«Патюта Марина Борисовна ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ АГРОЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ Специальность 25.00.23 – физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов Диссертация ...»

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Северо-Кавказский федеральный университет»

На правах рукописи

Патюта Марина Борисовна

ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА ЛЕСОСТЕПНЫХ И

СТЕПНЫХ АГРОЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальность 25.00.23 – физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук Годунова Евгения Ивановна Ставрополь —

СОДЕРЖАНИЕ

Введение …………………………………………………………………. 1. ТЕОРИЯ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ………. 1.1 1.1 Теоретико-методологические положения, материалы и методы исследования ………………………………………….. …. 1.2 Ландшафтные особенности территории ………………………….

2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУЗЫ

В АГРОЛАНДШАФТАХ …………………………………………… 2.1 Экологические группы почвенной мезофауны ………………….. 2.2 Экологическая роль сапрофагов – почвобразователей ………….. 2.3 Экологическая роль фитофагов – вредителей растений ……........ 2.4 Экологическая роль хищников, некрофагов, паразитов ……....... 2.5 Особенности адаптации представителей почвенной мезофауны к неблагоприятным условиям среды …………………….................. 2.6 Особенности антропогенного влияния на почвенную мезофауну …………………………………………………………... 2.7 Состояние почвенной мезофауны в агроценозах ………………... 2.8 Значение мониторинга экологического состояния почвенной мезофауны …………………………………………………………..

3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В

ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЧВ В

РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНАХ ЛАНДШАФТА БАЙРАЧНЫХ

ЛЕСОСТЕПЕЙ ……………………………………………………… 3.1 Численность и состав почвенной мезофауны биоэкосистем агрофитоценозов пашни ………………………………………….. 3.2 Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт» …………………………………………………... 3.3 Лесные полезащитные полосы – рефугиумы для почвенных животных в агроландшафте ……………………………………… 3.4 Экология почвенных беспозвоночных в условиях естественного байрачного леса окраины плакора ………………. 3.5 Мезофауна почв пастбищ окраины плакора ……………………...

4. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ПОЧВЕННУЮ МЕЗОФАУНУ..

4.1 Состояние почвенной мезофауны на различных таксонах полигона «Агроландшафт» при внесении минеральных удобрений ………………………………………………………….. 4.2 Воздействие длительного систематического внесения различных доз и видов минеральных удобрений на численность, обилие и видовой состав почвенной мезофауны в условиях плакоров ландшафтов байрачных лесостепей ………... 4.3 Особенности воздействия различных систем удобрений (минеральная и органическая) на почвенную мезофауну степного Расшеватско-Егорлыкского ландшафта ……………….. Выводы …………………………………………………………………... Литература ………………………………………………………………. Приложения ……………………………………………………………...

ВВЕДЕНИЕ

Применяемые в земледелии технологии оказывают влияние не только на продуктивность возделываемых культур и качество продукции, но и на экологическое благополучие почв. Отмечающееся повсеместно снижение плодородия почв в агроландшафтах обусловлено целым комплексом причин, в том числе ухудшением условий обитания почвенных животных в результате нерациональной деятельности сельхозтоваропроизводителей, приводящей к изменению численности и состава геобионтов.

Интенсивное использование земель без учета природных особенностей, отсутствие адаптации сельскохозяйственной деятельности к региональным специфическим условиям приводят к развитию различных деградационных процессов, способствующих снижению биоразнообразия, уменьшению численности полезной почвенной мезофауны, что в свою очередь усиливает негативные изменения, происходящие в биосфере. Деградация биоты не только нарушает трансформационные свойства почвы, ее системную целостность, но и способствует увеличению содержания СО2 в атмосфере, а следовательно и возрастанию опасности возникновения парникового эффекта и глобального потепления климата.

Интенсификация земледелия должна быть не только экономически выгодной, но и экологически безопасной. Оценка эколого-биологического состояния почв дает возможность выбора не только наиболее эффективных, но и безопасных для окружающей среды агротехнологий, что способствует предотвращению негативных изменений структурно-функциональных особенностей почв.

Цель исследования: провести анализ состояния почвенной мезофауны как индикатора экологического состояния почв современных лесостепных и степных агроландшафтов Центрального Предкавказья.

Задачи исследования:

изучить состав и численность почвенных беспозвоночных в таксонах ландшафтных катен лесостепных агроландшафтов;

в рамках инварианта ландшафтно-экологических моделей биоэкосистем лесостепных и степных агроландшафтов изучить особенности состояния среды обитания, видовой состав, численность и биомассу почвенной мезофауны;

установить влияние различных систем, видов и доз удобрений на состояние почвенной мезофауны в лесостепных и степных агроландшафтах;

выявить значение экологического каркаса для почвенной мезофауны и оптимизации свойств почв морфологических единиц агроландшафтов.

Объект исследования – лесостепные и степные агроландшафты Центрального Предкавказья.

Предмет исследования – почвенная мезофауна как индикатор современного состояния почв лесостепных и степных агроландшафтов.

Теория и методы исследования. Диссертационные исследования основаны на следующих теоретико-методологических положениях: ландшафтном подходе, ориентированном на выделение ландшафта с учётом его региональных особенностей (Солнцев, 1962, 1963; Исаченко, 1991; Шальнев, 1995, 2007; Ландшафтоведение и …, 1991 и др.), ландшафтно-экологическом подходе, понятии агроландшафта и концепции адаптивно-ландшафтного земледелия (Лопырев, 1995, 2001; Кирюшин, 1993, 1996, 2000, 2011; Система земледелия нового покления, 2013 и др.), принципах экологизации и сохранения биоразнообразия.

Диссертация основана на собственных почвенно-зоологических исследованиях автора в весенние, летние и осенние сезоны с 2006 по 2008 гг., а также материалах ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии. Изучение состояния почвенной мезофауны в современных условиях адаптивноландшафтного земледелия проводилось на территории Ставропольского края в пределах агроландшафтов байрачных лесостепей и злаково-разнотравных степей. Здесь рассматривались пять типов биоэкосистем природных (лес и степь), агрофитоценозов пашни, агростепи и полезащитных лесных полос.

Основные методы исследования включали: учет и отбор почвообитающих беспозвоночных, общенаучные методы – описательный, сравнительный, статистический, картирования, моделирования. Отбор почвенной мезофауны проводился в восьмикратной повторности. Методом раскопок за три года отобрано 1480 проб с 364133 экз. почвообитающих беспозвоночных. Агрохимический анализ по показателям плодородия почв проводился в лаборатории экологии почв ГНУ Ставропольский НИИСХ, выполнено 648 химических анализов. Статистическая обработка научных данных проводились с использованием «Пакета анализа» надстройки Microsoft Excel 2007.

Научная новизна. Проведено моделирование влияния различных систем, видов и доз удобрений на состояние почвенной мезофауны в рамках пяти моделей биоэкосистем почвенных животных. Впервые в лесостепных и степных агроландшафтах Центрального Предкавказья проведена биоиндикация экологического состояния почв на основе изучения состава и численности представителей почвенной мезофауны. Рассмотрены вопросы влияния почвенной среды на педобионтов, позволяющие осуществлять прогноз изменения разнообразия и численности почвенных беспозвоночных при интенсификации земледелия.

Практическая значимость. Установлен экологический оптимум применения минеральных удобрений в ландшафтном земледелии для почвенной мезофауны. Определена роль экологического каркаса для сохранения разнообразия педобионтов и оптимизации их состава, что имеет важное значение для эффективной экологизации земледелия в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства.

Защищаемые положения:

1. Качественный и количественный состав почвенной мезофауны наиболее типичных морфологических единиц лесостепных ландшафтов является необходимым условием проведения мониторинга современного состояния агроландшафтов края.

2. Использование инвариантных биоэкосистем агроландшафтов дает возможность оценки качества почвенной среды, от которой зависит видовой состав, численность и биомасса почвенной мезофауны.

3. Применение различных видов и доз минеральных удобрений влияет на почвенных животных, что позволяет проводить мониторинг экологического состояния почв морфологических единиц современных лесостепных агроландшафтов. Органическая система удобрений способствует оптимизации качественного и количественного состава почвенной мезофауны современных степных агроландшафтов.

4. Экологический каркас на полигоне «Агроландшафт» выполняет не только роль противоэрозионного рубежа, но и рефугиума для почвенной мезофауны.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на заседаниях ученого совета ГНУ Ставропольский НИИСХ ( гг.), научно-методических конференциях «Университетская наука – региону»

(г. Ставрополь, 2007, 2008, 2009), Международной конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала»

(г. Ставрополь, 2009), конференциях I Полевой школы по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых 2430 августа 2009 г. (г. Москва), II Полевой школы по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых сентября 2011 г. (г. Пенза).

ТЕОРИЯ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Теоретико-методологические положения, материалы и методы Изучение состояния почвенной мезофауны как индикатора почв современных агроландшафтов Центрального Предкавказья предполагает использование целого ряда теоретических и методических положений. Теоретикометодологической основой настоящего исследования стали ландшафтный и ландшафтно-экологический подходы, понятие агроландшафта и концепция адаптивно-ландшафтного земледелия.

Ландшафтный подход – совокупность приемов в географических и экологических исследованиях, при которых, во-первых, учитывается индивидуальность природы земной поверхности, организованной в сочетания ПТК, образующих относительно однородные по генезису территории, называемые ландшафтами; во-вторых, принимается во внимание их пространственно-временная иерархическая структура; в-третьих, изучаются причинно-следственные взаимосвязи между отдельными компонентами (Дьяконов, 2006). Ландшафтный подход направлен на взаимоотношениями его элементов и связями со средой. Суть ландшафтного подхода состоит в рассмотрении не только объекта изучения, но и его среды как иерархически сложно сформированного целого. В основе ландшафтного подхода лежит учение о ландшафте, который рассматривается как реально существующий объект географической действительности, геопространство взаимодействующих компонентов и процессов (Шальнев, 2007).

К настоящему времени достаточно традиционными для рассмотрения природного ландшафта являются предложенные В.С. Преображенским (1972) моносистемная (компонентная) и полисистемная (морфологическая) модели ландшафта. Компонентная модель предполагает изучение природных компонентов и связей между ними, определящих природные условия конкретной территории. В морфологической модели исследуются более дробные территориальные комплексы – местности, урочища, фации.

Формирование местностей и урочищ во многом определяется литогенной основой, т.е. мезоформами рельефа и породами. Наиболее крупной морфологической единицей ландшафта является местность, приуроченная к крупным, генетически однородным формам мезорельефа и имеющая однотипный набор урочищ. Урочище – морфологическая единица, занимающая мезоформу рельефа или ее часть и подразделяющаяся на фации в связи с частными различиями тепловлагообмена. Наименьшей единицей морфологических единиц является фация – природная элементарная геосистема, в которой проявляются корреляционные связи между компонентами различных структурных уровней организации материи (абиотической и биотической) в виде процессов тепловлагооборота и адаптированных к ним биохимических процессов (Шальнев, 2007). Фация обычно приурочена к одному элементу мезорельефа или отдельной форме микрорельефа, обладает однородными условиями увлажнения и инсоляции (тепловлагообменом) и, как следствие, включает один или несколько близких биоценозов.

