«Лапина Валентина Васильевна АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ОТ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ В УСЛОВИЯХ ЮГА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ Специальность 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ...»

Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессоринального образования

«Национальный исследовательский Мордовский государственный

университет им. Н. П. Огарева»

На правах рукописи

Лапина Валентина Васильевна

АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ

ЗАЩИТЫ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

ОТ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ В УСЛОВИЯХ ЮГА

НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

Специальность 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Научный консультант – доктор сельскохозяйственных наук профессор Смолин Николай Васильевич Саранск

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ, КОНЦЕПЦИЯ

ФИТОСАНИТАРНОЙ ОПТИМИЗАЦИИ АГРОЦЕНОЗОВ И СТРАТЕГИЯ

ИНТЕГРИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

ОТ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ

1.1. Морфологические и биологические особенности возбудителей корневых гнилей

1.2. Биоэкологические особенности возбудителей черного зародыша.............. 1.3. Источники инфекции возбудителей корневых гнилей

1.4. Патогенность и фитотоксичность возбудителей корневых гнилей............ 1.5. Методы защиты зерновых культур от возбудителей корневых гнилей....... 1.5.1. Агротехнический метод – основа фитосанитарных технологий............. 1.5.2. Роль биологического метода в распространении и развитии возбудителей корневых гнилей

1.5.3 Место и роль химического метода в распространении и развитии корневых гнилей

1.6. Концепция фитосанитарной оптимизации агроценозов и стратегия интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от корневых гнилей

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ......... 2.1. Почвенные условия

2.2. Агроклиматические условия

2.3. Объекты и места проведения исследований

2.4. Методики исследований

2.5. Технологии и этапы проведения исследовательских работ

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ И

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ КОРНЕВЫХ

ГНИЛЕЙ В ПОСЕВАХ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В ЮЖНОЙ ЧАСТИ

НЕЧЕРНОЗЁМНОЙ ЗОНЫ

3.1.Степень развития корневых гнилей в посевах яровых зерновых культур.. 3.1.1. Динамика развития и вредоносность корневых гнилей в посевах (2001– 2010гг.)

3.1.2. Динамика развития корневых гнилей по фазам развития культуры в зависимости от уровня зараженности почвы и семян

3.1.3. Органотропная динамика корневых гнилей

3.2. Состав и соотношение возбудителей корневых гнилей в почвеных районах Республики Мордовия

3.3. Структура патогенного комплекса корневых гнилей

3.4. Патогенность и фитотоксичность возбудителей корневых гнилей яровых зерновых культур

3.5. Источники инфекции

3.5.1. Оценка роли семенной инфекции в этиологии корневых гнилей......... 3.5.2. Распространенность и вредоносность черного зародыша

3.5.3. Растительные остатки как основной источник инфекции

3.5.4. Роль почвы как фактора передачи инфекции

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЁМОВ НА ОПТИМИЗАЦИЮ

ФИТОСАНИТАРНОГО СОСТОЯНИЯ АГРОЦЕНОЗОВ ХЛЕБНЫХ ЗЛАКОВ И

ПОРАЖЕНИЕ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР КОРНЕВЫМИ ГНИЛЯМИ.

4.1. Роль предшественника как одногоиз факторов оптимизации ффитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы

4.2. Влияние способов обработки почвы на развитие корневой гнили яровой пшеницы

4.3. Роль минеральных удобрений в регулировании численности микромицетов почв, развитии корневой гнили и повышении урожайности яровой пшеницы…………………………………………………………………………… 4.4. Роль сроков посева ячменя в оптимзации фитосанитарного состояния агроценоза

4.5. Влияние глубины заделки семян на поражаемость ячменя корневой гнилью……………………………………………………………………………

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА – ВАЖНЕЙШАЯ СОСТАВЛЯЮАЯ

СИСТЕМЫ ОЗДОРОВЛЕНИЯ АГРОЦЕНОЗОВ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ

КУЛЬТУР, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ ПОДАВЛЕНИЕ РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ

ГНИЛЕЙ

5.1. Роль предпосевной обработки семян ячменя биопрепаратами в снижении развития корневых гнилей и повышении его урожайности

5.2. Совершенствование регламента использования биопрепаратов.................

