы (Illies, 1961).

В 1980 г. рядом авторов (Vannote et al., 1980) была сформулирована концепция непрерывного "речного континуума" (river continuum). Концепция утверждала поступательное изменение трофических связей в речных экосистемах в соответствии с плавной модификацией параметров потока вниз по течению. Четко обособленных зон или биотопов при этом не выделялось. По мере развития концепции накапливались факты, противоречащие представлениям о линейном изменении непрерывных речных экосистем (Statzner, 1987). В местах впадения крупных притоков (Minshall et al., 1985), резкого изменения ландшафтов (Rahel, Hubert, 1991) или при концентрации большого количества естественных убежищ на небольшом протяжении русла (Townsend, 1989) отмечались скачкообразные изменения состава сообществ. Описанные данные легли в основу концепции "динамики пятен" (patch-dynamics), согласно которой речные бассейны разделяются на обособленные биотопы, смена которых происходит в связи со сменой геоморфологических областей долин (Pringle et al., 1988). Принципиальная разница между концепциями состояла в том, что в первой за ведущие факторы формирования экосистем принимались закономерно меняющиеся свойства потока; во второй — меняющиеся ландшафты, определяющие мозаичное расположение множества экосистем в каждом конкретном бассейне (Богатов, 1995).

Постепенно сформировалось многофакторное представление о причинах изменения речных систем вниз по течению. Физические процессы, влияющие на речное население через формирование разнообразия биотопов разного структурного уровня (от участка русла определенного типа до отдельной гряды в этом русле), были оценены в продольной (сток, выработка профиля реки), боковой (эрозия берегов и блуждание русел), вертикальной (взаимодействие поверхностных и подрусловых вод) и временной составляющих (Ward, 1989). Линейно-континуальная и площадная модели устройства речных систем были объединены в комбинированную теорию (Allan, 1995), согласно которой в пределах одной геоморфологической области водотокам схожего размера присущи общие черты, при этом в каждом бассейне за счет уникальности его расположения образуется своя последовательность речных зон с характерным набором биотопов, т.е. смена экосистем в континууме бассейна определяется комплексом общих внешних и уникальных внутрибассейновых факторов (Knighton, 1998; Stanford, 1996; Montgomery, 1999; Poole, 2002; Benda et al. 2004).

Множество современных теорий о структуре и функциях речных систем были объединены рядом авторов (Stanford et al., 2005; Tockner et al., 2006) в концепцию "изменяющейся мозаики биотопов" (shifting habitat mosaic), которая представляет водоток и его долину в виде общего "коридора", состоящего из множества взаимосвязанных, переходящих друг в друга аквальных и сухопутных биотопов. Сила связи между рекой и окружающей территорией изменяется в "коридоре" под влиянием гидрологических и геоморфологических процессов, главными среди которых являются сток воды и наносов. Пространственная мозаика биотопов не остается статичной во времени за счет постоянной смены фаз водного режима, горизонтальных деформаций русел, вымывания и отложения аллювия, переноса древесного топляка, регенерации наземного растительного покрова и т.д. Скорость и продолжительность изменений могут сильно различаться. К типичным кратковременным изменениям можно отнести резкий подъем воды в период ливневых дождей. К более длительным изменениям, охватывающим период в несколько лет или десятилетий, относятся изменения аквальных биотопов, вызванные отмиранием проток, превращением ключей в протоки и обратно, спрямлением излучин, движением перекатов и т.д. Изменение реки в сезонном, многолетнем и многовековом аспекте, проявляющееся в преобладании того или иного направления деформаций и переформаций русла, постепенно приводит к выработке и структуризации речной долины, в результате чего повышается общее разнообразие и устойчивость комплекса экосистем бассейна (Stanford et al., 2005).

На Камчатке экосистемные исследования до последнего времени не проводились (Павлов и др., 2009). Наиболее удобными объектами для такого рода экологических работ являются малые водотоки западного побережья полуострова, т.к. на относительно небольшом протяжении они пересекают различные типы ландшафтов и поэтому отличаются высоким разнообразием условий обитания гидробионтов. Однако ввиду трудоемкости комплексных исследований, их эффективное выполнение возможно лишь на ограниченном количестве модельных объектов с наиболее высоким разнообразием условий среды и населения. В связи с этим целью работы стала комплексная характеристика типичной малой реки Западной Камчатки, которую можно рассматривать как модель для проведения биомониторинга при оценке различных видов антропогенного воздействия на экосистемы малых лососевых водотоков региона.

Большую помощь в сборе и обработке гидрологических данных авторам оказал С.Р.

Чалов (кафедра гидрологии суши МГУ им. М.В. Ломоносова, ВНИРО). В разборе содержимого желудков рыб приняла участие С.Э. Френкель (ВНИРО). За предоставленные материалы по авиаучетам нерестилищ авторы признательны А.В. Маслову (КамчатНИРО). Исследования не состоялись бы без помощи начальника Карымайского КНП КамчатНИРО С.Н. Паутова.

В полевых работах принимали участие Ю.В. Сорокин и А.И. Манухов (ВНИРО); А.В. Улатов (КамчатНИРО); В.Э. Федосов и А.С. Ермакова (МГУ).

Глава

ИХТИОФАУНА МАЛЫХ ВОДОТОКОВ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ

Подавляющее число малых водотоков Западной Камчатки отличается низкой или умеренно низкой температурой и мутностью воды, быстрым течением и каменистым ложем.

Подобные условия благоприятны для нереста, развития и нагула лососевых рыб из семейства Salmonidae. К группе так называемых лососевых водотоков, где может проходить полный цикл воспроизводства лососевых рыб (Леванидов, 1981; Леванидова и др., 1989), относятся ручьи и малые реки региона — постоянные водотоки с собственной долиной, текущие по разработанному руслу, продольный профиль которого выработан самим потоком, т.е. при условии, что мощности потока достаточно для перемещения и аккумуляция донных наносов (по [Завадский, 2005]). Овражно-балочные водотоки на Западной Камчатке возникают в условиях недостаточной мощности потока, их русла формируются за счет поверхностного размыва и поступления внешних материалов (например, обвально-осыпных явлений, отложения мелкофракционных материалов и т.п.). Переотложение наносов в руслах овражно-балочной сети не выражено, аллювиальной толщи не формируется. Лососи, зарывающие свою икру в грунт, способны использовать овражные водотоки лишь для нагула в летне-осенний период.

Рыбное население, т.е. совокупность рыб всех местных видов (Зданович, Криксунов, 2004) на Западной Камчатке отличается видовой обедненностью. Под этим понимается несоответствие разнообразия таксонов рыб природным условиям региона, в котором, по данным ихтиогеографических сравнений, условия среды могли бы удовлетворить экологическим запросам групп таксонов, населяющих другие районы со сходными природными условиями (Голубцов, Малков, 2007). По современным оценкам на Западной Камчатке обитает не более 20—21 вида (Черешнев, 1996; Каталог позвоночных…, 2000; Федоров и др., 2003; Черешнев и др. 2002), в ручьях и малых реках встречаются 16 из них (табл. 1.1). Оставшиеся виды приходятся на обитателей солоноватых эстуариев и прибрежных озер: обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus, морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus, тихоокеанская навага Eleginus gracilis, тихоокеанская сельдь Clupea pallasii и плоскоголовая широколобка Megalocottus platycephalus.

Ихтиофауна подавляющего большинства малых рек полуострова характеризуется резким преобладанием эвригалинных и проходных рыб, причем 9 видов из последней группы относятся к семейству Лососевые. Роль пресноводных видов минимальна, на Западной Камчатке этот комплекс представлен всего двумя видами — истинно пресноводным камчатским хариусом и реликтовой жилой формой арктического гольца Salvelinus sp. 4, который обитает в оз. Начикинское (Черешнев и др. 2002; Савваитова, 1989).

В ихтиогеографическом отношении реки Западной Камчатки попадают в Южно-Камчатский подокруг (на юг от бассейна р. Палана по охотскому побережью и р. Озерная-Восточная по тихоокеанскому) в составе Охотско-Камчатского округа. Последний выделен в Тихоокеанской провинции Циркумполярной подобласти в связи с историей формирования ихтиофауны (Берг, 1962; Черешнев, 1998). Считается, что рецентный комплекс видов, населявший реки полуострова до последнего оледенения, закончившегося около 10 тыс. лет назад, был почти полностью уничтожен (Линдберг, 1972; Леванидов, 1981). Основную часть современной фауны подокруга сформировали рыбы из отряда Лососеобразные - Salmoniformes (лососи, форели, гольцы и расселившийся из ледниковых рефугиумов хариус), представленные многочисленными внутривидовыми таксонами (Черешнев, 1998; Федоров и др., 2003).

Абсолютное доминирование лососеобразных рыб во многом объясняется их высокой эволюционной пластичностью. Благодаря хомингу, т.е. возврату для размножения в родную реку или даже на конкретный участок ее русла, популяции большинства видов из разных рек оказываются в определенной степени изолированными, эволюционный процесс в них приобретает собственную направленность (Коновалов, 1980; Алтухов и др., 1997). В сложных речных системах (например, в крупнейшем западно-камчатском бассейне р. Большая) популяции могут подразделяться на субпопуляции отдельных нерестовых притоков или озер (Бугаев, 1995;

Глубоковский, 1995).

Таблица 1.1. Фауна рыб ручьев и малых рек Западной Камчатки (латинские названия по [Богуцкая, Насека, 2004]) Salmonidae Regan, 1913 Linnaeus, Coregonidae Prosopium Linnaeus, 1758 Jordan, Колюшковые Примечание:

** — только в притоках рр. Таловка и, возможно, Рекинники;

*** — в данной работе многоиглой колюшке с мелкими щитками на теле присвоен видовой статус. Такая позиция подтверждается наличием достоверно диагностируемых габитуальных различий между видами в составе смешанных выборок амурской и девятииглой колюшек (Черешнев, 1996; Пичугин, 2006; Пичугин и др., 2004), а также различиями в экологии молоди. Согласно мнению других авторов (Каталог позвоночных…, 2000) амурская колюшка является аналогом формы trachurus в составе полнокомплексного вида P. pungitius Структура субпопуляций усложнена образованием экологических форм (или морф), которые характеризуются различными жизненными стратегиями и могут существовать автономно продолжительное время (Савваитова, 1989; Павлов, Савваитова, 2008). Разнообразие жизненных стратегий подразумевает формирование нескольких вариантов эпигенетического проявления линии развития (табл. 1.2). Формы различаются по комплексу морфофизиологических признаков, возникающих в пределах нормы реакции в зависимости от условий развития (Дгебуадзе, 1998). Внешняя среда действует как сигнал, включающий или выключающий соответствующий механизм, уже заложенный в геноме организма (Медников, 1987).

