«Абдул-Азиз БИОЛОГИЯ, ВРЕДОНОСНОСТЬ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ ПРОТИВ ТОМАТНОЙ МОЛИ - Tuta absoluta (Meyrick) - В УСЛОВИЯХ ИОРДАНИИ ...»

Оптимальная температура для развития, находится в диапазоне 19-25°С.

Нижний температурный порог для ее выживания, является 7-9°C. Но уже при 10°С прекращается превращение куколок в имаго. Зимовка может проходить в стадиях яйца, куколки и имаго. При повышении температуры до 30°С развитие эмбриона завершается за 4 дня, личинки за 11 дней, куколки за дней, имаго за 9 дней. Общий цикл развития за 29 дней. Таким образом, в течение года томатная моль может развиваться в 9-10 поколениях, создавая высокую численность популяции (Vargas, 1970; Fernandez, Montagne, 1990;

Barrientos et al, 1998; Estay, 2000).

Взрослые особи (имаго) T. аbsoluta наиболее активны в сумерках и на заре. В дневное время они прячутся в растениях-хозяинах. Спаривание обычно происходит в день после появления взрослых особей, как привило на заре. Исследования в Чили показали, что самое большое число самцов было поймано в феромонные ловушки в период с 8 до 11 часов утра (Fernandez, Montagne, 1990; Veggiani et al, 2009; Miranda-Ibarra, 1999; Nicket et al, 1991).

1.3. Круг кормовых растений и типы повреждений Томатная моль способна повреждать растения в теплицах и открытом грунте.

Основным растением-хозяином T. аbsoluta является томат (Lycopersicon esculentum L.). Она может также питаться баклажанами (Solanum melongena L.), картофелем (только листья и стебли), перцами (Capsicum sp.) и другими растениями из семейства Пасленовых (Solanaceae), например, дурман обыкновенный (Datura stromonium L.), разные виды паслена (Solanum sp.), табак сизый (Nicotiana rustica L.), томат волосистый (L. hirsutum Humb. et Benp.) и некоторые виды бобовых.

Томат повреждается в любом возрасте - от саженцев до взрослых растений. Признаки заселения обнаруживаются на апикальной почке, листьях, стеблях, цветках и плодах, на которых остаются черные экскременты вредителя. На картофеле, в основном повреждаются надземные части растения. Недавно прошло сообщение об обнаружении повреждений и на клубнях картофеля (S. tuberosum L.) (Guader, 2011).

Гусеницы предпочитают питаться листьями и стеблями, но могут также встречаться под кожицей плода и даже внутри самого плода томата. Они поражают только зеленые плоды. Для окукливания выходят наружу.

Наиболее характерными признаками повреждения являются «мины» на листьях в форме пятен (рис. 3 ). Внутри этих «мин» находятся, как сами гусеницы, так и продукты их жизнедеятельности.

Для предотвращения массового распространения T. аbsoluta в странах, где она была обнаружена, применялись различные фитосанитарные мероприятия:

- обследование томата и других повреждаемых вредителем культур для выявления очагов моли;

- широкое оповещение заинтересованных лиц (производители, работники теплиц, продавцы овощей) о появлении моли и ее вредоносности;

- уничтожение плодов и растений, их остатков, зараженных различными стадиями вредителя;

- вылов самцов с помощью феромонных ловушек с целью создания в популяции вредителя самцового вакуума;

- обработка заселенных вредителем плантаций в период вегетации восприимчивых культур препаратами на основе Bacillus thuringiensis, а также инсектицидами, используя не более 2-х раз подряд один и тот же препарат для предупреждения развития устойчивости к инсектицидам;

- разработка интегрированных систем управления численностью вредителя.

Наблюдения показывают, что плотность популяции вредителя не везде одинакова. Очевидно, что некоторые факторы среды, в том числе и агротехнического порядка способны ограничивать его численность. В частности, имеются сведения о влиянии на состояние популяции T. absoluta больших доз азотных удобрений. Показано, что при их использовании снижается интенсивность инвазии личинок томатной минирующей моли.

Тоже отмечено при культивировании устойчивых сортов (Meyrich, 1997).

Не меньшее значение оказывают такие мероприятия как простая смена (севооборот) культур, а также глубокая культивация почвы, способствующие освобождению участков от зимующих стадий вредителя. К такому же результату приводят периодические поливы растений.

Использование феромонных ловушек. Для своевременного и оперативного выбора различных мер защиты необходимо иметь сведения о состоянии популяции вредителя в динамике. В этих целях с успехом используются ловушки с половыми феромонами для раннего обнаружения (Faccioli, 1993; Benvenga et al., 2007). Более того, с помощью последних удается осуществлять массовый вылов преимущественно самцов, как непосредственное уничтожение T. absoluta. Применение феромона было признано в настоящее время наиболее эффективной стратегией (IPM), в частности, для стран Южной Америки. Для целей сигнализации при раннем обнаружении и мониторинга рекомендуется феромон на основе Qlure-ТУА.

Ловушки с данным феромоном особенно эффективны в теплицах. Для массового вылова мужских особей используют Qlure-TUALD. В последнем случае в полевых условиях на плантациях приходится размещать сравнительно большое число ловушек (20-25 шт./га), что бы удалив большое число самцов из популяции, создать самцовый вакуум, ведущей к ее отмиранию. Обычно их вылавливается до 90%. Данный подход широко используется в сочетании с другими мерами контроля для достижения приемлемого уровня потерь (экономического порога) и уменьшить происхождения, устойчивых сортов с различными агентами биологической борьбы (хищники, паразиты и энтомопатогены) очевидно окажется более эффективным (DE Resende et al., 2006; Pereira et al., 2008; Camposetal, 2009;

Oliveiraet et al., 2009; Maluf et al., 2010, Moreira et al., 2004; Da Cunha et al., 2005, 2006, 2008; Goncalves, Gervasio, Vendramim 2007 Medeiros, 2007;

Medeiros et al., 2009b).

Такой комплексный подход для защиты томата от вредителей считается идеально сбалансированным.

Положительными свойствами феромонов является безопасность для естественных энтомофагов, окружающей среды и здоровья человека, простота использования и обработки, экономическая выгода по сравнению с другими методами борьбы.

В настоящее время фирмами производителями предложены ловушки Mini Delta с традиционным стандартным феромоном Тута 500. С их помощью удается контролировать численность и соотношение полов моли перед ее спариванием и откладкой яиц. Капсулы с феромоном отличаются продолжительностью и непрерывностью действия (до 100 дн.). Для сбора и уничтожения особей (преимущественно самцов), попавших в ловушку, на их дно наливается вода с небольшим количеством (несколько капель) жидкого мыла или растительного масла. В теплицах ловушки (1-2 на теплицу) рекомендуется выставлять за 2 недели до высадки рассады. Их развешивают на высоте 40 см над поверхностью земли. По уровню численности попавших в ловушку бабочек моли пользователь принимает решение. Так, если за неделю в ловушку попало меньше 3-х особей, состояние поля не требует вмешательства, при 3-30 шт./нед. и выше необходимо экстренно использовать соответствующие инсектициды. При попадании более шт./нед. наступает эпизоотия.

В последнее время предложены ловушки (Ferolite) с автономным питанием от солнечных батарей, обеспечивающей энергией лампу подсветки в ночное время (прил. 2 А). Принцип ее действия основан на синергизме полового феромона и конкретной частоты света, комбинация которых наиболее активно привлекают T. absoluta. Солнечные батареи позволяют использовать ловушки на отдаленных фермах, которые обычно не имеет доступа к основному источнику питания. В качестве феромона в Ferolite используется TUA-Optima. Ловушки, которые функционируют в течение 6- недель, размещают из расчета 1 шт./500 м2 на высоте 15-30 см от поверхности земли.

Полевые испытания показали, что в Ferolite попадают как самцы, так и самки и по привлекаемости они в 2-3,5 раза превышают стандартные феромонные ловушки. Отмечается, что на участках с размещенными ловушками резко падает число спариваний и соответственно кладок яиц (Witzgall et al., 2008, 2010). Имеются сведения о снижении численности и жизнеспособных яиц в кладках (Bajonero et al., 2008). Очевидно, что пестицидами, обеспечивая, одновременно, достаточную эффективность контроля за состоянием популяции вредителя.

Использование естественных хищников и энтомофагов. С момента своего появления в средиземноморских странах у T. absoluta было выявлено много эндемичных естественных энтомофагов. В настоящее время список энтомофагов насчитывает более 50 видов (Poa Garcia, 1989; Console et al., 1998; Miranda et al., 1998; Faria et al., 2000; Luna et al., 2010, 2011; Desneux et al., 2010; Medeiros et al., 2011). Some of them have been marked as potential sites for future use in biological control circuits (Pratissoli et al., 1998; Giustolin et al., 2001; Torres et al., 2002; Luna et al., 2007, 2010; Faria et al., 2008; Sanchez et al., 2009; Mollа et al., 2011).