ГЛАВА 6. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ХИМИЧЕСКОГО МЕТОДА ЗАЩИТЫ

РАСТЕНИЙ В СТАБИЛИЗАЦИИ ФИТОСАНИТАРНОЙ СИТУАЦИИ С

КОРНЕВЫМИ ГНИЛЯМИ В ПОСЕВАХ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР..

6.1. Влияние протравителей на микрофлору семян и формирование проростков яровой пшеницы и ячменя

6.2. Влияние протравителей на снижение вредоносности корневых гнилей, темно-бурой пятнистости и урожайность яровой пшеницы

6.3. Влияние обработки посевов фунгицидами на развитие темно-бурой пятнистости и урожайность яровой пшеницы и ячменя

6.4. Комплексное применение биопрепаратов и фунгицидов на яровой пшенице

ГЛАВА 7. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЕКОМЕНДУЕМЫХ

ПРИЕМОВ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМУ ПРОИЗВОДСТВУ.......... ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Корневые гнили – одни из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний яровых зерновых культур. Явный и скрытый ущерб от них нередко превышает вред, наносимый всем остальным патогенным комплексом. Сигналом неблагополучия агроценозов является высокая плотность инфекционных зачатков возбудителей этого заболевания в почве и на семенном материале, что не отвечает принципам экологизированной защиты растений. В комплекс антропогенных факторов, вызывающих массовое развитие корневых гнилей, входит перенасыщение севооборотов зерновыми культурами, что нередко снижает эффективность защитных мероприятий.

Использование традиционных систем защиты в сложившихся условиях не всегда способствует снижению вредоносности болезни. В связи с этим, борьба с возбудителями корневых гнилей в последние годы стала носить проблемный характер, а использование только химического метода защиты не всегда дает желаемые результаты, приводит к уменьшению видового разнообразия микроорганизмов в агроценозе и появлению резистентных форм патогенов.

Проблема обеспечения экологической безопасности защитных мероприятий может быть решена путем своевременного выполнения фитосанитарного мониторинга, правильного проведения агротехнических мероприятий, обоснованного использования протравителей и фунгицидов с учетом экономического порога вредоносности (ЭПВ), а также широкого привлечения возможностей биологического метода, что позволит ослабить пестицидную нагрузку на агроценозы и повысить качество растениеводческой продукции. В связи с этим необходимо изучение методов и подходов, обеспечивающих фитосанитарное оздоровление агроценозов, где достижение защитного эффекта в борьбе с корневыми гнилями зерновых культур, возможно путем фитосанитарной подготовки семян и внедрения адаптированной и экологизированной интегрированной системы защиты растенийприменительно к конкретной культуре.

Решение этой проблемы составляет основу настоящей работы и определяет ее актуальность.

Исследования проводились в рамках темы «Повышение плодородия почвы и устойчивости агрофитоценозов к неблагоприятным факторам окружающей среды и совершенствование технологий возделывания сельскохозяйственных и декоративных культур в адаптивно-ландшафтном земледелии» (№ гос. регистрации 01.201.002631), которая являлась составной частью плана научной работы ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева».

Степень разработанности проблемы. К настоящему времени отдельные аспекты проблемы изучения вредоносности и распространенности корневых гнилей в разных регионах России освещены в ряде работ. Результаты исследований В.П.

Лухменева (2000), Е.Ю. Тороповой (2005), Л.Ф. Ашмариной (2005), И.Н. Порсева (2011) обосновывают необходимость совершенствования ряда ведущих приемов защиты зерновых культур от болезней. По данным исследований А.А. Сидорова (2001) эффективное управление патологическим процессом, обусловленным возбудителями корневых гнилей, должно основываться на комплексном экосистемном подходе к разработке защитных мероприятий. В работах М.Н. Ткаченко (2004), М.А. Долгих (2006) изложены системы защиты от корневых гнилей и темно-бурой пятнистости листьев, включающие в себя комплекс различных мероприятий. О положительной роли биопрепаратов против семенной, почвенной и аэрогенной инфекции корневых гнилей свидетельствуют работы Т.В. Семыниной (2003), Е.Г. Стрелкова (2004), О.Г. Марьиной-Чермных (2005), Р.И. Исмаиловой (2005). Однако многие приемы интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от возбудителей корневых гнилей требуют дальнейшего совершенствования.