Начало применению ландшафтного подхода в сельскохозяйственном производстве связывают с В.В. Докучаевым и его учениками, доказавшими, что плодородие сельскохозяйственных земель и условия их обработки зависят не только от свойств почв, а являются производными природного комплекса и составляющих его компонентов, таких как рельеф, грунты, климат и другие. Исследователи Л.Г. Раменский (1938, 1956, 1971), Ю.Г. Саушкин (1973), Ф.Н. Мильков (1986, 1990), М.И. Лопырев (1995), М.И. Лопырев и С.А. Макаренко (2001), В.И. Кирюшин (1996) и другие ученые в своих работах отмечали, что в сельскохозяйственной деятельности объектом изучения становятся агроландшафты и разрабатываемые системы земледелия должны быть адаптированы к природным особенностям территории.

В пределах Ставропольского края ландшафтный подход используется при новой организации землепользования в агроландшафтах, где хозяйственная деятельность адаптируется к ландшафтной структуре территории. Так, при создании учеными Ставропольского НИИ сельского хозяйства экспериментального полигона «Агроландшафт», репрезентативного для лесостепных ландшафтов края, была использована ландшафтная карта масштаба 1: (рис. 1). В основу выделения ландшафтных морфологических единиц положены почвы, так как естественный растительный покров полностью распахан.

Рисунок 1 – Схема ландшафтных морфологических единиц полигона «Агроландшафт» (Шальнев и Диденко,1997) Были выделены следующие ландшафтные единицы:

I. Урочище плакоров верхнесарматской поверхности выравнивания, сложенное верхнесарматскими известняками. Подурочище окраины плакора с распаханными типчаково-бородачевыми степями.

II. Урочище склонов балки останцовых возвышенностей, сложенных песками и глинами среднего сармата.

распаханными бородачевыми степями:

2.1. Фация верхней трети пологих (3-4) склонов Ю-ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных слабогумусированных суглинистых опесчаненых.

2.2. Фация пологих склонов (2-3) ЮВ экспозиции на черноземовидных супесчаных почвах.

слабогумусированных опесчаненых с выходом на поверхность щебня сарматских известняков.

2.4. Фация верхней трети пологих (3-4) склонов В-СВ экспозиции на черноземах суглинистых.

2.5. Фация крутых склонов (6-7) СВ-В-ЮВ-Ю экспозиций на черноземах слабогумусированных супесчаных, подверженных дефляции.

2.6. Фация крутых склонов (4-5) ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных слабогумусированных суглинистых.

III. Урочище нижней части склонов останцовых возвышенностей, сложенных глинами среднего сармата.

3. Подурочище склонов речных долин, сложенных четвертичными аллювиальноделювиальными суглинками и сарматскими глинами, с распаханными злаковыми степями:

Фация средней части пологих (3-4) склонов Ю-ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных среднемощных суглинистых.

Фация средней части пологих (2-3) склонов В-СВ экспозиции на черноземах обыкновенных малогумусных и слабогумусированных суглинистых.

Фация нижней трети крутых склонов (5-7) Ю-ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных малогумусных и слабогумусированных тяжелосуглинистых.

Фация крутых склонов (7-8) Ю-ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных малогумусных слабогумусированных среднемощных суглинистых.

Фация днища балки на черноземах малогумусных суглинистых с уровнем грунтовых вод менее 5 метров.

Современное понимание агроландшафта базируется на системном подходе. Следуя понятию геосистемы В.А. Шальнев и П.А. Диденко (1997) рассматривают агроландшафт как интегральную территориальную геосистему сельскохозяйственного типа, состоящую из двух взаимодействующих подсистем – природной (ландшафтной) и антропогенной, а также набора более мелких природно-сельскохозяйственных геосистем (агрофитоценозов), в совокупности решающих проблемы продовольственного обеспечения. В отличие от природного комплекса агроландшафт формируется в результате взаимодействия косной и биокосной естественной основы и антропогенного использования с искусственно налагаемыми на эту основу и поддерживаемыми агроценозами (Зворыкин, 1984). Взаимодействие ПТК и сельскохозяйственного производства – необходимое условие функционирования агроландшафтных систем.

В качестве природной ландшафтной подсистемы агроландшафта выступает территориальная система из взаимосвязанных природных компонентов и комплексов более низкого таксономического ранга, формирующаяся под влиянием природных процессов. Изучается она с помощью структурных ландшафтных моделей: компонентной, морфологической (Преображенский, 1972) и ландшафтно-экологической (Шальнев, 1995). Компонентная составляющая состоит из набора всех природных компонентов, каждый из которых используется человеком в сельскохозяйственной деятельности в качестве природного ресурса. Структурно-морфологическая (территориальная) модель представлена мелкими территориальными комплексами – местностями, урочищами, фациями. Границы морфологических единиц обычно определяют границы той или иной сельскохозяйственной деятельности. При этом реализация той или иной хозяйственной специализации с учетом максимальной адаптивности к природным условиям наиболее полно возможна в рамках урочищ.

Антропогенная подсистема агроландшафта представлена компонентной и морфологической составляющими, типами землепользования и различными технологиями. В компонентную составляющую включаются культурные и синантропные растения и животные, различные строения, дороги и каналы, удобрения и т.д., т.е. все, что создано или привнесено человеком. Система землепользования, сложившаяся в том или ином регионе, определяет соответствующий набор ее типов: богарное и орошаемое земледелие, садово-огородничество, виноградничество, пастбищное животноводство и т.д. Каждый из названных типов землепользования имеет свои технологии ведения хозяйства: паровая, пропашная, плодосменная, почвозащитная, мелиоративная с различными технологиями обработок почвы. В качестве морфологических единиц агроландшафтов выступают более мелкие природно-сельскохозяйственные геосистемы – агрофитоценозы (геотопы) на уровне фаций и урочищ, главная функция которых – ресурсная.

Основой систем земледелия в современных агроландшафтах является адаптивно-ландшафтное землеустройство. Концептуально-методические основы и нормативная база развития и проектирования новых систем земледелия на ландшафтной основе были разработаны в последние годы большой группой авторов из головных институтов Российской академии сельскохозяйственных наук и целого ряда сельскохозяйственных вузов России (Концепция…, 1992, Каштанов, 1992; Ландшафтное земледелие, 1993; Кирюшин, 1993, 1996, 1997, 2011; Методика…, 1996, Каштанов и др., 1996; Модели управления…, 1998; Проектирование…, 1999; Адаптивно-ландшафтная система…, 2001; Лопырев и Макаренко, 2001; Методическое пособие…, 2001).

Адаптивно-ландшафтное землеустройство предусматривает, с одной стороны, максимальный учет и сохранение природных ресурсов, с другой – ограничение антропогенного воздействия, негативно влияющего на состояние окружающей среды. Важнейшими технологическими элементами адаптивноландшафтных систем земледелия являются: адаптированное к местным условиям ландшафта и дифференцированное по территории хозяйства агроэкологическое регламентирование агротехногенных нагрузок на почвенный покров; адаптивный подбор севооборотов, культур, сортов, технологий возделывания культур с учетом агроэкологических особенностей земель; рациональное с точки зрения экологии и экономики землепользование, биологизация земледелия и гибкие агротехнологии; консервация и мелиорация деградированных земель, повышение устойчивости продуктивности проблемных агроландшафтов (Котлярова, 1995, Петрова и Желнакова, 1999).

Ландшафтно-экологический подход предусматривает рассмотрение закономерностей взаимодействия различных биологических систем с окружающей средой. В настоящее время экологический принцип в географии завоевывает все более широкие позиции, и в первую очередь при исследовании биоты, биоэкосистем (биоцентрический подход) и ландшафтов (экология ландшафтов), также он более известен как геоцентрический подход. Согласно В.Н. Беклемишеву (1964), устойчивое состояние природной биосферной среды обуславливается разнообразием и совокупностью биоэкосистем ландшафтов, их функциональными возможностями.

Выделение биоэкосистемной (биоценотической) подсистемы в полисистемной модели ландшафта при теоретическом моделировании ландшафта предлагает проводить В.А. Шальнев (2004). В модели биоэкосистемного типа связи строятся по принципу экоцентрических прямых и обратных связей, а эмерджентные свойства проявляются в поддержании инвариантных свойств качества природной среды жизни биоты. «Хозяин» модели (биота) испытывает не только воздействие компонентов окружающей среды, но и сам влияет на эти компоненты и качество среды. Причина – биохимические процессы и биотические источники энергии, определяющие особенности биогеохимических круговоротов вещества в пределах биоэкосистемы. В таком качестве набор биоэкосистем представляет собой «анатомию» и «физиологию» ландшафтной структуры, которая формирует и регулирует природную среду не только ландшафта, но и биосферы в целом (Шальнев, 2007).

Использование ландшафтно-экологических моделей биоэкосистем почвенных животных современных лесостепных и степных агроландшафтов Предкавказья позволяет изучить особенности состояния их среды жизни, выявить отличия в показателях состава и численности почвенной мезофауны в зависимости от положения в катенах агроландшафтов и степени антропогенного воздействия. На основных экспериментальных площадках современных степных и лесостепных агроландшафтов Ставропольского края проводились почвенно-зоологические исследования в рамках таксонов пяти моделей биоэкосистем: природных естественных (лес и пастбище), агрофитоценозов пашни, агростепи и полезащитных лесных полос. Биоэкосистемы агростепи являются восстановленными участками целинной растительности.

Изучение последствий антропогенного воздействия (в том числе и сельскохозяйственного) на окружающую среду невозможно без применения приёмов и методов биологической индикации, которая дает прямую информацию о реакции организмов на стрессорные факторы. Биоиндикация — оценка качества среды обитания и её отдельных характеристик по состоянию биоты в природных условиях (Биоиндикация состояния окружающей среды…, 1982). Биоиндикация выступает главным методом биологического мониторинга, т.е. мониторинга биоты экосистемы. Для оценки изменения среды под действием антропогенного фактора используются индикаторные организмы – биоиндикаторы, т.е. виды, группы видов или сообщества по наличию, степени развития, изменению морфологических, структурнофункциональных, генетических характеристик которых судят о состоянии экосистемы и качестве среды обитания.

Широкое использование биоиндикаторов при изучении сельскохозяйственных угодий началось в первые десятилетия XX в. Основополагающими работами являются труды F. Clements (1910, 1936), Л.Г. Раменского (1938, 1971), В.Н. Сукачева (1960, 1964), Ellenberg (1974, 1996), Б.В. Виноградова (1964, 1998) и др. К настоящему времени в биоиндикационных исследованиях наметились направления, основывающиеся на приоритетном использовании различных групп живых организмов: микроорганизмов, водорослей, растений, животных. Биоиндикация антропогенных факторов предполагает определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций разных организмов и их сообществ (Биоиндикация состояния окружающей среды …, 1982).

В почвенных исследованиях биоиндикация применяется в случаях установления таксона почвы и ее происхождения, для выяснения отдельных свойств почвы и почвенных процессов, а так же оценки антропогенного вмешательства (распашка, выпас, рекреация, загрязнение, химизация с.-х.

производства и др.). Биоиндикация является основой экологического метода диагностики почв, который основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в них популяций (Криволуцкий, 1994 и др.).

Эти показатели могут быть использованы в качестве индикаторов свойств почвы, ее плодородия, так как каждый вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применяется и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом почвы не четко выражена и возникают затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв.

