«СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА, ОТБОР ДЕРЕВЬЕВ И ПОЛУСИБОВ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ В УСЛОВИЯХ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ ...»
Министерство образования и наук
и Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Сибирский государственный технологический университет»
На правах рукописи
СОКОЛОВА ЕВГЕНИЯ ЮРЬЕВНА
СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА, ОТБОР ДЕРЕВЬЕВ И ПОЛУСИБОВ СОСНЫ
КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ В УСЛОВИЯХ ЮГА
СРЕДНЕЙ СИБИРИ
06.03.01- Лесные культуры, селекция, семеноводствоДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наукНаучный руководитель:
Матвеева Римма Никитична доктор сельскохозяйственных наук, профессор Красноярск -
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
1.1 Значение сосны кедровой сибирской
1.2 Изменчивость древесных растений, создание географических культур.. 1.3 Отбор деревьев, изменчивость семенного потомства, создание плантаций
2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
3 РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ
РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА ПЛАНТАЦИЯХ
3.1 Влияние географического происхождения на биометрические показатели деревьев3.2 Влияние географического происхождения на репродуктивное развитие деревьев
3.3 Выводы
4 ОТБОР МАТЕРИНСКИХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ
ЦЕЛЕВОГО НАЗНАЧЕНИЯ4.1 Отбор материнских деревьев и схема создания быстрорастущих плантаций
4.2 Отбор материнских деревьев и схема создания плантаций раннего репродуктивного развития
4.3 Выводы
5 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОСТА ДЕРЕВЬЕВ, ОТСЕЛЕКТИРОВАННЫХ
ПО УРОЖАЙНОСТИ В 2005 Г. И ИХ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА................ 5.1 Рост материнских деревьев5.2 Рост пятилетних полусибов
5.3 Рост семилетних полусибов
5.4 Выводы
6 ОЦЕНКА ОБЩЕЙ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ ПО
ИХ СЕМЕННОМУ ПОТОМСТВУЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рекомендации
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ А – БИОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И
РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ
РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯТаблица А.1 – Биометрические показатели 49-летних деревьев
Таблица А.2 – Репродуктивное развитие деревьев в 2012 г.
Таблица А.3 – Репродуктивное развитие деревьев в 2013 г.
ПРИЛОЖЕНИЕ Б – ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА ПОЛУСИБОВ
Таблица Б.1 – Показатели полусибов в 3-5-летнем возрасте
Таблица Б.2 – Высота, приросты побега, и диаметр стволика 7-летних полусибов
Таблица Б.3 – Образование почек, длина почек, хвои у семилетних полусибов…………………………………………………………………………………………………….
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) одна из основных лесообразующих пород Сибири. Она ценится за высокие питательные свойства кедрового ореха, повышенную фитонцидность, мягкую прямослойную древесину, находящую широкое применение в мебельной промышленности, строительстве и др. [Поварницын, 1964; Уткин и др., 1997;Карпухина, 2003; Матвеева, 2003; Кубрина, 2004; Титов, 2007; Данченко, 2010;
Ипатов, 2011 и др.].
Для сохранения генетического фонда древесных пород, важной проблемой является отбор деревьев в естественных популяциях, географических культурах и других селекционных объектах [Ирошников, 1977; Титов, 1984, 2009; Дроздов, 1985, 2013; Ефимов, 1991, 2010; Тараканов, 200; Царев и др.; 2001, 2013, Матвеева и др., 1999, 2011; Братилова и др., 2005, 2013; Кузнецова, 2007, 2010; Роговцев и др., 2008; Новикова, 2009, 2012; Пастухова, 2009, 2011, Галдина и др. 2010, 2012;
Ермолаева, 2010; Кузьмина и др. 2010; Романова, 2010; Барченков, 2011; Брынцев и др., 2011, 2012; Давыдов и др., 2012; Иванов, 2012; Николаева и др., 2012; Ямалеев и др., 2012; Демина и др., 2013 и др.].
Многие вопросы отбора деревьев сосны кедровой сибирской по раннему репродуктивному развитию, интенсивности роста, передаче свойств потомству при свободном опылении остаются не решенными.
Степень разработанности.
На плантациях СибГТУ проводили исследования по выделению деревьев сосны кедровой сибирской, используя показатели роста 1-3-летних полусибов.
Однако, используя семенное потомство трехлетнего возраста, было выделено всего четыре дерева из 76 испытанных [Братилова и др., 2013]. Отсутствуют исследования выделения деревьев по их общей комбинационной способности (ОКС) потомств старшего возраста. Не разработаны схемы смешения потомств отселектированных деревьев разного географического происхождения при создании плантаций целевого назначения: быстрорастущих и раннего репродуктивного развития в условиях юга Средней Сибири.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось провести селекционную оценку и отбор экземпляров сосны кедровой сибирской разного географического происхождения для создания плантаций целевого назначения и разработать схемы смешения.
1) Провести отбор деревьев сосны кедровой сибирской, произрастающих на плантациях «Метеостанция» и «Известковая» разного географического происхождения по показателям роста, раннему репродуктивному развитию и росту 5- и 7-летнего семенного потомства.
2) Провести сравнительный анализ роста 5- и 7-летних полусибов в разных семьях.
3) Выделить деревья повышенной ОКС для сбора семян с целью выращивания генетически ценного посадочного материала.
Научная новизна. Научная новизна заключается в том, что впервые выделены деревья сосны кедровой сибирской в 49- и 50-летнем возрасте на плантациях разного географического происхождения в условиях юга Средней Сибири по интенсивности роста, раннему формированию шишек, микростробилов и общей комбинационной способности (ОКС), учитывая интенсивность роста 5- и 7летнего семенного потомства.
Теоретическая и практическая значимость работы. Установлен характер связи показателей материнских деревьев и их семенного потомства в 5- и 7летнем возрасте. Выделены показатели полусибов для оценки ОКС материнских деревьев. Отселектированы деревья сосны кедровой сибирской разного географического происхождения на плантациях для их размножения. Предложены схемы смешения потомства отселектированных деревьев сосны кедровой сибирской для создания целевых плантаций (быстрорастущих и раннего репродуктивного развития) с использованием отселектированных полусибов в условиях юга Средней Сибири.
Методология и методы исследования. Использован комплексный подход к изучению изменчивости деревьев сосны кедровой сибирской по интенсивности роста, репродуктивному развитию и показателям роста 5- и 7-летнего семенного потомства. Материалы исследований обработаны с применением пакетов программы Microsoft Office Excel.
Положения, выносимые на защиту:
Большая изменчивость показателей сосны кедровой сибирской позволяет отселектировать быстрорастущие, с ранним образованием шишек и микростробилов экземпляры, и рекомендовать их для размножения и создания плантаций целевого назначения.
5- и 7-летнее семенное потомство отселектированных деревьев отличается высоким уровнем изменчивости показателей, что позволило выделить генетически ценные деревья по общей комбинационной способности.
Степень достоверности и апробации результатов. Достоверность результатов подтверждается большим объемом экспериментального материала, обработанного с применением современных методов исследования. Проведена селекционная оценка 600 деревьев по биометрическим показателям и раннему репродуктивному развитию. Обследованы полусибы 5- и 7-летнего возрастов с определением 18 показателей у материнских деревьев, и 11 показателей у полусибов.
Апробация работы. Результаты исследований апробированы на: международных научных конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2011, 2012); «Биоразнообразие, проблемы экономики Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее»
(Горно-Алтайск, 2013); международной заочной научно-практической конференции «Современные тенденции в образовании и науке» (Тамбов, 2013); всероссийских научно-практических конференциях «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Красноярск, 2012); «Лесной и химический комплексы. Проблемы и решения» (Красноярск, 2012).
Личный вклад. Собранные материалы исследований, использованные в диссертационной работе и их статистическая обработка, анализ и выводы выполнены лично автором. Соискатель принимал непосредственное участие в создании базы данных «Урожайность кедровых сосен на плантации «Метеостанция» Учебно-опытного лесхоза СибГТУ» (№ госрегистрации 2013620906, 2013 г.).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, рекомендаций и приложений. Текстовая часть содержит 55 таблиц, 20 рисунков. Список литературы включает 158 наименований. Диссертация изложена на 112 страницах, приложения - на 69страницах.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 в рецензируемых журналах (по списку ВАК) и 1 в зарубежной печати.
1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) – вечнозеленое хвойное дерево. Это удивительное растение обладает многими полезными качествами: целебностью, декоративностю и долговечностю.Главное богатство сосны кедровой сибирской – орехи (основная доля биологического урожая орехоплодных лесов РФ) которые вкусны и полезны. Они содержат в ядре до 50 % масла, белок, крахмал, витамины А, В и Е, вещества, предупреждающие туберкулез, малокровие и др. [Матвеева и др., 2003; Титов, 2007;
Ипатов, 2011] и др.
Хвоя и почки содержат витамины, эфирное масло. Хвоя также богата витамином С, каротином. В хвое и семенах содержатся кальций, калий, фосфор, марганец, железо, медь, и другие микроэлементы, а также свободные аминокислоты [Карпухина и др., 2003; Кубрина, 2004, Матвеева и др., 2009] и др.
По выходу живицы сосна кедровая сибирская не уступает сосне обыкновенной. Кедровая смола (живица) и древесина обладают высокими бактерицидными свойствами. Живицу используют в медицине для лечения язв и кожных заболеваний. Во времена войны из живицы получали терпентин-бальзам, который применялся как эффективное средство при лечении ран. Смола сосны кедровой сибирской используется при изготовлении скипидара, канифоли, лаков и кедрового бальзама. Ценна и древесина сосны кедровой сибирской. В шкафах, сделанных из такой древесины, не заводится моль. Ее также используют для изготовления около 10 тысяч различных изделий (мебель, музыкальные инструменты, банные аксессуары и др.) [Ситдиков, 2005] и др.
Сосна кедровая сибирская – это дерево, обладающее декоративностью в любое время года. Помимо этого, высоки и антимикробные свойства кедровых насаждений. Воздух в них практически стерилен. Все это подтверждает большое санитарно-гигиеническое и лечебно-профилактическое значение кедровых насаждений. В связи с этим большое внимание необходимо уделять лесам зеленой зоны, являющимся кладовой кислорода, создавая экологически эффективные культуры хвойных видов, в том числе сосны кедровой сибирской [Матвеева и др., 2003].
И.Л. Милютина и др. [2013] проводили исследования влияния густоты насаждения (начальная густота посадки 0,5 и 128 тысяч экземпляров на 1 га) на антиоксидантную систему сосны кедровой сибирской. В течение вегетационного периода ими была изучена динамика изменения содержания хлорофилла, перекиси водорода, глутатиона, аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот, а также активность супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидазы, глутатионредуктазы и аскорбатпероксидазы в однолетней хвое 26-летних насаждений. А.И. Уткиным и др. [1997], было установлено, что один гектар насаждений сосны кедровой сибирской в возрасте 150-200 лет поглощает 5-11 тыс. т. углекислого газа, а выделяет 4тыс. т. кислорода.
Выращиванием селекционного посадочного материала, проведением исследований роста и биологической продуктивности сосны кедровой сибирской, произрастающей в плантационных культурах Караульного участкового лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГТУ занимаются Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова [2003, 2013], Н.П. Братилова и др. [2005, 2013], А.М. Пастухова [2007, 2011], и др.
Имеются работы о выращивании посадочного материала сосны кедровой сибирской в различных условиях, включая интродукцию [Родин и др.,1978, 2011;
Невзоров, 1996; Агеев, 2008; Еремин и др., 2010; Дроздов и др., 2013 и др.].