Исследования показывают, что в различных зонах России сформировались относительно обособленные комплексы возбудителей корневых гнилей яровых зерновых культур. В связи с этим, природа заболевания в каждом регионе сугубо специфична. Существенные различия в этиологии проявления корневых гнилей вызывают необходимость дифференцированного подхода к организации мер по борьбе с ними с целью подавления паразитической активности конкретного вида возбудителя. К настоящему времени в условиях юга Нечерноземной зоны РФ, к которой территориально относится Республике Мордовия, видовой состав возбудителей корневых гнилей изучен слабо, практически не установлена структура его патогенного комплекса. Недостаточно объёмно и всесторонне раскрыта роль семенной и почвенной инфекции в развитии этого заболевания. Полностью отсутствуют сведения, характеризующие проявление патогенных и токсичных свойств штаммов местной популяции возбудителей корневой гнили. Нет данных о комплексе фитопатогенов черного зародыша. Фрагментарно исследовано влияние минеральных удобрений на микромицетный состав почв, развитие болезни.

Существующая оценка роли и значения предшественников в сохранении и накоплении возбудителей корневой гнили в почве неоднозначна. Имеющиеся сведения о влиянии глубины заделки семян и сроков посева на развитие корневых гнилей противоречивы. Практически не изучено влияние протравителей на формирование органов проростка яровых зерновых культур, развитие корневой гнили и темно-бурой пятнистости.

Цель исследований заключалась в теоретическом обосновании и практическом совершенствовании интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от патогенного комплекса корневых гнилей в южной части Нечерноземной зоны РФ на основе формирования фитосанитарных агроценозов и уменьшения пестицидной нагрузки на посевы.

В задачи исследований входило:

– разработать концепцию фитосанитарной оптимизации агроценозов и стратегию интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от возбудителей корневых гнилей;

– изучить динамику развития корневых гнилей в посевах яровых зерновых культур по годам, фазам развития культур и органам растения;

– выявить состав, соотношение и структуру патогенного комплекса возбудителей корневых гнилей на различных типах почв и изучить их патогенные и фитотоксичные свойства;

– оценить роль семенной инфекции, растительных остатков и почвы в передаче и сохранении инфекции возбудителей корневых гнилей;

– определить влияние предшественников, способов обработки почвы, минеральных удобрений, сроков и глубины посева на развитие основных возбудителей болезни с целью формирования устойчивых, способных к саморегуляции агроценозов яровых зерновых культур;

– выявить биопрепараты, обеспечивающие снижение интенсивности развития и распространенности корневых гнилей, темно-бурой пятнистости листьев и черного зародыша зерна в посевах яровых зерновых культур и уточнить регламент их применения в зависимости от степени развития болезни;

– изучить действие протравителей и фунгицидов на семенную инфекцию, рост проростков, пораженность растений возбудителями корневых гнилей, темнобурой пятнистостью листьев в период вегетации и определить способы повышения эффективности их применения;

– дать экономическую оценку разработанных приемов применения протравителей, фунгицидов и биопрепаратов.

Научная новизна результатов исследований. Впервые в южной части Нечерноземной зоны Российской Федерации:

– разработана концепция фитосанитарной оптимизации агроценозов и стратегия совершенствования интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от корневых гнилей;

– проведен мониторинг многолетней и сезонной динамики проявления корневых гнилей в агроценозах яровых зерновых культур;

– определен видовой состав возбудителей корневых гнилей, дана оценка их патогенности и токсичности;

– доказано доминирующее положение в агроценозах яровых зерновых культур гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoemaker;

– установлен видовой состав фузариев, включающий виды Fusarium oxysporum Schltdi, F. heterosporum Nees et T. Nees, F. sporotrichioides Sherb, F. verticillioides (Sacc) Nirenberg, F. redolens Wollenw, F. tricinctum (Corda) Sacc;

– выявлена роль источников инфекции в сохранении и передаче ее через растительные остатки, семена и почву;

– исследована этиология черного зародыша, как одна из форм проявления корневых гнилей, представленная в основном видами грибов рода Alternaria spp.