Многочисленными исследованиями выявлено, что различные антропогенные воздействия на почву (пожары, промышленные рубки, выпас, рекреация, многолетняя вспашка, осушение болотных массивов) влияют на почвенных беспозвоночных, вызывая снижение их численности или биомассы, депрессию и гибель сапрофагов, усиление пресса хищников, смену типа трофической цепи с детритной на пастбищную, деградацию подстилочного комплекса, изменения пространственного распределения, обеднение видового состава (Гиляров, 1980, 1983; Криволуцкий и Покаржевский, 1990; Современные проблемы…, 2003). Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения, обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла (яйца, личинки, куколки) проходят в почве. При интенсивном сельскохозяйственном, в том числе агрохимическом, воздействии на почвы, почвенные беспозвоночные в силу своего широкого распространения и чувствительности к изменениям среды, являются информативными биоиндикаторами экологической безопасности применяемых агротехнологий.

При изучении почвенной мезофауны степных и лесостепных агроландшафтов применялся метод раскопок Фасулати (1971), а так же использовались ловушки Барбера с 10 % раствором уксусной кислоты (199 ловушек по 10 суток). Отборы производились три раза в теплый период года: весной – в начале активной вегетации озимых зерновых культур, летом – после уборки, зерновых, осенью – в начале сева озимой пшеницы, занимающей главное место в структуре посевных площадей на Ставрополье, в восьмикратной повторности. Методом раскопок за три года отобрано 1480 проб, 364133 экз.

почвообитающих беспозвоночных. Микроклиматические показатели на территории полигона «Агроландшафт» определялись с помощью портативной персональной метеостанции Geos 11.

Для характеристики условий обитания почвенных животных использовались общепринятые методы определения: гранулометрического состава по Н.А. Качинскому (1958, 1965), гумуса по И.В. Тюрину (1951), карбонатов по Павлову (РП 011 ГНУ Ставропольский НИИСХ), подвижного фосфора и обменного калия по Мачигину (ГОСТ 26205-91), рН водной суспензии потенциометрически (ГОСТ 26423-85).

Проводился трехфакторный дисперсионный анализ полученных данных. Изучалось влияние на различные группы почвенной мезофауны таких факторов как: расположение таксона в агроландшафте, сезона, года за весь период исследований. Кроме того, рассматривалось взаимодействие этих факторов друг с другом и их совместное влияние. Определялись коэффициенты корреляции распределения беспозвоночных в зависимости от температуры воздуха, осадков, температуры и влажности почвы, рН, гумуса, Р 2О5 и К2О.

Анализировался видовой состав почвенных беспозвоночных каждого исследуемого участка, устанавливались закономерности их распределения, рассчитывались такие показатели, как процентное соотношение, групповость, коэффициент обилия (Палий, 1961). Определялись доминирующие и редкие виды.

Для сравнения видового состава флоры и почвенной мезофауны реперных участков применялся метод кластерного анализа с использованием коэффициентов Жаккара, Чекановского-Сьерсена с построением дендрограмм видового сходства для таксонов ландшафта при различном уровне применения удобрительных средств на пашне, а так же полос агростепи, защитных лесных полос, естественного пастбища, естественного леса).

Исследования проводились на территории Ставропольского края в пределах Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей и РасшеватскоЕгорлыкского степного ландшафта на пяти реперных участках.

В Ташлянском лесостепном ландшафте изучение почвенной мезофауны выполнялось на трех ключевых участках: базовом полигоне «Агроландшафт» и многолетнем агрохимическом стационаре ГНУ Ставропольского НИИСХ Россельхозакадемии по систематическому применению различных видов доз и минеральных удобрений, а также на участке пастбища, переходящего в естественный лес, расположенном в Изобильненском районе в 6 км к юго-западу от с. Московского.

Рисунок 2 – Модель пространственной организации полигона «Агроландшафт» на фациальном уровне При организации полигона «Агроландшафт» использована ландшафтная карта масштаба 1:2000 (Шальнев и Диденко, 1997) с выделением в качестве морфологических единиц агроландшафтов более мелких природносельскохозяйственных геосистем – агрофитоценозов пашни и экологического каркаса полигона – полезащитных лесополос и полос агростепи. Видовой и количественный состав почвенной мезофауны исследовался во всех природно-сельскохозяйственных геосистемах трех ландшафтных таксонов на уровне фаций, лежащих на одной катене: на окраине плакора, бронированного известняками (таксон А1), где залегают наиболее бедные почвы – черноземы обыкновенные маломощные и среднемощные высококарбонатные среднесуглинистые слабогумусированные слабощебенчатые; верхней части ЮВ коренного склона (таксон А2), сложенного сарматскими песками, с черноземами обыкновенными слабосмытыми среднесуглинистые слабогумусированными, и нижней части этого склона (таксон А3) с самыми плодородными почвами полигона чернозёмами обыкновенными мощными и среднемощными тяжелосуглинистыми малогумусными, сформировавшимися на элювиально-делювиальных суглинках (рис. 2).

Изучение почвенных животных проводилось на вариантах с ежегодным основным внесением полного минерального удобрения в дозах N 60P60K и N120P120K120, а также на контроле (без удобрений) в восьмипольном севообороте. Площадь исследуемых участков пашни на каждом таксоне ландшафта 115,2 м2 при восьмикратной повторности. Кроме того, состояние почвенной мезофауны анализировалось в почвах экологического каркаса полигона – буферных полосах агростепи шириной 7,2 м, заложенных в 1997 г., и полезащитных лесных насаждениях закладки 1947 и 1970 гг.

Вторым объектом исследований являлся многолетний стационар, заложенный в 1975 г. в условиях плакора, по изучению эффективности длительного систематического применения различных видов и доз минеральных удобрений на обыкновенных карбонатных черноземах. Изучение почвенной мезофауны проводилось на следующих вариантах: контроль (без удобрений), N60, N120, N180, P60, P120, P180, N120 P60, N120 P120, N120 P180, P120 N60, P120 N120, P N180 в шестипольном севообороте. Отбор проб осуществлялся на общей площади 78 м2.

Третий реперный участок располагался в Изобильненском районе на черноземах обыкновенных маломощных, легкосуглинистых слабощебенчатых слабокаменистых слабогумусированных, залегающих на окраине плакора, бронированного известняками и песчаниками.

Сравнительное изучение воздействия различных систем удобрений (органической и минеральной) на состав и численность почвенной мезофауны проводилось на четвертом реперном участке в пределах РасшеватскоЕгорлыкского степного ландшафта (Приложение 1) на территории ООО СХП «Темижбекское» Новоалександровского района на обыкновенных мощных тяжелосуглинистых черноземах, образовавшихся на лессовидных карбонатных суглинках. По содержанию гумуса относятся к малогумусным (4,14,3 % гумуса реже 5 %) или слабогумусированным, количество гумуса в которых не достигает 4 % (3,64,0 %). Содержание подвижного фосфора зависит от уровня применения сельхозпредприятиями удобрительных средств и может варьировать от очень низкого (меньше 10 мг/кг) до среднего (1530 мг/кг) и реже повышенного (3145 мг/кг) уровня. Степень обеспеченности обменным калием чаще всего повышенная (301400 мг/кг) и даже высокая ( мг/кг). Площадь изучаемого участка 1 га.

В период проведения исследований среднегодовая температура воздуха превышала среднемноголетние значения на 2,10С. Весна начинается в первой декаде (89) марта, при переходе температуры воздуха через отметку 00С.

Интенсивность солнечной радиации изменяется от 1,6 ккал./см2 в марте до 7,8 ккал./см2 в мае. Начало активной вегетации (переход температуры через + 100С) приходится на вторую декаду апреля.

В отдельные годы начало вегетации может отклоняться от среднемноголетних сроков на 1520 дней. Во второй декаде мая среднесуточная температура воздуха поднимается выше +150С. Рост радиационного баланса с 7 ккал./см2 в мае до 10 ккал./см2 в июле обуславливает увеличение средних месячных температур воздуха до +21,8+23,30С, а в период проведения исследований до +21,9+25,40С. Наибольшее число дней с осадками отмечается в мае-июне, декабре, наименьшее – в сентябре-октябре (Бадахова и Кнутас, 2007). Зима умеренно мягкая со среднемесячной температурой января -2, +3,40С, минимальная -32-340С. Лето довольно жаркое со среднемноголетней среднемесячной температурой июля +21,8+23,30С, в годы исследований +21,4+25,40С. Важным фактором, влияющим на изменение экологических условий ландшафта, являются ливни и суховеи. Во время засухи почвенные процессы замедляются, почва растрескивается, что оказывает существенное негативное влияние на жизнедеятельность почвенных животных. По данным Изобильненской и Новоалександровской метеостанций среднегодовое количество осадков за 79 лет наблюдений возростало с 538549 мм в гг. до 582592 мм в 19611990 гг. и 642654 мм в 19911999 гг. и в тоже время в период 2000-2009 гг. наметилось их снижение до 631637 мм. Иная ситуация отмечалась на метеостанции Ставрополя где наблюдалось существенное снижение величины осадков с 623 в 19311960 гг. до 564 мм в 20002009 гг. (табл. 1).

Таблица 1 – Характеристика изменений метеорологических условий на территории проведения исследований (Антонов с соавт., 2010) Среднегодовое количество Среднегодовая метеостанция Новоалександровск (реперный участок № 4) Наряду с увеличением количества выпадающих осадков повсеместно отмечался рост среднегодовой температуры воздуха: от 9,3 и 10,9 0С до 9,711,2 (19911999 гг.), достигнув в 2000-2009 гг. 10,111,6 °С.

Величина гидротермического коэффициента увеличилась по Изобильненской и Новоалександровской метеостанциям с 0,950,98 (19311960 гг.) до 1,091,06 в 19911999 гг. и 1,051,12 (20002009 гг.). По данным Ставропольской метеостанции, наоборот, отмечается постепенное снижение ГТК с 1,28 в 19311960 гг. и до 1,06 в 19611990 гг. и 1,2 в 20002009 гг.

В годы исследований среднегодовая температура воздуха по метеостанции г. Ставрополя составляла 10,110,90 при норме (19611990 гг.) 9,20С, что на 0,9-1,70С выше среднемноголетних значений (табл. 2). В то же время количество осадков в 20062008 гг. 473530 мм было на 3087 мм или на 5,4-15,5% ниже нормы (559,7 мм). Особенной засушливостью отличался г., в котором выпало лишь 473 мм осадков (табл. 3), а среднегодовая температура была самой высокой +10,90 за годы исследований. Такие климатические изменения способствуют ухудшению условий обитания для почвенной фауны.

Средние за три года микроклиматические показатели на территории полигона «Агроландшафт» а так же значения температуры и влажности почвы представлены на рисунках 3, 4, 5. Наиболее благоприятные для почвенной биоты условия сочетания тепла и влаги в годы исследований на полигоне «Агроландшафт» наблюдались чаще всего в апреле и 1 декаде мая.

Наиболее плавные (без редких перепадов) изменения температуры и влажности почвы отмечались в полезащитных лесных полосах (рис. 5), что способствует лучшей адаптации к условиям среды и более высокой выживаемости, как личинок, так и взрослых особей.