О необходимости сохранения генетического разнообразия насаждений, формирующихся в различных лесорастительных условиях в течение нескольких веков, воспроизводстве, сортовом семеноводстве имеются научные работы известных ученых [Писаренко, 1989, 2009; Данченко и др., 2007; Демиденко, Тараканов, 2008; Ильичев, 2011; Милютин, 2013; Рогозин, 2013 и др.].
1.2 Изменчивость древесных растений, создание географических культур Внутривидовую изменчивость древесных видов изучали: Н.А. Луганский [1961], С.А. Мамаев [1973], А.И. Ирошников [1974], К.В. Крутовский и др. [1989], А.Н. Ткаченко [1999], С.Н. Горошкевич [2000], Д.В. Политов [2007], Р.Н. Матвеева и др. [2009], С.А. Орешенко [2009], Т.Е. Галдина, [2010], Г.В. Кузнецова [2010], Е.Н. Муратова [2011], А.П. Барченков [2011], А.В. Иванов [2011], О.А. Ямалеев и др. [2012], Н.А. Демина и др. [2013], А.П. Царев, [2013] и др.
У сосны кедровой сибирской проявляется изменчивость с момента появления всходов по числу, форме, длине семядолей, окраске гипокотилей и др. В последующем у сеянцев изменчивость проявляется по биометрическим показателям:
высоте, диаметру стволика, количеству почек, боковых побегов, длине хвои и др.
[Ширская, 1964; Матвеева, 1982 и др.]. Большая изменчивость у сосны кедрововй сибирской проявляется по выступлению в репродуктивную стадию развития [Некрасова, 1972; Земляной и др., 1980, 2010; Матвеева и др., 2002; Титов, 2004; и др.].
Выделены формы сосны кедровой сибирской по строению коры [Луганский, 1961; Андреевских, 1983], форме кроны [Правдин, 1963] и др.
Изменчивость сосны кедровой сибирской по периоду онтогенеза разделяют на: продолжительный (800–850 лет) и короткий (40-50 лет).
У древесных видов наблюдается проявление географической изменчивости.
Так, отмечается влияние географического происхождения сосны кедровой сибирской на высоту дерева, диаметр ствола, прирост, а также урожайность, сроки созревания шишек и др. В.А. Поварницын [1944] пишет, что рост в высоту зависит от климатических условий: в высокогорной области высота сравнительно быстро увеличивается, а затем темпы роста снижаются. После 200 лет высота сосны кедровой сибирской мало изменяется. Прирост по диаметру и высоте в течение жизни дерева различен и зависит от условий его произрастания. На развитие корневой системы влияют особенности почвы. В равнинных условиях на хорошо дренированных почвах у сосны кедровой сибирской развивается мощная, глубоко идущая корневая система, в горных условиях на каменистых почвах и на торфяниках корни располагаются в верхних горизонтах почвы.
С.А. Николаева и др. [2012] привели данные о возрастных особенностях и цикличности семеношения сосны кедровой сибирской в кедровниках зеленомошных на юго-востоке Западно-Сибирской равнины (на примере КетьЧулымского междуречья). Ими было установлено, что наибольшие урожаи шишек при отсутствии угнетения дают деревья в возрасте от 90-100 до 400 лет. В семеношении сосны кедровой сибирской были выделены трехлетние циклы. Они пишут, что в многолетней динамике урожаи шишек определяются температурой начала лета и суммой осадков июля и вегетационного сезона в целом.
О.В. Велисевич и др. [2009, 2011] изучали рост и репродуктивное развитие деревьев сосны кедровой сибирской в горной части Северо-Восточного Алтая.
Было установлено, что в зависимости от увеличения высоты места произрастания показатели роста и репродуктивного развития деревьев снижаются. Наиболее интенсивный рост сосны кедровой сибирской наблюдался в условиях черневой тайги. Наименьшие показатели отмечены у деревьев, произрастающих в высокогорье. С уменьшением показателей роста снижается количество шишек и пыльниковых колосков. Урожайность сосны кедровой сибирской снижается в заболоченных местах, что связано с влажностью почвы. Максимальная урожайность отмечена в кедровнике зеленомошном. Семена лучшего качества были отмечены на деревьях, произрастающих на переувлажненных почвах. Сопоставлена полнозернистость семян, их масса, содержание в них жира, развитие зародыша (длина зародыша и доля длины зародыша от длины зародышевого ложа).
О.Г. Бендер и др. [2012] проанализировали всхожесть семян и рост однолетних сеянцев сосны кедровой сибирской в условиях, имитирующих разные природные ценопопуляции, где был проведен сбор семян. Анализ показал, что размер зародыша является основным фактором успешого появления и развития всходов.
В последние годы проводится большое количество исследований по изучению географической изменчивости древесных растений в созданных географических культурах. Так, Г.В. Кузнецова [2007, 2009, 2010], изучая рост потомства климатипов сосны кедровой сибирской на плантации в Ермаковском районе Красноярского края, отмечает, что в конкретных условиях произрастания лучшие показатели были у местного экотипа, что длина хвои закреплена генетически, а показатели охвоенности побега варьируют в зависимости от изменения среды.
По данным о влиянии лесорастительных условий на рост и формирование массы хвои у сосны кедровой сибирской в плантационных культурах Н.П. Братиловой [2009] отмечен лучший рост данного вида поздней фенологической формы.
Для сравнения были взяты культуры южнотаежной и лесостепной зон. Отмечено, что, когда хвои много и сучья сильно разветвлены, формируется густая плотная крона, подобная ели. По высоте и по диаметру такие деревья не велики. Установлено также, что лучшей продуктивностью среди потомств сосны кедровой сибирской разного географического происхождения в условиях Северосаянского лесосеменного района характеризуются потомства сосны кедровой сибирской местного происхождения, Верхне-Окинского и Кузнецко-североалтайского лесосеменных районов.
По данным Р.Н.Матвеевой и др. [2009] содержание микроэлементов, нуклеиновых кислот в хвое и семенах сосны кедровой сибирской 39-41-летнего возраста зависит от индивидуальной и географической изменчивости. Установлено наличие и теснота связи экологических показателей с содержанием биологически активных веществ. В ходе исследований была установлена зависимость показателей роста сосны кедровой сибирской разного географического происхождения по содержанию в хвое микроэлементов. Были разработаны рекомендации по проведению отбора посадочного материала с применением элементов ранней диагностики для создания плантаций повышенной экологической эффективности.
Рассмотрены особенности репродуктивной деятельности сосны кедровой сибирской разного географического происхождения в возрасте от 19 до 42 лет, проанализирована изменчивость размеров и массы шишек, отселектированы экземпляры, отличающиеся обильным и регулярным семеношением. На опытной плантации СибГТУ, заложенной в Западно-Саянском опытном лесном хозяйстве, по результатам проделанной работы были отселектированы экземпляры, характеризующиеся интенсивностью роста и ранним семеношением [Матвеева и др., 2011, 2012].
А.М. Пастуховой и др. [2009] была отмечена индивидуальная изменчивость шишек и качества семян сосны кедровой сибирской в возрасте 30 лет на плантациях, расположенных в зеленой зоне г. Красноярска. Было установлено, что экземпляры с крутпными и средними шишками имели более развитый зародыш и повышенную жизнеспособность семян. При увеличении длины семян их процент со слаборазвитым зародышем снижается.
А.П. Зотикова и др. [2009] занимались изучением географической изменчивсоти хвои сосны кедровой сибирской. Исследовано влияние морфометрических параметров на функциональную активность хлоропластов и содержание фотосинтетических пигментов в двухлетней хвое сосны кедровой сибирской, произрастающей в центральной части Горного Алтая на высотах от 1570 до 2000 м над уровнем моря. С подъемом в горы у деревьев отмечено уменьшение длины и ассимиляционной поверхности хвои, а также ее массы. В ходе исследований было установлено, что в хвое сосны кедровой сибирской, произрастающей в верхней части горного профиля, снижалась активность электрон-транспортных реакций и активность нециклического фотофосфорилирования. Отмечено, что снижение исследованных фотосинтетических параметров в верховьях лесонасаждений является предельным адаптационным потенциалом, позволяющим сосне кедровой сибирской сохранять нормальную жизнедеятельность и минимальную способность к репродуктивному развитию.
Изучением роста климатипов сосны обыкновенной занимались Т.Н. Новикова [2009, 2010, 2012], Н.А. Кузьмина [2010] и др. Т.Н. Новикова отразила дифференциацию климатипов сосны обыкновенной по интенсивности семеношения в раннем возрасте. Была показана связь данного признака с показателями роста и климатическими факторами мест произрастания материнских насаждений. Приведена динамика роста в высоту 24 сибирских климатипов сосны обыкновенной в географических культурах в Западном Забайкалье. Отмечено, что наиболее высоким процентом сохранности характеризуются климатипы, существенно снижающие прирост в высоту в экстремальных условиях. Была установлена положительная связь между приростами и показателями континентальности районов происхождения материнских насаждений, показана интенсивность образования микростробилов и структура потомства климатипов по их окраске в географических культурах, отмечена положительная корреляция встречаемости «желтопыльниковых» форм с теплообеспеченностью мест произрастания материнских насаждений. Н.А. Кузьмина установила сохранность и устойчивость сосны обыкновенной к грибным патогенам в географических культурах на разных почвах. Были выделены потомства лучших экотипов.
В.М. Ефимовым [2010] была изучена эффективность диагностики на ранних этапах онтогенеза быстрорастущих климатипов в 30-летних географических культурах сосны обыкновенной в Новосибирской области. Отмечено, что на определенных этапах онтогенеза годичные приросты достоверно коррелируют с высотой и диаметром ствола в 30-летнем возрасте. Доказано, что отбор лучших вариантов по высоте был более эффективен, чем по диаметру и может осуществляться в раннем возрасте.
Т.Н. Новиковой и Л.И. Милютиным [2010] были исследованы географические культуры сосны обыкновенной в южной лесостепи Красноярского края. Согласно данным, климатипы из Восточной Сибири в новых условиях различаются по устойчивости и росту в высоту. Читинский климатип характеризуется наилучшими показателями. Ольхонский климатип в условиях южной лесостепи менее устойчив.
М.В. Ермолаева и др. [2010] отметили, что качество и биологические особенности экотипов сосны обыкновенной зависят от географического происхождения семян, при этом в различных условиях местопроизрастания показатели качества и продуктивности могут различаться. Ими было изучено 33 климатипа сосны обыкновенной в географических культурах Центральной лесостепи на территории Воронежского лесничества. Они отмечают, что происхождение и внешние факторы влияют на рост и продуктивность культур сосны обыкновенной.
Т.Е. Галдина и др. [2012] представили результаты изучения роста и продуктивности культур, заложенных двухлетними сеянцами сосны обыкновенной различных экотипов. В ходе исследований установили, что наименьшую сохранность с 2002 по 2004 гг. имели культуры сосны обыкновенной, созданные сеянцами из немецкого питомника по сравнению с семенным потомством, взятым из Учебноопытного лесхоза ВГЛТА.
П.П. Попов [2011] изучил популяционно-географическую изменчивость длины шишек ели европейской и сибирской в 115 пунктах их сплошного ареала от Закарпатской области Украины, Беловежской Пущи (Беларусь) до Республики Саха (Якутия). Была установлена высокая степень тесноты связи длины шишек и показателей формы семенных чешуй. Отмечено, что в пределах популяций такая связь не выражена. Были выделены три района с относительно близкими морфологическими параметрами шишек в пределах ареала.