(A. alternata (Fr) Keissl и A. tenuissima (Kunze) Wiltshire) и Bipolaris sorokiniana;

– дана оценка роли ведущих технологических приемов (предшественник, обработка почвы, удобрение, срок посева, глубина заделки семян) в регулировании фитосанитарного состояния агроценозов яровых зерновых культур;

– на фоне использования экологизированных технологий изучен и подобран оптимальный ассортимент средств защиты яровых зерновых культур от возбудителей корневых гнилей, рассчитана биологическая и экономическая эффективность их применения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы заключается в разработке концепции фитосанитарной оптимизации агроценозов и формировании новой стратегии защиты яровых зерновых культур от поражения корневыми гнилями.

Практическая значимость работы определяется созданием усовершенствованной интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от поражения возбудителями корневых гнилей. Установлено, что для снижения вредоносности корневых гнилей наиболее рационально размещать яровые зерновые культуры по непоражаемым предшественникам – гороху, смеси вики с овсом, многолетним бобовым травам. Это позволяет снизить недобор урожая до 16,6 – 18,6 %. При применении отвальной вспашки отмечено увеличение полевой всхожести и уменьшение поражаемости всходов в 1,6 раза. Наилучшие результаты в оздоровлении почвы дает использование удобрений в сочетаниях NP, NPK и P, уменьшающих распространенность болезни в 1,4 – 1,7 раза. Сочетание обработки семян и двукратного опрыскивания посевов биопрепаратами сдерживает развитие болезни на 73,3 – 79,6 %. Проведена сравнительная оценка действия различных протравителей и фунгицидов против почвенно-семенной и листостеблевой инфекции корневых гнилей. Выявлена высокая биологическая эффективность (60, – 65,0 %) от совместного применения биопрепаратов Агат-25К и Альбит с половинной нормой фунгицида Виал ТТ. Усовершенствованная интегрированная система защиты позволяет экологизировать агроценозы, существенно снизить, а в некоторых случаях полностью исключить пестицидную нагрузку и получать стабильные урожаи экологически безопасной продукции.

Разработанная система защиты внедрена в Агрофирме «Родина» Кочкуровского района на площади 250 га, в СХПК «Сиал-Пятина» Инсарского района на площади 1320 га, в ООО «Лаша» Дубенского района на площади 750 га, что позволило снизить распространенность корневых гнилей на 20,1 – 38,7 % и увеличить урожайность яровых зерновых культур в 1,2 – 1,3 раза.

Методология и методы исследований. Методология исследований основана на анализе научной литературы отечественных и зарубежных авторов, а также передового производственного опыта. При выполнении работы были использованы общепризнанные теоретические (системный анализ, математическая статистика) и экспериментальные (полевые и лабораторные) методы исследований.

Положения, выносимые на защиту:

– концепция фитосанитарной оптимизации агроценозов и стратегия усовершенствования интегрированной системы защиты яровых зерновых культур от поражения корневыми гнилями в условиях юга Нечерноземной зоны РФ;

– закономерности проявления многолетней и сезонной динамики корневых гнилей; видовой состав, структура патогенного комплекса и биоэкологические особенности, определяющие уровень урожайности и качества зерна яровых зерновых культур;

– агроэкологическая оценка роли фитосанитарных предшественников, приемов обработки почвы, сбалансированных доз минеральных удобрений, оптимальных сроков посева и глубины заделки семян, обеспечивающих возможность безопасно и эффективно воздействовать на фитосанитарное состояние агроценозов яровых зерновых культур и увеличивать супрессивность почвы;

– усовершенствованный регламент использования средств защиты растений, уменьшающий вредоносность корневых гнилей и темно-бурой пятнистости листьев, способствующий повышению урожайности яровых зерновых культур и технологических качеств зерна.