Таблица 1.2. Разнообразие типов жизненной стратегии лососеобразных рыб Западной Камчатки Тип жизненной стратегии Характеристика жизненного цикла Примеры Проходные проходные эстуарно-речные Примечание: * — на примере камчатской микижи показано, что проходная форма с обратимым типом перестройки водно-солевого обмена разделяется на типично-проходную, которая после ската покидает прибрежье и нагуливается до полового созревания вдалеке от берегов, и проходную-Б (прибрежную), которая после кратковременного летнего нагула в соленой воде возвращается на зимовку в реку и лишь на следующий год покидает прибрежье до полового созревания (Павлова и др., 2001). Аналогичные подформы проходной диадромной формы могут быть выделены и у гольцов (Семко, Троицкий, 1971; Савваитова, 1989) Проходные лососи из одной популяции нередко разделяются на расы — группы особей, имеющие стойкие морфологические особенности, передающиеся по наследству (Берг, 1962) вследствие наличия специфических черт размножения, т.е. времени захода в реку, типа избираемых нерестилищ, срока эмбрионального развития и т.п. (Никольский, 1953). Для некоторых видов, например, для горбуши, образование рас связано с разделением популяции на темпоральные группировки — группы особей, образованные потомками одного поколения (например, четных и нечетных лет). В отличие от форм, различия между расами в той или иной степени генетически обусловлены (Атлантический лосось, 1998).

В ответ на высокую пространственно-временную неоднородность условий малых водотоков население молоди и взрослых жилых лососевых рыб разделяется на временные функциональные группы — гильдии (Root, 1967) или агрегации в русскоязычной литературе (Шилов, 1977; Живоглядов, 2004). Подобные элементы населения представляют собой неслучайные группы особей на определенном этапе жизненного цикла, которые используют одни и те же ресурсы в пределах участка водотока сходным образом (Wooton, 1998). Под ресурсами чаще всего понимают жизненное пространство и источники пищи (Glova, 1986; Li, Li, 1996).

Оседлые рыбы, которые на данном этапе жизненного цикла не покидают своего местообитания, т.е. входят в состав территориальных сообществ (Павлов, 1979), разделяются на агрегации 4-х типов (по [Панов, 1983; Живоглядов, 2004]):

- агрегации пассивных резидентных особей — молодь в местах выхода из гнезд и рыбы всех возрастов со сниженным уровнем метаболизма во время зимовки;

- вынужденные агрегации активных резидентных особей (пищевые скопления) — неустойчивые скопления рыб в местах локального изобилия корма;

- территориальные агрегации активных резидентных особей — рыбы, поддерживающие фиксированный пространственный контакт (удерживающие кормовой участок) в условиях лимитированной кормовой базы и высокой разнокачественности среды при относительно стабильных внешних условиях (например, в летне-осенний период);

- агрегации нерестующих особей — половозрелые рыбы на нерестилищах;

Мигрирующие (в т.ч. участвующие в целенаправленном скате в соленые воды) и кочующие рыбы, которые переселяются (перемещаются) с данного участка водотока вверх или вниз по течению (Павлов, 1979; Павлов и др., 2007; Pavlov et al., 2005), разделяются на агрегации 4-х типов (по [Панов, 1983; Павлов и др., 2006]):

- агрегации пассивно скатывающихся особей — покатники видов с коротким пресноводным периодом жизни, ранняя молодь видов с продолжительным пресноводным периодом жизни во время первичного расселения вниз по течению из районов нерестилищ, а также сносимая потоком ослабленная молодь;

- активно-добровольные агрегации мигрирующий особей — рыбы на этапе вторичного расселения из притоков в главную реку или обратно;

- агрегации активно скатывающихся смолтов — сформированные смолты и рыбы, повторно скатывающиеся после кратковременного нагула в соленой воде и последующей зимовки, целенаправленно мигрирующие в соленые воды;

- активно-вынужденные агрегации мигрирующих особей — рыбы во время миграций из неблагоприятных местообитаний, где условия угрожают жизнедеятельности (например, при промерзании участков реки), а также во время нерестовых миграций.

Количественное соотношение особей в составе временных агрегаций находится в тесной зависимости от условий на данном участке водотока и определяет структуру его населения.

Так, сеголетки кижуча в августе в условиях достаточной обеспеченности пищей целиком включаются в состав территориальных агрегаций резидентных особей, а при недостатке корма и местообитаний разделяются на территориальных и пассивно мигрирующих (Chapman, 1962, 1966). Очевидно, что возможность изменения сочетания элементов в составе населения обеспечивает пластичность способов эксплуатации окружающей среды (Шилов, 1977; Martel, 1996).

На Западной Камчатке в ручьях и малых реках нерестятся все виды лососевых рыб и хариус. Вклад малых водотоков в воспроизводственный потенциал отдельных видов тихоокеанских лососей был изучен на примере бассейна р. Большая, в котором водотоки короче 100 км занимают около 60 % водной поверхности (рис. 1.1). Из представленной таблицы, которая составлена на основе анализа фондовых материалов КамчатНИРО по аэровизуальным учетам нерестилищ, выполненных Остроумовым А.Г. в 1950-х гг., видно, что в малых водотоках сосредоточено около 40 % от бассейновых нерестилищ чавычи, 32 % нерестилищ кижуча, 21 % — реофильной нерки, 18 % — кеты и 15 % — горбуши (табл. 1.3). Основная часть нерестилищ промысловых тихоокеанских лососей сосредоточена в 3-х главных реках длиной 100 и более км (рр. Карымчина, Плотникова, Быстрая + Большая), около 5 % нерестилищ главных рек приходится на небольшие лососевые (пойменные) ключи, являющиеся отшнуровавшимися старичными руслами. Распределение нерестилищ прочих лососевых рыб демонстрирует иную картину. Так, все нерестилища микижи и ее проходной формы на Камчатке сосредоточены в малых равнинных реках (Кузищин и др., 2002; 2006). В этих же водотоках нерестится бльшая часть кунджи (Черешнев и др., 2002) и камчатский хариус (Скопец, 1993). Сима поднимается на нерест в предгорную зону малых рек и ручьев (Смирнов, 1975).

Важнейшую роль в воспроизводстве лососевых рыб малые водотоки играют за счет использования их площадей молодью видов с длительным пресноводным периодом жизни для нагула и зимовки. Известно, что молодь чавычи, кижуча, нерки, симы, микижи и гольцов во время расселения с нерестилищ проникает в самые малые притоки, причем плотность обитания в последних часто значительно выше, чем в главных руслах (Смирнов, 1975; Pacific salmon…, 1995; Cote, 2007 и др.). Значение малых водотоков в воспроизводстве лососевых рыб растет пропорционально увеличению густоты речной сети. На примере речных бассейнов Северной Америки с густотой речной сети 0,55—0,65 км/км2 показана зависимость общей продукции смолтов кижуча, чавычи и стальноголового лосося от количества малых рек (Bradford et al., 2001; Sharma, Hilborn, 2001). Бассейн р. Большая отличается бльшей разветвленностью речной сети (0,67 км/км2) и, по аналогии, можно ожидать, что количество смолтов на выходе из главной реки в большой степени определяется условиями обитания в малых реках и ручьях.

В конечном счете, обилие рыбного населения в бассейнах главных рек определяется разнообразием условий обитания и нереста лососей в руслах низшего порядка. Существенный вклад в повышение продуктивности камчатских водотоков дают жилые формы колюшек и гольцов, а также хариус, жизненный цикл которых по большей части приурочен к ручьям и малым рекам (Зюганов, 1991; Скопец, 1993).

Рис. 1.1. Карта-схема водотоков разной длины в бассейне р. Большая (заливкой выделен бассейн р. Начилова). 1 — ручьи длиной < 10 км; 2 — реки длиной 10—30 км;

3 — реки длиной 30—60 км; 4 — реки длиной 60—90 км; 5 — средние реки длиной > 100 км.

Таблица 1.3. Среднемноголетний потенциальный вклад (% от суммарной площади нерестилищ и абсолютные площади нерестилищ в га) водотоков разной длины в воспроизводство стад тихоокеанских лососей бассейна р. Большая (по фондовым материалам КамчатНИРО) водотоков, водотоков, протяженность, Примечание: * — без скобок указаны % площади нерестилищ реофильной нерки, в скобках указаны % с учетом лимнофильной нерки, для нерестилищ озер и их притоков % даны от общей площади нерестилищ реофильной и лимнофильной нерки Глава

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Выбор объекта исследования Малые реки традиционно являются основными объектами модельных экологических исследований (Экологические проблемы…, 2003; Экосистема малой…, 2007; The ecology…, 1986). Этому в немалой степени способствуют такие их особенности как:

- небольшой, но постоянный сток;

- связь с крупным водным объектом (главной рекой или озером);

- тесная связь с ландшафтами и наземными системами;

- высокое биологическое разнообразие на небольшом протяжении;

- высокая скорость обновления (динамичность) системы;

- высокая чувствительность к естественным и антропогенным воздействиям.

Поскольку комплексное изучение структурно-функциональных характеристик сообществ гидробионтов на фоне изменчивости условий среды сопряжено с большими техническими сложностями, нереально провести исследования на всех малых реках региона, в первую очередь, из-за их количества и разнообразия. На Западной Камчатке сообщества малых рек и ручьев до последнего времени остаются сравнительно слабо изучены. В этой связи в качестве объекта изучения целесообразно выбрать типичную малую реку, бассейн которой отличается:

- высоким биологическим разнообразием (внутри- и межвидовое разнообразие, разнообразие экосистем, обилие населения);

- высоким разнообразием условий обитания, т.е. бассейн реки должен обладать полным спектром условий, характерных для водотоков данной территории;

- доступностью для исследования на всем протяжении, что позволит получить подробные данные о состоянии сообществ в продольном профиле и на разных участках при схожих условиях (за счет быстрого перемещения исследователей вдоль реки);

- соответствием интенсивности антропогенного воздействия на реку среднему показателю для территории (слишком продолжительное антропогенное воздействие может привести к модификации сообществ по сравнению с более удаленными и менее доступными реками).