Как показали наблюдения, наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности почвенных обитателей в агроценозах Ташлянского ландшафта складываются, как правило, весной и в начале осени.

Таблица 2 – Температуры воздуха по данным метеостанции г. Ставрополя за период с 20062009 гг.

по сравнению с нормой (19611990 гг.), 0С (1961-1990 гг.) Таблица 3 – Количество атмосферных осадков, выпавших по данным метеостанции г. Ставрополя за период с 20062009 гг. по сравнению с нормой (19611990 гг.), мм Годы Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь количество (1961-1990 гг.) Рисунок 3 – Изменение атмосферного давления на полигоне «Агроландшафт» (среднее за 2006-2008 гг.) 26.03. 31.03. 04.04. 16.05. 22.05. 08.06. 24.06. 25.09. 23.10. 26.10.

Рисунок 4 – Динамика температуры и относительной влажности воздуха на полигоне «Агроландшафт» в среднем за 2006-2008 гг.

Рисунок 5 – Изменение температуры (на глубине 10-15 см) и влажности почв на полигоне «Агроландшафт» в среднем за 2006-2008 гг.

Под руководством профессора Д.С. Дзыбова было проведено геоботаническое описание полезащитных лесных полос и буферных полос агростепи, в которых изучалась почвенная мезофауна (природная ненарушенная модель биоэкосистем почвенных животных). На пашне растительность в годы исследований была представлена соей, озимой пшеницей и озимым рапсом.

Анализ растительного покрова полезащитных лесных полос, расположенных на полигоне «Агроландшафт», показал, что состав древесных насаждений находится на этапе заметной деградации (гибель старых особей, высокая фаутность, преобладание порослевых особей, суховершинность, обилие валежника). Особенно неблагополучным состоянием характеризуется приземный травостой, который на 8595% состоит из сорно-полевой (сегетальной) флоры и её группировок – зарослей из высокорослых (до 1,72,3 м) видов разнотравья, представленного: бутенем золотистым (Chaerophyllum aureum), льнянкой дроколистной (Linaria genistufolia), скабиозой украинской (Scabiosa ucranica), коровяком мучнистым (Verbascum lychnites) и др. Демутация этого покрова задержалась на пырейно-разнотравной стадии вследствие отсутствия семян зонально-целинных растений: келерии стройной (Koeleria cristata) и других видов дерновинных злаков – овсяницы скальной (Fectuca rupicola), овсяницы валлисской (Fectuca valesiaca), ковыля перистого (Stipa capillata).

Сегетальная растительность лесных полос сохранялась в течение ее жизни, засоряя окружающую пашню огромным количеством семян. Почва под лесными полосами находилась под несвойственным для черноземов покровом сорняков и древесных растений, чуждых открытой экосистеме степи (Дзыбов, 1995).

В состав доминантов полос агростепи входят дерновинные: овсяница валлисская (Fectuca valesiaca), келерия стройная (Koeleria cristata) и др., короткокорневищные виды – кострец безостый (Bromopsis inermis), овсяница луговая (Fectuca pratensis), ряд ценных бобовых – люцерна румынская (Medicago romanica), лядвенец кавказский (Lotus caucasicus), а также различные виды клевера, эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria) и пр. Формируя плотный эрозионно-стойкий каркас, эти растения обеспечивают предотвращение внутрипочвенного и поверхностного стока, способствуют сохранению почвенного плодородия. Параллельно решается проблема повышения биоразнообразия: возврата в агроландшафт редких и исчезающих видов растений, а также естественной фауны, включая и полезных насекомых, наземно гнездящихся птиц, пресмыкающихся, млекопитающих – зайца, лисы и др.

(Скрипчинский с соавт., 1971, Дзыбов, 1983, 2007).

Полное геоботаническое описание растительности третьего ключевого участка, расположенного в Изобильненском районе, свидетельствует о том, что целинная разнотравно-дерновиннозлаковая степь сохранила свое ядро флоры на 80-85%. Оно представлено овсяницей валлисской (Fectuca valesiaca), кострецом береговым (Bromopsis riparia), лабазником обыкновенным (Fhilipendula vulgaris), осокой Микеле (Carex michelii) и многими другими видами. Вместе с тем наличие таких сорняков как амброзия полыннолистная (Ambrosia бородач кровоостанавливающий (Bothriochloa ischaeimum), морковь дикая (Daucus carota) и других свидетельствует об имевшей место в прошлом дефляции почвенного покрова при интенсивном выпасе животных. Список флоры участка насчитывает 64 характерных видов растительности. В целом состояние растительности в данном пункте удовлетворительное, оно может значительно улучшиться при щадящем режиме использования через 1520 лет.

Участок леса является типичным по составу древесной и травянистой флоры: изменения состояния естественной растительности крайне незначительны. Однако, в приземном покрове заметны следы антропогенного воздействия и, как следствие, наличие таких сорняков, как мятлик сплюснутый (Poa compressa), шандра ранняя (Marrubium praecox).

Исследования по выявлению влияния различных систем удобрений на почвенную мезофауну проводились на четвертом ключевом участке на территории ООО СХП «Темижбекское» в двух севооборотах хозяйства – кормовом прифермерском, где за пятилетний период было внесено около 240 т/га навоза и в зернопропашном при ежегодном основном внесении азотнофосфорных удобрений и использовании для подкормки растений азотных удобрений. Доза минеральных удобрений рассчитывалась на основании результатов почвенно-растительной диагностики с учетом биологических особенностей возделываемых культур и составила в сумме за пятилетний период N400P200 или в среднем N80P40 ежегодно.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ

В АГРОЛАНДШАФТАХ

2.1 Экологические группы почвенной мезофауны Почвенные животные, разделяются на три основные экологические группы: геобионты, которые проводят в почве всю жизнь, геофилы, связанные с почвой лишь частью жизненного цикла и геоксены – случайные временные обитатели почвы или использующие ее в качестве убежища (Гиляров, 1975).

В пределах полигона «Агроландшафт» в среднем по всем отборам почвенные беспозвоночные распределяются следующим образом: 68,4% приходится на геобионтов, 25,0% – герпетобионтов (проживающих на поверхности почвы) и 6,6% хортобионтов (обитающих на растениях), которых можно отнести к геоксенам.

На отдельных таксонах ландшафта эта закономерность также сохраняется: большая часть животных представлена геобионтами, доля которых в зависимости от варианта варьирует на окраине плакора (А1) от 60,9 (агростепь) до 76,4% (лесная полоса), в верхней части склона в пределах 61,5% (N120P K120) – 79,8% (агростепь), внизу склона (А3) – от 52,4 (агростепь) до 70,7% (лесополоса) (табл. 4). Второе место по численности занимают герпетобионты: в пределах таксона А1 18,9 (леспополоса) – 33,0% (N120P120K120), А2 – 17, (агростепь) – 32,7% (N120P120K120), А3 – 22,3 (лесная полоса) – 32,7% (агростепь). Меньше всего в составе почвенных животных хортобионтов: на А1 на них приходится 4,7 (лесополоса) – 8,5% (N60P60K60), А2 – 2,7 (агростепь) – 5,8% (N120P120K120), А3 – 6,7 (неудобренная пашня) – 14,9% (агростепь).

Таблица 4 – Распределение беспозвоночных на полигоне «Агроландшафт» по экологическим группам (среднее за 3 года), экз/м Таксоны Варианты Окраина плакора склона защитные Нижняя часть склона Среднее по полигону, M±m По характеру питания они разделяются на хищников, паразитов, некрофагов, питающихся мертвыми животными, сапрофагов, использующих разлагающиеся растительные остатки, фитофагов – потребителей живых тканей растений. В тот или иной период жизни в почве обитает подавляющая часть насекомых – более 90% (Яхонтов, 1964).

Встречаются группы насекомых, настолько тесно связаных с почвой, что они почти не выходят на ее поверхность (Гиляров и Покаржевский, 1983 г.). Есть насекомые, проводящие в почве стадию личинки, а также с полным превращением (Holometabola) и их куколки. С неполным превращением развиваются цикады (Cicadidae). Эти представители обнаружены в почвах полезащитной лесной полосы полигона на таксоне А3 (Сicindela hibrida 37 экз. и Cercopis sanguinea до 15 экз. в одной ловушке) и др. Из насекомых с полным превращением встречаются многие виды жужелиц (Carabidae), хищнецов (Staphylinidae), щелкунов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), несколько видов жуков-усачей (Cerambycidae), долгоносиков (Curculionidae), из бабочек - виды подсемейства Agrotinae и т.д.

Распределение видов беспозвоночных, в почвах полигона «Агроландшафт» по экологическим группам в зависимости от способа питания за период 2006-2008 гг., представлено в таблице 5.

Таблица 5 – Количество видов в экологических группах беспозвоночных по способу питания на полигоне «Агроландшафт» с 2006 по 2008 гг.

п/п Больше всего на полигоне «Агроландшафт» обнаружено фитофагов – 47 видов или 44,8% и хищников – 34 вида, что составляет 32,3% от общего количества беспозвоночных на долю некрофагов приходится 6,7%, сапрофагов – 8,6 и полифагов – 7,6%.

Некоторые из этих насекомых откладывают яйца на поверхности почвы или растениях, а их личинки уходят в почву сразу после выхода из яиц (до питания) как у клубеньковых долгоносиков (Sitona sp. sp.), цикад (Cicadidae), табачной совки (Agrotis obesa Hb.). Другие, как гусеницы озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) и восклицательной совки (Agrotis exclamationis L.) сначала питаются на надземных частях растений и только после первой или второй линьки перемещаются в почву (Гиляров и Семенова, 1977).

Личинки некоторых насекомых, например, жуков листоедов (Chrysomelidae) зарываются в почву после завершения питания над её поверхностью, и проводят в ней лишь стадию куколки. Такие насекомые, как трипсы (Thysanoptera), клопы (Hemiptera), взрослые чернотелки (Tenebrionidae), гусеницы некоторых бабочек, и т.д., обитающие в теплое время года над поверхностью почвы, зимуют в почве или в растительных остатках на ее поверхности (Гиляров и Стриганова, 1978).

Многие насекомые при более или менее кратковременных неблагоприятных метеорологических условиях прячутся в почву или растительные остатки на ее поверхности. Например, такие обитатели пашни как жуки бронзовки (Cetoniini) на ночь, некоторые чернотелки (Tenebrionidae) и хрущи (Melolonthinae) на день.

Почвенные условия оказывают существенное влияние на жизнь всех насекомых, так как от генетических особенностей почв зависит характер растительности, которая воздействует на них прямо или косвенно. С другой стороны, почвенные насекомые также влияют на состав и свойства почвы, так как являются одним из факторов почвообразования, как это было установлено еще академиком В.И. Вернадским (1940) и В.В. Докучаевым (1951). Важная роль в почвообразовании принадлежит сапрофагам, участвующим в трансформации органических остатков, а, следовательно, определяющим содержание гумуса в почве и ее продуктивность.

Особую роль в агроландшафте играют фитофаги – вредители полевых культур и лесных насаждений, из-за которых ежегодно гибнет в среднем 15% урожая (Гиляров и Криволуцкий, 1995). Сапрофаги, копрофаги и некрофаги ускоряют разрушение органических остатков и благотворно влияют на процессы гумификации, обогащают почву подвижными элементами питания (Стриганова, 1980, 2003).