А.В. Иванов [2012] привел результаты измерения данных прироста побега в культурах ели различного географического происхождения, заложенных в южной подзоне тайги Костромской области. Им была показана динамика роста центрального побега у разных фенотипических групп и построена корреляционная матрица связи прироста с таксационными показателями географических культур.
Н.А. Деминой и др. [2013] были приведены результаты оценки деревьев в климатипах ели, произрастающих в 33-летних географических культурах Республики Коми, по интенсивности роста и морфологическим признакам. В результате оценки была показана связь морфологического признака (степени выраженности мутовчатости) с видом ели и интенсивностью роста деревьев.
М.А. Николаевой и др. [2011, 2012] установлена изменчивость культур различного географического происхождения. Отмечено, что лучшими являются потомства тех насаждений материнских деревьев, которые расположены не восточнее 87° с.ш. Были уточнены возможные пункты допустимых поставок семян сосны кедровой сибирской в Ленинградский лесосеменной район из следующих районов страны: Томской, Кемеровской и Иркутской областей (не восточнее 100° в.д.) и Красноярсого края (не восточнее 100° в.д., южная часть). Изучена фенология развития семенных потомств ели европейской, ели сибирской и ели, из зоны интерогрессивной гибридизации этих видов. Отмечено, что с увеличением теплои влагообеспеченности в районах материнских насаждений у потомства период роста побегов удлиняется. Количество шишек и всхожесть семян ели уменьшаются с удалением мест происхождения семян от места их испытания в географических культурах. Были выделены потомства с самыми низкими и высокими показателями репродукции.
Географические культуры древесных видов создаются в последние годы не только в России, но и за ее пределами. Имеются работы в этом направлении в Мексике [Valencia и др., 2006], Болгарии [Petkova и др., 2008], Польше [Marian, 2008; Masternak и др., 2011], Бразилии [Sebbenn и др., 2008], Швейцарии [Vittoz и др., 2008], Португалия [Silva и др., 2008], Финляндии [Lukkarinen и др., 2009] и др.
M.S. Valencia и др. [2006] в июне 1997 г. были проведены посадки географических культур сосны из северо-восточной популяции и из центральной Мексики. Спустя 2,5 года было отмечено, что общая приживаемость культур равнялось 96 %. Один из заложенных опытных участков оказался более благоприятным для роста и развития деревьев: по высоте - на 20 %; по диаметру ствола у основания - на 30,9 %; по диаметру кроны - на 17,6 %; по количеству мутовок - на 5,3 %.
По результатам опыта географические культуры были разделены на две группы: с лучшими и худшими показателями роста. Было отмечено, что взаимодействие генотипа с условиями окружающей среды проявилось по всем показателям роста, кроме числа мутовок.
K. Petkova и др. [2008] испытывали потомства американской, германской и болгарской дугласовой пихты на опытных плантациях в Болгарии. Семена данных видов были посеяны в 2004 г. в питомнике Берковица. Весной 2006 г. заложили два экспериментальных участка в Берковице и Бориме двухлетними сеянцами 29 потомств. Меньший отпад и лучший рост в высоту был отмечен на первом участке.
K. Marian [2008] была изучена динамика роста деревьев пихты великой (Abies grandis L.) разного географического происхождения на юге Польши. Опытный участок был расположен на высоте 700-740 м над уровнем моря, на одном из горных хребтов Карпат. Изучали рост культур пихты из разных точек естественного ареала вида. Было отмечено, что культуры в зависимости от географического происхождения достоверно различались по динамике роста. Прирост деревьев в высоту зависел от генотипа деревьев. Установлено влияние взаимодействия генотипа и возраста на динамику прироста в высоту. По мере увеличения географической широты местоположения их материнских насаждений с юга на север интенсивность роста деревьев в географических культурах пихты усиливалась. По данным о высоте деревьев в 14-летнем возрасте была спрогнозирована вероятная интенсивность роста этих деревьев в последующие годы. Было установлено, что лучший рост пихты великой в горных лесах Польши был из семян, собранных в насаждениях Канады и США (штат Вашингтон).
A.M. Sebbenn и др. [2008] изучили генетическую изменчивость сосны карибской в географических культурах заложенных в Бразилии. В культурах выращивали растения 14 географических происхождений. Каждое происхождение было представлено 2-10 семьями. Проведенный, спустя 15 лет после посадки, анализ изменчивости высоты, диаметра ствола на высоте груди, объема установил достоверные различия между вариантами разного географического происхождения.
Выделены культуры с лучшими и худшими показателями роста.
Швейцарские ученые P. Vittoz и др. [2008] в своей работе «Влияние изменения климата и землепользования на приживаемость и рост сосны кедровой европейской (Pinus cembra L.), выше экотона верхней границы леса в Центральных Швейцарских Альпах» пишут о создании культур на разных участках: после лесозаготовки и на не нарушенном, расположенных на разной высоте над уровнем моря. Возраст деревьев на всех участках был одинаковым. Было установлено, что наблюдалась положительная корреляция радиального прироста с летней температурой текущего года.
A.J. Lukkarinen и др. [2009] проводили исследования в географических культурах двух видов лиственницы (обыкновенной и Гмелина) из семян российского происхождения. Для сравнения ими были взяты сеянцы, полученные из четырех насаждений Финляндии. Наиболее интенсивным ростом отличались географические культуры с использованием сеянцев южного и северного происхождений. У растений южного происхождения период роста был длиннее. Среди географических культур российского происхождения больший прирост в высоту был отмечен у культур с более продолжительным периодом роста. Некоторые варианты превосходили финские по приросту в высоту, хотя различия и не были статистически достоверными. Они отмечают, что для окончательного вывода о целесообразности использования семян из этих географических районов нужны длительные наблюдения.
S.J. Costa и др. [2008] были изучены географические культуры Pinus kesiya, заложенных в Колумбии, Южной Африке, Свазиленде, Вьетнаме и Зимбабве. Сопоставляли рост культур из семян, собранных в 24 пунктах естественного ареала вида и в четырех местных источниках семян на Мадагаскаре и Замбии. Измерения проводили спустя 5-8 лет после посадки. В большинстве случаев приживаемость составила более 85 %. Отмечены достоверные различия между географическими культурами по запасу древесины, по прямизне стволов и диаметру ветвей. Лучшие показатели были отмечены в географических культурах Вьетнама, Мадагаскара и Замбии.
K. Masternak и др. [2011] были сопоставлены высота и диаметра ствола 45летних деревьев ели обыкновенной, относящихся к 30 географическим происхождениям. Ими было выявлено достоверное влияние происхождения на оба показателя. Отмечено, что коэффициенты корреляции высоты и диаметра ствола с высотой расположения материнских насаждений над уровнем моря оказались отрицательными.
1.3 Отбор деревьев, изменчивость семенного потомства, создание Получению ценных по наследственным свойствам семян древесных растений, а также сохранение генетических ресурсов сосны кедровой сибирской возможно путем проведения отбоа деревьев и создание лесосеменных плантаций на селекционной основе и целевых плантаций с учетом хозяйственного назначения.
О целесообразности отбора материнских деревьев и создании целевых плантаций в каждом районе произрастания писали Е.В. Титов [2004] и др.
Е.В. Титов и др. [2004] была изучена изменчивость материнских деревьев и двух-трехлетних полусибов сосны кедровой сибирской. Была установлена зависимость показателей и отселектированы экземпляры по показателям роста, длине семядолей, верхушечных почек.
В.С. Филимохин [2009] изучил рост и семеношение полусибов от деревьев, отобранных по семенной и стволовой продуктивности в Новосибирской области, и полусибов, выращиваемых на плантациях в условиях юга Средней Сибири.
А.М. Пастуховой [2007, 2010, 2011] показана фенотипическая изменчивость полусибов сосны кедровой сибирской, материнские растения которых отличались географическим происхождением. Отмечен различный уровень изменчивости по высоте, числу и длине семядолей, ювенильности хвои и почек. Была показана изменчивость полусибов сосны кедровой сибирской трехлетнего возраста от материнских деревьев разного географического происхождения, произрастающих в плантационных культурах.
В.А. Брынцев и др. [2011, 2012] изучили рост полусибов сосны кедровой сибирской в культурах, произрастающих в районах интродукции. Установлена изменчивость показателей полусибов и отселектированы наиболее ценные экземпляры. Отмечена возможность организации постоянной лесосеменной базы данного вида в условиях интродукции. Показана динамика роста полусибов сосны кедровой сибирской и сопоставлена устоцчивость семей к условиям произрастания.
А.В. Водиным [1999] установлено, что уже в однолетнем возрасте у полусибов проявляется изменчивость показателей с достоверными различиями в зависимости от генетических особенностей и условий места произрастания.
Изменчивость полусибов сосны обыкновенной изучалось Ю.П. Ефимовым [1991], А.М. Шутяевым [1999], А.В. Николаевым, Л.Е. Куликовой [2006] и др.
По наблюдениям Ю.П. Ефимова [1991] средняя высота семей сосны обыкновенной в большей степени зависит от объема ствола материнских деревьев, чем от диаметра и высоты. Наблюдается превышение роста полусибов сосны обыкновенной из генетически улучшенных семян по сравнению с контрольными, на 6- А.М. Шутяев [1999] проанализировал семенные потомства деревьев разной интенсивности роста, отобранных в 12-14-летних культурах сосны обыкновенной в Воронежской области. Он отмечает, что различие по высоте 10-12-летних потомств от семян высоких и низких деревьев оказалось недостоверным.
А.В. Николаев, Л.Е. Куликова [2006] пишут о том, что в испытательных культурах сосны обыкновенной, заложенных в 1996-1997 гг. в Кузоватовском лесхозе Ульяновской области, влияние материнского генотипа на рост семенного потомства проявилось слабо. Были установлены различные уровни внутресемейной изменчивости. Отмечено, что более высокая изменчивость показателей некоторых семей свидетельствует о нестабильности ростовых процессов.
О создании плантаций целевого назначения имеются публикации. Так, Е.В.
Титов [2009], рекомендуя создание урожайных плантаций сосны кедровой сибирской с использованием отселектированных экземпляров, пишет, что окупаемость 1 га плантации осуществляется через 25-30 лет. путем реализации элитных семян.
Е.В. Титов и др. [2010] дают природно-экономическое обоснование выбора районов для создания плантаций сосны кедровой сибирской целевого назначения (ореховодство) в ареале вида и районах успешной интродукции в европейской части России.
Е.Г. Парамоновым и др. [2007] представлены результаты экспериментальных работ в Тягунском лесхозе Алтайского края. Даны рекомендации по определению оптимальных условий выращивания сосны кедровой сибирской для получения максимального урожая орехов на плантациях целевого назначения.
А.М. Данченко и др. [2010] были предложены критерии выделении потенциальных деревьев сосны кедровой сибирской для формирования насаждений различного целевого назначения.
Анализом морфологических признаков у сосны кедровой сибирской на искусственно созданных плантациях занимались М.А. Терехов, Е.Г. Парамонов [2009] и др.
Не смотря на важность решения вопросов сортового семеноводства древесных растений, создания плантаций целевого назначения многие из них остаются недостаточно изученными.
2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились на плантациях «Известковая» и «Метеостанция», где произрастает сосна кедровая сибирская разного географического происхождения 1964 года посева, и в дендрарии СибГТУ, где выращивается их семенное потомство. Объекты распложены в зеленой зоне г. Красноярска.В 2005 году сотрудниками кафедры селекции и озеленения были отселектированы деревья раннего семеношения, собраны шишки и проведен осенний посев семян [Матвеева и др., 2006].