Ряд паразитоидов zilahisebessi Erdo (Hymenoptera: Eulophidae), обнаружены в Испании на плантациях томата, зараженных молью (Molla et al., 2008; Gabarra, Arno, 2010). В течение 2008 - 2009 гг. отмечалось значительное увеличение численности Н. artynes, паразитирующего преимущественно на личинках 3его возраста T. absoluta. Имеются сообщения о местных видах из сем.

Braconidae (Molla et al., 2008; Arno et al., 2009) и сем. Trichogrammatidae Trichogramma achaeae (Cabello et al., 2009b), стабильно поражающие этого интродуцированному вредителю.

В настоящее время проводится работа по оценке их эффективности в отношении вредителя и пригодности их для целей биологического контроля.

Среди наиболее активных видов отмечаются 2 представителя яйцевых Trichogrammatidae) (прил. 3 В), хищные клопы: Macrolophus pygmaeus, Nesidiocoris tenuis (прил. 3 А) и Nabis pseudoferus (Hymenoptera : Miridae). В частности, показано, что при выпуске в условиях теплиц Tr. achaeae доля зараженных ею яиц достигала - 91.7%. Подобный эффект отмечен и в открытом грунте при выпуске 750 тыс. особей/га (Cabello et al., 2009b).

Особенно успешны были варианты, при которых яйцевые паразитоиды применялись в смеси с хищниками из сем. Мирид (например, мирид болотный - Dicyphus maroccans). В последнем случае норму выпуска Трихограммы снижали до 250-500 тыс. имаго/га. Это свидетельствует о достаточно высокой эффективности яйцевого паразитоида.

Всестороннему исследованию подвергается вид Dineulophus phtorimaeae (Hymenoptera: Eulophidae) разновидность биотипам встречающимся в Южной Америке (Чили и Аргентина), паразитирующим на absoluta (Vargas, 1970; Larrain, 1986 Jervis, Kidd, 1986, Jervis, Copland, 1996;

Quicke, 1997, Jarvis et al., 2001, Colomo et al., 2002; Bernstein, Jervis, 2008, Luna et al., 2010 ).

Показано, что в зависимости от плотности популяции жертвы вид способен функционировать либо как хищник, либо как паразитоид (Holling, 1959;

Hassell, 2000, Juliano, 2001; Fernandez Arhex Corley, 2003, Moon et al., 2007).

Причем эффективнее с точки зрения снижения численности вредителя вид действует в качестве хищника (Kidd Jervis, 1989, Jarvis et al., 1996, Collins et al., 1981; Bai, Mackauer, 1990).

Хищные клопы, питающиеся в основном яйцами T. absoluta, такие как Macrolophus pigmeus (коммерческое название Macrolophus caliginosus) и Nesidiocoris tenuis (прил. 3 А) были выделены как наиболее перспективные естественные враги вредителя в Европе. В районах Средиземноморья эти вида естественно колонизируют томат. Для биологического контроля томата в тепличных условиях для заселения их растений используют коммерческие искусственно выведенные партии клопов.

Из других хищников T. аbsoluta чаще используют мирида болотного (Dicyphus maroccans).

В оранжереях проходят испытания вид Nabis (Seudoferus) ibericus и вида хищных клеща - фитосеид - Amblyseius swirskii и A. cucumeris..

Энтомопатогенные бактерии. Использование энтомопатогенных бактерий как нового объекта против T. аbsoluta всестороннего изучения их взаимодействия практически еще не проводилось. Опубликованы результаты лишь первых испытаний промышленных коммерческих препаратов дедрабоцеллина. В частности, достаточно высокий летальный исход наблюдался среди личинок T. absoluta после опрыскивания растений томата суспензией Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Miranda et al., 1998; Torres et al., 2002; Garcia et al., 2005; Polack et al, 2002; Mollа et al., 2011).

Энтомопатогенные нематоды. Попытки применить суспензии личинок паразитических нематод (Steinernema carpocapsae, S. feltiae и Heterohabditis bacteriophora) показали, что они не могут использоваться в системе биологической борьбы с томатной молью, т.к. после инвазии вызывают гибель личинок вредителя только 4-го возраста, т.е. после осуществления своего разрушительного действия в отношении повреждаемого растения.

Очевидно, поэтому нематоды могут применяться только для снижения плотности зимующих стадий вредителя – куколок и имаго.

В большинстве стран на сегодняшний день в системах защиты томата от повреждений T. absoluta главное место отводится использованию синтетических химически препаратов (Lietti et al., 2005, Braham, Hajji, 2011).

Однако на их эффективность влияет скрытый образ жизни личинки, а также возможность быстрого увеличения численности популяций из-за развития большого числа поколений и, как следствие, формирования устойчивых рас (Salazar, Araya 1997; Lietti et al., 2005; Bielza, 2010). Против личинок, питающихся внутренними тканями, приходится использовать системные инсектициды, на которые имеются известные ограничения в случаях их применения на овощных культурах. Поэтому сельскохозяйственные производители ряда стран вынуждены отказываться от синтетических препаратов. Важно подчеркнуть, что при использовании инсектицидов приходится учитывать наличие на культуре томата и других ее вредителей.

Проведенные полевые испытания (2001-2005 гг.) ряда инсектицидов (хлорфенапира, эмамектина, индоксакарба) против комплекса вредителей на мотате позволили выявить наиболее эффективный препарат - спиносад, контролирующий сразу несколько видов, в том числе листового минера Liriomyza spp. (Sewg, 2008).

преимущественно фосфорорганические соединения. Впоследствие из-за высокой токсичности и больших сроков ожидания они постепенно заменялись на пиретроиды (Lietti et al., 2005), которые в ряде случаев, например, при использовании абамектина, хлорфенапира и др., вызывали 100% смертность личинок (Silve'rio et al., 2009). Их действие направлено на блокировку и подавление функционирования многих важнейших ферментных систем вредителя (ацетихолинестеразы, глютатон- Sтрансферазы, оксидазы смешанных функций и др. (Yang, 1976, Motoyama, 1980, Lamoreux, Rusness, 1987, McCarthy, Shugart, 1990).

Однако анализ различной информации по испытанию химических инсектицидов разного типа показывает, что практически, как правило, ни один препарат не уничтожал вредителя полностью. Так, результаты хлорантранилипрол и флюоранол) в тепличных условиях показали, что все они оказывавали заметное токсичное действие на личинок насекомого, но с разной эффективностью. Наибольшее число мертвых личинок наблюдалось при использовании флюбендиамида при дозе 0,25 мл/личинка. Однако через короткое время томатная моль быстро восстанавливала свою численность.

Поэтому, как считает Benvenga и др. (2007), решение вопроса по контролю за развитием T. absoluta возможно лишь при использовании комплексной схемы защиты, включающей операции по применению инсектицидов против личиночных стадий, хищников-яйцеедов и вылов имаго с помощью феромонных ловушек.

В качестве потенциальных растительных инсектицидов против T. absoluta были предложены экстракты из Trichilia pallens (Da Cunha et al., 2006) - вида, принадлежащего к тому же семейству что и ним - Azadirachta indica (Maher, 2003, Salazar, Araya, 1997; Siqueira et al., 2000, 2001).

(инсектициды) остаются основным средством контроля численности вредящей стадии T. absoluta, являясь важным компонентом интегрированной системы защиты. На сегодняшний момент это связано с большей эффективностью метода и простоте его применения по сравнению с другими.

T. absoluta относится к видам, которые весьма интенсивно и быстро колонизируют новые регионы, страны и континенты, расширяя свой ареал, где она в течение года развивается в 9-10 поколениях, производя огромную численность популяции, способной полностью уничтожить урожай. В новых ареалах практически отсутствуют естественные энтомофаги, способные снижать численность вредителя. Следовательно, предпочтение будет отдаваться применению инсектицидов и феромонных ловушек для массового вылова имаго. Предлагаемые производству системы защитных мероприятий недостаточно эффективны, чтобы ограничить миграцию вредителя и появления его в новых районах и контролировать его численность. Практически не существует устойчивых сортов томата к томатной моли.

Работа по их созданию и селекции находится в стадии изучения.

2.1. Условия, материалы и методы исследований Объектом исследований служила Tuta absoluta, которая в Иордании впервые была обнаружена в 2009 г. в горах Safi (Южная Иордания).

Лабораторные опыты проводили в лаборатории, которая оснащена всем необходимым оборудованием для проведения исследований.

Рис.4. Лаборатория, в которой проводились опыты Сельскохозяйственной станции Дейр Алла (Королевство Иордания).

исследований проводили с растений томата в полевых условиях и в теплицах.

Созданная популяция вредителя поддерживалась в закрытом грунте при температуре 30 °С, влажности 60 % и 16 часовом периоде освещения на 1, пластмассовых сосудах диаметром 9 см на почвенных смесях (1 : 1 почва +торф).

Наблюдения за особенностями развития разных стадий вредителя проводились в лаборатории при (+20°-30°С) и влажности 60%.