Основываясь на сформулированных позициях, в качестве объекта изучения была выбрана р. Начилова, которая при относительно небольшой протяженности пересекает все основные ландшафты региона: горные склоны, предгорья, равнину и приморскую низменность.

Свойственные ее бассейну природные условия во многом типичны для многочисленных притоков средних и больших рек западного побережья Камчатки на участке от р. Морошечная на севере до р. Озерная на юге.

2.2. Физико-географические условия в бассейне модельной р. Начилова Река Начилова (длина 75 км, площадь водосбора 315 км2) — крупнейший правобережный приток р. Большая ниже слияния рр. Быстрая и Плотникова. Водоток берет начало на югозападных отрогах Срединного хребта и течет в субширотном направлении с востока на запад, пересекая 4—5 морских террас обширной Западно-Камчатской низменности. Последняя представляет собой слабо расчлененную равнину, образовавшуюся в процессе тектонической депрессии мезозойского возраста. Самая высокая точка бассейна — гора Начилова, имеет высоту 725 м над уровнем моря, самая низкая точка — урез в устьевом створе, который расположен на высоте 11 м над у.м. Средняя высота бассейна — 80 м, при этом 85 % территории находится ниже 200 м над у.м.

Речная сеть бассейна асимметрична — водосборная площадь правобережных притоков в 2 раза больше, чем левобережных (коэфф. асимметрии речной сети Ка = Fл / Fпр = 0,44).

Средняя густота речной сети составляет 0,77 км/км2, озер нет (рис. 2.1). Из 9-ти наиболее крупных притоков 6 впадает со стороны правого берега, главный среди них — р. Микочева (длина 18,5 км, площадь водосбора около 35 км2) впадает в 35 км выше устья р. Начилова. Река Микочева имеет приток руч. Малый Микочева длиной около 7 км. Второй по протяженности правобережный приток р. Начилова — руч. Начиловский (7 км) впадает в нее в 60 км от устья;

Рис. 2.1. Карта бассейна р. Начилова (красной линией обозначены границы бассейна).

третий — руч. Болотный (4,1 км) впадает в 30 км выше устья. Крупнейший левобережный приток — руч. Предгорный (10 км) впадает в 47 км от устья.

Малые размеры бассейна определяют однородность климатических условий. Климат морской, умеренный, с муссонной тенденцией, что выражается в уменьшении влажности воздуха и количества осадков в направлении центра полуострова. Среднегодовая температура воздуха составляет -0,6 °С, среднегодовая сумма атмосферных осадков — 870 мм (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Средние месячные и годовые температуры воздуха (t °С) и количество осадков (x, мм) в бассейне р. Начилова (по данным Усть-Большерецкой ГМС) Период с устойчивой положительной температурой воды продолжается с мая по ноябрь, зимой река полностью не замерзает. Среднегодовая температура воды в р. Начилова за период с 1995 по 2002 г. оценена в 4,0 °С (по данным Усть-Большерецкой ГМС). В июле-августе в среднем течении главного русла вода прогревается до 14—15 °С (рис. 2.2), в нижнем течении — до 24 °С.

Водотоки бассейна характеризуются Тянь-шаньским типом водного режима. Для них характерно весенне-летнее (начало мая — середина июня) половодье, т.е. ежегодно повторяющееся в одно и то же время продолжительное увеличение водности, вызванное таянием снега в горах и предгорьях и дождями на равнине. Половодье обычно очень мощное, уровень воды в р. Начилова поднимается на 1,5—2 м, в крупнейших притоках — на 1—1,5 м.

Установлено, что в верхнем течении реки половодью предшествует недельный период, когда меженное русло уже очистилось ото льда и снега, но подъем уровня воды еще не начался; в среднем и нижнем течении в начале мая талая вода течет поверх льда, а ледоход начинается после значительного подъема уровня. В июне половодье сменяется неустойчивой меженью, прерываемой кратковременными и непериодическими дождевыми паводками разной интенсивности. Летом значительного подъема уровня во время паводков не происходит, в начале осени их интенсивность может значительно возрастать. Устойчивая межень наступает в октябре. С этого момента река питается преимущественно подземными водами, их доля в стоке увеличивается вниз по течению (Кузин, 1960), о чем свидетельствует рост электропроводности и минерализации воды. Так, в р. Начилова по нашим данным при выходе потока из предгорий на равнину эти показатели в декабре возросли втрое — с 0,028 до 0,075 мСм/см и с 28 мг/л до 75 мг/л, соответственно.

Рис. 2.2. Годовая динамика температуры воды в среднем течении р. Начилова Река Начилова относится к дальневосточной зоне с мутностью рек меньше 50 мг/л (Ресурсы поверхностных…, 1973). По данным Усть-Большерецкой ГМС среднемноголетняя мутность воды в нижнем течении реки составляет 4,6 мг/л. В межень мутность воды не превышает 3 мг/л, в половодье не поднимается выше 8—10 мг/л.

Вдоль р. Начилова проложена проходимая весь год грунтовая дорога, удаленная от русла на 1—2,5 км. Через водотоки бассейна имеются 3 моста и 4 необорудованных переезда, однако размеры реки позволяют перейти ее вброд на всем протяжении, средний летний расход в устье 2,6 м3/с.

До начала 1990-х гг. в бассейне р. Начилова активно развивалось сельское хозяйство.

Основному антропогенному воздействию была подвержена пойма нижнего течения.

В результате вырубки тальникового леса между поселками Карымай и Кавалерское, распашки полей под кормовые культуры и выпаса крупного рогатого скота в реку, особенно в паводки, поступали минеральные взвеси, удобрения и навоз. С середины 90-х годов, когда сельское хозяйство пришло в упадок, растительный покров водосборной территории, в частности тальниковый лес на пойме, начал восстанавливаться. В период исследований основные угрозы биоразнообразию в бассейне р. Начилова сводились к незначительным стокам с нарушенных земель, пастбищ и свалок брошенной техники вокруг пос. Карымай; разовому поступлению взвесей при переезде реки вброд; браконьерскому вылову производителей лососевых рыб;

несанкционированному подледному лову молоди лососевых рыб. В целом, несмотря на имеющиеся потенциальные угрозы, антропогенная нагрузка на р. Начилова в 2001—2007 гг.

была сопоставима с таковой в бассейнах более удаленных малых рек Западной Камчатки.

2.3. Методика исследования Основным способом изучения состояния и динамики развития речных экосистем является экологический мониторинг — система регулярных наблюдений за изменениями условий среды и популяций гидробионтов с целью оценки, контроля и прогноза развития параметров биоразнообразия (по [Международная Конвенция…, 1992; Международный стандарт СТ ИСО 4225-80]). Корректное выявление причин изменения речных систем возможно лишь на основе комплексного подхода к их изучению. Анализируются геоморфологические, гидрологические и биологические данные, собранные на сети постоянных полевых станций, распределенных по бассейну с учетом всего разнообразия условий. Выбор месторасположения станций осуществляется на основе предварительного анализа картографического материала с оценкой основных гидрографических параметров:

- высоты участка над уровнем моря и его приуроченности к горному, предгорному или равнинному поясу;

- порядка водотока;

- уклона дна водотока;

- близости основных притоков и транспортных путей.

Для выбора местоположения станций в бассейне р. Начилова использовались топографические электронные карты масштаба 1:200000 и 1:100000 с нанесенной координатной сеткой. Обработка материала и построение тематических карт бассейна производилась в программе Arc Gis.

Уклон водной поверхности (I, м/км русла, или ‰) станций вычислялся по формуле:

где Н — разница высоты между ближайшими горизонталями (соответствует перепаду высот в 40 м), L — расстояние между ближайшими горизонталями, n — число горизонталей на участке реки выбранной длины.

Порядок водотока (Nш, ед.) в районе станции рассчитывался по формуле Шайдеггера (Косицкий и др., 1999):

где S — число постоянных водотоков 1-го порядка с длиной менее 10 км выше участка исследований, т.е. число ручьев. Значения порядка по формуле Шайдеггера изменяются непрерывно и принимают дробные значения, учитывая впадение малых притоков. Преимущество используемой формулы по сравнению с распространенными системами порядковой кодировки (Нежиховский, 1988) состоит в том, что порядок по Шайдеггеру отражает непрерывное, плавное увеличение водности реки.

Всего в бассейне было выбрано 13 станций (рис. 2.3), основные гидрографические характеристики которых приведены в таблице 2.2. Комплекс полевых работ на каждой станции включал русловые, гидрологические, гидробиологические и ихтиологические исследования, а также ландшафтно-геоботанические исследования на прилегающей к станции территории.

Рис. 2.3. Схема расположения станций полевых работ в бассейне р. Начилова.

Полевые исследования были начаты в 2001 г., основной объем работ выполнен в 2003— 2007 гг. на главном русле и крупнейших притоках — руч. Предгорный и р. Микочева. Работы проводились в июле каждого года (5—25 июля) после стабилизации водного режима, когда четче и нагляднее проявляются морфология русла и рельеф дна. Сжатые сроки работ и относительно устойчивый уровень воды в этот период обеспечили сравнимость гидрологических и биологических данных, полученных в разных частях реки. О сезонной изменчивости судили по исследованиям, проведенным в межень в сентябре и декабре 2006 г., а также в половодье в мае 2007 г. С 23 мая по 5 июля 2003 г. и с 1 июня по 7 июля 2004 г. на участке р. Большая в 10 км ниже устья р. Начилова дополнительно учитывался скат молоди лососей.

Таблица 2.2. Характеристика станций полевых работ отобрано и обработано 34 количественные пробы.

Определение видового состава донных беспозвоночных в настоящее время затруднено вследствие слабой таксономической изученности регионального бентоса. Систематическая принадлежность личинок амфибиотических насекомых устанавливалась в соответствии с возможностями современных определителей — 84 % идентифицированы до вида или группы видов, остальные — до рода; планарии, бокоплавы и пиявки определялись до вида; олигохеты и моллюски — до семейства (по доступным определителям точной идентификации поддаются лишь несколько видов олигохет). Систематическая принадлежность водяных клещей, нематод и мермитид не устанавливалась. Общность фаун на участках русла разного типа рассчитывалась по формуле Серенсена (Serensen, 1948). При определении структуры донного населения использовалась классификация Чельцова-Бебутова в модификации В.Я. Леванидова (1977):

доминанты доля от общей численности равна или больше 15,0 %, субдоминанты — от 5,0 до 14,9 %, второстепенные от 1,0 до 4,9 %, третьестепенные менее 1,0 %.