Степень достоверности и апробация результатов. Объективность и достоверность полученных результатов подтверждена многолетним периодом исследований, применением современных методик закладки и проведения опытов, математической обработкой экспериментальных данных методами корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализов.

Основные положения диссертации докладывались на Международных научно – практических конференциях в г. Пенза (2002), Ульяновск (2003), Саранск (2005 – 2013), Москва (2010 – 2013), Новосибирск (2013); Всероссийских конференциях в г.

Пенза (2000), Уфа (2003), Казань (2006), Саранск (2007); Республиканских научно – практических конференциях в г. Саранск (2006–2007), на III Всероссийском съезде по защите растений в г. Санкт – Петербург (2013).

Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена лично автором в период научно-педагогической деятельности в ФГБОУ ВПО «Национальный исследовательский Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева». Автором составлена программа исследований, разработана схема постановки лабораторных и полевых опытов, которые были выполнены на базе учебно-опытного хозяйства Мордовского государственного университета и сельскохозяйственных предприятий Республики Мордовия. Проведен анализ и обобщение экспериментальных данных, сформулированы научные положения, разработаны заключение и рекомендации сельскохозяйственному производству.

Автор выражает искреннюю благодарность за ценные советы в проведении научных исследований научному консультанту доктору сельскохозяйственных наук профессору Н.В. Смолину, глубокую признательность кандидату биологических наук, заведующему лабораторией государственной коллекции фитопатогенных микроорганизмов ГНУ ВНИИ фитопатологии Н.С. Жемчужиной, оказавшей помощь в выполнении микробиологических анализов.

Публикации результатов исследований. По результатам диссертационной работы опубликована 41 научная работа, в том числе 14 в изданиях из перечня ВАК РФ. Издана монография.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и рекомендаций производству.

Работа изложена на 303 страницах компьютерного текста, содержит 76 таблиц, 22 рисунка, 28 приложений. Список литературы включает 451 наименование, из них 30 иностранных авторов

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ, КОНЦЕПЦИЯ

ФИТОСАНИТАРНОЙ ОПТИМИЗАЦИИ АГРОЦЕНОЗОВ И СТРАТЕГИЯ

ИНТЕГРИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ

КУЛЬТУР ОТ КОРНЕВЫХ ГНИЛЕЙ

1.1. Морфологические и биологические особенности возбудителей корневых Видовой состав патогенов, вызывающих корневую гниль яровых зерновых культур достаточно широк. Они характеризуются различными паразитическими свойствами и, как правило, приурочены к определенным эколого-географическим зонам. По своему систематическому положению возбудители входят в царство Fungi.

Наиболее распространенными и агрессивными являются: гриб Bipolaris sorokiniana (Sacc) Schoemaker и представители рода Fusarium spp., которые относятся к классу несовершенных грибов Ascomycetes, порядка Pleosporales и Hypocerales, семейства Pleosporaceae и Nectriaceae. Среди грибов рода Fusarium преобладающее значение имеют виды: F. oxysporum Sclecht, F. culmorum (W.G.Sm.) Sacc, F. avenaceum (F.Sacc), F. graminearum Schwabe (Билай В.И., 1977).

По степени доминирования возбудителя болезни в патогенном комплексе различают гельминтоспориозную, фузариозную, а в случае смешанного типа инфекции, гельминтоспориозно-фузариозную корневую гниль. Заболевание поражает все зерновые культуры, но особенно сильно яровую пшеницу и ячмень (Коршунова А.Ф. и др., 1976; Марьин Г.С., 1983; Чулкина В. А., 1978; Нестеров А. Н., 1995). Формами проявления болезни являются собственно корневая гниль, бурая пятнистость листьев и черный зародыш зерна (Чулкина В.А. и др., 1987) В агробиоценозе это заболевание проявляется практически во всех регионах Российской Федерации и на протяжении всего онтогенеза яровых зерновых культур и чаще всего в виде одного из перечисленных типов или последовательной сменой их по мере роста и развития растений (Голубинцева А.П., 1952; Добрецов А.Н., 1962; Маликова А.В., 1969; Михайлина Н.И., 1968; Ветров Ю.Ф., 1970; Лухменев В.П., 1974; Чулкина В.А., 1985; Киселева М.И., 1999; Ишкова Т.И. и др., 2000; Сидоров А.А., 2001; Ашмарина Л.Ф., 2005; Марьина-Чермных О.Г., 2008).