В 2010-2013 гг. нами были продолжены наблюдения за ростом и репродуктивным развитием деревьев разного географического происхождения и их семенным потомством в возрасте 5-7 лет.
Место произрастания и характеристика маточных популяций сосны кедровой сибирской разного географического происхождения, семенное потомство которых произрастает на плантациях первого порядка, отображены в таблице 2.1.
Таблица 2.1 - Место сбора семян и характеристика маточных насаждений Географическое координаты высота над Алтай, Каракокшинский леспромхоз (ур. Атушкень) Алтай, Каракокшинский леспромхоз (ур. Курли) Красноярский край, Учебно-опытный лесхоз СибГТУ Красноярский край, Танзыбейский леспромхоз Названия предприятий (таблица 2.1) приведены на момент сбора семян Продолжение таблицы 2. Согласно лесосеменному районированию основных лесообразующих пород, местопроизрастание маточных насаждений сосны кедровой сибирской относится к различным лесосеменным районам и подрайонам (таблица 2.2).
Таблица 2.2 – Распределение опытных вариантов с учетом лесосеменного районирования Географическое происхождение Алтайское Кузнецко-СевероГорно-черневой (ур. Атушкень, Курли) алтайский Создание плантаций первого порядка и выращивание сеянцев разного географического происхождения проводили на территории Караульного участкового лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГТУ (Северосаянский район, горночерневой подрайон).
Плантации «Известковая» и «Метеостанция» созданы сеянцами разного географического происхождения. Схема посадки 55 м.
При селекционной оценке материнских деревьев измеряли высоту, диаметр ствола, кроны, длину хвои, определяли количество шишек и микростробилов на деревьях, размеры собранных шишек и их семян. У полусибов анализировали высоту, приросты побега, диаметр стволика, количество, длину почек, хвои на центральных приростах побега. Экспериментальные данные обработаны с применением пакета программ Microsoft Office Word, Microsoft Excel.
Устанавливали корреляцию признаков материнских деревьев и их потомства с целью выделения более значимых показателей для установления общей комбинационной способности (ОКС) деревьев. Деревья, обладающие повышенной ОКС, предлагается использовать в качестве маточных для их размножения и создания плантаций. В этом случае, кроме отбора деревьев на плантациях первого порядка, добавляется отбор сеянцев, используемых для формирования плантаций ускоренного выращивания.
Программа исследований включала:
Определение показателей, характеризующих быстроту роста и репродуктивное развитие деревьев сосны кедровой сибирской, произрастающих на плантациях «Известковая» и «Метеостанция».
Отбор материнских деревьев по показателям роста и репродуктивного развития для их размножения.
Определение общей комбинационной способности и отбор деревьев по их семенному потомству.
Составление схемы смешения потомств отселектированных растений разного географического происхождения при создании плантаций.
Исследования проводили по общепринятым методикам, применяемым в лесном хозяйстве. При определении высоты деревьев использовали измерительный шест; диаметра ствола – штангенциркуль; диаметра кроны – мерную ленту;
при подсчете количества шишек и микростробилов на деревьях пользовались биноклем. Определяли число ветвей с шишками (микростробилами), среднее количество шишек (микростробилов) на ветке и путем перемножения этих данных определяли их количество на дереве [Некрасова, 1982].
Уровень изменчивости показателей определяли по С.А. Мамаеву [1973].
При низком уровне изменчивости V40 %.
Достоверность различий устанавливали по фактическому критерию, сравнивая его с табличным (t05).
Тесноту связи показателей определяли по абсолютной величине коэффициента корреляции: до 0,30 – слабая, 0,31-0,50 – умеренная, 0,50-0,70 – значительная, 0,70-0,90 – высокая, 0,91 и > – очень высокая.
Общую комбинационную способность деревьев, указывающую на способность деревьев при свободном опылении давать лучшее потомство, оценивали путем сравнения средних значений показателей отдельных семей с установлением достоверных различий между ними [Котов, Лебедева, 1977].
Схему смешения сеянцев на целевых плантациях составляли с учетом показателей материнских деревьев и их географического происхождения.
Отселектированные деревья по ОКС рекомендованы для сбора семян при создании лесосеменных плантаций, а отселектированные сеянцы семей - для создания быстрорастущих плантаций.
3 РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ СОСНЫ КЕДРОВОЙ
СИБИРСКОЙ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА
ПЛАНТАЦИЯХ
Изучением изменчивости сосны кедровой сибирской на опытных участках СибГТУ занимаются с момента появления всходов (1965 г.). Имеется большое количество работ в этом направлении [Матвеева и др., 2003 2013, Водин, и др. 2002, Пастухова, 2007, Братилова, 2009, 2013, Орешенко, 2009, 2013 и др.]. Наши исследования были направлены на изучение изменчивости сосны кедровой сибирской в 49- и 50-летнем возрасте по биометрическим показателям и репродуктивному развитию в зависимости от географического происхождения и генотипа отдельных деревьев.3.1 Влияние географического происхождения на биометрические Биометрические показатели деревьев сосны кедровой сибирской 49- летнего биологического возраста разного географического происхождения на плантациях первого порядка приведены в приложении А (таблица А.1).
Изменчивость высоты и диаметра деревьев в зависимости от географического происхождения показана в таблице 3.1. Из приведенных данных видно, что наибольшая высота была у деревьев алтайского (ур. Курли), бирюсинского (местного) и танзыбейского происхождений. Отстают в росте деревья лениногорского и ярцевского происхождений. Уровень изменчивости высоты по вариантам опыта низкий и средний.
Средний диаметр ствола по вариантам опыта варьирует от 21,2 до 29,0 см.
Наибольший диаметр ствола был у деревьев бирюсинского, алтайского (ур. Курли) и танзыбейского происхождений. Наименьший диаметр ствола был у деревьев в вариантах лениногорского, ярцевского и алтайского (ур. Атушкень) происхождений.
Таблица 3.1 – Изменчивость высоты и диаметра ствола сосны кедровой сибирской разного географического происхождения Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Изменчивость высоты – от низкой до средней, диаметра ствола – от низкой до высокой.
Данные об изменчивости диаметра кроны и длины хвои сосны кедровой сибирской приведены в таблице 3.2.
Таблица 3.2 – Изменчивость диаметра кроны и длины хвои сосны кедровой сибирской разного географического происхождения Алтайское (ур. Атушкень) Продолжение таблицы 3. (ур. Курли) (ур.Атушкень) (ур.Атушкень) Наибольшим диаметром кроны отличались деревья бирюсинского происхождения. Длина хвои на побеге 2011 г. была больше у деревьев танзыбейского, ярцевского и алтайского (ур. Атушкень) происхождений, на побеге 2012 г. – у деревьев ярцевского происхождения. Различия достоверны и подтверждаются математической обработкой.
3.2 Влияние географического происхождения на репродуктивное развитие Репродуктивное развитие деревьев сосны кедровой сибирской в 2012, 2013 гг. разного географического происхождения на опытных участках показано в приложении А (таблицы А.2, А.3). Распределение 50-летних деревьев разного географического происхождения по образованию шишек и микростробилов приведено в таблице 3.3.
Таблица 3.3 – Распределение сосны кедровой сибирской разного географического происхождения по показателям репродуктивного развития (ур. Атушкень) (ур. Курли) Деревья на плантациях первого порядка в зависимости от географического происхождения отличаются образованием шишек и микростробилов. Наибольшее количество деревьев, сформировавшихся как однодомные, т.е. имеющие и шишки и микростробилы, было в вариантах бирюсинского и танзыбейского происхождений. Деревьев, сформировавшихся только по мужскому типу развития, было наибольшее количество в вариантах танзыбейского происхождения, только по женскому типу развития – в вариантах алтайского (ур. Курли ) происхождения.
Среднее количество шишек на деревьях урожая 2012 года, в зависимости от географического происхождения, показано на рисунке 3.1.
Количество, шт.
географического происхождения По данным, приведенным на рисунке видно, что наибольшее количество шишек образовали деревья ярцевского происхождения в сравнении с деревьями других сравниваемых вариантов.
Количество шишек на деревьях разного географического происхождения приведено в таблице 3.4. По данным таблицы видно, что наибольшее количество шишек в 2013 г. образовали деревья бирюсинского, танзыбейского, алтайского (ур. Атушкень) и ярцевского происхождений. Было отмечено, что уровень изменчивости данного показателя очень высокий. Показатель варьирования был от 62, до 92,2 %.
Таблица 3.4 – Образование шишек на деревьях в зависимости от географического происхождения в 2013 г.
Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Образование микростробилов на деревьях в секциях разного географического происхождения показано на рисунке 3.2.
Количество, шт.
Рисунок 3.2 – Образование микростробилов на деревьях в 2012 г. в зависимости от географического происхождения На рисунке 3.2 видно, что в 2012 году наибольшее количество микростробилов было образовано на деревьях алтайского (ур. Атушкень, Курли) и танзыбейского происхождений.
Изменчивость образования микростробилов у деревьев разного географического происхождения показана в таблице 3.5.
Таблица 3.5 – Изменчивость количества микростробилов на деревьях в 2013 г. в зависимости от географического происхождения Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское ( ур. Курли) По данным, приведенным в таблице, видно, что наибольшее количество микростробилов образовали деревья танзыбейского происхождения. Отмечается очень высокий уровень изменчивости сравниваемого показателя.
Изменчивость размера шишек и количества семян в зависимости от географического происхождения приведена в таблице 3.6. По данным, представленным в таблице, видно, что шишки с деревьев ярцевского и бирюсинского происхождений преобладают по длине над шишками других сравниваемых вариантов. Различия достоверны в сравнении с длиной шишек алтайского (ур. Атушкень, ур.
Курли), лениногорского и танзыбейского происхождений, что подтверждается математической обработкой (tф > t05).
Таблица 3.6 – Изменчивость длины, ширины и количества семян в шишках в зависимости от географического происхождения Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Наибольшую ширину имели шишки с деревьев бирюсинского, танзыбейского, ярцевского и алтайского (ур. Атушкень) происхождений. По количеству семян в шишке выделились деревья алтайского (ур. Курли), бирюсинского и ярцевского происхождений.
Показатели изменчивости количества парастих и ширины семенной чешуи приведены в таблице 3.7.
Таблица 3.7 – Изменчивость количества парастих и ширины семенной чешуи у шишек на деревьях разного географического происхождения Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское ( ур. Курли) Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Согласно данным, приведенным в таблице, видно, что наибольшее количество парастих было у шишек бирюсинского происхождения. Ширина семенной чешуи была наибольшей у шишек танзыбейского, бирюсинского, ярцевского и алтайского (ур. Курли) происхождений. Семенные чешуи располагаются на шишке по спирали.
Изменчивость показателей семян из шишек, собранных с деревьев разного географического происхождения, приведена в таблице 3.8. По данным таблицы видно, что наибольшей длиной отличаются семена, принадлежащие шишкам алтайского (ур. Атушкень) происхождения. Различия достоверны и подтверждаются математической обработкой.
Таблица 3.8 – Изменчивость показателей семян сосны кедровой сибирской разного географического происхождения Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Алтайское (ур. Атушкень) Алтайское (ур. Курли) Наибольшая ширина семян в шишках отмечена у деревьев бирюсинского, алтайского (ур. Атушкень, ур. Курли), танзыбейского и ярцевского происхождений. Различия достоверны только в сравнении с шириной семян с деревьев лениногорского происхождения.