2.7.2. Сбор и обработка проб дрифта донных беспозвоночных Суточные серии обловов дрифта с отбором проб каждые 3 часа проводились на постоянных станциях Н3, Н4, Н7, Н8 в р. Начилова и на станции М3 в нижнем течении р. Микочева (табл. 2.4). Пробы собирались сачком (входное отверстие 0,1 х 0,2 м, длина мешка 1,5 м, газ № 38) на линии створов, которые выбирались на прямых участках реки. На каждом створе сачок устанавливался в 3-х точках (у берегов и в центре) и, в зависимости от глубины потока — на одном горизонте (в толще воды) или 2-х горизонтах (у поверхности и у дна). Экспозиция сачка в каждой точке варьировала в пределах 13 мин в зависимости от скорости течения. Одновременно измерялась скорость течения на входе в сачок и рядом без сачка. По их соотношению определялся коэффициент фильтрации сачка (Шубина, Орлов, 1991). Этот показатель изменялся от 0,7 на горных руслах (Vтеч. 0,5—0,9 м/с) до 0,80,9 на равнинных (Vтеч. 0,2—0,6 м/с).

Пойманные беспозвоночные на месте фиксировались 70°-ным спиртом, затем в лабораторных условиях определялись, просчитывались и взвешивались. Численность и биомассу пойманных в створе дрейфующих беспозвоночных усредняли и пересчитывали на единицу объема (1 м3) с учетом коэффициента фильтрации сачка. Всего выполнено суточных серий обловов, что составило 90 количественных проб дрифта.

Таблица 2.4. Количество собранных и проанализированных проб макрозообентоса и дрифта по станциям в бассейне р. Начилова 2.8. Ихтиологические исследования 2.8.1. Сбор ихтиологического материала Обловы молоди и взрослых жилых рыб проводились различными орудиями лова:

- сак-ловушка (1шт.) — диаметр (d) входного отверстия 1,1 м, длина кута 1,1 м, ячея 2 мм;

- сачок (1 шт.) — d входного отверстия 0,4 м, длина кута 0,6 м, ячея 4 мм;

- мальковый невод (1шт.) — длина (l) 8 м, высота стенки (h) 1,6 м, длина кута 1,2 м, ячея в крыльях 5 мм, в куте 2,5 мм;

- ставные жаберные сети (9 шт.) — l 15 м, h 2 м, ячея 15, 18 и 20 мм;

- вентери (5 шт.) — l 2,5 м, h 0,25 м, d входных отверстий 7,5 см, ячея 5 мм;

- мережа (1шт.) — l 16 м, h крыльев 1,6 м, d входного отверстия ловушки 1 м, l ловушки 1,7 м, ячея в крыльях 5 мм, в ловушке 2,5 мм;

- электролов аккумуляторный Samus sp.el. (1шт.) — d входного кольца катодной ловушки 1 м, ячея кута ловушки 2 мм, предельная площадь работы 4 м2; настройки на "щадящем" режиме (Bird, Cowx, 1993; Snyder, 1993), обеспечивающим широко амплитудный зубчатый тетанус мускулатуры (Веселов, 2006) всех размерных групп рыб на несколько секунд (параметры: 400— 500 В, 50 Мг, ширина импульса 3,5 мс, продолжительность разряда 3—4 с);

- поплавочная удочка (1 шт.) — l удилища 5,5 м, d лески 0,1 мм, крючки №№ 2—3;

- спиннинги (2 шт.) — блесны-вертушки, №№ 2—4.

Для более полного учета рыбного населения станций в зависимости от особенностей местных условий подбирались разные орудия лова (подробнее см гл. 5).

В мае-июле 2003—2004 гг. на участке р. Большая, расположенном в 10 км ниже устья р. Начилова (стационарный пост учета ската КамчатНИРО), совместно с сотрудниками КамчатНИРО проводились дополнительные обловы скатывающейся молоди лососевых рыб с периодичностью раз в 3 дня (с 23:00 вечера до 06:00 утра). Использовали конусные мальковые ловушки с диаметром входного отверстия 0,6 м, представляющие собой каркас, обтянутый металлической сеткой ячеей 3 мм. Ловушки устанавливались 4 раза за ночь в 4-х точках по поперечному профилю русла и на 2-х горизонтах (у поверхности и у дна). Работали с лодки, которая через блок-ролик крепилась к тросу, натянутому поперек русла. Учет численности молоди осуществлялся по принятой методике (Инструкция о.., 1987). Обловы покатников в р. Начилова проводили с использованием мережи.

Всего за 6 лет работ было учтено около 24 тыс. экз. молоди лососеобразных и колюшковых рыб, из них тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus — около 13750 экз., гольцов р. Salvelinus — около 3800 экз., тихоокеанских форелей р. Parasalmo — 1762 экз., хариуса Thymallus mertensii — 137 экз., колюшек сем. Gasterosteidae — около 4550 экз. В течение периода работ на каждой станции по 25—40 экз. молоди разных возрастно-видовых групп отбиралось для камеральной обработки, остальная рыба выпускалась обратно в реку.

В июле 20052006 гг. и в сентябре 2006 г. методом пешей маршрутной съемки (Кузьмин, 1984) по всему бассейну проводился учет производителей лососей и гольцов. При этом поштучно считали готовых к нересту и отнерестившихся рыб, а также снулых, погибших от различных травм, выловленных и оставленных на берегу или в русле зверями и браконьерами рыб. Учет анадромных лососей позволил идентифицировать основные нерестилища и разграничить зоны нереста видов.

Для изучения зимнего распределения молоди и взрослых жилых рыб в бассейне реки в декабре 2006 г. проводилось визуальное обследование открытых ото льда участков русла и подводная видеосъемка цифровой видеокамерой (в режиме минимального фокусного расстояния). Закрепленный на тросе бокс с камерой (производства Епиандр Video) сплавлялся по реке на разном удалении от берега, в т.ч. и подо льдом. Бокс огружался таким образом, чтобы камера была направлена под углом 30 к поверхности, съемка проводилась без подсветки и только в дневные часы. Всего отснято около 2,5 часов видео. Полученный материал обрабатывался в программе Sony Pixela, после чего вид рыбы и ее положение в пространстве можно было различить на расстоянии около 2 м.

В июле 2005 и 2006 гг. для изучения устойчивости пространственной структуры рыбного населения был проведен эксперимент по мечению пестряток микижи, кижуча и мальмы с их последующим повторным выловом. На неогороженном участке равнинного русла (станция М3) площадью 500 м2 были выловлены по 20 экз. каждого вида (длиной 77—120 мм), которых после ампутации жирового плавника выпустили в реку. Повторные обловы на том же участке провели спустя 20 часов после выпуска, а затем — через 1 год. Оба раза в течение 3-х суток проводили по 9 серий обловов из 4 заметов в каждой с постоянным усилием.

2.8.2. Обработка ихтиологического материала В бассейне р. Начилова основным объектом разноплановых ихтиологических исследований была молодь лососевых рыб, у относительно немногочисленных половозрелых особей определялись только возраст, размерно-весовые показатели, пол и стадия зрелости гонад (табл. 2.5).

Таблица 2.5. Объем обработанного материала (экз.) Вид гический ление чешуе и меристических пластических наполнения Кижуч Горбуша Мальма Кунджа Микижа Хариус Примечание: перед чертой — количество молоди, за чертой — количество половозрелых рыб;

* — помимо собственных в анализе использовались и литературные данные Биологический анализ молоди и взрослых рыб включал определение размерно-весовых показателей и пола, сбор проб регистрирующих структур (Правдин, 1966). Измерялась длина рыбы по Смитту (АС, мм) от вершины рыла до развилки хвостового плавника. Масса тела рыбы и масса тела без полостных органов ("масса порки") определялась прямым взвешиванием с точностью до 0,1 г. Пол рыб определялся по извлеченным гонадам, стадия зрелости гонад оценивалась визуально по общепринятой 6-ти бальной шкале (Мурза, Христофоров, 1991).

Размерно-весовые характеристики и соотношение полов производителей кижуча позднего нереста, кеты поздней расы, горбуши, чавычи и камчатской семги (проходной формы микижи) были взяты из отчетов КамчатНИРО и отдельных публикаций.

Определение возраста тихоокеанских лососей, микижи и хариуса проводилось по препаратам чешуи, взятой из 2—3 ряда над боковой линией на участке между задним краем спинного и передним краем жирового плавников (Мартынов, 1987), как показано на рисунке 2.4.

Возраст мальмы, кунджи и колюшек определялся по тотальным препаратам отолитов sagitta, предварительно просветленных в глицерине. Подсчет темных колец проводился на антимакулярной (уплощенной) стороне отолитов в обращенном свете. Отолиты лососевых рыб в длину более 150 мм предварительно шлифовались.

Черным цветом выделены предпочитаемые для сбора чешуи над боковой линией.

Промеры регистрирующих структур у молоди тихоокеанских лососей (кижуча) проводились на чешуе с неразрушенным центром, у молоди гольцов — только на отолитах. Все исследования выполнялись на электронных образах чешуи и отолитов с помощью системы цифровой обработки изображения (image-cаpture system). С препаратов были получены электронные изображения, дальнейшая обработка которых проводилась с помощью ПСП Biomedics ImageProPlus. На чешуйном материале отдельно подсчитывалось количество колец склеритов в первой годовой зоне и в зоне после сужения. Длина приростов первого и второго года вычислялась как средняя между двумя радиусами, проведенными из середины центральной площадки перпендикулярно к валикам склеритов на заднем крае пластинки (рис. 2.5 А). Приросты отолитов оценивались по одному радиусу под прямым углом к темным зонам в обычно принятом для измерений лососевых рыб секторе, отличающемся наибольшим числом четких структур (рис. 2.5 Б).

Рис. 2.5. Направление измерения длины приростов чешуи и отолита.

В качестве точки начала измерений из нескольких центров отолита выбирался один, относящийся к рассматриваемому сектору. В случаях, когда премордии, образовавшие своим слиянием отолит, имели одинаково детально сформированную зону стадии пигментации, для измерений выбирался наибольший из них (Кузнецова и др., 2004).