Болезнь отражается на состоянии растений в течение всего периода вегетации. Она вызывает гибель всходов, отставание в росте, щуплость колоса у пораженных растений или полное отмирание продуктивных стеблей. Причиной поражения и гибели проростков со всходами служит инфицированность высеянных семян. В случае заражения растений в период всходов происходит отмирание продуктивных стеблей, а у растений, зараженных, в более поздний период наблюдается щуплость колоса.

Основными факторами, способствующими заболеванию корневой гнили являются низкий уровень агротехники, высокая насыщенность посевов в севообороте зерновыми культурами, поверхностная обработка почвы, присутствие в посевах сорняков из семейства злаковых, благоприятные метеорологические условия (Бегунов И.И. и др., 2003). Особенно характерно это для районов с неравномерным выпадением осадков, где воздушные засухи являются частым явлением (Краева Г.А., 1960; Пахомова И.С., 1965; Городилова Л.М., 1967; Лухменев В.П., 1974; Михайлина Н.И., 1981; Чулкина В.А., 1985; Савенко Д.Б., 2007).

Гельминтоспориозная корневая гниль (возбудитель гриб Bipolaris sorokiniana (Sacc) Schoemaker). Первые описания гельминтоспориоза в нашей стране были сделаны А.В. Сорокиным в 1890 г. в Южно-Уссурийском крае и Н.А.

Наумовым в 1912 г. в средней полосе европейской части России. Затем, К.Е. Мурашкинский (1924) и М.К. Зилинг (1932) выделили возбудителя из пораженных зерен сортов мягкой и твердой пшеницы. Позже, глубоко и всесторонне этот вид возбудителя изучали С.М Тупеневич (1948) и А.Е. Чумаков (1946), а также региональные исследователи: в Иркутской области – Ю.Ф.Ветров (1970); в Красноярском крае – А.Н. Добрецов (1962), Р.И. Щекочихина (1966), А.В. Маликова (1969); в Алтайском крае – Ф.П. Шевченко (1949), П.Г. Алиновский (1966, 1970, 1979), В.А. Чулкина (1970); в Кустанайской области – А.Ф. Коршунова (1968); в Курганской – А.П. Голощапов (1969), М.Н. Ткаченко (2004), А.А. Постовалов (2004), И.Н. Порсев (2011); Новосибирской – В.А. Чулкина (1972, 1974), Л.Ф.

Ашмарина (2005), Е.Ю. Торопова (2005); Оренбургской – В.П. Лухменев (1974, 2000), А.Ф. Коршунова (1974); в Саратовской – Н.И. Михайлина (1968), Д.Б. Савенко (2007); в Краснодарском крае – Е.В. Стрелков (2007); Центрально- Черноземном районе – Т.В. Семынина (2003); Среднем Поволжье, Центральном районе Нечерноземья – М.Ф. Григорьев, (1976, 1996, 2012); А.А. Сидоров (2001); Республиках: Башкортостан – Р.В. Жукова (1974); Татарстан – А.А.Зиганшин (1987, 2005, 2007); А.И. Исмаилова (2005); Марий Эл – Г.С.Марьин (1985), О.Г. Марьина-Чермных (2008).

Формами проявления заболевания являются – обыкновенная корневая гниль, бурая пятнистость листьев и черный зародыш зерна (Чулкина В.А. и др., 1987; Чулкина В.А. и др., 2007). Авторы предлагают рассматривать их как формы проявления единой болезни, вызванные разными механизмами передачи (через почву, семена и воздушно-капельным путем) возбудителя болезни B.sorokiniana.

По их мнению, обыкновенная корневая гниль в большей мере преобладает в засушливых условиях, черный зародыш – в увлажненных, а все три указанные формы встречаются в зонах неустойчивого увлажнения.