Соответствующие стадии насекомых размещали в пластмассовых садках (прил. 2) с листьями томата, накрытых сверху сетчатой тканью. Имаго подкармливали сахарным сиропом. Отложенные яйца переносили в чашу Петри. Повторность 10-кратная. Учеты проводили ежедневно.

Вылупившихся личинок T. absoluta, разделили по 20 шт. и помещали в чаши Петри в 3-х кратной повторности для наблюдений за их развитием.

Образцы, собранные с поля, содержали в лаборатории Национального Центра по изучению и распространению сельского хозяйства (г. Карака) при тех же условиях.

В полевых и лабораторных исследованиях проводили испытания инсектицидов, разрешенных к применению в Иордании.

Сбор энтомофагов проводили в полевых условиях и в теплицах, используя энтомологический сачек.

Биологическую эффективность препаратов рассчитывали по формуле Аббота (Abbot, 1925) с поправкой на естественную смертность T. аbsoluta в контроле: С=100(В а – А в)/А а.

С - % смертности моли с поправкой на смертность с контроле, А а - соответственно общее число особей в опытном варианте и контроле, В в – число погибших особей в опытном варианте и контроле.

2.2. Характеристика использованных препаратов Фуфанон КЭ ( малатион). Относится к группе фосфорорганических соединений контактного и частично фумигационного действия. Жидкость прозрачного цвета. Выпускается в ампулах и флаконах по 5 и 10 мл. Доза применения 15 мл/20 л. По спектру действия препарат близок к карбофосу.

Препарат Российского производства, применяется больше в закрытом грунте.

Кораген 20 КC (син. Coragen, Chlorantraniliprole, DUPUNT). Доза мл/л, д.в. хлорантранилипрол. Препарат контактного действия. Обладает овицидной и ларвицидной активностью против открытых стадий. Срок действия 3-4 недели. Инсектицид нового поколения с отличительным механизмом действия и высокой эффективность против многих вредителей, преимущественно молей и листоверток. При попадании в кишечник насекомых происходит повышенное выделение ионов кальция, резко уменьшаются запасы его в организме. Вследствие этого насекомое теряет способность сокращать мышцы, наступает паралич и личинка перестает питаться, становится слабой и вскоре погибает.

Прoклейм – трансламинарный инсектицид, природного происхождения на основе эмамектина бензоат для защиты растений от гусениц. Препарат проникает через оболочку яйца и личинка погибает не выходя из яйца или в момент прогрызания хориона при получении летальной дозы. Сразу после обработки препарат полностью проникает внутрь листа, образуя внутри растительных тканей резервуары, содержащие эмамектин бензоата, длительное время сохраняющийся внутри тканей растения. Гусеницы погибают, питаясь тканями обработанных растений. Обладает овицидным действием. Мало токсичен для энтомофагов.

почвенной бактерии Stretomyces avermitilis (ex Burg et al) Kim,Goodfellow оказывает хорошее трансламинарное действие, проникая через поверхности листьев растения-хозяина (Salvo, Valladares, 2007). Абамектин воздействует на нервную систему насекомых и клещей, вызывая паралич в течение нескольких часов. Не вызывает привыкания и резистентности у вредителей.

Доза 100 мл/100 л. Попадая в организм насекомых препарат блокирует работу белковых рецепторов, что приводит к нарушению работы нервной системы, параличу и смертности насекомого.

Бeлт КC (син. Flubendiamid). Доза 20 мл/100 л. Действует как хлорантринапрол. Используется для борьбы с гусеницами на томатах.

Рaдиaнт КC (син. Spinetoram). Доза 50 мл/100 л.

Фитoмaкс (син. Azadirahtin). Доза 100 мл/100 л. Азадирахтин – инсектицид растительного происхождения, полученный из семян индийской сирени (Azadirachta indika). В состав препарата сходят вещества из группы лимоноидов, состоящих из азадирахтина А (1%), и азадирахтинов Б, В, Г, Д и другие (0,5%0, ним-субстанции (2,5%), растительного ним-масла (51%) и растительного ним-мыла (45%). Азадирахтин – инсектицид кишечноконтактного действия. Попадая в кишечник, а затем в кровеносную систему, он блокирует функцию гормональной системы по выработке гормона экдизона и, как следствие, происходит нарушение всего процесса метаморфоза (Schmutterer, 1990; EXTOXNET, 1995; Van Denver, 2009).

Препарат эффективен против личинок всех возрастов и куколок томатной моли. После попадания в организм насекомые перестают питаться, однако смерть может и не наступить в течение нескольких дней. Препарат разрешен в некоторых странах для защиты томата в качестве профилактики (при попадании в ловушки 30 особей имего не неделю).

Aнтaрио Kab: Bacillus thuringiensis subsp. Kurstaki plus Abamectin, Russell IPM, 50g/ 100L.

Биoкур СП (основа: Bacillus thuringiensis var. Kurstaki). Доза до 50- г/100 л.

Дeльфин ВГ (Bacillus thuringiensis var kurstaki– USA). Доза 100 г/100 л.

Изучение их действия в лабораторных исследованиях на имаго и личинках проводили по методу предложенному Plapp et al. (1987) и Snodgrass (1996). Для этого взрослые особи и личинки по 25 шт. помещали в стеклянные садки покрытые сетчатой тканью, на стенки которых и в центр наносили испытуемый инсектицид. Через 8 ч. отмечалось число мертвых особей в %. Одновременно проводили тестирование на личинках в чашках Петри по методу Salazar и Araya (1997) и Siquiera et al. (2000) с использованием фильтровальной бумаги (Whitman No1), на которую пипеткой наносили 1 мл препарата.

Летальные концентрации LC50 и LC90 расчитывали по программе SAS Рrobit (1997). Коэффициент устойчивости (RC) популяции оценивали по Wegorek et al. (2011).

2.3. Место и методы проведения исследований Полевые исследования по определению эффективности инсектицидов, используемых для защиты томата от томатной моли, проводили на полях сельскохозяйственного центра (National Center for Research and Agriculture Jordan). Были отобраны 4-е участка площадью по 1.5 акров, расстояние между которыми составляло не менее 25-30 м. Размер опытной делянки составлял 16 м. Расположение делянок рендомизированное (рис. 5).

Повторность опыта 4-х-кратная. На всех участках выращивались сорта Ньютон и Красная волна по схеме: расстояние между растениями 40 см, а между грядками - 120 см. Полив и удобрение растений проводили по схеме, принятой на станции. Перед высадкой на участки в почву были внесены органические удобрения Режим полива предусматривал расход воды 5 м3/день/акр впервые дней развития растений. Через месяц суточное потребление сокращалось до 10 м3.

К началу формирования плодов (на 3-й месяц) и до окончания сбора суточный расход воды увеличивался до 20 м3/акр. Поливы в урожая теплицах сопровождались интенсивной вентиляцией.

Корневую систему рассады томата перед высадкой на 10-15 мин.

окунали и выдерживали в растворе удобрений с биостимуляторами (фирма Halx) для ускорения цветения и защиты от нематод и почвенных грибов.

стимулирования ростовых и побегообразующих процессов у растений.

Подкормку азотом прекращали к концу сезона примерно за 2 - 3 недели до начала, заменяя их фосфорно-калийными.

Соотношение NPK: от посадки до цветения (около 30 дн.) -0,6/0,8/0,3, от цветения до начала созревания (20 дн.) -0,8 /0,4 /0,8, созревание - конец зрелости (40 дн.)- 1,7/ 0,8/ 2,5,

A D F C В E

B C E A D F

D F A B E C

C E B F A D

(A- Фуфанон,кэ 15мл/20лтр, В- Кораген 20 SC, Chlorantraniliprole 200g/L C- Proclaim SG, Emamectin Benzoate 5%, Syngenta, 35g/100L D- Antario Kab, Bacillus thuringiensis subsp. Kurstaki plus Abamectin, Russell IPM, 50g/ 100L E- Biotrine M, Abamectin plus plant extact bio stimulant, Russell IPM, 100ml/ 100L F- (Контроль) Рис.6. Схема расположения делянок опыта в теплицах Одновременно по той же схеме проводили испытания в пленочных теплицах (прил. 1) длиной 28 м, шириной 14 м и высотой 3,25 м.

Оценка эффективности препаратов проводилась по числу мертвых личинок еженедельно.

выращиваемых сортов томата. В каждой группе сортов произвольно отбирали 50 растений в 3-х кратной повторности. Степень повреждения листьев и плодов в % определяли еженедельно по шкале в баллах, где: балл - повреждено менее 20% листьев (или плодов) на растении, 2 - 20 - 40%, 3- 40 - 60%, 4- 60 - 80% и 5- более 80%.

Испытания биологических средств защиты проводили в местечке ЭльГвир (El-Ghweer) губернии Карак на посадках томата (сорт Ньютон).

Для оценки привлекаемости бабочек феромонами использовали пластиковые ловушки 22,5 х 35 см желтого, зелёного, красного и синего цветов, покрытые с одной стороны клейкой пленкой (stikem special). Их размещали вертикально по 3 шт. каждого цвета на одной стойке на расстоянии 1 м друг от друга. Три ловушки каждого цвета прикреплялись к стойкам над растительным пологом.