Изучение морфологии молоди проводилось по схеме Правдина (1966). Исследовались 25 индексов (в % от АС) пластических и 9 меристических признаков. Для пластических признаков приняты обозначения: с — длина головы, ао — длина рыла, о — горизонтальный диаметр глаза, ор — заглазничное расстояние, iо — межглазничное расстояние, hcz — высота головы на уровне затылка, lm — длина верхней челюсти, lmx — длина верхнечелюстной кости, hmx — ширина верхнечелюстной кости, lmd — длина нижней челюсти, Н — наибольшая высота тела, h — наименьшая высота тела, pl — длина хвостового стебля, lD — длина основания спинного плавника, hD — высота спинного плавника, lA — длина основания анального плавника, hA — высота анального плавника, lP — длина грудного плавника, lV — длина брюшного плавника; расстояния: aD — антедорсальное, pD — постдорсальное, aV — антевентральное, aA — антеанальное, P-V — пектровентральное и V-A — вентроанальное (рис. 2.6). Для меристических признаков: ll — число прободенных чешуй в боковой линии; D — число ветвистых лучей в спинном плавнике (у хариуса общее число лучей в спинном плавнике), A — в анальном плавнике, Р — в грудном плавнике и V — в брюшном плавнике; sp.br. — число жаберных тычинок на первой жаберной дуге, br.st. — число жаберных лучей (просчитывалось на обеих сторонах), рс — число пилорических придатков, vert. — число позвонков.

Рис. 2.6. Схема промеров пластических признаков.

Для устранения влияния последствий фиксации на морфологические различия разных выборок (Leslie, Moore, 1986) строго соблюдалась процедура фиксации и хранения материала в 4 %-ном растворе изотоничного формальдегида.

Изучение питания молоди лососеобразных рыб проводилось в соответствии с общепринятыми требованиями (Методическое пособие…, 1974; Руководство по изучению…, 1986).

После взвешивания с точностью до 0,1 мг содержимое желудков разбиралось по группам (хирономиды, поденки, олигохеты, бокоплавы, имаго и проч). У амфибиотических насекомых основных кормовых объектов молоди таксономическая принадлежность устанавливалась на уровне семейств. По массе пищевых комков, извлеченных из желудков рыб, определялись индивидуальные индексы наполнения желудков (ИНП, ), которые рассчитываются как отношение массы пищи к полной массе рыбы, умноженное на 10000. При определении среднего ИНП в выборке единичные пустые желудки не учитывались. В качестве дополнительных показателей интенсивности питания рассчитывались среднее количество и масса жертв в одном желудке. Чтобы судить о значении различных кормовых объектов в питании молоди определялась частота встречаемости, а также их среднее количество и масса жертв каждой группы в одном желудке в абсолютных и относительных величинах.

2.8.3. Анализ ихтиологического материала Богатство населения на станциях полевых работ определялось по количеству видов и внутривидовых форм рыб в уловах, а также по количеству возрастных групп в составе каждого вида. Встречаемость отдельных видов и возрастных групп в уловах рассчитывалась как доля в выборке, размер которой определялся моментом включения 25 экз. всех субдоминантных видов. При таком подходе в зависимости от выравненности структуры населения (см. пояснения к формуле 2.5) доля субдоминантов в уловах предгорного пояса бассейна р. Начилова составляла 25—50 %, в уловах равнинного пояса — 10—20 % (Sneath, Sokal, 1973). Средняя встречаемость группы (х, %) определялась как среднее арифметическое от показателей встречаемости за несколько серий обловов. Среднемноголетняя встречаемость рассчитывалась по результатам обловов за несколько лет с учетом годовых рыболовных усилий (общего количества особей, выловленных за год).

Равномерность распределения особей по видам с учетом возможного недолова отдельных возрастно-видовых групп в связи с их биологией или несовершенством орудий лова определялась по индексу видового разнообразия Шеннона (Shennon, 1948), нормированного по количеству видов (Zahl, 1977):

где ni — число особей i-ого вида в выборке, N — суммарное число особей в выборке, S — число таксонов в выборке. Величина этого показателя возрастает пропорционально увеличению равномерности структуры выборки, максимальное значение индекс принимает при равенстве долей всех видов. Достоинство индекса Шеннона при анализе структуры маловидовых групп заключается в том, что показатель увеличивает значимость редких видов и поэтому более наглядно демонстрирует соотношение обилия между доминирующими и редкими (случайными) таксонами (Одум, 1986). Необходимость нормирования показателя связана с влиянием на его значение числа таксонов в выборке, причем сила влияния возрастает пропорционально снижению сложности структуры (Kirsta, 1994).

Энтропийная оценка уровня абсолютной организации населения проводилась по формуле (Сметанин и др., 1983):

где Нмах = ln S, а Н — индекс Шеннона. Величина показателя растет пропорционально увеличению доли случайных компонентов.

Выделение территориальных группировок в составе населения рыб проводилось с использованием анализа мер сходства (Джонгман и др., 1999; Krebs, 1999). Для этого применялся кластерный анализ невзвешенных попарно-групповых (UPGMA) средних значений встречаемости видов. Значения средней встречаемости предварительно логарифмировались по формуле ln (x + 1). В качестве меры различий использовалось Эвклидово расстояние (Дюран, Оделл, 1977), сравнение выборок осуществлялось посредством построения дендрограммы различий в программе Statsoft Statistica.

Попарное сравнение внутреннего разнообразия группировок проводилось с использованием модифицированного коэффициента ценотического различия Шорыгина (по [Шорыгин, 1939]):

где Pаi и Pbi — средняя встречаемость i-ого вида в попарно сравниваемых уловах. Величина показателя возрастает пропорционально увеличению различий в структуре сравниваемых выборок.

Степень доминирования отдельных видов в группировках оценивалась по формуле (Сметанин и др., 1983):

Анализ морфометрических различий молоди из разных пространственно-временных группировок проводился по меристическим признакам, индексам пластических признаков (в % от АС), величинам приростов регистрирующих структур. Достоверность различий признаков внешней морфологии определялась попарным сравнением выборочных средних значений по критерию Стьюдента (tst, метод — независимый по группам). В анализе использовались только пары нормально распределенных параметров с дисперсионным отношением ниже порогового значения (р < 0,05). Оценка достоверности различий приростов чешуи или отолитов двухлеток также проводилась по критерию tst. Для устранения влияния порционности нарастания склеритов на распределение приростов использовалась логарифмическая шкала значений приростов (Джонгман и др., 1999).

Разделение выборок осуществлялось через оценку доли вклада отдельных морфометрических индексов в общую дискриминацию. Использовался дискриминантный анализ программы Statsoft Statistica с пошаговым включением по статистике Лямбды Уилкса (отношение детерминанта матриц внутригрупповых дисперсий индексов к детерминанту матрицы всех индексов).

Графическое отображение результатов осуществлялось методом канонического анализа в пространстве главных дискриминирующих корней (Дубров и др., 2003). При сравнении выборок их объем составлял не менее 20 экз. с каждой станции, причем для минимизации компоненты различий, связанной с аллометрическими составляющими роста, отбиралась одноразмерная молодь.

Скорость группового линейного роста молоди лососей (GL, приращение длины тела в % за сутки) рассчитывалась по формуле:

где Lt и L0 — средняя длина (мм) рыб, выловленных на одной станции с временной разницей t, (сутки). При расчетах использовались единовременные уловы по 20—30 экз. молоди с каждой станции.

Скорость индивидуального линейного роста молоди за период после возобновления сезонного роста на втором году жизни рассчитывалась по результатам анализа структуры чешуи и отолитов двухлеток на выборках по 22—31 экз. с каждой станции. На основании данных о величинах приростов за второй год вычислялись длины тела в начальный момент (показатель L0 при расчете GL). При этом использовалась формула аллометрического роста:

где АС — длина тела по Смитту, мм; b — константа интеграции; r — радиус чешуи, мм; а — коэффициент регрессии (константа аллометрии). Константы находились путем одномерного регрессионного анализа зависимости АС — r методом наименьших квадратов в программе Statsoft Statisticа. Одновременно вычислялся коэффициент корреляции (R) при р < 0,05 между длиной тела и радиусом чешуи. При определении средних показателей индивидуальной скорости роста в выборке оценивалась симметрия и количество пиков распределения показателя.

Для тихоокеанских лососей зависимость строилась для этапа роста при сформированной чешуе, что позволило избежать введения поправки Ли. Средняя длина тела при закладке чешуи определялась по уравнению линейной зависимости между числом склеритов на чешуе и длиной тела (Леман, Чебанова, 2002).

Глава

СОСТАВ ИХТИОФАУНЫ БАССЕЙНА Р. НАЧИЛОВА

3.1. Видовой состав Ихтиофауна модельной р. Начилова отличается высоким разнообразием и включает видов проходных, полупроходных и пресноводных рыб из 3-х семейств и 6-ти родов. В течение года в уловах встречаются молодь и половозрелые особи 6-ти видов тихоокеанских лососей (кижуча, чавычи, нерки, симы, кеты и горбуши), 2-х видов гольцов (мальмы и кунджи), тихоокеанских форелей (микижи и ее проходной формы камчатской семги) и камчатского хариуса.

Также в состав ихтиофауны входят трехиглая, девятииглая и амурская колюшки. Численную основу населения круглый год образует молодь тихоокеанских лососей.

В нижнем течении р. Начилова воспроизводится тихоокеанская минога — Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) (отряд миногообразные Petromyzontiformes). Скат пескороек и серебристой молоди миноги наблюдается в устье в мае-июле.

3.2. Заходы тихоокеанских лососей Сведения о численности тихоокеанских лососей, которые заходили на нерест в р. Начилова за последние 10 лет, приведены в таблице 3.1. Данные по промысловым видам получены в результате аэровизуальных учетов КамчатНИРО, выполненных Масловым А.В., данные по симе — в результате собственных пеших учетов.

Таблица 3.1. Количество производителей (пределы и среднее) тихоокеанских лососей, зашедших в бассейн р. Начилова за период с 1998 по 2007 гг. (в тыс. шт.) Примечание: * — производители, зашедшие в устье р. Начилова Максимальные заходы в отчетный период наблюдались в 1998, 2002 и 2004 гг., в основном за счет горбуши. Количество лососей на нерестилищах в эти годы изменялось от 134 до 807 тыс. экз., что составляет от 0,64 до 3,71 % от суммарно зарегистрированной добычи в устье р. Большая без учета мальмы, кунджи и позднего кижуча. С 2005 г. заходы горбуши в бассейн значительно сократились. В последние годы высокая численность тихоокеанских лососей в основном обеспечивалась за счет кеты и кижуча. Обращает на себя внимание значительное колебание численности стад всех тихоокеанских лососей, причем заходы массовых видов изменялись в смежные годы в 15—30 раз.