Результаты проведенных исследований позволили сделать следующие выводы:
На плантациях у деревьев 49-летнего возраста, лучшим ростом в условиях Северосаянского лесосеменного района горно-черневого подрайона отличается сосна кедровая сибирская бирюсинского (местного) и танзыбейского происхождений, материнские популяция которых произрастают в том же лесосеменном районе, что и местное, но в горно-таежно-черневом подрайоне, алтайского (ур. Курли) происхождения, лучший рост которого можно объяснить II классом бонитета маточной популяции в сопоставлении с III классом бонитета других сравниваемых вариантов.
Потомство бирюсинского и танзыбейского происхождений на плантациях первого порядка в большем количестве вступило в репродуктивную стадию развития, образовав шишки и микростробилы.
Наибольшее количество шишек на деревьях было в вариантах бирюсинского, танзыбейского, алтайского (ур. Атушкень) и ярцевского происхождений. По максимальному образованию микростробилов выделено потомство танзыбейского происхождения.
Ранним репродуктивным развитием отличаются деревья бирюсинского и танзыбейского происхождений, у которых наибольший процент деревьев образовали и шишки и микросторобилы, т.е. они сформировались как однодомные.
Сравнительно крупные шишки были у деревьев бирюсинского и ярцевского происхождений.
4 ОТБОР МАТЕРИНСКИХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ПЛАНТАЦИЙ
ЦЕЛЕВОГО НАЗНАЧЕНИЯ
4.1 Отбор материнских деревьев и схема создания быстрорастущих Селекционная оценка сосны кедровой сибирской позволила выделить материнские деревья для их размножения и создания плантаций целевого назначения, ориентированных на стволовую и семенную продуктивность. На стволовую продуктивность были отселектированы деревья, высота и диаметр ствола которых превышали средние значения на 10 и более процентов. В варианте алтайского происхождения было отселектировано 18 деревьев с наилучшими показателями (таблица 4.1).Таблица 4.1 – Отселектированные быстрорастущие деревья алтайского происхождения Продолжение таблицы 4. Превышение по высоте среди отселектированных деревьев (ур. Курли) варьировало от 10,5 до 31,4 %, по диаметру – 12,6 до 39,0 %. Среди отселектированных деревьев (ур. Атушкень) привышение по высоте составило от 11,1 до 30,8 %, по диаметру – от 11,4 до 22,5 %.
В вариантах бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений было отселектировано 32 деревьев с наилучшими показателями (таблица 4.2).
Таблица 4.2 – Отселектированные быстрорастущие деревья бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений Бирюсинское Лениногорское Продолжение таблицы 4. Танзыбейское Ярцевское Среди отселектированных деревьев лениногорского происхождения превышение по высоте варьировало от 9,6 до 34,0 %, по диаметру – 11,3 до 45,8 %, ярцевского – по высоте – от 9,6 до 26,6 %.
Для создания быстрорастущих плантаций с учетом отселектированных деревьев предлагается следующая схема смешения (рисунок 4.1).
Би – бирюсинское; Та – танзыбейское; 6 – ярцевское; 5 – алтайское (ур.
Атушкень); Ку – алтайское (ур. Курли); 4 – лениногорское Рисунок 4.1 – Схема смешения потомств отселектированных деревьев для создания быстрорастущих плантаций 4.2 Отбор материнских деревьев и схема создания плантаций раннего Отселектированые деревья алтайского происхождения, предназначенные для создания урожайных плантаций (таблица 4.3).
наибольшим числом шишек и микростробилов Географическое происхождение Продолжение таблицы 4. ур. Курли Среди деревьев алтайского происхождения (ур.Атушкень) отселектировано 14 деревьев, (ур. Курли) – восемь деревьев, отличающихся образованием и шишек и микростробилов. Количество шишек на этих деревьях варьировало от до 115 шт., микростробилов – от 513 до 2622 шт.
Наибольшее образование шишек и микростробилов было на деревьях бирюсинского происхождения (таблица 4.4). Наибольшее количество шишек (77 шт.) отмечено на дереве Би-33, микростробилов (361,8 шт.) – Би-14.
Таблица 4.4 – Отселектированные деревья бирюсинского происхождения по репродуктивному развитию Продолжение таблицы 4. Среди деревьев лениногорского происхождения по репродуктивному развитию выделено 11 деревьев (таблица 4.5).
Таблица 4.5 – Деревья лениногорского происхождения, отселектированные по образованию шишек и микростробилов Наибольшее количество шишек на деревьях лениногорского происхождения было у деревьев 4-97, 4-107, микростробилов- 4-107, 4-130, 4-97, 4-146.
Среди деревьев танзыбейского происхождения по образованию шишек и микростробилов выделено 12 деревьев (таблица 4.6).
Таблица 4.6 – Отселектированные деревья танзыбейского происхождения по репродуктивному развитию Наибольшее количество шишек и микростробилов было на деревьях Та-55, Та-78 танзыбейского происхождения. Особенно выделяется дерево Та-55, у которого количество шишек и микростробилов превышало более чем в 4 раза среднее значение.
В секции ярцевского происхождения выделено 13 деревьев (таблица 4.7).
Таблица 4.7 – Отселектированные деревья ярцевского происхождения 25,9 до 188,9 %, микростробилов – от 24,4 до 199,0 %.
Номер посадочного места (ур. Атушкень); 5 – алтайское (ур. Курли); 6 – лениногорское создании плантаций раннего репродуктивного развития Отселектированные деревья по раннему и интенсивному репродуктивному развитию рекомендуется разместить по схеме с учетом географического происхождения (рисунок 4.2).
Селекционная оценка сосны кедровой сибирской позволила отобрать материнские деревья для их размножения и создания плантаций целевого назначения, ориентированных на стволовую и семенную продуктивность. Из 600 деревьев на стволовую продуктивность на плантации первого порядка были отселектированы 50 деревьев, отличающихся ускоренным ростом, 65 деревьев - на повышенную семенную и пыльцевую продуктивность.
При создании быстрорастущих и урожайных плантаций предложены схемы смешения для размещения вегетативного потомства деревьев, отселектированных по данным показателям.
5 СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОСТА ДЕРЕВЬЕВ,
ОТСЕЛЕКТИРОВАННЫХ ПО УРОЖАЙНОСТИ В 2005 Г. И ИХ
СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА
Материнские деревья алтайского происхождения, отличающиеся ранним репродуктивным развитием, с которых были собраны шишки и посеяны семена в 2005 г. имели следующие биометрические показатели (таблица 5.1).Таблица 5.1 – Показатели 49-летних материнских деревьев алтайского происхождения Номер Хср. по Продолжение таблицы 5. Хср. по секции Согласно приведенным данным видно, что наибольшая высота была у дерева 5-6 алтайского (ур. Атушкень) происхождения, что на 10,5 % превышает среднее значение и 5-1, превышение высоты которого составило 8,6 %. Отставали в росте деревья 5-149 (на 9,5 %), 5-148 (на 6,7 %). Наибольшим диаметром ствола на высоте 1,3 м отличались деревья 5-28 и 5-1. Превышение составило 28,5 и 27,0 %, соответственно. Наименьший диаметр ствола отмечен у деревьев 5-148, что на 43,0 % меньше среднего значения и 5-117, что меньше среднего значения на 20,3 %. Диаметр кроны у всех материнских деревьев, кроме 5-1 и 5-149, превысил среднее значение. Диаметр кроны у дерева 5-1 был меньше среднего значения на 35,1 %, дерева 5-149 - на 28,1 %. Лучшие показатели по диаметру кроны были у деревьев 5-117 и 5-30, что превышало среднее значение на 33,3 и 26,3 %, соответственно. Наибольшей длиной хвои на побеге в 2011 г. отличалось дерево 5-149, что превышало на 25,5 % среднее значение. Хвоя меньшей длины была у деревьев 5-31 (на 18,2 %), 5-30 (на 13,3 %). На побеге 2012 г. наибольшая длина хвои отмечена у деревьев 5-149 и 5-97. Превышение над средним значением составило 23,1 и 18,3 %.
Среди деревьев алтайского (ур. Курли) происхождения превышение по высоте на 29,1 % было у экземпляра Ку-89. Наибольший диаметр ствола и диаметр кроны был у деревьев Ку-16, Ку-58 и Ку-59. Наибольшую длину хвои на побегах 2011 и 2012 гг. имели деревья Ку-35 и Ку-16. У этих деревьев длина хвои была больше на 15,2 - 33,6 % в сравнении со средним значением по секции.
Показатели деревьев бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений приведены в таблице 5.2.
Таблица 5.2 – Показатели 49-летних материнских деревьев бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений Номер Хср. по секции Хср. по секции Хср. по секции Хср. по секции Среди деревьев бирюсинского происхождения наибольший диаметр ствола имело дерево Би-12, остальные показатели находились на уровне средних. Среди отселектированных по урожайности 2005 г. деревьев лениногорского происхождения высота была наибольшей у деревьев 4-56 и 4-97. Превышение над средним значением составило 27,6 и 23,4 %. Наименьший диаметр ствола был у дерева 4Диаметр кроны в данном варианте превышал средние показатели, за исключением дерева 4-56, диаметр кроны у которого был меньше среднего значения на 15,7 %. Наименьшая длина хвои среди отселектированных деревьев лениногорского происхождения была у деревьев 4-127 и 4-145.
Среди деревьев танзыбейского происхождения наибольшая высота была у деревьев Та-5 и Та-19. Наибольший диаметр ствола отмечен у дерева Та-44, что на 47,0 % больше, чем у дерева Та-5 с наименьшим диаметром ствола. Наибольшей длиной хвои как в 2011г., так и в 2012 г. отличались деревья Та-16 и Та-44.
Самый низкий показатель длины хвои на побеге 2012 г. был отмечен у дерева Та-19 и составил всего лишь 74,2 % от среднего значения.
Высота дерева и диаметр кроны в вариантах ярцевского происхождения в основном находились на уровне средних значений. Отстающими по высоте оказались деревья 6-27 и 6-59 (высота на 12,8 % меньше средней). К длиннохвойным можно отнести деревья 6-26 и 6-27, которые имели хвою длиннее средней на побегах 2011 и 2012 гг.
Образование шишек на материнских деревьях алтайского происхождения приведено в таблице 5.3. Из данных, приведенных в таблице, видно, что 2013 г.
был наиболее урожайным для сосны кедровой сибирской, чем 2012 г. По сумме шишек, образованных на деревьях алтайского происхождения за два года, были выделены деревья 5-31, 5-28. Данный показатель варьировал от 0 (деревья 5-1, 5-149, Ку-58) до 115 шт. (дерево 5-31).
Таблица 5.3 – Образование шишек на материнских деревьях алтайского происхождения, шт.
Урочище Атушкень Данные об образование шишек на деревьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений приведены в таблице 5.4. Из приведенных данных видно, что по сумме шишек образованных на деревьях за два года, были выделены экземпляры 4-97 лениногорского и 6-53 ярцевского происхождений. Варьирование данного показателя от 0 (дерево 4-56) до 171 шт. (дерево 4-97).
Таблица 5.4 – Образование шишек на материнских деревьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений, шт.
происхожде- дерева Бирюсинское Лениногорское Данные об образовании микростробилов на материнских деревьях алтайского происхождения приведены в таблицы 5.5. По данным таблицы видно, что среди деревьев алтайского происхождения наибольшее количество микростробилов было образовано на деревьях Ку-16, 5-28, 5-6, 5-31. Данный показатель варьировал от 0 (5-1, 5-149, Ку-76 и Ку-159) до 3191 шт. (Ку-16).