Таким образом, плодородие почвы в агрондшафтах не может поддерживаться без деятельности комплекса почвенных организмов, обязательным компонентом которого являются беспозвоночные, включая насекомых.

2.2 Экологическая роль сапрофагов – почвобразователей Важная роль в жизни почвы принадлежит сапрофагам: дождевым червям (Lumbricidae), кивсякам (Julidae), мокрицам (Oniscoidae). В почвах, как правило, находится большое количество различных органических остатков, которыми питаются эти животные (Стриганова, 1980). Разрыхляя и перемешивая различные слои почвы, дождевые черви по сути дела выполняют работу плуга. Благодаря вертикальным ходам усиливается аэрация, что важно для переуплотненных и переувлажненных почв, повышается водопроницаемость, улучшаются условия для развития корневой системы растений, возрастает их продуктивность. Перемещая растительные остатки в почву, черви способствуют обогащению ее гумусом и улучшению структуры (Курчева, 1971). Воздействие дождевых червей на гумификацию определяется их способностью индуцировать в почве минерализацию растительных остатков и полифенолоксидазную активность (Безкоровайная, 1994). В кишечнике червей происходит полимеризация низкомолекулярных продуктов распада органических веществ и образуются молекулы гуминовых кислот (Карпец и Мельник, 1990).

В пищеварительном тракте дождевых червей непереваренные остатки пищи смешиваются с минеральными частицами, склеиваются слизистыми выделениями стенок кишечника, спрессовываются и выбрасываются в почву в виде копролитов. В их кишечнике разрушаются многие почвенные минералы с образованием растворимых соединений. Так, из песчинок базальта высвобождаются такие необходимые для растений элементы как калий, магний, фосфор. Копролиты червей и их ходы в почве обогащены аммиачным азотом, который продуцируется стенками кишечника и поверхностью тела (Стриганова, 1980). Черви стимулируют развитие некоторых групп микроорганизмов, что способствует обогащению почвы различными ферментами, активизации ряда важных для растений элементов питания (Стриганова, 1982).

Способность дождевых червей трансформировать органические остатки нашла применение в использовании их для получения биогумуса. Переработка различных органических отходов с помощью вермикультуры – один из перспективных и экологически безопасных способов их утилизации. Дождевые черви, во много раз ускоряющие разложение органических остатков, позволяют в относительно короткие сроки экологически чистым способом превратить разного рода органические отходы в ценное органическое удобрение «вермикомпост» (Морев, 1991; Игонин, 1988, 1991), внесение которого обеспечивает повышение плодородия почв, рост урожайности культур и качества продукции (Мельник, 1989; Мельник и Ковалев, 1991 и др.). Второй получаемый в процессе разведения вермикультуры продукт - биомасса дождевых червей успешно используется в качестве белковой добавки к кормам, а также биохимического сырья.

В настоящее время вермикультура широко распространена в Западной Европе (Италии, Великобритании, Нидерландах, Дании, Германии, Франции, Финляндии), в некоторых странах Восточной Европы (Венгрии, Польше), США, Канаде, странах Юго-Восточной Азии (Японии, на Филипинах, Тайване), Австралии. В этих странах множество мелких и средних предприятий разводят дождевых червей для любителей рыбной ловли, на корм домашним животным, производства вермикомпоста. Подтверждена эффективность вермикультуры для переработки отходов животноводства, овощеводства и других отраслей сельского хозяйства, пищевой, и отчасти деревообрабатывающей промышленности.

Использование биогумуса способствует снижению заболеваемости растений, повышению урожайности культур на 1535% (Городний, 1991), улучшению качества овощей и фруктов, ускорению их созревания и т.д. В Арабских Эмиратах благодаря биогумусу, который слоем мощностью до см укладывают на пески, получают до трех и более урожаев в год экологически чистой продукции, что позволило странам этого региона превратиться из импортеров в экспортеров сельскохозяйственной продукции. В США, Канаде, Японии, Франции и ряде других стран работают предприятия, финансируемые государством и муниципальными органами власти, которые утилизируют с помощью дождевых червей илы сточных городских вод и органические бытовые отходы.

Промышленное разведение червей проводилось и на Украине (в г. Иваново-Франковске), в Молдавии (НИИОЗиО), Киргизии, России (Краснодарский и Восточно-Сибирский филиалы ВНИИПТиХИМ, Владимирская обл., Ставропольский край и др.).

Известны способы получения биогумуса из навоза, бытового мусора, сточных вод, отходов мясной, спиртово-крахмальной промышленности, биохимического производства, в частности гидролизного лигнина, имеющего кислую реакцию (рН=2,83,5).

На Ставрополье в СПК «Новомарьевский» Шпаковского района Е.И.

Годуновой в 19892003 гг. проводились исследования по применению биогумуса, полученного с помощью вермикультуры из лигнина (патенты № 2094413 от 27.10.1997 г., № 2174501 от 10.10.2001 г.) и навоза, на солонцеватых слитых черноземах. Гидролизный лигнин сначала аммонизируют – подвергают обработке концентрированной аммиачной водой для обогащения азотом и снижения его кислотности (с рН = 2,83,5 до 5,66,0). Затем аммонизированный лигнин с помощью известкового раствора доводят до нейтрального значения рН (6,87,2). Такая среда наиболее благоприятна для жизнедеятельности дождевых червей: при рН меньше 5 или больше 9 черви гибнут. Оптимальные для червей значения рН находятся в пределах 6-8 единиц. При внесении биогумуса, полученного из лигнина, в зависимости от его дозы, урожайность зерновых возрастает на 2,66,3 ц/га, из навоза – 1,84, ц/га, повышается качество зерна: содержание клейковины увеличивается на 2,26,1 % (Годунова, 2004).

Наиболее благоприятные условия для обитания дождевых червей обычно складываются в естественных широколиственных лесах, где численность червей может достигать 500-800 особей на 1 м2, а биомасса – 290 г. Как правило, биомасса червей колеблется от 40 до 120 г/м2 (Стриганова, 1987).

В богатом азотом субстрате темпы индивидуального роста и плодовитость червей резко увеличиваются, что является одной из причин их концентрации в экскрементах травоядных животных на пастбищах и в почвах пашни с использованием органических удобрений (Стриганова, 1982). Особенно это заметно на черноземах Расшеватско-Егорлыкского степного ландшафта в ООО СХП «Темижбекское» (четвертый ключевой участок), где за пятилетний период было внесено около 240 т/га навоза. Здесь в большом количестве обнаружены два вида дождевых червей рода Dendrobaena – D.moriupolensis – 238 экз/м2 и D. schmidti schmidti – 215 экз/м2 (табл. 6), характеризирующихся большой продуктивностью, численностью и биомассой с соотношением ювенильных и половозрелых особей 50 50 %. Максимальная их численность до 435 экз/м2 наблюдалась весной 2006 г. (в среднем 362 экз/м2) с колебаниями биомассы от 245 до 543 г/м2. Такая высокая биомасса объясняется наличием очень крупных экземпляров вида Dendrobaena moriupolensis, достигавшими от 1,5 до 2,5 г. Основная масса дождевых червей была сосредоточена на глубине от 20 до 50 см, однако отдельные экземпляры и сеть ходов встречались до 120 см, а в засушливый период и в конце ноября – до 150 см.

При использовании лишь минеральных удобрений количество червей было значительно меньше, чем при внесении органики, особенно весной – в 26 раз и осенью – в 34 раза (рис. 6).

Особенно важным условием для жизнидеятельности червей является достаточная влажность субстрата. В засуху они уходят в более глубокие и увлажненные слои до глубины 150-200 см или впадают в состояние диапаузы, сворачиваясь клубком, для предотвращения излишней потери влаги. Дождевые черви плохо переносят засоление. При концентрации растворимых солей в почве более 0,5 % они погибают (Семенова, 1968; Стриганова и Барне, 2005).

Таблица 6 – Видовое разнообразие дождевых червей (Lumbricidae) в агроландшафтах (в среднем за год), экз/м 1. Aporrectodea 2. Lumbricus 3. Octolasion moriupolensis 5. Dendrobaena Рисунок 6 – Влияние различных систем удобрений на распределение дождевых червей (Lumbricidae) и других беспозвоночных в почвах пашни в ООО СХП «Темижбекское» (в среднем за 2006-2008 гг.) Изучению дождевых червей, их видового состава в почвах Центрального Предкавказья посвящены работы Т.В. Проконовой (2003, 2004). В лесостепных и степных ландшафтах Ставрополья период активной деятельности червей продолжается от 7 до 10 месяцев (Проконова, 2005). При этом наблюдается два периода ухода дождевых червей на глубину при неблагоприятных условиях (периоды спячки). Более продолжительный зимний период наступает при промерзании почвы на глубину 5-6 сантиметров; при оттепели черви приходят в активное состояние. Однако, как правило, при 5 0С они освобождают свой кишечник, перестают питаться и на глубине более 40 см переходят к состоянию зимнего покоя (Рапопорт, 2004). Весной дождевые черви выходят из спячки за 1015 дней до оттаивания промерзшего слоя почвы.

При мягких зимах они могут быть активны круглый год. Кроме зимнего покоя, у дождевых червей при засушливом и жарком лете может наблюдаться летняя диапауза, которая иногда продолжается 1,01,5 месяца до первого дождя (Роднянская, 1957).

В условиях изучаемых агроландшафтов обнаружено только 5 видов из семейства (Lumbricidae) или четвертая часть от максимального видового разнообразия по территории Ставропольского края (Проконова, 2005). На пашне полигона «Агроландшафт» как на контроле, так и при применении минеральных удобрений, отмечается изменение структуры популяций Lumbricidae в сторону увеличения преобладания количества ювенильных особей иногда до 80 % и 100 %, с редко встречающимися взрослыми половозрелыми особями. Такое изменение структуры популяции связано с массовой гибелью половозрелых особей при обработке почвы и применении агрохимикатов (удобрений и гербицидов), с последующим заселением территории ювенилами, вышедшими из коконов, в период наименьшего антропогенного воздействия на агроценоз, а также повторным заселением территории из близлежащих рефугиумов (полезащитных лесных полос и участков агростепи). Такое повторное заселение агроценозов известно из работ Т.С. Перель (1975), А.Ж.

Барне и Б.Р. Стригановой (2005) и др.

Таким образом, дождевые черви, четко реагирующие на изменения почвенной среды, могут служить биоиндикатором экологического состояния почвы, включая химическое и радиационное загрязнение (Овчаренко, 1997;

Кудряшова, 2003).

Важная роль в трансформации органических остатков принадлежит многоножкам диплоподам, среди которых наиболее известны кивсяки (Julidae). В полезащитных лесных и агростепных полосах трав, лесу и целинных участках пастбищ, пашне лесостепных и степных ландшафтов Центрального Предкавказья широко распространен кивсяк серый (Rossiulus kessleri). Кивсяки питаются отмершими растительными остатками и способствуют их гумификации, обогащают почву кальцием, который накапливается в твердых хитиновых покровах, что способствует улучшению ее структуры и водопрочности. Кивсяки плохо переносят кислую среду и низкие температуры. Однако, они легче дождевых червей выдерживают засушливые условия.