Попадающих в ловушки особей подсчитывали в течение 4-х недель через каждые 4 дня (10, 14, 18, 22, 26 и 17 июня, а также 4 и 8 июля). После каждого подсчета плёнку заменяли.

Для отлова самцов в ловушки разного цвета использовали половой тетрадекатриенилацетата (пр-во Chemtica, Heredia, Costa Rica). В контроле использовали ёмкости с водой красного и жёлтого цветов, показавших максимальное количество имаго.

Для создания самцового вакуума, как средства борьбы с вредителем (02.08.12-17.09.12 и 19.09.12-27.09.12), использовали ловушки (25 х 11 х см) разного цвета с 0,3% детергентом (жидкое мыло) и пластиковые резервуары (30 см), которые подвешивались на деревянных стойках над растительным пологом. Феромонная приманка (капсулы), которые заменялись каждые 2 недели, размещалась на высоте 1 см над водой.

Расстояние между ловушками 6 м. Учеты попадающих насекомых проводили еженедельно. Одновременно на каждом участке случайным выбором ( растений и 100 плодов) определялась степень повреждения растений и плодов в процентах (согласно инструкции, изданной на Опытной станции Ал-Карама - Иордания), по которой давалась оценка эффективности метода.

Полученные данные подвергались статическому анализу с помощью компьютерного программного обеспечения РС МS Excel 2007.

Томат – как одна из основных овощных продовольственных культур, выращивается в Иордании круглый год. Этому способствует температурный режим (рис. 4). Однако обычно после первого культурооборота, который в прибрежных районах Мертвого моря, начинается в сентябре и заканчивается к концу декабря - началу января, наступает технологический перерыв, в течение которого проводят операции по удалению растительных остатков, культивации почвы, предпосадочному внесению удобрений, а в теплицах по необходимости и замене грунта. Временной разрыв между прошедшей и последующей генерацией томата может продолжаться несколько месяцев. В ряде случаев это связано с повышением температуры окружающей среды и невозможностью поддерживать ее на оптимальном для культуры (30 С°) уровне. Фермерам приходится переносить производство томата в относительно более прохладные горные районы Иордании, в частности, южные районы Иорданской долины (области Almazraa и Alsai).

Рис.7. Среднегодовые дневные температуры в период возделывания томата (2011-2013 гг. – Иордания, красная линия – дневная, синяя – Отсюда, очевидно, сколь важно знать особенности развития и сохранения популяций вредителя, динамику возможных потерь от различных его генераций. В этой связи, определение продолжительности жизненного цикла T. absoluta в условиях открытого и закрытого грунта, влияния условий среды (температура и влажность) на поведенческие реакции, вредоносность и срок жизни вредящей стадии - личинок (T.

absoluta), а также на соотношение в популяциях самцов и самок, их плодовитости, весьма актуально для отрасли (рис.8).

Районы Рис. 8. Сроки возделывания культуры томата в разных районах Иордании.

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

** Условные обозначения:... яйца, --- личинки, ooo куколки, +++ имаго.

Рис. 9. Сроки возделывания культуры томата и фенология T. absoluta в разных районах Иордании.

3.1. Изучение морфологических особенностей молей, повреждающих томаты В условиях Иордании на томате обнаружено 3 вида молей: Tuta absoluta, Keiferia lycopersicella и Phthorimaea operculella. Из них Tuta absoluta повреждает томат, начиная с 2009 г., когда она впервые появилась в стране. Кейфериа обнаружена тоже в 2008 г., но уже в 2010 г. при обследовании томат в ловушки попадали единичные особи. Что касается Вторимеа, то она в основном встречается на картофеле и других пасленовых и редко на томате.

Tuta absoluta Phthorimaea operculella Keiferia lycopersicella Рис.10.Виды молей, повреждающие томат в Иордании Интересным является тот факт, что в весенне-летний период 2008 года на томатах появилась очень похожая на T. absoluta моль- Keiferia lycopersicella (Вальсингам)- семейства (Gelechiidae).

lycopersicella редко встречалась на томате как в теплицах так и полевых условиях.

Полагаем, что исчезновение ее может быть связано не столько с зимними температурами, но и конкуренцией, двух схожих между собой видов в которой победила T. absoluta Все три вида молей очень схожи между собой, если они находятся в состоянии покоя. У этих и других видов из семейства Gelechidae цвет тела не является опознавательным признаком. Кроме того, прохождение стадий развития у всех видов примерно одинаково (таб. 1). Тем не менее, при тщательном микроскопировании, отдельные морфологические признаки можно различить.

* Горные ** Ал-Карама *** Равнинные Рис.11. Районы, возделывания томата в Иордании Биологические особенности развития трех видов молей Эмбриональное развитие Минирование листьев личинкой Развитие от яйца до имаго Эти показатели меняются в зависимости от температуры и влажности района распространения вредителя.

У Tuta absoluta длина тела 6 мм. Антенны (усики) длинные, тонкие с серыми и темно-коричневыми полосками. Губные щупики длинные, загнутые вверх, поперечнополосатые. Передние крылья узкие с бахромой на верхушке, пестрые, с коричневыми, серыми и черными крапинками. Задние крылья узкие, серебристосерые с бахромой из длинных волосков по всему краю. Края под верхушкой с выемкой, кисточки на переднем крае крыла отсутствуют.

Keiferia lycopersicella повреждает томаты в более теплых районах Мексики, Калифорнии, Техаса, Гавайских островов, Кубы, Гаити, Багамских островов, в штатах Делавере, Миссисипи, Миссури, Пенсильвании и Виржинии. Моль повреждает растения в теплицах, а также в открытом грунте, но, как указывал Томас, вредитель не может зимовать в открытых местах из-за пониженных температур, что возможно и произошло с ней в 2010 г. в Иордании.

Длина тела бабочки около 6 мм. Размах крыльев 9 – 12 мм. Антенны поперечнополосатые, губные щупики длинные, загнутые вверх. Передние крылья – от светло-коричневого цвета до серого с коричневыми прожилками. На переднем крае задних крыльев имеются кисточки. Грудь без полосок. Яйцо – от непрозрачного до бледно-желтого цвета. Перед вылуплением личинки яйцо становится оранжевым. Продолжительность развития эмбриона 4 – 9 дней.

Личинка первого возраста плетет шелковый тент над собой и под ним внедряется в лист. В результате питания образуется «мина» в виде пятна. Личинки 3 и возраста питаются внутри листьев или проникает в стебли и плоды. Закончив питание, личинка покидает растение и образует кокон из шелковых нитей и песчинок на поверхности почвы или растительных остатках. Имаго появляется через 3 – 4 недели. Несмотря на длительный жизненный цикл, поколения перекрываются, и повреждение растений возрастает и может доходить до опасных пределов. В районах распространения моль развивается в 6 – поколениях в год и больше.

У Phthorimaea operculella длина тела 6 мм. Брюшка с кисточками на верхушке, которые отсутствуют у первых двух видов. Размах крыльев 10 - 13 мм.

Антенны коричневые, на них есть поперечные полоски, но не такие контрастные, как у первых двух видов. Грудь с тремя длинными темными полосками. Передние крылья желто-коричневые с расположенными вряд темно-коричневыми пятнами у внутреннего края. Задние крылья бледно-кремовые с кисточками на переднем крае. Яйцо размером 0,5 х 0,4 мм, желтоватого цвета. Самка откладывает яйца по одному на нижней стороне листа, или на клубни при хранении обычно около глазка. Плодовитость самки 150 – 250 яиц. Через 3 – 15 дней вылупляются гусеницы и сразу внедряются в листья и стебли, где они питаются, проделывая ходы. Гусеницы постепенно проделывают ходы по всему стеблю, иногда доходящему до клубней. Взрослая гусеница 9 – 11 мм в длину, зеленоватого цвета, питается 9 - 33 дня. Окукливаются гусеницы в коконах на поверхности почвы или на растительных остатках. Период куколки длится 6 – 26 дней. Одна генерация длится 3 – 4 недели.

Для определения мониторинга Tuta absoluta мы использовали феромонные ловушки типа Tuta 500. В посадках томата феромонные ловушки находились 2- недели. За это время в ловушки попадали не только особи Tuta absoluta, но и др.

виды. Среди них были особи Keiferia lycopersicella и Phthorimaea operculella. В ловушки, которые находились в открытом грунте, попадали виды совок, например Heliotis zea, H. virescens и др. Но их легко было идентифицировать по размеру и характерному рисунку крыльев для семейства Noctuidae. Кроме того, они были в единичных экземплярах, на что указывают и др. авторы (Agee,1973;

Fernandz,1990; Knight,2003; Miranda,1980). Для идентификации видов молей на томате мы пользовались, как личными наблюдениями, так и др. авторов при описании внешних признаков и формы гениталий самцов ( Mitchel,1980; Lee et al,2003; Brambila et al, 2010; Sangmi Lee, 2010; Ижевский и др. 2011).