Оценка площади нерестилищ, выполненная в бассейне в 1950-е годы Остроумовым А.Г., показала, что горбуша во время размножения раз в несколько лет способна занять 6—6,5 га речного дна, площадь ее нерестилищ изменяется от года к году в 5—10 раз. Все нерестилища кижуча достигают площади 3,7 га, кеты — около 1,4 га, а нерки и симы — всего по 0,1 га. Общая площадь нерестилищ, которую потенциально способны занять тихоокеанские лососи в бассейне р. Начилова, оценена в 11,0—12,9 га.

3.3. Характеристика видов 3.3.1. Кижуч Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) В р. Начилова вид представлен двумя расами — раннего (осеннего) и позднего (зимнего) нереста. Кижуч раннего нереста заходит в реку с конца июля по сентябрь, массовый ход обычно наблюдается с середины по конец августа. Размножение происходит в верхнем течении с сентября по октябрь. Нерестилища приурочены к местам выхода грунтовых вод (Грибанов, 1948; Леман, 2003) вдоль берегов основного русла и крупных рукавов. Кижуч позднего нереста заходит в реку с октября по ноябрь, ход разреженный. Нерест начинается с ноября и продолжается по февраль (по устным сообщениям местных жителей). Позднего кижуча в бассейн р. Начилова заходит больше, чем раннего, но его количественный учет сильно затруднен, т.к. часть рыб идет подо льдом. Нерестилища поздней расы расположены повсеместно: в руслах и придаточной системе.

Размерно-весовая характеристика производителей приведена в таблице 3.2, рыбы позднего нереста отличаются заметно меньшими размерами. В уловах обоих рас абсолютно преобладают рыбы в возрасте 2.1+ лет (более 90 % выборки). Среди производителей раннего нереста в 2006 г. было отмечено несколько самцов в возрасте 2.0+ (каюрки), которые созрели после 2—3-х месяцев морского нагула. Карликовых речных самцов не обнаружено.

Таблица 3.2. Основные биологические показатели кижуча, пойманного в бассейне р. Начилова в 2001—2006 гг.

нереста* Примечание: * — по результатам анализа рыб, выловленных сотрудниками КамчатНИРО в 2006 г.

Выход из бугров и расселение молоди по ближайшим отмелям растянуты и продолжаются с конца апреля по июль. Личинки (alevin) имеют 2 источника питания: внутренний — от остатков желточного мешка и внешний — от перевариваемых бентосных организмов, которых личинки схватывают со дна. При длине тела 34—35 мм остаток желтка редуцируется и молодь переходит на мальковую (fry) стадию развития (Смирнов, 1975). В это время кижуч широко расселяется по реке. В июле 2005 г. в ночные часы в устье р. Микочева и в нижнем течении главной реки была зафиксирована массовая миграция сеголеток кижуча, связанная с их скатом из района нерестилищ (Pavlov et al., 2005; Павлов и др., 2006). Через створы станций М3 и Н 14 и 17 июля с 0:00 до 6:00 часов в среднем скатывалось по 13,5 и 20 экз./мин соответственно.

Сеголетки других видов в ловушки попадались единично. При длине 49—52 мм завершается формирование систем органов, молодь переходит на пестряточную (parr) стадию развития с оседлым типом поведения. Смолтификация и скат в море происходят с конца мая (после половодья) до начала июля в возрасте 2+ (изредка в возрасте 1+ или 3+) при длине более 120 мм и массе свыше 24 г. Пойманные в нижнем течении р. Начилова смолты (smolts) находились на поздних стадиях смолтификации. Размерно-весовая характеристика молоди кижуча приведена в таблице 3.2. Достоверных размерно-весовых различий между неполовозрелыми рыбами разных полов не зафиксировано. Гонады лососей в возрасте 0+ — 2+ находились на I—II стадии зрелости.

3.3.2. Чавыча Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum, 1792) Типично анадромный вид, в бассейне р. Начилова не воспроизводится. Нерестилища расположены в крупных рукавах и главном русле рр. Большая, Быстрая и Плотникова выше устья р. Начилова. В мае-июне анадромные особи ловятся в устье р. Начилова, отдельные экз.

поднимаются по реке на 1—1,5 км, но затем возвращаются в главную реку. В отдельные годы в устье скапливается до 850 производителей, размерно-весовая характеристика которых приведена в таблице 3.3.

Таблица 3.3. Основные биологические показатели чавычи, пойманной в бассейне р. Начилова в 2001—2006 гг.

Примечание: * — по результатам анализа рыб, выловленных рыбаками-любителями на участке лицензионного лова в устье Активное расселение молоди продолжается все лето. Сеголетки и немногочисленные двухлетки начинают попадаться в устье р. Начилова в начале июля, к концу сентября молодь чавычи поднимается по реке не менее, чем на 15 км (до устья руч. Болотный). Размерновесовая характеристика молоди чавычи, выловленной в июле в нижнем течении реки, приведена в таблице 3.3. Достоверных размерно-весовых различий между молодью разных полов не зафиксировано, гонады сеголеток находились на I стадии зрелости, гонады всех двухлеток — на II. Массовая смолтификация и скат в р. Большая происходят в возрасте 1+ в июне, в р. Начилова смолтификации двухлеток не происходит. Перезимовавшие в притоке трехлетки длиной и массой свыше 100 мм и 13 г скатываются в мае во время половодья.

3.3.3. Нерка Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792) В р. Начилова воспроизводится летняя реофильная раса. Сроки хода на нерест — с конца июля по середину августа. Размножение происходит с конца августа по середину сентября на выходах грунтовых вод (Леман, 2003) в среднем течении бассейна.

Размерно-весовая характеристика производителей приведена в таблице 3.4, самцы незначительно крупнее самок (достоверных различий не получено). Возрастная структура сложная, в уловах доминируют рыбы в возрасте 1.2+ и 1.3+.

Выход молоди из бугров происходит в мае-июне. В бассейне р. Начилова молодь нерки не задерживается — к августу бльшая часть сеголеток покидает реку. Оставшаяся молодь распределяется в нижнем течении бассейна и зимует. Скат двухлеток в главную реку растянут и продолжается с мая по август. Трехлетки в р. Начилова не ловились. Подобный механизм эксплуатации малых рек характерен для нерки на всем ареале (Бугаев, 1995; McCart, 1967;

Pacific salmon…, 1995). Размерно-весовая характеристика молоди в июле приведена в таблице 3.4. Достоверных размерно-весовых различий между сеголетками и двухлетками разных полов не зафиксировано, гонады находились на I—II стадии зрелости.

Таблица 3.4. Основные биологические показатели нерки, пойманной в бассейне р. Начилова в 2001—2006 гг.

Производители В бассейне р. Начилова относительно немногочисленный вид, представленный проходной анадромной формой, а также карликовыми самцами, которые созревают, не выходя в море.

Сезонных рас у симы не выделяется, проходные производители обоих полов заходят в реку с середины июня по начало июля. Нерест симы происходит с конца июля по середину августа в верхнем течении в местах фильтрации речного потока в дно перед грядами порогов. Жизненный цикл карликовых самцов целиком связан с бассейном малой реки. В мае-июле они ловятся по всей реке, нигде не образуя скоплений. В августе карликовые самцы, нагуливающиеся в среднем и нижнем течении, мигрируют вверх в район нерестилищ. После размножения все особи погибают.

Размерно-весовая характеристика проходных производителей приведена в таблице 3.5.

Возраст проходных самцов и самок составляет 2.1+ (или реже 2.2+). Половое созревание карликовых самцов начинается осенью в возрасте 1+ (реже следующей весной в возрасте 2·) при достижении длины около 10 см и массы чуть менее 10 г. Карликовых самцов в возрасте 3+ не обнаружено.

Таблица 3.5. Основные биологические показатели симы, пойманной в бассейне р. Начилова в 2001—2006 гг.

Производители Выход молоди из бугров начинается после спада уровня воды в конце мая — начале июня. Сеголетки обитают в районе нерестилищ, после зимовки в июне-августе двухлетки начинают мигрировать вниз по течению. Размерно-весовая характеристика молоди симы приведена в таблице 3.5. Достоверных размерно-весовых различий между молодью разных полов не зафиксировано, гонады находились на I—II стадии зрелости. Часть самцов в возрасте 1+ имела гонады на III стадии. Массовая смолтификация в бассейне р. Большая происходит в возрасте 2+, но к этому времени в бассейне р. Начилова мигрирующей симы уже не остается.

3.3.5. Кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) В р. Начилова вид представлен расами раннего и позднего хода. Ранняя кета появляется в устье в середине июля, ход прекращается во второй половине августа. Поздняя кета идет в конце августа — сентябре. Нерест обеих рас продолжается с августа по октябрь. Кета раннего хода выбирает в качестве нерестилищ места выклинивания подруслового потока в среднем и нижнем течении. Поздняя кета нерестится в среднем течении на выходах грунтовых вод (Волобуев и др., 1990; Леман, 2003).

Размерно-весовая характеристика производителей приведена в таблице 3.6, в среднем самцы крупнее самок. Производители раннего хода отличаются заметно более выраженным брачным нарядом. Возраст рыб обеих рас составляет 0.3+ (70 % особей) или 0.4+.

Выход молоди из бугров продолжается с конца апреля до начала июня. Сеголетки собираются стаями и скатываются вниз по течению, задерживаясь в придаточной системе в устье до конца июля. За это время они вырастают с 29—30 до 49—51 мм. Пик ската, по-видимому, совпадает с пиком половодья. Размерно-весовая характеристика покатников кеты, выловленной в июле в устье р. Начилова, приведена в таблице 3.6, гонады молоди находились на I стадии зрелости.

Таблица 3.6. Основные биологические показатели кеты, пойманной в бассейне р. Начилова в 2003—2006 гг.

жизненного 3.3.6. Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) Популяция р. Большая (в т. ч. горбуша из р. Начилова) после аномально многочисленного захода 1983 г. характеризуется чередованием поколений высокой численности четных лет и низкой численности нечетных лет. В бассейне р. Начилова заходы горбуши в 1998, 2002 и 2004 гг. превосходили заходы всех прочих лососей на порядок, составляя 130—800 тыс. экз., а в нечетные годы снижались практически до нуля. Обычно горбуша поднимается на нерест в реку в июле-августе, сроки хода могут сильно варьировать. Для воспроизводства преимущественно используется нижнее течение бассейна. В качестве нерестилищ вид выбирает участки склона дна при выходе на перекаты, где русловой поток фильтруется в грунт (Леман, 2003).