Так, в среднем за 2006-2008 годы на полигоне «Агроландшафт» летние сборы по кивсякам превышали сборы по дождевым червям на всех таксонах ландшафта (рис. 7). Эта закономерность наиболее ярко прослеживается на таксонах с более плодородными почвами А2 и особенно А3 – в нижней, наиболее экологически стабильной по почвенным условиям части агроценоза. Следовательно, в засушливый летний период кивсяки являются основными почвообразователями.

Рисунок 7 – Распределение основных почвобразователей по сезонам года на полигоне «Агроландшафт» (в среднем за 2006-2008 гг.), экз/м Больше всего кивсяков обнаружено в почвах под полезащитными лесными полосами, которых в летний период в среднем за 3 года было больше, чем на неудобренной пашне в 1,6 (таксон А3) – 25,0 (А1) раз (табл. 7). Под полосами агростепи количество кивсяков варьировало от 32 (А1) до 51 (А2) и 69 (А3) экз/м2, что на 28, 17 и 5 экз/м2 соответственно больше, чем на контроле (пашня без применения удобрений). Таким образом, на более плодородных почвах разница в численности кивсяков с одной стороны между лесными полосами и агростепью и с другой – неудобренной пашней меньше выражена. Такая же закономерность ранее была отмечена в почвах полупустынь (Стриганова, 1975).

В разложении растительных остатков участвуют также рачки – мокрицы, которые распространены повсеместно даже в пустынных районах. Большая часть мокриц относится к сапрофагам. Они концентрируются в верхнем, наиболее богатом гумусом, слое почвы. Мокрицы нуждаются в таких элементах как кальций и медь. Кальций необходим им для построения хитинового панциря, поэтому они потребляют из растительного опада 7994 % этого элемента (Гиляров и Криволуцкий, 1995). Медь усваивается мокрицами из пищи на 100 % и необходима им для выработки дыхательного пигмента.

Роль мокриц в трансформации органических остатков особенно велика в условиях пустынь, а в засушливый период и в сухих степях.

На изучаемых ключевых участках максимальное количество мокриц было сосредоточено на окраине полезащитных лесных полос, в агростепных полосах трав и особенно на границах перехода из одного угодья в другое: например, полезащитной лесной полосы и пашни, пашни и агростепных полос.

В пашне мокрицы встречаются повсеместно, но в меньшем количестве. В степном ландшафте (на территории ООО СХП «Темижбекское») при применении минеральной системы удобрений в 20072008 годах в летний период наблюдалось отсутствие дождевых червей в 80 % проб. Их экологическую нишу в этот период временно занимали кивсяки и мокрицы.

Таблица 7 – Почвообразующие геобионты на территории полигона «Агроландшафт»

(в среднем за 2006-2008 гг.), экз/м Окраина склона агростепи склона агростепи Такая взаимозаменяемость способствует стабилизации экологического равновесия в агроландшафтах.

В почвенных процессах важную роль играют также клещи, которые являются первыми потребителями растительных остатков, а также распространителями спор грибов некоторых простейших. Численность и биомасса клещей зависят от обилия растительных остатков в почве, ее увлажнения, величины радиационного баланса. Они обладают высокой адаптацией и обнаруживаются как в богарных, так и в орошаемых условиях (Авдонин и Стриганова, 2004).

2.3 Экологическая роль фитофагов – вредителей растений Существенный вред сельскохозяйственным культурам наносят растительноядные личинки почвенных насекомых следующих семейств: пластинчатоусых (Scarabaeidae), усачей (Cerambycidae), щелкунов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae), долгоносиков (Curculionidae), клопов щитниковчерепашек совок (Noctuidae), некоторых мертвоедов (Silphidae) и жужелиц (Carabidae), а также взрослые насекомые (Тишлер, 1970). Представитель пластинчатоусых (Scarabaeidae) нехрущ июньский (Amphimallon solstitialis) использует в пищу травянистые растения, повреждая колосья зерновых культур, а его личинки – полевые культуры и деревесные растения, в том числе садовые (обнаружен нами в основном в защитных лесных полосах). В лесостепных и степных агроландшафтах встречаются также бронзовка золотистая (Cetonia aurata) и мраморная (Potosia lagubris), которые повреждают цветки и молодые плоды. Шелковка рыжая (Serica brunenea) наносит вред листьям деревьев и кустарников, а её личинки живут в почве и питаются корнями растений (Коблова, 1967). Особи всех вышеперечисленных видов обнаружены на территории агрохимического стационара (на пашне) и в прилегающей к нему полезащитной лесной полосе в условиях плакора.

К вредителям сельскохозяйственных культур относятся и многие клопы. Особую опасность представляет клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps), встречающаяся на всех таксонах полигона «Агроландшафт». Эти насекомые повреждают растения озимой пшеницы, снижая хлебопекарные качества зерна. К вредителям относится также клоп люцерновый (Adelphocoris lineolatus), повреждающий люцерну, клевер, люпин и другие бобовые, клоп рапсовый (Eurydema oleracea), обнаруженный в посевах крестоцветных (Тишлер, 1970).

Вредителями являются представители семейства долгоносиков (Curculionidae). В частности долгоносик клубеньковый (Sitona lineatus), повреждающий листья, а его личинки - клубеньки многолетних и однолетних бобовых. Личинки долгоносика многоядного (Tanymecus palliates) питаются корнями сорняков, взрослые особи наносят вред свекле, подсолнечнику, бобовым. Долгоносик зеленушка (Chlorophanus viridis) и соскарь люцерновый (Otiorrhynchus ligustici) повреждают бобовые, свеклу, плодовые деревья.

Взрослые особи и личинки долгоносиков вышеперечисленных видов в пробах составляли около 10 % от всех вредителей. Личинки жуков долгоносиков рода Sitona Germ не только наносят вред наземной части бобовых растений, но и уничтожают на корнях клубеньки с азотфиксирующими бактериями (Яхонтов, 1964; Алимджанов, 1972).

Щелкуны (Elateridae) также являются вредителями сельскохозяйственных культур. Щелкун темный (Agriotes obscurus) питается листьями злаков, личинки обитают в почве лугов и пахотных угодий, нанося вред сельскохозяйственным культурам. Щелкун полосатый (Agriotes lineatus) активен с апреля по август, питается листьями злаков и бобовых, личинки повреждают почти все полевые культуры (Тишлер, 1970). В почвах пашни плакора и окраины плакора на территории Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей наиболее часто встречаются представители семейства Elateridae. Так, на Агрохимическом стационаре в условиях плакора на их долю приходится от 30 до 45 %, а на территории полигона «Агроландшафт» – от 15 до 20 % от всех вредителей.

Среди семейства жужелиц (Carabidae) самая известная жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), личинки которой наибольший вред наносят озимой пшенице. Этот вид является лидером на всех ключевых участках. Его численность колеблется в разных пробах от 30 до 100 %. Жужелица просяная (Ophonus calceatus) повреждает зерновые культуры (Мельниченко, 1936, Павлова, 1974). Представители рода тускляков (Amara), например, такие как тускляк бронзовый (Amara aenea) наносят вред злакам. Представители рода (Amara) встречаются повсеместно в лесостепных и степных агроландшафтах (Сигида, 2007, 2009), но наибольшего скопления на изучаемых нами ключевых участках достигали на Агрохимполигоне, где по численности конкурировали с жужелицей хлебной (Zabrus tenebrioides) и представителями семейства Elateridae, иногда в соотношении: Amara – 30 %, Zabrus – 40 %, Elateridae –30 %.

Опасными вредителями являются представители семейства чернотелок (Tenebrionidae), личинки которых в основном растительноядны, а жуки - всеядны. Медляк степной (Blaps halophila) – вредитель полевых культур, его личинки повреждают высеянные семена. Чернотелка песчаная (Opatrum sabulosum) наносит вред возделываемым сельскохозяйственным растениям и лесным насаждениям (Гиляров и Покаржевский, 1983). На территории полигона «Агроландшафт» Tenebrionidae встречается в основном в наиболее мощных и плодородных почвах нижней части склона (на таксоне А3) и незначительно – в верхней части склона на таксоне А2 и составляет среди вредителей от 5 до 10 %. Повсеместно распространен малый мучной хрущик (Tribolium сопfusum), который наносит вред зерновым культурам.

Личинки представителя семейства мертвоедов мертвоеда темного (Silpha obscura) повреждают посевы зерновых, свеклы, кукурузы. Малочисленные представители семейства блестянок (Nitidulidae) рода Meligetus относятся к пыльцеедам (Свинарев, 2000, 2001). Вредителями являются некоторые виды клещей. Большинство почвенных насекомых, питающихся живыми растительными тканями, способно и к сапрофагии. У них отмечаются различные степени перехода от фитофагии к сапрофагии (Авдонин и Стриганова, 2004).

2.4 Экологическая роль хищников, некрофагов, паразитов К хищникам, обитающим в почве, относятся представители класса губоногих (Chilopoda) многоножек отряда костянок (Lithobiomorpha) (табл. 8).

Чаще других на полигоне «Агроландшафт» встречается костянка обыкновенная (Lithobius forficatus), которая избегает солнечного света, живет в почве и под камнями. Питаются костянки мелкими насекомыми и червями. Костянки были повсеместно обнаружены на ключевых участках в Новоалександровском и Изобильненском районах. К хищным многоножкам относятся и представители отряда геофилов (Geophilomorpha), которые обитают в глубоких слоях почвы и на ее поверхности появляются редко. Их очень длинное тонкое тело приспособлено для передвижения по ходам дождевых червей, которыми они и питаются. Чаще других встречается обитающий повсеместно на всех таксонах исследуемых ландшафтов геофил длинный (Geophilus longicornis).

К активным хищникам относятся многие виды семейства жужелиц.

Семейство Carabidae обладает широкой экологической пластичностью (Шарова, 1981). Они различаются по способам питания, занимаемым ярусам, местообитанию, сезонной и суточной активности. Жужелицы обитают в почве и на её поверхности, реже на деревьях, в древесине, муравейниках (Душенков, 1982, 1983).

Большое разнообразие наблюдается в суточной и сезонной активности жужелиц. Условно жужелиц можно разделить на три группы: виды с дневной и ночной активностью, а так же безразличных в этом отношении (Крыжановский, 1983). Активность в сезоне обычно связана с особенностями биологии вида, оптимальным сочетанием температуры и влажности. По способам питания известно три основные группы жужелиц: фитофаги – растительноядные, зоофаги – хищники, миксофитофаги – жужелицы, обладающие смешанным питанием (Крыжановский, 1983; Шарова, 1981).

Таблица 8 – Список видов экологической группы хищников, встречающихся на полигоне «Агроландшафт»

1. Forficula auricularia Lithobiomorpha 2. Lithobius forficatus Pyrrhocoridae 3. Pyrrhocoris apterus 4. Corizus hyosciami Pentatomidae 5. Aeliа acuminata 7. C. germanica 8. Calosoma inquisitor 9. C. denticolle 10. Carabus exaratus 11. C. nemoralis 12. C. clathratus 13. C. glabratus 14. Nebria livida 15. Broscus cephalotes 16. Harpalus rufipes 17. H. distinguendes 18. H. pumilus 19. Dinodes decipiens 20. Lebia chlorocephla 21. Brachinus crepitans 22. Trechus quadristriatus 23. Calathus ambiguus Coccinellidae 24. Coccinella septempunctata 25. Adonia varigata 26. Halyzia sedecimguttata Staphylinidae 27. Ocypus olens 28. Staphylinus caesaneus 29. Oxyporus ryfus 30. Creophilus maxillosus 31. Philonthus suturalis В полезащитных лесных полосах возрастом 2025 лет пики сезонной динамики доминирующих видов жужелиц приходятся на конец мая – начало и середину июля (частично на вторую декаду августа), в более старых лесных полосах, возрастом 60 лет и более – на вторую и третюю декаду июня. Это обусловлено более прочными биоценотическими связями, существующими в старых лесных полосах, приближающими их по качеству среды обитания к естественным биоценозам леса. Здесь ярче проявляется способность лесных насаждений удерживать влагу в условиях повышенных летних температур до начала засушливого периода.