Таблица 5.5 – Образование микростробилов на материнских деревьях алтайского происхождения Номер Хср. 28,1 100 33,3 100,0 386,8 100,0 361,4 100,0 1004, Данные об образовании микростробилов на отселектированных материнских деревьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений приведены в таблице 5.6. В каждом варианте были выделены деревья с наибольшим количеством микросторобилов: Би-12 бирюсинского, 4-97, 4-74 лениногорского, Та-74, Та-19, Та-16 танзыбейского и 6-65 ярцевского происхождений.
Таблица 5.6 – Образование микростробилов на материнских деревьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений Номер дерева Хср. 23,7 100,0 38,0 100,0 276,5 100,0 358,5 100,0 1483, Хср. 34,8 100,0 30,9 100,0 226,0 100,0 287,2 100,0 1314, Хср. 34,8 100,0 41,6 100,0 425,3 100,0 580,9 100,0 1373, Хср. 23,4 100,0 30,5 100,0 256,3 100,0 409,6 100,0 724, Изменчивость длины шишек с материнских деревьев представлена в таблице 5. Из данных, приведенных в таблице, видно, что средняя длина шишек варьировала от 4,3 см (дерево 5-28) алтайского (ур. Атушкень) до 6,5 см (дерево Би-52) бирюсинского происхождений.
Таблица 5.7 – Изменчивость длины шишек с материнских деревьев Бирюсинское Танзыбейское Среди деревьев каждого происхождения выделены экземпляры, формирующие шишки большей длины: 5-117, Ку-55, Би-52, 4-127, 4-97, Та-16, 6-65 и 6в сравнении со средней длиной шишек деревьев каждого сравниваемого происхождения.
Изменчивость ширины шишек приведена в таблице 5.8.
Таблица 5.8 – Изменчивость ширины шишек с материнских деревьев Продолжение таблицы 5. Бирюсинское Танзыбейское Из приведенных данных видно, что ширина шишек, собранных с материнских деревьев сравниваемых происхождений, колебалась от 3,1 до 4,2 см.
Наибольшая ширина шишек была у деревьев 5-117, Ку-89, Би-52, 4-97, Та-16 и 6-65.
Материнские деревья, отличающиеся наибольшим количеством семян в шишках, отображены на рисунке 5.1. На рисунке видно, что наибольше количество семян было в шишках с деревьев Би-52 бирюсинского и 6-26 ярцевского происхождений.
Число парастих является одним из селекционных показателей, который легко определяется. Этот показатель также отличается между вариантами (рисунок 5.2). Наибольшее количество парастих было у шишек с деревьев Би-52, Ку- и 6-26 бирюсинского, алтайского (ур. Курли) и ярцевского происхождений.
Количество, шт.
количеством семян в шишках Витков, шт Рисунок 5.2 – Материнские деревья, имеющие наибольшее количество парастих у шишек У шишек, собранных с материнских деревьев, была измерена ширина семенных чешуй (таблица 5.9).
Таблица 5.9 – Изменчивость ширины семенной чешуи шишек с материнских деревьев Бирюсинское Танзыбейское Наибольшая ширина семенных чешуй была у шишек с деревьев 5-117, Би-52, Би-12, Та-44, Та-74, 6-65.
Показатели длины семян шишек с отдельных материнских деревьев приведены в таблице 5.10. Согласно табличным данным выделяются деревья 5-117 и 5-28 алтайского (ур. Атушкень) и 4-74 лениногорского происхождений. Длина семенян из шишек с этих деревьев на 15,0 и 13,6 % превышает этот показатель в варианте лениногорского происхождения, у которых была отмечена наименьшая длина семян.
Таблица 5.10 – Изменчивость длины семян шишек с материнских деревьев Бирюсинское Танзыбейское Показатели ширины семян приведены в таблице 5.11.
Таблица 5.11 – Изменчивость ширины семян шишек с материнских деревьев Продолжение таблицы 5. Бирюсинское Танзыбейское Изменчивость ширины семян в основном низкая. Коэффициент варьирования колеблется от 5,0 до 25,6 %. Наибольшая ширина семян отмечена у деревьев 6-26 ярцевского, 5-6 алтайского (ур. Атушкень), Ку-89 алтайского (ур. Курли), Би-52 бирюсинского и Та-74 танзыбейского происхождений. Уровень изменчивости варьировал от низкого до высокого.
Было проведено сравнение биометрических показателей пятилетнего семенного потомства 20 семей материнских деревьев разного географического происхождения. Показатели роста пятилетних полусибов приведены в приложении Б (таблица Б.1). Данные о высоте полусибов в семьях алтайского происхождения приведены в таблице 5.12. Из приведенных данных видно, что наибольшую высоту имели сеянцы семей 5-96, 5-31, 5-30 (ур. Атушкень) и Ку-35 и Ку-159 (ур. Курли).
Таблица 5.12 – Изменчивость высоты пятилетних сеянцев в семьях алтайского происхождения Атушкень Данные о высоте сеянцев в семьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений приведены в таблице 5.13.
бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхожденй ГеографичеУровень Лениногорвысокий Среди всех сеянцев сравниваемых происхождений наибольшая высота была у полусибов семей 4-56 лениногорского, 6-53, 6-27 и 6-26 ярцевского и Та-19 танзыбейского происхождений. Сравнение высоты пятилетних сеянцев разных семей в сравнении со средним значением по опыту показало, что наибольшую высоту имели полусибы семьи 4-56 лениногорского происхождения.
Данные о длине приростов центрального побега за последние два года отражены на рисунке 5.3.
Прирост, см Рисунок 5.3 – Прирост центрального побега сеянцев в возрасте 4-5 лет Сравнительный анализ годичных приростов побегов сеянцев из разных семей показал, что в четырехлетнем возрасте наибольший прирост отмечен у растений семей ярцевского – 6,9 см и алтайского (ур. Атушкень) - 6,7 см происхождений, а в пятилетнем возрасте – сеянцев танзыбейского – 11,2 см, бирюсинского – 10,4 см и алтайского (ур. Курли) - 10,3 см происхождений. За последние два года наибольший прирост центрального побега (17,7 см) отмечен у растений танзыбейского происхождения.
Изменчивость приростов за два года у сеянцев разных семей алтайского происхождения показана в таблице 5.14.
Таблица 5.14 – Изменчивость прироста побегов за два года у сеянцев разных семей алтайского происхождения Сравнение со средним значением по опыту показало, что сумма приростов за последние два года была наибольшей у сеянцев в семьях Ку-35 (ур. Курли), 5-96, 5-30 (ур. Атушкень).
Изменчивость приростов за два года у сеянцев семей бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского географических происхождений показана в таблице 5.15.
Таблица 5.15 – Изменчивость прироста побегов за два года у сеянцев семей бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений Сравнение со средним значением по опыту показало, что сумма приростов за последние два года была наибольшей у сеянцев в семьях 6-27 ярцевского, 4- лениногорского, Та-19 танзыбейского происхождений.
Средняя длина почек у сеянцев разного географического происхождения приведена на рисунке 5.4. Сравнительный анализ длины почек сеянцев разного географического происхождения показал, что наибольшей длины почки сформировались у полусибов алтайского, танзыбейского и ярцевского происхождений.
Рисунок 5.4 – Изменчивость длины почек пятилетних сеянцев в семьях разного географического происхождения Длина почек пятилетних сеянцев с отселектированных деревьев приведена на рисунке 5.5.
Длина, см Рисунок 5.5 – Длина почек2 пятилетних сеянцев в отдельных семьях Длина почек приведена с учетом августовского (вторичного) прироста побега Среди всех сравниваемых между собой отселектированных семей почку наибольшей длины имели полусибы семьи Ку-16 алтайского (ур. Курли) происхождения.
Количество почек на центральном побеге 2-4-летних сеянцев отражено на рисунке 5.6.
Количество, шт.
Рисунок 5.6 – Образование почек у 2-4-летних сеянцев разных семей У сеянцев некоторых семей в двухлетнем возрасте было образовано в основном по одной почке на центральном побеге (5-1, Ку-35, Ку-159, Би-52, 4-145 ).
По две почки сформировалось у большего количества двухлетних сеянцев в семьях 5-30, 5-31, 5-96, 5-97 алтайского происхождения (ур. Атушкень) и Ку-56, Куур.Курли ). В трехлетнем возрасте наибольшее количество почек образовалось у растений в семьях 4-127 лениногорского, 6-53 ярцевского и 5-96 алтайского (ур. Атушкень) происхождений. Среди четрырелетних сеянцев наибольшее количество почек было у полусибов семей 5-31, 5-96 и 5-97 алтайского (ур.
Атушкень), Ку-16, Ку-58 (ур. Курли), 4-56 лениногорского и 6-53 ярцевского происхождений.
Среди четрырехлетних сеянцев наибольшее количество почек было у полусибов семей 5-31, 5-96 и 5-97 алтайского (ур. Атушкень), Ку-16, Ку-58 (ур. Курли), 4-56 лениногорского и 6-53 ярцевского происхождений.
Наименьшее количество почек у полусибов в 4-летнем возрасте образовалось в семьях 5-148 алтайского (ур. Атушкень), Би-52 бирюсинского и 4-145 лениногорского происхождений.
Количество почек на центральном побеге пятилетних сеянцев отображено на рисунке 5.7.
Количество, шт.
Рисунок 5.7 – Количество почек на центральном побеге пятилетних сеянцев Сравнительный анализ данных, отображенных на рисунке, показал, что наибольший показатель был у полусибов семей 5-96 и 5-97 алтайского (ур. Атушкень), Ку-58 (ур. Курли), и 4-56 лениногорского происхождений. Наименьшее количество почек было отмечено у пятилетних полусибов семей Би-52 бирюсинского, 4-74 лениногоского происхождений.
Суммарное количество почек, сформированных за три года у сеянцев семей алтайского происхождения, показано в таблице 5.16.
Анализ табличных данных показал, что наибольшее количество почек за три года образовали растения в семьях 5-96, 5-31 (ур. Атушкень) и Ку-58 (ур.
Курли).
Таблица 5.16 – Изменчивость суммарного количества почек у сеянцев алтайского происхождения, заложенных в 3-5-летнем возрасте В сравнении со средним значением по опыту, максимальное количество сформированных по сумме за три года почек было у полусибов семьи 5-96 (ур.
Атушкень).
Данные о количестве почек за последние три года в семьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений приведены в таблице 5.17. Сравнительный анализ сеянцев из разных семей показал, что за три года по количеству образованных почек, выделяются растения семей 4-127 и 4-56 лениногорского, Та-19 танзыбейского и 6-53 и 6-27 ярцевского происхождений.
Таблица 5.17 – Изменчивость количества почек у сеянцев разного географического происхождения за последние три года Длина хвои на побеге четырехлетних полусибов разного географического происхождения приведена на рисунке 5.8. Сравнительный анализ хвои на побеге четырехлетних полусибов разного географического происхождения показал, что максимальная хвоя была сформирована у полусибов алтайского (ур. Курли) происхождения – 5,5 см, наименьшая – у полусибов бирюсинского происхождения – 4.1 см.
Длина, см Рисунок 5.8 – Длина хвои на побеге четырехлетних полусибов разного географического происхождения Данные о длине хвои на центральном побеге четырехлетних полусибов в разных семьях приведены в таблице 5.18.