Гениталии самца Tuta absoluta отличается от других видов следующими характеристиками (рис. 12) 1) крючковидный отросток в форме колпака, широкий на верхушке;

2) клапан пальчатый и щетинистый на верхушке, внутренний край выпуклый в середине (это главный, отличительный признак для самца T. absoluta);

3) гнатос широкий, с закругленным кончиком; хорошо развитый:

4) тегмен расширенный в нижней части;

5) винкулюм широкий и хорошо развитый с длинным и широким мешочком;

6) фаллус (пенис) с торчащей слепой кишкой.

Мужские особи Keiferia lycopersicella отличаются от T. absoluta по следующим признакам (рис. 13):

1) крючковидный отросток длинный, узкий и искривленный;

2) клапан длинный, ровный, выемчатый, в верхней части увеличенный и вильчатый (это самый лучший признак для отличия мужской особи K.

lycopersicella);

3) тегмен узкий и искривленный в середине;

4) гнатос овальный, удлиненный;

5) винкулюм с длинным тонким мешочком;

6) фаллус (пенис) удлиненный, тонкий с шариковидной основой.

Рис.13.Гениталии самца Keiferia lycopersicella Гениталии самца Phthorimaea operculella отличаются от гениталий самцов Tuta absoluta и Keiferia lycopersicella следующими признаками (рис. 14):

1) крючковидный отросток широкий, круглый;

2) клапан тонкий с искривленной верхушкой (это главный признак для 3) тегмен длинный, узкий;

4) гнатос овальный, в форме языка;

5) винкулюм хорошо развитый, широкий;

6) фаллус (пенис) длинный, тонкий, искривленный, более широкий в нижней Рис.14. Гениталии самца Phthorimaea operculella 3.2. Tuta absoluta и биологические особенности ее развития Любопытным является тот факт, что T. absoluta, всегда присутствовавшая в западной части Южной Америки, начала «двигаться» на восток только в начале 60-х годов, затратив, по меньшей мере, двадцать лет, чтобы распространиться в остальных районах южного континента, намного дольше, чем время, за которое она сейчас вторгается на территорию Палеарктики.

Выявлено много случаев когда вредитель представлял реальную угрозу для выращивания культуры томат. Томатная моль, как и другие завезенные вредители, в новых местах не находит естественных паразитоидов и хищников и свободно распространяется, нанося серьезный урон производству томата, вплоть до полной потери урожая.

T. absoluta происходит из Южной Америки, в первую очередь из стран Андского региона (Перу, Боливия, Чили). Со времени ее описания в 1917г. она упоминалась в специальных публикациях, касающихся вопросов классификации, но не как опасный вредитель.

В Европе была впервые выявлена в 2006 году в Испании, в области Валенсия и на Балеарских островах. В последующие годы ареалы ее распространения обнаружены в странах Северной Африки и большей части Европы, в том числе таких как северные Нидерланды, Германия и Великобритания.

В последние годы она была обнаружена в Турции, что указывает на ее экспансию в Азию. Обнаружение T. аbsoluta в регионах, сильно отличающихся от ее первоначального ареала, показывает способность ее к адаптации в новых областях, размножаясь в больших количествах в течение большей части года.

В Иордании первое заражение томата наблюдалось весной 2009 г., а в последующие годы она быстро распространилась и заняла территорию всей страны.

Распространение осуществляется от побережья в горные районы.

Основными факторами быстрого распространению вредителя в Иордании являются:

- повсеместное выращивание томата (более 141900 га) и адаптация вредителя к другим культурным и дикорастущим пасленовым;

- большое число поколений в год;

- непрерывность жизненного цикла, т.е. без длительной диапаузы, что позволяет видам такого типа быть активными в течение большей части года;

- способность насекомого легко перемещаться из одних районов в другие, - отсутствие специализированных энтомофагов, снижающих численность вредителя;

- использование малоэффективных инсектицидов;

- развитие устойчивости к инсектицидам, используемых для борьбы.

В состоянии покоя T.absoluta имеет палочковидную форму длиной 5-6 мм, серого цвета с оттенками бежевого. Размах крыльев равен 10-13 мм.

Голова желтого цвета, переходящего в черный. Антенны окольцованы черными и белыми полосами. Ножки антенн большей частью черные с тонкими белыми полосами.

Отличить самцов от самок можно по внешним признакам, по строению уздечки крыла (frenulum) (рис.15), состоящей из одной большой щетинки у самцов и трех тонких щетинок у самок. Нижняя сторона брюшка у самцов грязно-белого цвета и становится сероватого оттенка по бокам, у самок - белое с четырьмя сериями боковых косых черных линий (рис. 15).

На верхней половине передних крыльев четко выявлены ряды темных полос, расположенных радиально на желто-охристом фоне, полосы из серых чешуек, вставленных вдоль крайних рядов ребер крыльев. В основной половине крыла наблюдается переменное число темных крапинок, как размытых, так и отчетливых, в то время как линейный ряд белых и черных пятен отсутствует у вида P. operculella Яйцо имеет эллиптическо-циллиндрическую форму со сглаженными концами, длина - 0,35-0,38 мм и ширина - 0,22-0,25 мм, белого цвета, а по мере формирования в нем личинки цвет меняется на желтоватый и коричневый.

Хорион покрыт микроскульптурной сеткой ( рис.16).

Личинка T. absoluta имеет почти цилиндрическую форму, с четко выраженной головой, тремя парами грудных ножек и пятью парами брюшных псевдоножек.

Цвет, на протяжении всего развития - желтоватый или зеленоватый, на спине часто встречается более или менее интенсивный розовый оттенок, как правило, выраженный в виде пятен или поперечных полос (рис.17)..

Крючки на передних псевдоножках расположены по кругу и изменяются по величине. Начиная со 2-го возраста, ободки на крючках, как правило, начинают открываться на внешней стороне, так что у личинок с опережающим развитием они открыты, по крайней мере, на одну четверть окружности. Крючки от 10 до на задних псевдоножках (на X и последнем сегментах) расположены в дугообразный ряд.

Рис.18. Передняя часть тела Рис.19. Передняя часть тела личинки T. absoluta личинки картофельной моли В процессе развития внешний вид и размеры личинки значительно изменяются, что иногда затрудняет определение возраста личинки. В таблице 2 представлены отличительные признаки личинок по возрастам. Таблицы составлены на основании собственных исследований и показателей других авторов.

Возрастные характерные признаки личинок T. absoluta(Tuta absoluta) возраста Отличительные признаки T. аbsoluta от картофельной моли.

Томатная моль (Tuta аbsoluta) Картофельная моль (Phthorimaea Эллиптическо-субцилиндрическое, Субэллиптическо-овальное, полюса Голова желто-коричневого или ярко- Голова коричневого или темножелтого цвета, всегда с черным контуром. коричневого цвета, немного светлей в Задняя пластина светлого цвета, фронтальной части.

каштаново-черного цвета в задней части Задняя пластина полностью коричневоГрудные сегменты того же цвета, что и черная.

Апико-дорсальные (спинные) Апико-дорсальные (спинные) крючковидные отростки достаточно крючковидные отростки крепкие и явно Куколка томатной моли, как и у других чешуекрылых, имеет тип “obtecto”, то есть с будущими отростками взрослых особей. Она имеет форму конуса длиной 4,5-5 мм и шириной 1,3 - 1,5 мм, зеленоватого цвета, переходящего к более интенсивному коричневому, и в конце развития становится коричневого цвета.

Кремастер, виден на X и последнем сегментах брюшка. Он облегчает выход имаго из кокона и состоит из очень короткого сплетения (10-11 пар) жестких и изогнутых щетинок, из которых 4 пары расположены на спинной стороне и 6- пар на боковой стороне После завершения метаморфоза, когда все части тела (ножки, крылья, антенны и др.) хорошо сформировались и могут шевелиться внутри кокона, имаго начинает давить на переднюю часть кокона, который разрывается и из него появляется имаго.

Выход из кокона чаще всего происходит во время сумерек, когда взрослые особи наиболее активны.

После освобождения из кокона имаго отдаляется на некоторое расстояние от него и находится в неподвижном состоянии, ожидая, пока крылья полностью высохнут Как и многие другие выемчатокрылые моли, T. absoluta наиболее активна в сумеречное и ночное время, а днем скрывается в растительности и на почве, прижимая крылья и усики к телу. При встрече с какой-либо помехой она осуществляет короткие зигзагообразные и низкие перелеты. Температура в значительной степени влияет на продолжительность жизни имаго, которое живет до шести недель при температуре 15° С и 4-5 дней при температуре 35° C.

После выхода из куколки и началом спаривания проходит некоторое время, необходимое для завершения созревания половых желез: у самцов от нескольких часов, у самок до 20-22 часов.

На практике спаривание происходит следующей ночью после выхода из куколки.

Во время совокупления оба пола, соединяются концами брюшек и в таком состоянии находятся от нескольких десятков минут до 4-5 часов.