На основании проведенного анализа сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах Центрального Предкавказья можно сделать следующие выводы:

весенний пик активности имеют Carabus cumanus, Poecilus versicolor, Harpalus anxius;

весенний и осенний пики активности характерны для Carabus exaratus, C. campestris;

летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes;

Laemostenus terricola имеет осенний пик активности.

Наблюдается четкая зависимость активности жуков от климатических условий (Сигида, 2010). Наши исследования в различных биотопах лесостепной и степной зоны выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц.

Большинство жужелиц – многоядные хищники, питающиеся почвенными беспозвоночными. Так, красотелы поедают гусениц, имаго и взрослых личинок насекомых, в том числе настоящих жужелиц (Carabus), питаются моллюсками и червями (Ткачев, 1972). Наиболее часто на всех ключевых участках встречаются представители рода Harpalus, которые относятся к миксофагам (всеядным). Самые многочисленные из них – Harpalus rufipes и H.calceatus. Общеизвестна полезная роль жужелиц-хищников в уничтожении ряда вредителей полевых культур и лесов. Наибольшее хозяйственное значение имеют крупные хищные жужелицы. Например, за 20 дней виды рода Carabus, Pterostichus на 1 га картофеля уничтожают 1,62,0 млн. личинок колорадского жука (Scherney, 1960, цит. по Касандровой и Шаровой, 1971; Катаев, 1993). Жужелицы средних и мелких размеров при высокой их численности тоже являются эффективными энтомофагами. Например, Pseudoophonus pubesceus (Harpalus rufipes), Amara aulica Pz. и др. уничтожают личинки различных видов щелкунов. Неоднократно отмечалось важное значение жужелиц в снижении численности хрущей (Иняева, 1978).

Довольно значительна роль личинок жужелиц в сельском хозяйстве.

Личинки жужелиц способны уменьшить численность проволочников настолько, что всякая борьба с ними становится излишней (Григорьева, 1950;

Иняева, 1978; Шуровенков, 1983 и др.). Личинки подавляющего большинства видов жужелиц ещё больше, чем взрослые жуки, предпочитают животную пищу. Лишь при ее отсутствии или недостатке воды личинки жужелиц питаются тканями растений, тем самым переходя в разряд вредителей.

В изучаемых агроландшафтах встречаются представители семейства божьих коровок (Coccinellidae), которые питаются тлями, червецами, мелкими гусеницами, растительноядными клещами. На территории полигона «Агроландшафт» обитают три вида этого семейства: Coccinella septempunctata, Adonia varigata, Halyzia sedecimguttata.

Нередко в почвах сельхозугодий обнаруживаются представители семейства стафилин (Staphylinidae), которые также являются хищниками, причем в почве и лесной подстилке обитают как взрослые особи, так и их личинки. На полигоне «Агроландшафт» они встречаются в защитных лесных полосах и на пашне в нижней части склона (таксон А3).

Некрофаги и паразиты занимают промежуточное положение между почвообразователями и хищниками. Взрослые особи и личинки некрофагов питаются трупами крупных и мелких животных, насекомых, выполняя роль санитаров. Наряду с некоторыми другими насекомыми и микроорганизмами, заселяющими трупы животных, мертвоеды ускоряют их разрушение, способствуют перемещению остатков в почву. В агроландшафтах распространены различные представители семейства Мертвоедов (Silphidae). Основное их количество на полигоне «Агроландшафт» было собрано в ловушках на трупах мышей (максимальное количество 64 в одной ловушке) и незначительное количество - при раскопках по методу Фасулати. Как в защитных лесных полосах, так и в буферных полосах трав и на пашне сборы мало отличались по обилию. В ловушках были встречены: падальник остроплечий (Thanatophilus sinuatus), мертвоед трехреберный (Phosphuga atrata), перфорированный (Silpha perforata) и темный (Silpha obscura) (табл. 9).

Таблица 9 – Список видов герпетобионтов некрофагов, встречающихся в лесостепных и степных агроландшафтах 2. Necrodes littoralis 3. N. investigator 4. Nicrophorus vespillo 5. Silpha obscura 7. Phosphuga atrata 8. Dermestidae В почвах окраины плакора на таксоне А1 количество взрослых имаго мертвоедов и кожеедов при сборе ловушками составило в среднем 33 экз., в верхней части склона (таксон А2) – 25 экз., нижней (А3) – 49 экз.; личинок тех же видов – 7, 9, и 10 экз. соответственно. На личиночной стадии развития многие мертвоеды являются полифагами, в том числе и вредителями, а взрослые жуки кроме употребления падали иногда охотятся на слизней и дождевых червей. Мертвоед трехреберный (Phosphuga atrata) является в основном хищником, падальщик остроплечий (Thanatophilus sinuatus) питается чаще всего падалью, Silpha obscura – в основном некрофаг, склонный к полифагии. Для почвенных процессов имеют значение и взаимоотношения насекомых между собой и с другими животными. В числе хищных насекомых есть такие как, например, жужелицы рода Carabus L., которые уничтожают таких беспозвоночных как дождевые черви, играющих важную роль в почвообразовании (Коробейников, 1990).

2.5 Особенности адаптации представителей почвенной мезофауны В лесостепных и степных агроландшафтах главным лимитирующим фактором в жизни растений и почвенной мезофауны является влага, определяющая условия их жизнедеятельности. При пересыхании верхних горизонтов насекомые обычно мигрируют в более глубокие почвенные слои, где есть влага. Многие насекомые, обитающие в теплое время года вне почвы, уходят на зимовку в почву или растительные остатки на ее поверхности, где они лучше защищены от вымерзания или повышения температуры воздуха выше оптимальных значений. Глубина залегания насекомых на зимовку в различных почвах зависит от их плотности, гидротермического и газового режима.

Так, например, проволочные черви Agriotes meticulosus Cand., Melanotus avitus Cand., Pleonomus tereticollis Men. во влажной почве держатся в верхних слоях, при её иссушении передвигаются до глубины полметра и глубже. Такое же поведение наблюдается у личинок усача (Prionus turkestanicus Sem.) и многих других насекомых. По данным Т.Г. Григорьевой и И.П. Заевой (1964) многие почвенные насекомые после уборки пшеницы и пересыхания почвы мигрируют в более глубокие слои: жужелицы родов Аmаra Вон., Pseudophonus Motsch., Microlestes Schm. – до 50 см, личинки щелкуна A.

spurator L. и жуков Staphylinidae – 80, пшеничного трипса (Haplothrips tritici Kurd.) – до 90 см, а долгоносиков – еще глубже (Гиляров, 1949).

Большинству почвенных насекомых при недостатке влаги свойственен геотаксис (перемещение в почве по вертикали и горизонтали). Уход в почву насекомых, обычно обитающих на ее поверхности, часто также стимулируется недостатком влажности воздуха. При снижении влажности приземных слоев воздуха ниже 50 % зарываются в почву или прячутся под различные укрытия на ее поверхности жуки чернотелки Blaps lethifera Marsh. и В.

halophila F.-W. (Лукьянович, 1938).

Личинки большинства видов цикад пенниц развиваются на надземных частях растений, но в условиях сухости воздуха некоторые из них поселяются на корнях. Наибольшие сборы по цикадам – от 5 до 15 экз. в одной ловушке обнаружены на полигоне «Агроландшафт» в полезащитной лесной полосе нижней части склона (таксон А3). Окукливание в почве многих насекомых, развивающихся в личиночной фазе на надземных частях растений, также связано с режимом влажности: в почве куколки лучше защищены от высыхания.

Приспособительное поведение обитающих в почве насекомых к недостатку влаги сказывается не только на их перемещении, но и устройстве земляных колыбелек и плотных коконов. При недостатке влаги в почве насекомые, способные как к сапрофагии, так и к фитофагии, в большей мере питаются живыми частями растений, получая их них влагу, сокращая при этом питание разлагающимися остатками. Именно поэтому почвенные вредители сельскохозяйственных растений в сухие сезоны при сухой почве наиболее вредоносны.

Миграция вглубь почвы или на ее поверхности наблюдается и в условиях избыточной влажности: например, гусениц подгрызающих совок (Agrotinae), медведок (Gryllotalpa unispina Sauss). На полигоне «Агроландшафт» личинки совок обнаружены в большом количестве в почвах полос агростепи с восстановленной целинной степной расстительностью и особенно легких почвах на «треугольнике трав» фации песка таксона А2.

Некоторые насекомые, находясь в верхнем почвенном слое, при избыточном увлажнении и недостатке кислорода выходят на поверхность почвы.

Подвижность почвенных насекомых в разных направлениях связана и с изменением химизма почвы, в частности реакции почвенного раствора. Передвижение на участки почвы с оптимальной рН наблюдается иногда, например, у личинок некоторых видов щелкунов и хрущей (Melolonthinae) (Принц, 1937; и др.).

Кроме влажности такие свойства почвы, как плотность и гранулометрический состав, оказывают также заметное влияние на почвенных насекомых, отражаясь на их численности. Большое значение имеет при этом рельеф поверхности, определяющий микроклимат различных участков, что позволяет некоторым теплолюбивым видам использовать для обитания северные склоны территории. Влияние самих насекомых на почву при их обилии довольно существенно, оно определяется их питанием, роющей деятельностью, а также разложением их останков. Передвигаясь в почве, насекомые оказывают воздействие на агрофизические свойства почвы.

2.6 Особенности антропогенного влияния на почвенную мезофауну За несколько последних десятилетий лесостепные и степные биогеоценозы Центрального Предкавказья в результате деятельности человека (продолжающейся вырубки лесов, распашки сохранившихся целинных участков, орошения, создания полезащитных лесных насаждений, нерегулируемого выпаса скота, загрязнения промышленными отходами и замусоривания значительных территорий и т.д.) практически утратили свой первоначальный облик. Поэтому эколого-фаунистические исследования животного мира созданных антропогенных агроландшафтов и местами сохранившихся естественных биоценозов, изучение закономерностей его изменения под влиянием антропогенного воздействия имеют важное научное и практическое значение.

Хозяйственная деятельность человека приводит к резким изменениям всех компонентов биоценозов, в том числе и насекомых. При этом многие виды вымирают или становятся редкими. Могут существенно сокращаться ареалы одних видов и расширяться других. Кроме того, в ряде случаев фауна обогащается новыми видами, бессознательно или сознательно завезенными человеком. Степень и характер изменений биоценозов определяются характером и интенсивностью его хозяйственного использования (Морозов, 1992).