Таблица 5.18 – Изменчивость длины хвои на побеге четырехлетних сеянцев разного географического происхождения Продолжение таблицы 5. Сравнительный анализ данных таблицы показал, что наибольшую длину хвои на побеге четырехлетних сеянцев имели полусибы в семьях 5-1, 4-145 и 6-26 алтайского (ур. Атушкень), лениногорского и ярцевского происхождений.
Максимальная длина хвои среди полусибов алтайского (ур. Атушкень) происхождения была отмечена у полусибов семьи 5-1. Среди семей алтайского происхождения другой популяции (ур. Курли), максимальная длина хвои была у полусибов семей Ку-159 и Ку-58. У сеянцев лениногорского происхождения максимальная длина хвои отмечена в семье 4-145, ярцевского происхождения – в семье 6-26.
Изменчивость длины хвои на текущем побеге сеянцев разного географического происхождения в пятилетнем возрасте приведена на рисунке 5.9.
Длина, см Рисунок 5.9 – Длины хвои на текущем побеге сеянцев разного географического происхождения в пятилетнем возрасте По данным рисунка наибольшая длина хвои на текущем побеге была отмечена у полусибов ярцевского, алтайского (ур. Курли) и танзыбейского происхождений. Минимальная длина хвои отмечена у полусибов бирюсинского происхождения.
Изменчивость длины хвои на текущем побеге сеянцев в пятилетнем возрасте приведена в таблице 5.19.
Таблица 5.19 – Изменчивость длины хвои на текущем побеге пятилетних сеянцев в семьях разного географического происхождения Среди семей разного географического происхождения наибольшая длина хвои на побеге сеянцев в 5-летнем возрасте была отмечена у полусибов 5-1, Ку-58, 4-127, 4-145, Та-19, 6-53 и 6-26 сравниваемых происхождений. Уровень изменчивости пятилетних сеянцев – от низкого до высокого.
Наибольшее значение средней длины хвои на побеге сеянцев в пятилетнем возрасте была отмечена у растений семей 5-1, Ку-58, 6-53.
Средний диаметр стволика пятилетних сеянцев разного географического происхождения приведен на рисунке 5.10.
Диаметр, мм Рисунок 5.10 – Средний диаметр стволика сеянцев разного географического происхождения По данным рисунка 5.10 видно, что наибольший диаметр стволика был у полусибов танзыбейского происхождения, наименьший – у полусибов бирюсинского происхождения.
Средний диаметр стволика пятилетних сеянцев в разных семьях приведен на рисунке 5.11. Средний диаметр стволика у сеянцев в разных семьях колебался от 2,2 до 5,3 мм. Наибольший диаметр стволика отмечен у полусибов семей 5-1, 5-30, 5-31, 5-96, 5-97, Ку-58, алтайского (ур. Атушкень, ур. Курли) и Та-19 танзыбейского происхождений.
Диаметр, мм 6, Рисунок 5.11 – Средний диаметр стволика у сеянцев разных семей Для сопоставления показателей материнских деревьев и семилетних сеянцев было взято 15 семей разного географического происхождения. Показатели роста семилетних полусибов приведены в приложении Б (таблица Б.2).
Высота сеянцев этих семей приведена в таблице 5.20.
Таблица 5.20 – Изменчивость высоты отдельных семей Алтайское (ур. Атушкень) Продолжение таблицы 5. Алтайское (ур. Курли) Танзыбейское Ярцевское (82,3см), Та-44 (69,3 см), Та-16 (59,5см), Ку-89 (56,1 см), 5-149 (54,3см), 6-59 (53, см), 6-56 (52,0) 4-97 (51,3 см).
Среди сеянцев разного географического происхождения наибольшую высоту имели сеянцы танзыбейского варианта. Изменчивость высоты отдельных семей в семилетнем возрасте варьировала от средней до высокой.
Приросты центрального побега в семьях алтайского происхождения за последние четыре года отображены на рисунке 5.12. Наибольший прирост за последние четыре года был в пятилетнем возрасте у семьи 5-149 (ур. Атушкень).
Интенсивнее остальных прирастали полусибы семей 5-149 и 5-6 (ур. Атушкень) и Ку-89 (ур. Курли).
Приросты центрального побега в семьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений за последние четыре года отображены на рисунке 5.13. Из представленных данных видно, что интенсивнее прирастали полусибы танзыбейского происхождения. Наибольшими показателями каждый год выделялись полусибы семьи Та-5. Максимальный прирост был в семилетнем возрасте.
Возраст, лет происхождения за последние четыре года Возраст, лет Би – Бирюсинское; 4 – лениногорское; Та – танзыбейское; 6 – ярцевское географического происхождения за последние четыре года, см Изменчивость длины почек семилетних семей разного географического происхождения представлены в таблице 5.21.
географического происхождения (ур. Атушкень) (ур. Курли) Среди сеянцев разного географического происхождения наибольшая длина почек была у полусибов танзыбейского происхождения.
Данные об изменчивости длины почек семилетних сеянцев разных семей отображены на рисунке 5.14. По данным рисунка видно, что наибольшая длина почек в семилетнем возрасте была у сеянцев в семье Та-5 танзыбейского происхождения, где отмечено наибольшее образование вторичного (августовского) прироста.
Изменчивость количества почек семилетних сеянцев в семьях разного географического происхождения приведена в таблице 5.22. По данным таблицы видно, что наибольшее количество почек на центральном побеге семилетних сеянцев образовали полусибы лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений.
Длина, мм Рисунок 5.14 – Длина почки3 семилетних сеянцев Таблица 5.22 – Изменчивость количества почек у семей разного географического происхождения Данные таблицы 5.22 достоверны и подтверждаются математической обработкой. Уровень изменчивости количества почек у полусибов в семьях разного географического происхождения очень высокий При измерении длины почек учитывался вторичный (августовский) прирост Количество почек, сформировавшихся на семилетних сеянцах в разных семьях, отображено на рисунке 5.15.
Количество, шт.
Рисунок 5.15 – Количество почек на центральном побеге у семилетних полусибов в разных семьях Наибольшее количество почек на центральном побеге семилетних полусибов было в семьях 5-6, 5-149 (ур. Атушкень), Ку-89 (ур. Курли) алтайского происхождения, среди семей танзыбейского происхождения – Та-5, Та-16, Та-44.
Примечательно, что у сеянцев семьи Та-5 зафиксировано максимальное количество почек среди всех сравниваемых семей.
Данные о количестве почек, сформировавшихся у шестилетних сеянцев в семьях разного географического происхождения, представлены в таблице 5.23.
Таблица 5.23 – Изменчивость количества почек, сформировавшихся на центральном побеге у шестилетних сеянцев разного географического происхождения Согласно табличным данным, наибольшее количество почек в шестилетнем возрасте образовали семьи танзыбейского, лениногорского и ярцевского происхождений. Среди сеянцев всех рассмотренных происхождений наблюдается очень высокий уровень изменчивости этого показателя.
Количество почек, заложившихся в 6-летнем возрасте у сеянцев в разных семьях, отображено на рисунке 5.16. Из приведенных данных видно, что наибольшее количество верхушечных почек было у полусибов в семьях танзыбейского (Та-5, Та-16, Та-44), алтайского (5-6, 5-149, Ку-89), лениногорского (4и ярцевского (6-59) происхождений.
Количество, шт.
Рисунок 5.16 – Количество почек на центральном побеге шестилетних полусибов в разных семьях Изменчивость длины хвои на приросте побега 2012 г. у полусибов разных семей приведена в таблицах 5.24, 5.25.
Таблица 5.24 – Изменчивость длины хвои на текущем приросте побега у сеянцев в семьях алтайского происхождения Продолжение таблицы 5. 5,5 0,06 1,14 20,6 1,0 Согласно табличным данным, наибольший показатель длины хвои был отмечен у полусибов семей Ку-89 (ур. Курли) 5-6 и 5-149 (ур. Атушкень). Уровень изменчивости варьирует от низкого до высокого.
Таблица 5.25 – Изменчивость длины хвои на текущем приросте побега сеянцев в семьях бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского географических происхождений Среди полусибов рассмотренных происхождений, уровень изменчивости варьирует от среднего до высокого. Наибольшие показатели длины хвои отмечены в семьях ярцевского и танзыбейского происхождений.
Данные об изменчивости диаметра стволика у сеянцев в семьях разного географического происхождения приведены в таблицах 5.26, 5.27.
Таблица 5.26 – Изменчивость диаметра стволика в семьях алтайского происхождения Из данных, приведенных в таблице, видно, что наибольший диаметр стволика у корневой шейки среди сеянцев алтайского происхождения был у сеянцев семей 5-6 (ур. Атушкень) и Ку-89 (ур. Курли). Уровень изменчивости наблюдался от среднего до очень высокого.
Таблица 5.27 – Изменчивость диаметра стволика у сеянцев бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского географических происхождений Продолжение таблицы 5. Согласно данным таблицы 5.27, среди полусибов бирюсинского, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождений, наибольший диаметр стволика был у полусибов семьи Та-5, Та-16, Та-44 танзыбейского, 6-59, 6-65 ярцевского и 4-97 лениногорского происхождений.
Быстрорастущими экземплярами с учетом высоты, диаметра ствола и кроны были деревья 5-1, 5-30 алтайского (ур. Атушкень), Ку-89 (ур. Курли), 4-56, 4-74, 4-97, 4-127 лениногорского и Та-19 танзыбейского происхождений. К длиннохвойным отнесены деревья 5-97, 5-149 алтайского (ур. Атушкень), Ку-16, Ку- (ур. Курли), 4-56, 4-74, 4-97 лениногорского и 6-26, 6-27 ярцевского происхождений.
По наибольшему образованию шишек отличились материнские деревья 5-28, 5-34, 5-97, 5-117 алтайского (ур. Атушкень), Ку-35, Ку-55 (ур. Курли), Би-12, Би-52 бирюсинского, 4-97, 4-127 лениногорского, Та-5, Та-44, Та-74 танзыбейского происхождений.
По образованию микростробилов выделены деревья 5-6, 5-28, 5-30, 5-31 алтайского (ур. Атушкень), Ку-16 (ур. Курли), Би-12 бирюсинского Та-16, Та-19, Та-74 танзыбейского происхождений.
Отмечается большая изменчивость биометрических показателей 5- и 7-летних полусибов в зависимости от географического происхождения.
Наибольшими показателями по высоте пятилетних сеянцев отличались деревья алтайского (ур. Атушкень) происхождения, семилетних – танзыбейского происхождения, по диаметру стволика - семьи танзыбейского в пятилетнем возрасте, лениногорского, танзыбейского и ярцевского происхождения в семилетнем возрасте.
Изменчивость сеянцев в зависимости от генотипа материнских деревьев проявилась по таким показателям как высота, диаметр стволика, прирост побега, длина хвои, число и длина почек по годам. Выделены отдельные семьи по изученным показателям.
6 ОЦЕНКА ОБЩЕЙ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ
ПО ИХ СЕМЕННОМУ ПОТОМСТВУ
У отселектированных по урожайности в 2005 году деревьев сосны кедровой сибирской была оценена степень тесноты связи показателей в зависимости от величины коэффициента корреляции (таблица 6.1).Таблица 6.1 – Степень тесноты связи показателей материнских деревьев Диаметр ствола и количество микростробилов Связь между другими показателями материнских деревьев раннего семеношения слабая или умеренная с высоким показателями ошибки (различие между r и ±m больше трех).
Были определены коэффициенты корреляции между материнскими деревьями и их семенным потомством (таблица 6.2).