Спустя 1-1,5 дней после спаривания самки откладывают яйца, в основном ночью в течение недели (максимум на 3-5 день).

Яйца откладываются с надземной стороны растения (листья, стебли, плоды.), по одному или беспорядочно по 2-5 яиц. Для откладки яиц самки предпочитают верхние ярусы растений, зеленые несозревшие плоды, а также чашечки цветков.

Рис. 20. Схема цикла развития Tuta absoluta Среднее число яиц на одну самку зависит от условий окружающей среды и составляет 160 - 260. Период эмбрионального развития напрямую зависит от температуры и составляет 4-5 дней при температуре 30° C и 10-11 дней при температуре 15° C.

Развитие эмбриона может осуществляться в диапазоне температур от 12 до 35° C, но сопровождается высоким уровнем смертности при граничных температурах.

Питание личинок и их развитие Личинки, только что вылупившиеся из яиц, несколько отдаляются от места своего вылупления (особенно если они находились в группах) и через 5-40 минут начинают питаться поверхностью листьев или плода.

Личинка питается исключительно паренхимой листьев, образуя прямое отверстие до 0,2 мм в ширину. Достигнув размера 5-10 мм, оно начинает быстро расширяться и становится большим извилистым пятном (миной) от 2,0 до 2,5 кв.

см в ширину. От него отходят небольшие извилины, в них хорошо видны экскременты в виде гранул.

Рис. 21.» Мины» на листе томата Рис.22.Ходы в стебле томата Размер и ширина выгрызенных участков листа являются показателями пригодности растений-хозяев для Т.absoluta. Такие участки могут быть обнаружены также и на стеблях (в уменьшенных размерах), что легко может привести к засыханию растения.

Питание личинок на плодах происходит по-разному. Личинки, отродившиеся в чашечках цветков, учитывая ограниченный размер этого органа, вынуждены в течение 1-3 дней покинуть данное место и переместиться на плод, что объясняет преобладание входных отверстий в чашелистике или в непосредственной близости к нему.

Отверстия, произведенные на расстоянии у чашечки цветка, появляются, как правило, в результате перемещения блуждающих личинок, которые не смогли завершить свое развитие на листьях и стеблях.

Отверстия от личинок, если они расположены вокруг чашечки, вначале, слабо заметны (они часто прикрыты лепестками). Спустя несколько дней после заражения это становится видимым, так как пострадавшие части начинают чернеть в результате накопления экскрементов.

Плоды могут повреждаться на любой стадии развития. Если заражение произошло, когда плоды были молодые, они прекращают рост, с трудом развиваются и деформируются. Часто зараженные плоды загнивают, тогда личинки переходят на здоровые плоды.

Рис. 23.Плоды томата, поврежденные личинками Личинки T. absoluta линяют три раза, проходят четыре возраста, общая продолжительность которых составляет в среднем от 13 до 65 дней. По данным других авторов продолжительность личиночной стадии, составляет 20 дней при 18,5° C и 11-13 дней при температуре 27° C. Нижний температурный порог находится на уровне около 6° C.

Продолжительность личиночной стадии зависит от температуры, наличия пищи, от вида растения-хозяева и условий его выращивания (теплицы или открытое поле). Нами показано, что продолжительность личиночной стадии увеличивается на несколько дней для личинок, которые неоднократно перемещались на новые места в поисках пищи, чем для тех, которые находились на одном месте на всем протяжении данной стадии. Личинки, питавшиеся на баклажанах и картофеле, развиваются дольше.

В теплицах развитие вредителя более интенсивное и многочисленное, чем в открытом поле.

Качество пищи оказывает главную роль на плодовитость, выживание яиц и смертность личинок. Личинки, питавшиеся на томате, развиваются быстрее по сравнению с личинками, питавшимися на других растениях-хозяевах того же семейства. В среднем самки живут дольше, чем самцы.

Закончив развитие, большинство личинок падают на землю и образуют шелковистые коконы (7-9 мм длиной), к которым могут приклеиваться частицы земли. Часть личинок находят подходящее место для окукливания на растениях, как правило, среди сухих листьях или на стеблях. В этом случае личинка прядет шелковое покрытие над собой. Таким образом, личинки не остаются в выгрызенных отверстиях на листьях для окукливания.

После того, как сплетен кокон, личинка 1-2 дня находится в сжатом и неподвижном состоянии. По нашим наблюдениям средняя продолжительность куколки 8-18 дней для поколений, которые следовали одно за другим в течение года, и 65 дней во время зимовки. Другие авторы указывают этот срок от 5 до дней ( в среднем 6-10 дней).

Рис.24.Личинка 4-го возраста покрывает себя паутинным коконом перед Цикл развития и число поколений У Tuta absoluta эволюционный цикл развития, лишенный диапаузы (то есть без перерыва). Продолжительность стадий развития изменяется в зависимости от условий окружающей среды и в частности от температуры.

В Иордании число поколений может составлять до десяти в год и меняться при переходе с севера на юг. В теплице T. аbsoluta активна на протяжении большей части года, чаще всего с весны до осени. В холодные месяцы года преобладают куколки.

Продолжительность жизни яйца, личинки и куколки уменьшается с повышением средней температуры, причем более выраженное снижение отмечается между пограничными поколениями в холодную погоду, и другое ослабление – в жаркое время года. Нижний температурный порог для стадии яйца, личинки и куколки составляет 9, 5 и 8° C, соответственно ( табл.4).

Продолжительность развития стадий T. absoluta (дней) в зависимости от Температура Для мониторинга Tuta absoluta мы использовали феромонные ловушки типа Tuta 500. В посадках томата феромонные ловушки находились 2-4 недели. За это время в ловушках обнаружены не только особи Tuta absoluta, но и другие виды молей, среди которых наиболее часто встречались Keiferia lycopersicella и Phthorimaea operculella. В ловушки, которые находились в открытом грунте, попадали также в единичных экземплярах виды совок, например Heliotis zea, H.

virescens и др., которые легко идентифицируются по размеру и характерному для семейства Noctuidae рисунку крыльев. Для идентификации видов молей на томате мы пользовались, как личными наблюдениями, так и данными других авторов (Sangi, Lee, 2010; Ижевский, и др.,2011), приводивших описания внешних признаков имаго и форму гениталий самцов.

Как известно (Straten, Vanden, 2009), продолжительность развития вредящей личиночной стадии этого насекомого колеблется от 29 до 38 дн. Это указывает на то, что ее нормальное функционирование зависит от многих причин, в том числе, температуры, качества источника питания. В частности, личинки при 20С живут и питаются 39 дн. Повышение температуры до 30С приводит к сокращению сроков ее жезнедеятельности до 24 дней. Следовательно, управление температурным режимом позволяет влиять на продолжительность существования личинок. Для этого в тепличных условиях используют теневые покрытия от солнечной инсоляции или сдвигают начало вегетационного периода томатов на время меньших наружных температур.

Имаго Тута absoluta начинают активный лет для спаривания за 3- 4 ч. до восхода солнца. Обычно в условиях Иордании развивается 10 поколений в год и меняться при переходе с севера на юг. Самки откладывают до 260 яиц. В условиях теплицы развитие T. аbsoluta проходит быстрее и большее число личинок отрождается из яиц, чем в открытом поле.

Период эмбрионального развития проходит в диапазоне температур от 12 до 35°C и напрямую зависит от ее значений. Так, при температуре 30°C длительность его составляет 4-5 дн. и 10-11 дн. при температуре 15°C. При пограничных температурах наблюдается высокий уровень отмирания эмбрионов.

Наблюдения показали, что самки откладывают яйца на нижней части листьев, плодах и стеблях, располагая их маленькими группами. Срок созревания яиц при температуре +20°-30°С колеблется от 3 - 4 дн. до 5- 6 дн. Как показывает анализ, не из всех отложенных яиц выходят личинки. Это связано с неблагоприятными условиями внешней среды (повышенная более 30°С температура воздуха, при низкой влажности, солнечная инсоляция, сокращение площади живой листовой поверхности и др.).

Наибольший процент жизнеспособных яиц вредитель откладывает при температуре окружающей среды + 30°С (до 92%) по сравнению с минимальным их числом при +20°С (до 56%). Вместе с тем, просмотр под микроскопом яиц, из которых не вылуплялись личинки, не обнаруживал признаков повреждений и отмирания (появление темных пятен на поверхности, мумифицирования, съеживания), что указывает на возможное нахождение их в стадии анабиоза, позволяющего виду выживать при наступлении неблагоприятных условий.

Вылупившиеся личинки некоторое время (30 - 40 мин.) «блуждают», находясь на поверхности растений. Несколько отдаляясь от места своего появления (особенно если яйца находились в группах), они через 5-40 мин.

начинают питаться поверхностью листьев или плодов. Открытое положение вредящей стадии в этот период, очевидно, обеспечивает большую эффективность применяемым защитным мероприятиям (химические обработки, опрыскивания биопрепаратами и др.) при совпадении их сроков.