В годы высокой численности горбуша проникает выше по течению главной реки и в ее притоки, для нереста могут использоваться иные участки русла. Размерно-весовая характеристика производителей из р. Большая приведена в таблице 3.7.

Таблица 3.7. Основные биологические показатели горбуши, пойманной в нижнем течении р. Большая в 2003—2006 гг.

жизненного Выход молоди из бугров происходит в апреле-мае. Молодь на стадии личинки (или малька) при длине 29—34 мм полностью скатывается из р. Начилова к началу июля. Размерновесовая характеристика покатников, выловленных в июне в 10 км ниже устья р. Начилова, приведена в таблице 3.7. Гонады молоди находились на I стадии зрелости.

3.3.7. Мальма Salvelinus malma (Walbaum, 1792) В бассейне р. Начилова мальма — массовый вид. Камчатская мальма известна своей способностью образовывать сложную пространственную и биологическую структуру в пределах единых речных популяций (Савваитова, 1989), что, наряду с отсутствием строгой изоляции между группировками, повышает их стабильность в целом (Алтухов, Рычков, 1970). Так, виду свойственны различные варианты реализации жизненной стратегии (Берг, 1948; Савваитова, 1989; Черешнев и др., 2002; Пичугин и др., 2006а). В бассейне р. Большая выделяется несколько форм: проходная диадромная, полупроходная эстуарная, жилая потамодромная (нагуливается в главных реках, нерестится в малых притоках) и речная (не выходит из притоков), также образуются карликовые половозрелые самцы. В некоторых постоянно или временно изолированных от речной сети водотоках существуют популяции карликового (ручьевого) типа, в которых половозрелые жилые самки и самцы присутствуют в одинаковом соотношении (Черешнев и др., 2002; Леман и др., 2006). В бассейне р. Начилова воспроизводятся диадромная и потамодромная мальма, различающиеся размерами, окраской и морфологией, в верхнем течении в нересте участвуют карликовые самцы. Формы образуют единую популяционно-генетическую систему (Волобуев, 1975; Алтухов, Рычков, 1970). Выбор той или иной жизненной стратегии происходит на этапе речного нагула под воздействием комплекса параметров, в числе которых кормность участка обитания, гидрологические условия и т.п.

(Савваитова, 1989).

Выход молоди всех форм из бугров очень растянут и продолжается с мая (после спада половодья) по конец июля. С 25 по 28 июля в верхнем течении ловились личинки длиной 29— 32 мм с нерассосавшимся желточным мешком. До поздней осени сеголетки остаются вблизи нерестилищ, зимуют здесь же. Весной часть молоди выносится из бассейна во время половодья, оставшиеся двухлетки проникают в самые удаленные от нерестилищ притоки.

Размерно-весовая характеристика молоди мальмы, выловленной в бассейне в июле, приведена в таблице 3.8. Достоверных размерно-весовых различий между пестрятками разных полов не зафиксировано. Гонады молоди 0+ — 2+ находились на I—II стадии зрелости, часть самцов в возрасте 2+ имела гонады на III стадии. Обращает на себя внимание тот факт, что соотношение полов у двухлеток мальмы закономерно изменялось вниз по течению: в верховьях бассейна, где сосредоточенно большинство нерестилищ, преобладали самцы, в уловах в равной части бассейна соотношение полов почти выравнивалось, а в самом нижнем течении, где концентрация нерестилищ минимальна, самок становилось незначительно больше самцов.

Проходная форма. Представлена относительно немногочисленными в период работ самцами и самками (самки преобладают), совершающими ежегодные нагульные миграции в морские воды и возвращающимися в реку на нерест и зимовку. Половозрелые проходные рыбы, которые пропускают нерест данного года (Савваитова, 1989), в р. Начилова, повидимому, не заходят.

Смолтификация и первый скат в море у обоих полов происходит с мая по начало июля при достижении длины 130—140 мм и массы 18—20 г в возрасте 3+. Смолтов других возрастов в р. Начилова не обнаружено. Все покатники, отловленные в устье реки в 2005—2007 гг., находились на ранних стадиях серебрения: темные мальковые пятна отсутствовали, но розовые и красные пятнышки были хорошо различимы. Со второй половины июля по конец августа молодь проходной формы в возрасте 3+ — 4+ в бассейне отсутствует. С начала сентября на устьевом участке (станция Н8) появляются "тысячники" — неполовозрелые рыбы в возрасте 3+, которые возвращаются в реку после первого кратковременного нагула в соленой воде (Семко, Троицкий, 1971; Савваитова, 1989). Также в небольших количествах ловится молодь в возрасте 4+ (не более 5 % от выборки "тысячников"), которая возвратилась после 2-ой нагульной миграции в море. Выше устьевого участка "тысячники" обоих возрастов не поднимаются. Внешне рыбы очень похожи на смолтов первого ската, но отличаются менее выраженной пятнистостью.

На следующий год перезимовавшие "тысячники" возраста 4+ при длине более 200 мм и массе, приближающимся к 100 г, покидают бассейн вместе со смолтами.

Половозрелые "морские" гольцы в возрасте 5+ (35 % выборки), 6+ (60 %) и 7+ (5 %) поднимаются на нерест с августа до октября (табл. 3.8). В качестве нерестилищ они выбирают мелководья с мелкофракционными донными отложениями в главном русле и крупных рукавах среднего течения. Нерестилища обычно приурочены к местам локального перегиба продольного профиля русла, где наблюдается фильтрация подруслового потока, также встречаются прибрежные нерестилища на выходах грунтовых вод. В верховья бассейна производители проходной формы не поднимаются. Отнерестившиеся рыбы покидают реку до начала ледовых явлений.

Таблица 3.8. Основные биологические показатели мальмы, пойманной в бассейне р. Начилова в 2001—2007 гг.

цикла, форма "тысячники"* Производители, Примечание: * — по результатам анализа рыб, выловленных рыбаками-любителями на участке лицензионного лова в устье Жилая форма. Представлена многочисленными самцами и единичными самками, которые нагуливаются по всей водной сети бассейна р. Большая и поднимаются в среднее и верхнее течение р. Начилова для размножения и зимовки.

Часть молоди в пестряточной окраске, которая выносится во время половодья или мигрирует из бассейна самостоятельно, не смолтифицируется и остается на нагул в главных реках и приустьевых областях притоков р. Большая. Половое созревание происходит при достижении возраста 4+ (70 %) — 5+ (30 %), длины более 190 мм и массы свыше 70 г. (табл. 3.8). Половозрелые жилые рыбы, которые ловились в верхнем течении и устье р. Начилова в июле-сентябре 2006 г., сильно отличались от "тысячников" того же размера яркой окраской.

Речная мальма идет на нерест в среднее и верхнее течение бассейна с июля до поздней осени. В качестве нерестилищ форма использует очень разнообразные участки:

прибрежные отмели перед перекатами в притоках нижнего течения, протоки и отмели с мелкофракционными наносами в среднем течении (здесь нерест идет совместно с проходной формой), участки галечников среди валунных наносов на стрежне главной реки и притоков в верхнем течении. Рыбы держатся в районе нерестилищ всю осень и, возможно, зиму. Скат половозрелых жилых гольцов в р. Большая происходит ранней весной.

Важной особенностью формы является резкое численное преобладание половозрелых самцов над самками. За период исследований жилые самки мальмы были пойманы лишь на станциях Н3 и Н8 в числе 5 экз. (табл. 3.8).

Карликовые самцы. Часть особей, вышедших из бугров в верхнем течении р. Начилова и ее притоков, остается в районе нерестилищ на всю жизнь. В возрасте 2+ при достижении длины 120—130 мм и массы 20—25 г соматический рост прекращается и рыбы созревают в размерном диапазоне впервые скатывающихся смолтов (табл. 3.8). В отличие от последних, карликовые самцы обладают яркой пестряточной окраской и пропорциями тела, более характерными для молоди. От половозрелых самцов речной формы карликовые самцы однозначно отличаются меньшим возрастом (речная форма никогда не участвует в нересте в возрасте 2+ — 3+), более мелкими размерами и особенностями окраски (у карликовой формы она более яркая, с зеленоватым оттенком). Карликовые самцы нерестятся в верхнем и среднем течении бассейна в возрасте 2+ (около 10 %) и 3+, старшие возрастные группы у карликов не встречены.

3.3.8. Кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814) Относительно немногочисленный вид, представленный в р. Начилова исключительно проходной диадромной формой. Карликовые самцы и жилые формы, которые выделяются у кунджи во многих речных системах (Савваитова и др., 2007), в р. Начилова и ее притоках не воспроизводятся.

Производители заходят в реку в июле-августе, ход разреженный. Численность поднимающихся на нерест рыб невысокая. Нерест кунджи происходит в августе-сентябре в среднем течении главной реки и в крупнейших равнинных притоках на границе глубоких плесов и перекатов, по-видимому, на участках фильтрации потока в дно. Одиночные бугры располагаются на стрежне на глубине 1—1,5 м.

Размерно-весовая характеристика производителей, отловленных в 2005 и 2006 гг., приведена в таблице 3.9, достоверных различий в размерах самцов и самок не зафиксировано.

Заходящие на нерест рыбы имели возраст 6+ — 8+, кунджа в возрасте 5+ в р. Начилова не обнаружена.

Выход молоди из бугров происходит в июне. Сеголетки держатся в районе нерестилищ, двухлетки и трехлетки расселяются преимущественно вниз по течению. В бассейне р. Начилова молодь кунджи эксплуатирует исключительно водотоки нижнего течения. Смолтификация происходит в мае-июне 5-го года жизни (в редких случаях 6-го) при достижении длины 180— 200 мм и массы 75—90 г (Черешнев и др., 2002; Савваитова и др., 2007). В мае 2007 г. в устье были пойманы 2 серебристых смолта длиной 193 и 197 мм и массой 87,8 и 91,0 г. В конце июля и в сентябре в нижнем течении реки также ловилась крупная серебристая молодь кунджи в возрасте 4+. Предполагается, что данная группа рыб представляет собой аналог "тысячников" мальмы. Размерно-весовая характеристика молоди, выловленной в среднем и нижнем течении бассейна, приведена в таблице 3.9. Достоверных различий в длине и массе самцов и самок у молоди не установлено, гонады рыб в возрасте 0+ — 1+ находились на I стадии зрелости, гонады рыб возраста 3+ — 4+ — на II стадии.