Таблица 6.2 – Степень тесноты связи показателей материнских деревьев и 5-летних полусибов Высота материнских деревьев и высота Высота материнских деревьев и сумма Диаметр ствола материнских деревьев Продолжение таблицы 6. Диаметр ствола материнских деревьев и диаметр полусибов Диаметр ствола материнских деревьев Степень тесноты связи между показателями материнских деревьев и пятилетних полусибов в основном слабая. Умереная связь установлена между диаметром ствола материнских деревьев и суммой проростов побега полусибов за последние два года.
Коэффициенты корреляции между показателями материнских деревьев и их 7- летним семенным потомством приведены в таблице 6. Таблица 6.3 – Степень тесноты связи показателей материнских деревьев и их 7-летних полусибов Высота материнских деревьев и высота Высота материнских деревьев и сумма Диаметр ствола материнских деревьев и диаметр полусибов Средняя длина хвои материнских полусибов на побегах 2011-2012 гг.
Степень тесноты связи между показателями материнских деревьев и семилетних полусибов в основном слабая. Умеренная связь наблюдается между длиной хвои материнских деревьев на боковом побеге и длиной хвои семенного потомства на побегах 2011 и 2012 гг.
Была проведена оценка общей комбинационной способности материнских деревьев по основным биометрическим показателям: высоте, диаметру сволика полусибов, сумме приростов побега за последние три года.
Определение ОКС материнских деревьев по высоте пятилетних полусибов приведено в таблице 6.4.
Таблица 6.4 – Определение ОКС материнских деревьев по высоте семенного потомства Из приведенных данных видно, что наибольшей ОКС, с учетом высоты пятилетних полусибов в сравнении со средним значением по опыту, отличаются материнские деревья 5-30, 5-31, 5-96 (ур. Атушкень) и Ку-35 (ур. Курли) алтайского происхождения.
Сравнение семей по приросту побега полусибов за последние два года приведено в таблице 6.5.
Таблица 6.5 – Определение ОКС материнских деревьев по сумме приростов побега полусибов в 4-5-летнем возрасте Сопоставляя сумму приростов побега за последние два года пятилетних полусибов, была установлена наибольшая ОКС у деревьев 5-30, 5-96 (ур. Атушкень), Ку-35, Ку-58 (ур. Курли) алтайского, 6-27 ярцевского происхождений.
Определение ОКС материнских деревьев по диаметру полусибов приведено в таблице 6.6.
Таблица 6.6 – Определение ОКС материнских деревьев по диаметру стволика семенного потомства По табличным данным видно, что наибольшей ОКС с учетом диаметра стволика пятилетних полусибов в сравнении со средним значением по опыту отличаются материнские деревья 5-1, 5-30, 5-31, 5-96, 5-97 (ур. Атушкень) и Ку- (ур. Курли) алтайского, Та-19 танзыбейского происхождений.
ОКС определенная по показателям семилетнего потомства позволила выделить деревья, отличающиеся наибольшей способностью. Сравнение было определено по таким показателям как высота, сумма приростов за последние два года, диаметр.
ОКС деревьев, определенная по высоте семилетнего семенного потомства, приведена в таблице 6. Таблица 6.7 – Определение ОКС материнских деревьев по высоте семилетних полусибов По наибольшей общей комбинационной способности с учетом высоты семилетних полусибов выделены следующие деревья: 5-149 (ур. Атушкень), Куур. Курли) алтайского, Та-5, Та-16, Та-44 танзыбейского происхождений.
Определение ОКС по сумме приростов полусибов за последние два года приведено в таблице 6.8.
Таблица 6.8 – Определение ОКС по сумме приростов семенного потомства за последние два года Продолжение таблицы 6. Сопоставив сумму приростов побега за последние два года семилетних полусибов, было установлено, что наибольшая ОКС была у деревьев Ку-89 алтайского (ур. Курли) и Та-5, Та-16, Та-44 танзыбейского и 6-59 ярцевского происхождений.
Сравнение семей по диаметру стволика приведено в таблице 6. Таблица 6.9 – Определение ОКС материнских деревьев по диаметру стволика семенного потомства Продолжение таблицы 6. Из приведенных данных видно, что наибольшей ОКС с учетом диаметра стволика семилетних полусибов в сравнении со средним значением по опыту отличаются материнские деревья 5-149 алтайского (ур. Атушкень), Та-5 и Та- танзыбейского происхождений.
С целью установления наиболее эффективных показателей 5-летних сеянцев было проведено сравнение ОКС (таблица 6.10).
Таблица 6.10 – ОКС деревьев по показателям пятилетних полусибов Из приведенных данных видно, что по трем достоверным показателям пятилетних сеянцев, указывающих на повышенную ОКС, выделены деревья алтайского происхождения (ур. Атушкень) 5-30, 5-96 и (ур. Курли) Ку-35. По сумме приростов за последние два года и диаметру стволика Ку-58, по высоте и диаметру стволика – 5-31, только по диаметру стволика – 5-1, 5-97, Та-19 по сумме приростов 6-27.
Общая комбинационная способность деревьев по комплексу показателей семилетних полусибов приведено в таблице 6.11.
Таблица 6.11 – ОКС деревьев по показателям семилетних полусибов По трем показателям семилетнего потомства с учетом ОКС выделены деревья Та-5, Та-44, по высоте и диаметру стволика полусибов – 5-149, по высоте и сумме приростов – Та-16, Ку-89, по диаметру стволика – 5-6, по сумме приростов 6-59.
Таким образом, можно сделать следующие выводы: в загущенных посевах изменчивость 5- и 7-летних сеянцев в условиях конкуренции проявляется по таким основным показателям как высота, диаметр стволика и сумма приростов побега в высоту за последние два года. Эти три показателя целесообразно использовать при определении общей комбинационной способности деревьев по их семенному потомству. Отселектированные деревья по ОКС рекомендуется использовать для сбора семян с целью создания быстрорастущих плантаций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наиболее интенсивным ростом в условиях юга Средней Сибири отличается сосна кедровая сибирская бирюсинского (местного) и танзыбейского происхождений, материнские популяции которых произрастают в том же лесосеменном районе, что и местное, алтайского (ур. Курли) происхождения, лучший рост которого можно объяснить II классом бонитета маточной популяции в сопоставлении с III классом бонитета других сравниваемых вариантов. Потомство бирюсинского и танзыбейского происхождений в 50-летнем возрасте, произрастающее на плантациях в большем количестве, вступило в репродуктивную стадию развития, образовав на деревьях и шишки и микростробилы.Отселектированы деревья, и разработаны схемы смешения при создании плантаций целевого назначения на быстроту роста и раннее репродуктивное развитие.
Сравнительный анализ роста полусибов в возрасте 5- и 7-лет и определение ОКС позволили выделить генетически ценные деревья, потомство которых отличается наиболее быстрым ростом.
Рекомендации:
Для создания плантаций, отличающихся быстрым ростом и ранним репродуктивным развитием, рекомендуется использовать для размножения потомства отселектированых деревьев и разместить их по предложенным схемам смешения.
Деревья повышенной ОКС, отобранные по 5- и 7-летним полусибам, рекомендуется использовать для сбора семян и создания лесосеменных плантаций.
Перспективы дальнейшей разработки темы заключаются в изучении репродуктивной способности полусибов для разработки элементов ранней диагностики при отборе деревьев на ускоренное образование шишек и микростробилов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Указания о порядке отбора и учета плюсовых деревьев и насаждений, постоянных лесосеменных участков и плантаций в лесном хозяйстве. – М., 1971. – 75 с.Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. – М., 2000. – 197 с.
Агеев, Б.Г. Изменение параметров атмосферы и их отражение в характеристиках кедра сибирского / Б.Г. Агеев, Ю.Н. Пономарев, В.А. Сапожникова // 17 Рабочая группа "Аэрозоли Сибири». – Томск, 2010. – С. 20-21.
Андреевских, Т.П. Индивидуальная изменчивость кедра сибирского на Урале и ее использование в лесохозяйственной практике / Т.П. Андреевских.
– Свердловск: ЦНТИ, 1984. – 3 с.
Барченков, А.П. Изменчивость лиственницы в географических культурах в Красноярской лесостепи / А.П. Барченков // Лесное хозяйство. – 2011. – № 1. – С. 25-27.
Бендер, О.Г. Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса хвои кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в горах СевероВосточного Алтая / О.Г. Бендер, А.П. Зотикова, С. Н. Велисевич // Вестник ТГУ. – 2009. – № 3. – С. 63-72.
Бендер, О.Г. Анализ влияния качества почвенного субстрата и происхождение семян на морфогенез сеянцев кедра сибирского / [О.Г. Бендер и др.] // Вестник ТГУ. Биология. – 2012. – № 1(17). – С. 109-121.
Братилова, Н.П. Изменчивость кедра сибирского в плантационных культурах юга Средней Сибири в зависимости от формового разнообразия всходов и сеянцев / Н.П. Братилова. – Красноярск: СибГТУ, 2005. – 116 с.
Братилова, Н.П. Отбор ценных биотипов сосны кедровой сибирской по показателям их семенного потомства / Н. П. Братилова, С.А. Орешенко // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. – Красноярск, 2009.
– С. 10-13.
Братилова, Н.П. Рост кедра сибирского в плантационных культурах в разных лесорастительных зонах / Н.П. Братилова // Ботанические исследования в Сибири: Красноярск, 2009а. – Вып. 17. – С. 6-7.
Братилова, Н.П. Продуктивность плантационных культур сосны кедровой сибирской в возрасте 16-42 лет / Н.П. Братилова, А.В. Калинин // Ботанические исследования в Сибири: Красноярск, 2011. – Вып. 19. – С. 17-18.
Братилова, Н.П. Оценка биопродуктивности плантационных культур кедровых сосен в зеленой зоне г. Красноярска / Н.П. Братилова, А.В. Калинин // Красноярск: СибГТУ, 2012. – 132 с.
Братилова, Н.П. Изменчивость роста сосны кедровой сибирской в географических культурах / Н.П. Братилова, А.Г. Лузганов, А.И. Свалова // Вестник КрасГАУ: Красноярск. – 2013. – Вып. 12. – С. 147-150.
Братилова, Н.П. Изменчивость и отбор 42-45-летних деревьев сосны кедровой сибирской разного географического происхождения (Зеленая зона г. Красноярска) / Н.П. Братилова, Р.Н. Матвеева, С.А. Орешенко, А.М. Пастухова.
– Красноярск: СибГТУ, 2013а. – 132 с.
Братилова, Н.П. Рост потомств сосны кедровой сибирской разного географического происхождения при загущенной посадке / Н.П. Братилова, Д.А.
Власов, В.Н, Невзоров // Хвойные бореальной зоны 2013б. – Т. 31. – № 3-4. – С.
17-21.
Брынцев, В.А. Индивидуальная и семейственная изменчивость сеянцев сосны кедровой сибирской, выращенных из семян интродукционной популяции / В.А. Брынцев, М.И Храмова // Вестник МГУЛ. Лесной вестник. – 2011. – № 5. – С. 4-10.
Брынцев, В.А. Лесосеменная база для интродукционных культур кедра сибирского / В.А. Брынцев, И.И.Дроздов, О.Ю. Храмова, М.И. Храмова // Вестник МГУЛ. Лесной вестник. – 2012. – № 3. – С. 21-23.
Брынцев, В.А. Изменчивость семенного потомства сосны кедровой сибирской при интродукции / В.А. Брынцев, М.И. Храмова // ИВУЗ. Лесной журнал. – 2013. – № 6 (336). – С. 38-49.