При высокой плотности заселения разные выгрызенные участки соединяются вместе. В этом случае, если поверхность листьев недостаточна для всех личинок, они оставляют первоначальные места и отправляются на поиски других частей растения для завершения развития.

Питание личинок на плодах и цветках происходит по-разному. Личинки, отродившиеся в чашечках цветков, из-за ограниченного размера этого органа, вынуждены в течение 1-3 дн. покидать его и перемещаться на плод, что объясняет преобладание входных отверстий в чашелистике или в непосредственной близости к нему. Они появляются, как правило, в результате перемещения блуждающих личинок, которые не смогли завершить свое развитие на листьях и стеблях. Отверстия расположенные вокруг чашечки вначале слабо заметны, т.к.

они часто прикрыты лепестками. Только спустя несколько дней после внедрения личинок отверстия становится заметны, так как пострадавшие части начинают чернеть в результате накопления экскрементов.

увеличивается на несколько дней для тех особей, которые неоднократно перемещались в поисках пищи, по сравнению с теми, которые находились на одном месте на всем протяжении развития данной стадии. Отмечено, что личинки, питавшиеся на томатах, развиваются быстрее по сравнению с личинками, питавшимися на других растениях-хозяевах того же семейства (например, баклажанах и картофеле). Качество пищи оказывает влияние и на плодовитость, выживание яиц и смертность личинок.

Таким образом, очевидно, что температурный фактор и, в меньшей степени, продолжительность развития личиночной стадии.

Влияние температуры на биологические показатели томатной моли * % жизнеспособных яиц, из которых вышли личинки. Влажность 60%.

Соотношение образующихся самцов и самок при 20°С и 30°С практически находится на одном уровне (табл. 6). Срок жизни самок при указанных градиентах среды от начала их жизни до смерти колебался от 9,00±1, до12,50±2,500 дн. или в среднем 12 дн., тогда как самцов меньше. Очевидно, что именно с продолжительностью жизни самок связана их плодовитость. Поэтому использование любых факторов и способов, негативно влияющих на их жизнеспособность, способно подавлять нормальное функционирование популяции вредителя.

жизненного цикла (от 29 до 42 дн.), отмеченный нами, совпадает с пределами, указанными ранее Bannientos (1998). Однако, по нашему мнению, при расчетах и прогнозах потерь следует учитывать преждевременную гибель личинок (в частности при наступлении неблагоприятных для ее развития температурных режимов).

Сохранившиеся личинки после определенного периода питания внутри тканей растения (рис. 8) выходит наружу для окукливания. От начала выхода до непосредственно окукливания проходит до 2 дн. Именно в это время вредитель второй раз в течение этапа развития личиночной стадии доступен для обработок контактными (химическими и биологическими) препаратами.

Закончив развитие, большинство личинок падают на землю и образуют шелковистые коконы (7-9 мм длиной), к которым могут приклеиваться частицы земли. Часть личинок находят подходящее место для окукливания на растениях, как правило, сухих листьях или на стеблях. В этом случае личинка прядет шелковое покрытие над собой. Таким образом, личинки не остаются в выгрызенных отверстиях на листьях для окукливания.

Соотношение образующихся в популяции самок и самцов Темпиратура ° C личинки,шт число число соотношение *повторность 1 садок, влажность 60%.

После того, как сплетен кокон, личинка 1-2 дн. находится в неподвижном состоянии. По нашим наблюдениям средняя продолжительность стадии куколки 8-18 дн. для поколений, которые следовали одно за другим в течение года, и дн. во время «диапаузы». В условиях Иордании T. absoluta не имеет выраженной диапаузы и впадает в анабиоз при неблагоприятных условиях окружающей среды, в частности, низких или повышенных температурах. В холодные месяцы года в популяциях преобладают куколки.

Выход из кокона чаще всего происходит во время сумерек, когда взрослые особи наиболее активны. После освобождения из кокона имаго отдаляется на некоторое расстояние от него, находясь в неподвижном состоянии до полного высыхания крыльев. После выхода из куколки и началом спаривания проходит некоторое время, необходимое для завершения созревания половых желез: у самцов от нескольких часов, у самок до 20-22 ч. На практике спаривание происходит следующей ночью после выхода из куколки. Во время совокупления оба пола, соединяются концами брюшек и в таком состоянии находятся от нескольких десятков минут до 4-5 ч. Спустя 1-1,5 дн. после спаривания самки откладывают яйца, в основном ночью в течение недели (максимум на 3-5 дн.). В среднем самки живут дольше, чем самцы.

3.3. Кормовые растения томатной моли Проведенные исследования показали, что в качестве пищи T. аbsoluta предпочитает исключительно пасленовые культуры.

Рис.25. Растения – хозяева томатной моли В ареале распространения T. absoluta ее любимое растение, томат (Lycopersicon esculentum), также родом из Анд, где наряду с дикими сортами этого растения существуют и другие аналогичные сорта (Lycopersicon hirsutum, L.

puberulum и др.). Менее предпочитаемыми являются картофель (Solanum tuberosum), баклажаны (S. melongena) и перец (Сapsicum muricatum). Табак (Nicotiana tabacum), напротив, почти не повреждается T. absoluta.

Спонтанные повреждения отмечались в первую очередь на черном паслене (Solanum nigrum) и на некоторых других видах того же семейства (S. bonariensis, S. eleagnifolium, Datura stramonium, D. ferox, Lycium spp., Nicotiana sрр.).

Лишь в редких случаях отмечались повреждения растений других семейств, таких как зеленые бобы, фасоль, капуста.

Независимо от вреда наносимого другим культурам пасленовые растения не должны использоваться в ротации с томатом, чтобы избежать накопления T.

аbsoluta в последующих посадках.

3.4. Влияние сорта на повреждаемость томата томатной молью Использование устойчивых сортов томата к T. absoluta могло бы служить дополнительной мерой в интегрированной защите томата. Все выращиваемые коммерческие сорта и гибриды в большей степени повреждаются томатной молью. Анализ научной литературы и наши наблюдения показали, что на данный момент не существует сортов и гибридов томата, устойчивых к томатной моли.

Видимо, это связано со снижением генетического разнообразия в результате одомашнивания томата и создания множества гибридов, что привело к потере генов, контролирующих выработку аллелохемиков, обеспечивающих устойчивость томата к томатной моли.

В своих работах (Leitel et al, 2000, 2001) показали, что томатная моль развивается лучше на томате вида L. еsculentum, чем на L. hirsutum. Это связано с тем, что L. hirsutum по плотности размещения трихом на листе по мере роста растения приводит к увеличению уровня содержания в листьях алломона tridecanone-2 в томате вида L. hirsutum, а повышенный уровень этого вещества влечет за собой более медленное развитие личинок томатной моли, чем на Поэтому сорта и гибриды вида L. hirsutum проявляют большую устойчивость.

Fabricio et al (2008) изучали устойчивость к T. аbsoluta 57 гибридов томата вида L. еsculentum и трех коммерческих сортов - Santa Clara, Moneymaker and TOM-601 в парниковых условиях.

Известно, что некоторые дикорастущие сорта томата, например L. hirsutum (Gilardorn et al., 2001; Leitel et al. 2001), L. pennellii (Resende et al., 2000) и L.

peruvianum (Silva et al., 1998; Suinaga et al., 1999, 2004a) являются устойчивыми к этому вредителю. Однако нежелательные характеристики и/или несовместимость этих видов препятствует передаче фактора устойчивости коммерчески возделываемым сортам.

Из всех 57-ми сортов и гибридов только HGB-674 и HGB-1497 являются перспективными. Перенос факторов устойчивости с этих сортов на коммерчески возделываемые томаты может привести к созданию сортов более устойчивых к T.

аbsoluta и, следовательно, к уменьшению использования синтетических пестицидов и получения более экологически чистой продукции.

Нами (2011-2012 гг.) в Гор Эссафи проведены эксперименты по влиянию повышенных доз азотных удобрений на участках, заселенных томатной молью. Показано, что степень повреждения сортов (Amani, Majd,Amir, GS заметно повышается после внесения азотных удобрений ( с 24.10 до 16.01 ).

Наибольшее количество поврежденных листьев личинками томатной моли в течение вегетации на 19.12.2011 отмечено у сорта Amani (в среднем 19,3), затем у Majd и Amir (табл. 7). К менее повреждаемым можно отнести только сорт Majd (в среднем 12). Это указывает на необходимость при оценке вредоносности учитывать влияние проводимых мероприятий агротехнического плана (внесение удобрений, полив, культивация и др.).

Наблюдения за восприимчивостью выращиваемых сортов проводились нами в 2012 г. на станции Гор Ал-Сафи. Испытывали (табл.8) местные сорта рандомизировано размещенные блоки в 3-х повторностях по 50 растений каждая.

Влияние сорта на выживаемость личинок T. absoluta Сорт В среднем 4.2/ 4.7/ 3.8/ 6.2/ 12.2/ 15.8/ 14.9/ 12.7/ Сравнительная оценка динамики распространения T. аbsoluta и характер, повреждений показывает, что среди указанных сортов устойчивых к T.