Известно, что пространственная структура сообществ почвенных беспозвоночных и ее сложность в значительной мере зависит от состава растительных сообществ (Bradford с соавт., 2002). Так, умеренный выпас скота не наносит существенного вреда луговому и степному биоценозу, однако слишком интенсивный выпас приводит к обеднению флоры и, соответственно, фауны насекомых. При общем сдвиге всех компонентов в сторону большей ксерофильности, видовое разнообразие снижается и сообщество становится более «копрофильным» по сравнению с исходным (Богач и др., 1984; Гонгальский и др., 2005). Выпас скота сопровождается не только изъятием части зеленой массы, но и нарушением почвенного покрова, появлением многочисленных кровососущих насекомых и обитателей навоза.

Почвы пастбища на окраине плакора Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей возле с. Московское со следами умеренного выпаса скота богато разнообразной малакофауной (наземные моллюски). Наиболее распространены следующие виды: хондрула трехзубая (Chondrula tridents), Helicella retowski, Monacha perfequens. Видовое разнообразие этого целинного степного участка сильно отличается от агроценоза пашни. Несмотря на маломощный почвенный слой – от 40 до 80 см (плакор бронирован известняковой плитой) здесь встречается больше редких видов, меньше типичных вредителей полевых культур, в том числе злаковых. В структуре сообщества, принадлежащего к отряду жесткокрылых (Coleoptera), больше всего жужелиц – 14 %. На втором месте находятся стафилины и усачи, на которых приходится по 10 % от общего количества насекомых, затем идут щелкуны, чернотелки, пластинчатоусые и листоеды (по 9 %). Меньше всего отмечается блестянок – 2 % (рис. 8). Видовое разнообразие жесткокрылых на пастбище намного богаче, чем в агроценозах пашни и в полосах агростепи.

Снижение видового разнообразия происходит и при кошении трав, приводящего к выпадению из состава флоры ряда однолетних и двулетних растений. При этом погибает масса личинок насекомых, особенно обитающих внутри стеблей. Ежегодное скашивание трав резко обедняет состав фауны, в то время как при нерегулярном сенокошении комплекс насекомых заметно обогащается. В абсолютно заповедной степи, где запрещены выпас и сенокошение, видовой состав насекомых заметно обеднен и они представлены в основном прямокрылыми и некоторыми клопами. Умеренное воздействие скашивания даже полезно, так как способствует естественному отбору, не разрушая при этом биоценотические связи, способствует лучшей приспособляемости и выживанию большого количества видов.

Рисунок 8 – Структура сообщества жесткокрылых (Coleoptera) на территории пастбища вблизи с. Московское Рекреационная нагрузка на биоценозы на границе экотона (лес – пастбище), сопровождающаяся вытаптыванием и замусориванием местности, влияет на фауну подобно интенсивному выпасу скота, существенно ее обедняя. Своеобразная ситуация возникает на обочинах дорог. С одной стороны, частые повреждения и замусоривание приводят к расцвету рудеральных растений (лопух, крапива, полынь, пустырник и т.д.) с их своеобразной фауной, с другой – именно около дорог иногда сохраняются остатки прежней целинной флоры и фауны (Медведев, 1970).

2.7 Состояние почвенной мезофауны в агроценозах В течение вегетации возделываемых сельскохозяйственных культур в поле формируется сложный комплекс насекомых, насчитывающий сотни видов. В него входят фитофаги, повреждающие культурные растения и сорняки, а также многочисленные энтомофаги. Зачастую сельскохозяйственные предприятия вместо планомерного контроля за агроценозом для своевременного проведения мероприятий по повышению его устойчивости, пассивно ожидают наступления массового размножения вредителя, а затем применяют радикальные меры. Такая защита растений хотя и сохраняет урожай, однако довольна затратна. Естественная устойчивость агроценоза может быть значительно повышена за счет граничащих с ним биоценозов, являющихся источником хищников и паразитов (Ниязов, 1992).

Этот недостаток был успешно устранен при создании полигона «Агроландшафт», где сбалансированно чередуются участки пашни, агростепных и полезащитных лесных полос, что в свою очередь положительно влияет на почвенную мезофауну. Однако, здесь обнаружено в среднем за год (весна, лето, осень) 1923 экз/м2 жужелиц рода Zabrus, 1119 личинок насекомых, 35 экз/м2 долгоносиков, 13 – пластинчатоусых, 34 экз/м2 представителей семейства усачей и 14 чернотелок (табл. 10). Как правило, больше всего вредителей обитает в нижней части склона (А3) с более благоприятными условиями.

Влияние полезащитных лесных полос на энтомофауну межполосных пространств проявляется и в том, что более высокая температура в лесополосах осенью стимулирует миграцию полевых насекомых, в том числе и вредных под полог посадок (Пшеничникова, 1961).

Устойчивость агроценоза значительно повышается и при совместных посевах культур (Коваленков и Тюрина, 1993) или возделывании разных растений отдельными полосами вместо больших полей монокультур. Посевы цветущих растений, например, по обочинам полей сохраняют биоразнообразие естественных хищников, что положительно сказывается на урожайности возделываемых культур. Усложнение агроценоза не только улучшает условия микроклимата посевов, но и увеличивает численность энтомофагов в поле.

По-разному сказываются на насекомых стандартные агротехнические мероприятия. Так, снегозадержание улучшает перезимовку куколок известного вредителя озимой совки. При орошении исчезают степные ксерофилы, но увеличивается численность шведской мухи (представители рода Oscinella), хлебных блох (Phyllotreta vittula), злаковых цикадок, из которых наиболее распространены и вредоносны шеститочечная (Macrosteles laevis Rib.) и полосатая (Psammotettix striatus L.).

Таблица 10 – Распределение различных вредителей на неудобренной пашне агроценозов (в среднем за год), экз/м При смене севооборота может заметно снижаться численность ряда видов при возрастании видового разнообразия (Медведев, 1959). Смена растительности так же приводит к тому, что среди почвенных личинок, развивающихся более одного года, выживают практически только полифаги: проволочники, личинки чернотелок и пыльцеедов (Гиляров, 1945), в то время как монофаги, такие как личинки жуков-усачей Dorcadion, цикл развития которых продолжается два года, не переносят смены культур. При этом быстро развивающиеся и быстро мигрирующие насекомые, к числу которых относятся многие вредители, практически не страдают от чередования культур в севообороте.

Зачастую при низком уровне повреждений вся популяция растений или отдельные их экземпляры способны компенсировать ущерб. Иногда повреждения даже стимулируют растение, способствуют более мощному развитию (Бобинская и др., 1965).

Если слабые повреждения могут обеспечить даже увеличение урожая, то с дальнейшим ростом плотности популяции вредителя масштаб повреждений многократно возрастает и, начиная с определенного уровня (порог вредоносности), приводит к потере урожая. Защитные мероприятия с применением пестицидов могут привести к загрязнению окружающей среды и снижению качества выращиваемой продукции. Считается целесообразным применение химических средств только в том случае, если затраты на применение инсектицида окупаются прибавкой урожая и при этом не страдает его качество (Танский, 1988). Такая ситуация наблюдается когда численность вредителя приближается к так называемому экономическому порогу вредоносности. Разработка этих порогов позволяет уменьшить затраты на производство растениеводческой продукции и предотвратить загрязнение среды.

При наличии в поле большого количества энтомофагов, обработка пестицидами нецелесообразна, даже если численность фитофага существенно превышает порог вредоносности. Поэтому, вместе с численностью фитофага следует определять и численность его основных энтомофагов (Бондаренко, 1986). Различные условия (культуры, сорта, сроки сева, орошение и другие особенности) могут влиять на популяцию насекомых непосредственно или косвенно – через изменение физиологического состояния растений (Григорьева, 1951; Славгородская-Куприева и Шармагий, 1990).

Так многие исследователи (Хотько с соавт., 1980; Шарова и СоболеваДокучаева, 1984 и др.) отмечали существенное различие фауны жужелиц в посевах зерновых и пропашных культур, а также многолетних трав по видовому составу, плотности и обилию.

Таким образом, определение экономических порогов вредоносности – первый шаг к созданию компьютерных моделей защиты растений, целью которых является оптимизация сельскохозяйственного производства для получения максимального урожая при наименьших затратах и минимальном загрязнении среды и урожая. Современные интегрированные системы защиты растений, основанные на экономических порогах вредоносности, должны быть более экологически дозированными, что будет способствовать возрастанию устойчивости агроценоза и минимализации затрат на защитные мероприятия (Черкашин и др., 2012).

2.8 Значение мониторинга экологического состояния Проведение мониторинга экологического состояния окружающей среды приобретает в настоящее время особое значение в связи с интенсивным антропогенным воздействием, в том числе в результате применения различных агрохимикатов. В этом отношении насекомые при их широком распространении и чувствительности к изменениям среды являются перспективными биоиндикаторами экологической безопасности применяемых агротехнологий (Хотько и др., 1982; Криволуцкий, 1994).

Промышленное загрязнение среды, автомобильные выбросы, использование пестицидов и минеральных удобрений отражается на численности насекомых, обедняет их видовой состав. Слишком высокое загрязнение подавляет насекомых, сдерживая их размножение. Однако, в зоне среднего загрязнения часто имеет место максимум численности. Так, численность жукадолгоносика (Strophosoma capitatum) на определенном расстоянии от источника загрязнения в 25 раз выше, чем на сильно загрязненных участках и в раз, чем на чистых.

Тем не менее, существуют отдельные виды насекомых, численность которых всегда снижается под влиянием загрязнений и которые могут использоваться в качестве биоиндикаторов экологического состояния среды. К ним относятся представители некоторых видов жужелиц, жуков-стафилинов и сеноедов. Накопление автомобильных выбросов, содержащих тяжелые металлы, вблизи от дороги приводит к снижению численности форм, обитающих в подстилке и почве, а также энтомофагов. Видами - индикаторами подобных воздействий могут служить также и отдельные виды ногохвосток (Бутовский, 2001).

При воздействии на биоценоз инсектицидов резко нарушается его видовая структура, причем больше всего страдают энтомофаги, в то время как фитофаги довольно быстро вырабатывают резистентность по отношению к этим веществам. Помимо инсектицидов на насекомых могут существенно влиять и гербициды, фунгициды и минеральные удобрения. Под воздействием этих веществ, как и при других загрязнениях, обедняется видовой состав, однако, нередко резко возрастает численность отдельных видов. Разрушение биоценозов в результате негативной антропогенной деятельности приводит к исчезновению многих видов насекомых. По ориентировочной оценке Г.Н. Горностаева (1998) на планете ежедневно исчезает один вид насекомого.

3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В

ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЧВ В

РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНАХ ЛАНДШАФТА БАЙРАЧНЫХ

ЛЕСОСТЕПЕЙ

3.1 Численность и состав почвенной мезофауны биоэкосистем Природные лесостепные ландшафты характеризуются высокими показателями обилия почвенной мезофауны со структурой, свойственной лесным почвам с преобладанием сапрофильного комплекса с переходом к более сухим условиям степных почв. В лесостепной зоне большая часть животного населения сосредоточена в минеральном горизонте. Это связано с недостатком влаги в верхних горизонтах почвы летом. Общая численность крупных беспозвоночных составляет для лесостепной зоны 700-1000, для степной 100экз/м2 (Стриганова, 1996).