Таблица 3.9. Основные биологические показатели кунджи, пойманной в бассейне р. Начилова в 2003—2006 гг.

жизненного Производители, Тихоокеанские форели в бассейне представлены проходной (камчатская семга) и жилой речной формами, причем жилые рыбы сильно преобладают по численности. Случаи поимки взрослой полупроходной микижи неизвестны. Стоит отметить, что наряду с распространенным мнением о систематическом единстве форм микижи (Савваитова и др., 1973; Павлов и др., 2001; Behnke, 1966), ряд исследователей до недавнего времени считали камчатскую семгу самостоятельным видом (Глубоковский, 1995; Черешнев и др., 2002). Последние данные о биологии и приуроченности нереста тихоокеанских форелей однозначно указывают на таксономическое единство всех камчатских форм (Павлов и др., 1999; Кузищин и др., 2006;

Кузищин и др., 2007).

В бассейне р. Начилова обе формы микижи нерестятся в среднем течении в июне после половодья. Выход молоди из бугров происходит в конце июля — начале августа. Быстрому эмбриогенезу способствует интенсивный прогрев темной воды в равнинных водотоках (Кузищин и др., 2002; Кузищин и др., 2006). Подавляющая часть сеголеток мигрирует вниз по течению от нерестилищ. Так, на участке р. Начилова ниже устья р. Микочева, в которой происходит нерест микижи, 7 сентября 2006 г. плотность обитания сеголеток на прибрежных отмелях составляла 0,2—0,3 экз. на м2 дна. В это же время в 1 км выше по течению от устья р. Микочева не было поймано ни одного сеголетка. Двухлетки и трехлетки микижи расселяются по водотокам нижнего течения, старшая молодь и взрослые особи жилой формы летом выходят в среднее течение. Размерно-весовая характеристика молоди микижи из р. Начилова и ее притоков приведена в таблице 3.10. Достоверных различий в длине и массе между неполовозрелыми рыбами разных полов не зафиксировано, гонады находились на I—II стадии зрелости.

В связи со спорами о таксономическом статусе проходной формы микижи известный интерес представляет возможная морфологическая неоднородность молоди в смешанных выборках проходной и жилой форм. Этот вопрос был изучен на пестрятках микижи из нижнего течения нерестового притока — р. Микочева (станция М3), где размножается камчатская семга и жилая микижа. Установлено, что молодь в возрасте 1+ морфологически однородна — распределение 25 индексов пластических признаков (в % от длины тела) соответствует нормальному. Асимметрия и эксцесс распределений статистически не значимы, ошибки параметров почти всегда больше их абсолютных значений (табл. 3.11), флуктуирующих асимметрий не выявлено. Разделение молоди на формы происходит на третий-четвертый год жизни.

Таблица 3.10. Основные биологические показатели микижи, пойманной в бассейне р. Начилова в 2003—2006 гг.

цикла, форма "Рекруты", Производители, 2.2+, самцы 57,2-68,9 (64,0) Примечание: * — данные по (Максимов, 1976) Проходная форма. Представлена рыбами обоих полов, совершающими нагульные миграции в морские воды и возвращающимися в реку на нерест. В бассейне р. Начилова численность сильно снижена в результате интенсивного браконьерского вылова, по устным сообщениям местных жителей в среднем течении ежегодно вылавливается 10—15 особей.

В процессе работ своими силами проходную микижу поймать не удалось.

Таблица 3.11. Морфометрическая характеристика молоди микижи из уловов нижнего течения р. Микочева за 2004 г. (станция М3) Признак Смолтификация и скат в море из юго-западных рек полуострова происходят с конца июня по конец июля в возрасте 2+ — 4+, более 90 % скатывается в возрасте 3+ (Максимов, 1976; Павлов и др., 2001; Pavlov et al., 2005) при достижении длины 110—210 мм и массы 20— 95 г. Смолты такого размера (23 экз.) были выловлены мальковыми ловушками 21—29 июня 2003 и 2004 гг. на участке р. Большая в 10 км ниже устья р. Начилова. Через створ крупнейшей протоки р. Большая ночью скатывалось не менее 10 смолтов микижи в час. Также серебристые смолты единично попадались на отмелях р. Большая в уловы малькового невода. В устье р. Начилова в начале июля 2005 и 2006 гг. ни неводом, ни мережей не было поймано ни одного смолта. По-видимому, смолтификация молоди происходит в главной реке, стадо проходной формы пополняется за счет крупной молоди, которая в возрасте 2+ — 3+ покинула равнинный приток и вышла на нагул в главную реку.

Известно, что до 20 % проходной микижи в бассейне р. Большая представлено прибрежной подформой (проходная-Б), которая возвращается в реку на зимовку после первого кратковременного нагула в соленой воде (Максимов, 1976). В нижнем течении р. Начилова "полуфунтовиков" (термин по [Павлов и др., 2001]) микижи (аналог стадии "тысячника" у гольцов) во время работ поймано не было.

Первая нерестовая миграция происходит после 1—2 лет нагула в морских водах, большая часть особей нерестует 2 раза в жизни. Длина и масса половозрелых рыб, заходящих в притоки р. Большая, приведена в таблице 3.10 по расчетным данным Максимова (1976). По сообщениям местных жителей производители заходят в р. Начилова в сентябре-декабре (возможно, по март-апрель) и зимуют в омутах в нижнем течении. С конца мая рыбы поднимаются к нерестилищам. В бассейне р. Начилова достоверно известно о существовании всего 2-х нерестилищ в верхнем течении и устье р. Микочева. Оба места нереста представляют собой систему из переката в вершине излучины и очень глубокой отстойной ямы, расположенной сразу за перекатом. Стоит отметить, что подобное расположение форм рельефа в продольном профиле русла в целом не характерно для лососевых рек — гребень переката может сформироваться в вершине излучины только малых рек равнинного пояса, где транспортирующая способность потока низка. Нерест происходит в июне во время спада половодья, к началу июля проходные рыбы покидают бассейн.

Жилая форма. Представлена рыбами, которые остаются в р. Начилова на всю жизнь и, по-видимому, не выходят на нагул и нерест в р. Большая. Самцы численно преобладают.

Карликовых половозрелых самцов, как в р. Коль (Мальцев, 2007), в р. Начилова и ее притоках не обнаружено.

Половое созревание начинается в возрасте 3+ при достижении длины 170 мм и массы более 60 г (гонады в июле на III стадии зрелости). В этот период жизненного цикла "рекруты" (пополнение нерестового стада) в р. Начилова имеют характерный светло-серебристый тон боков и очень высокую пятнистость. По нашим данным в нересте участвуют рыбы всего 2-х возрастных групп: 4+ (60 %) и 5+. Длина и масса 26 пойманных самцов возраста 4+ — 5+ колебались в пределах 320—350 (в среднем 332,5) мм и 296—550 (422,0) г соответственно. Длина и масса 11 самок — 300—365 (в среднем 329,0) мм и 255—600 (418,0) г (табл. 3.10). Рыбы распределены по ямам в среднем течении реки и нигде не образуют скоплений; протяженных миграций они, по-видимому, не совершают. Нерест происходит в ограниченном числе мест среднего течения на границе отмелей и перекатов в местах фильтрации потока в дно. Крупная жилая микижа в возрасте 6+ — 8+ длиной 380—480 мм, которая в массе ловится в более крупных притоках р. Большая (Максимов, 1976; Павлов и др., 2001), во время работ в бассейне р. Начилова единично ловилась только в устье вдалеке от нерестилищ.

3.3.10. Хариус Thymallus mertensii Vallenciennes, В бассейне р. Начилова хариус — немногочисленный вид. Рыбы ведут исключительно жилой образ жизни, протяженных миграций они не совершают, выше равнинного пояса никогда не поднимаются.

Темпы роста в бассейне очень высокие, половое созревание начинается в возрасте 3+ при достижении длины 300 мм и массы более 200 г (часть рыб в июле имеет гонады на III стадии зрелости). В нересте участвуют рыбы 4+ — 5+ лет. Размножение происходит в мае в конце половодья на отмелях и в спокойных заводях (Скопец, Прокопьев, 1990; Волобуев, Рогатных, 1999; Черешнев и др., 2002). Точное месторасположение нерестилищ хариуса в бассейне р. Начилова неизвестно, сеголетки в период работ не ловились.

Длина выловленных в июле производителей хариуса с сохранившимися чертами брачного наряда колебалась в пределах 364—430 (в среднем 395,1) мм, масса — 500—685 (610,5) г (табл. 3.12), самцы были несколько мельче самок. Особей старше 5+ поймано не было. По аналогии с микижей нерестовое пополнение хариуса названо "рекрутами".

Таблица 3.12. Основные биологические показатели хариуса, пойманного в бассейне р. Начилова в 2003—2006 гг.

жизненного "рекруты" "Рекруты", Выход молоди из грунта происходит в июне при размерах 20—25 мм (Скопец, Прокопьев, 1990; Волобуев, Рогатных, 1999). Сеголетки держатся в районе нерестилищ, двухлетки и трехлетки расселяются по перекатам в нижнем течении бассейна. Размерновесовая характеристика молоди из р. Начилова приведена в таблице 3.12. Достоверных различий в длине и массе между самцами и самками в возрасте 1+ — 3+ не зафиксировано, гонады находились на I—II стадии зрелости. Старшая молодь частично покидает бассейн.

3.3.11. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, Массовый в р. Начилова вид, на 99 % образованный жилой формой, которая в течение всего жизненного цикла не по кидает реки. Скат молоди в устье и в нижнем течении притоков в период работ не наблюдался. По количеству боковых пластин (28—31, в среднем 26,3 шт.) жилая колюшка из бассейна р. Начилова близка к фенотипу trachurus, что в целом характерно для популяций 3-иглой колюшки Западной Камчатки (Пичугин и др., 2006б). В мае 2006 г. во время половодья на устьевом участке было выловлено 3 половозрелых особи анадромной проходной колюшки в возрасте 3+ (табл. 3.13), отличающейся полным рядом боковых пластин (30—33 шт.), прогонистым телом, серебристой окраской и наличием мощного киля на хвостовом стебле. Выше по течению анадромные производители из р. Большая, по-видимому, не поднимаются.