аbsoluta не выявлено. Тем не менее они реагируют на повреждения неодинаково.

Так, максимум повреждений листьев, который приходится на период созревания плодов (36,3-33,1%)отмечен у сортов Amani и Amir (табл. 8). Очевидно, именно с этим связаны отмечаемые значительные потери урожая.

Постепенное повреждение листовой поверхности и общее снижение жизнеспособности растений приводит к тому, что, не получая полноценного питания, личинки вынуждены покидать «мины», проделанные в мезофилле листьев либо отмирать (табл.8). Массовый выход личинок и миграция их на другие растения приходится на фазы завязывания и созревания плодов. По этим параметрам сорт Majd можно отнести к более выносливым.

Влияние сорта на выживание личинок томатной моли Ср. к-во живых личинок /ср. число пустых мин* Средняя 1.3/ 1.2/ 2.1/ 1.8/ 3.5/ 8.4/ 5.7/ 1.8/ * живые личинки в минах, шт./мины без личинок Наименьшее число листовых «мин» образовывалось (табл. 9) на листьях сорта GS, что указывает на его относительную устойчивость. Уровень повреждений его растений до конца вегетации томатов не превышал 20%. Более того, при анализе во многих проходах «минах» внутри листа ни живых, ни мертвых личинок не обнаружено. Возможно это связано с тем, что данный сорт восприимчив к повреждениям оранжерейной белокрылкой, в результате чего его листья, в отличие от других сортов, преждевременно и быстро желтели и скручивались, становясь непривлекательными для моли. К наиболее повреждаемым отнесен сорт Amani, среднее число «мин» у которого составило 8,48 шт./лист, в то время как у сортов Amir и Majd - 6,59 и 4,33 шт./лист соответственно. Среднее число живых личинок на сорте Amir было значительно большим, по сравнению с другими сортами, и составило 0,96 личинок/лист. На других сортах не было существенного различия в числе мертвых личинок, и показатели варьировали от 0 до 0,22 личинок/лист.

Среднее число мин, живых и мертвых личинок на листе томата, листе на листе * средняя по 50 листьям в 3-х кратной повторности.

Таким образом, по результатам изучения восприимчивости возделываемых сортов томата, обладающих приемлемой устойчивостью к Иордании в настоящее время не выявлено. Необходима дальнейшая работа по поиску возможных доноров, обладающих толерантностью к вредителю, для последующей селекции.

Динамика повреждений рассады и листьев разных сортов томата Степень повреждения рассады/листьев, %* Amani 10.4/ 6.9/ 10.4/ 17.4/ 13.9/ 20.8/ 18.7/ 13.9/ 14.1/33. Majd 7.6/ 9.7/ 9.0/ 13.2/ 16.0/ 20.8/ 19.4/ 18.1/ 14.2/34. Amir 6.9/ 6.2/ 4.9/ 18.1/ 14.0/ 18.1/ 18.7/ 16.0/ 12.8/30. GS 10.4/ 9.7/ 10.4/ 16.7/ 13.9/ 20.8/ 20.8/ 15.9/ 14.8/35. *степень повреждения рассады и листьев томатов, в %.

Рис.26. Динамика повреждений листьев разных сортов томата томатной молью 3.5. Испытание инсектицидов против личинок томатной моли Высокий потенциал размножения, скрытый (в минах) образ развития личинок и др. способствуют быстрому формированию резистентных популяций к ротации инсектицидов. Резистентные популяции приводят к экономическим потерям, замене одних препаратов другими, часто не менее опасных для окружающей среды.

Не смотря на это, химический метод защиты был и в настоящее время остается основным методом контроля за развитием вредных организмов. Однако, как показывает практика, только с помощью инсектицидов не удается подавить популяции томатной моли. Сложности борьбы с «минерами», к которым относится томатная моль, определяются, в первую очередь, не столько подбором препаратов, сколько недостатками технологий по обработке защищаемых растений (Frans et al., 2000, Lietti et al., 2005). Более того, используя их, согласно эффективности действия некоторых инсектицидов, например, таких как aбамектин, картап и перметрин, при очередных опрыскиваниях даже в течение одного вегетационного периода (Parrella et al., 1985, Parrella, 1987, Siqueira et al., 2000).

Таким образом синтетические пестициды остаются одним из основных средств контроля T. аbsoluta, даже при разработке и использованию др. методов.

Использование инсектицидов различной химической природы и различным механизмом действия являются важным компонентом интегрированной защиты томата от вредителей.

Как сообщает Bracham and Hajji (2011) инсектициды в обозримом будущем останутся неотъемлемым средством комплексных программ защиты растений, благодаря своей эффективности и простоте применения.

Тем не менее T. аbsoluta занимает новые районы, в которых причиняет весьма ощутимые потери урожая, а в ряде случаев и полное его уничтожение. В связи с этим ведется поиск новых, более эффективных препаратов. В последние годы появились препараты, относящиеся к новым классам, отличающиеся токсичностью для окружающей среды, энтофагов и другой биоты.

В 2011 г. нами испытаны препараты: фуфанон, кораген, проклейм, биотрин М. и антарио, характеристика которых приводилась выше.

Первоначально нами проведена лабораторная оценка токсичности ряда пестицидов в отношении личинок T. аbsoluta (табл. 11).

Показано, что все испытанные инсектициды проявили токсичность на личинок Т. absoluta, смертность которой колебалась в зависимости от препарата и испытанной дозы от 8 до 92%.

Эффективность химических препаратов против T. absoluta * РРМ-мг/л Рис. 27. Токсичность инсектицидов в отношении личинок томатной моли Оптимальными дозами, когда наблюдалась максимальная гибель личинок, являются для Белт и Рaдиaнт – 0,25 мл, для Фуфaнoн 15 мл и Кoрaгeн - 0,3 мл. В целом, Фуфанон и Белт проявили более слабое действие. Вместе с тем, выявленный уровень смертности при контакте с инсектицидами в лабораторных условиях позволили обосновать необходимость их полевых испытаний (особенно Кораген).

Опыты проводили в пленочной теплице, площадь 50м2, на промышленных растениях томата, сорт - Ньютон, в 4-кратной повторности. Повторностью служил ряд из 120 растений. Опрыскивание растений осуществляли с помощью ранцевого опрыскивателя, расход рабочего раствора составил около 300-400 л/га. Во время проведения опытов температура была 25-30° С, влажность воздуха 70 – 75 %, длина светового дня 14 – 16 часов. За сутки перед обработкой проводили учет T.

аbsoluta на всей площади опыта, путем просмотра 50 листьев томата по каждому варианту. Через 3 дня после обработки проводили учет смертности личинок T.

аbsoluta путем подсчета количества образовавшихся мин. Изучаемые препараты проявили относительно среднюю биологическую эффективность в отношении T.

аbsoluta (табл.12 ).

Биологическая эффективность инсектицидов в отношении личинок T.

В каждом варианте по 60 живых личинок на 1лист до обработки Несмотря на то, что кораген снижал численность вредителя на 85 %, продолжительность его действия была длительнее, чем других препаратов за счет высокого содержания действующего вещества в листьях томата, что определяет качественный защитный эффект, а сам препарат относится к разряду экологически неопасных препаратов.

Второй опыт проводился в пленочной теплице, площадь которой была разделена с учетом схемы размещения на 6 вариантов в 3-х повторностях. Через 12 дн. учитывали число мертвых личинок на 25 произвольно выбранных листьях и плодах томата (табл.13) Смертность личинок T. absoluta через 12 дней после обработки) *повторность 3-х кратная Только 3 (Фуфанон, Кoрaген и Прoклейм ) из 5 апробированных препаратов оказались способными контролировать численность вредящей стадии T. аbsoluta в течение 12 дн. Подсчет погибших личинок показал, что их количество превысило показатели контрольного варианта (посадки без обработки пестицидами) более чем в 6-7 раз. Снизилось (более чем в 2 раза) и число личинок, сохранивших жизнеспособность. Однако полного уничтожения вредителя не наблюдалось (табл. 13). И через 3-4 недели, если в хозяйстве не восстанавливалась, а в ряде случаев и возрастала. После применения препаратов Фуфанoн и Кoрaген численность вредящей стадии падает до экономически приемлемого порога (3 личинки/15 листьев). Однако, как видно из графика уже через 6 дн. плотность популяции на растениях возрастает до 15 особей/15 листьев, фактически превышая начальный уровень в 2-2,5 раза.

Число живых личинок T. аbsoluta после обработки инсектицидами Препарат *в 3-х повторностях В условиях теплицы нами проведена оценка 6-ти, применяемых в стране пестицидов на сорте томата Ньютон, в дозах, рекомендуемых фирмами производителями (табл.16). Подсчет погибших личинок после опрыскивания растений препаратами в лучших вариантах (Кораген и Белт) показал, что смертность личинок достигала 89%. Эффективность Фитомакса не превышала 80%.