Болезнь распространена повсеместно, но наиболее вредоносна в восточных регионах Российской Федерации. В сильной степени она поражает яровую пшеницу ячмень, злаковые травы и несколько слабее, озимую рожь и пшеницу. В первую очередь заражаются и гибнут проростки. В фазу всходов болезнь проявляется на колеоптиле и у основания проростка в виде точечных темно-бурых некрозов, частично или полностью охватывающих ткани этих органов. В фазу выхода в трубку буреют подземные междоузлия, основания стеблей и влагалища прикорневых листьев, а корни загнивают и отмирают. При гельминтоспориозной инфекции на зараженной ткани наблюдается темно-оливковый или почти черный конидиальный налет. При сильном развитии болезни проявляются пустоколосость и щуплость зерна.

К гельминтоспориозным пятнистостям относятся темно-бурая пятнистость (B. sorokiniana Shoem), сетчатая (Drechslera teres Shoem), и полосатая (Drechslera graminea Rab). Они имеют сходные характерные биологические признаки, свойственные конкретному виду. Так, источниками инфекции сетчатой пятнистости могут быть растительные остатки и семена. На растительных остатках гриб сохраняется в виде мицелия, где весной формируется конидиальное или сумчатое спороношение. Сумкоспоры, вышедшие из перитециев, могут служить дополнительным источником инфекции. Инфекция темно-бурой пятнистости передается с пораженными семенами, растительными остатками и через почву, где гриб может сохранять жизнеспособность до 5–7 лет. Источником инфекции полосатой пятнистости являются только зараженные семена. Наиболее сильно болезнь проявляется при холодной и затяжной весне (Фитосанитарная экспертиза …, 2002).

Возбудители корневой гнили отличаются широкой филогенетической специализацией (Войтова Л.Р., 1966). Гриб B. sorokiniana способен паразитировать на 83 дикорастущих травах, принадлежащих к 37 родам (Christensen J.J., 1922; Водяная Л.А., 1969), и поражает 65 видов растений семейства злаковых (Жукова Р.В., 1974). Его можно отнести к временным обитателям почвы (Горленко М.В., 1955).

Продолжительность выживаемости гриба в почве зависит от ее физикохимических свойств (Чичева Т.Б. и др., 1980), состава почвенной микрофлоры (Papavizas G.C., 1967; Papavizas G.C., Lemsden R., 1980) и может составлять от до 5 лет. Численность гриба в 1гпочвы колеблется от 8 до 983 конидий (Чулкина В.А, 1985; Чулкина В.А. и др., 2007). Гриб способен поражать все органы растений.

Возбудитель B.sorokiniana развивается при температуре от 5 – 6 оС до 35 – 37 оС, оптимум – 20 – 22 оС (Тропова А.Т., 1958; Коршунова А.Ф. и др., 1974).

Конидии не теряют жизнеспособности в течение нескольких месяцев при температуре минус 32 – 43 оС (Голубинцева А.П., 1952) и даже минус 50 оС (Щекочихина Р.И., 1971). Возбудитель образует токсины, которые способны вызывать заболевание и может в равной степени инфицировать как подземные, так и надземные органы растений-хозяев. Это говорит об отсутствии у него органотропной специализации (Чулкина В.А., 1985). В отношении приуроченности возбудителя корневой гнили к поражению вегетативных органов, существуют противоположные мнения. Большинство исследователей считают, что корневую систему яровой пшеницы поражают преимущественно грибы рода Fusarium spp., а основание стебля – B. sorokiniana (Гешеле Э.Э., 1952; Кулик С.А., 1955; Шевченко Ф.П., Чулкина В.А., 1985; Ткаченко М.Н., 2004; Постовалов А.А., 2004). Превалирование возбудителя B. sorokiniana на надземных органах (основание стебля), отмечала в своих исследованиях и Л.Ф. Ашмарина (2005), проведенных в условиях Западной Сибири. Однако такая закономерность проявляется не всегда и не везде. Так, в Республике Башкортостан, в исследованиях Р.В. Жуковой (1974) не отмечалось подобной приуроченности возбудителей к заражению вегетативных органов яровой пшеницы, а результаты исследований В.Г. Иващенко (1975) подтвердили высокую поражаемость возбудителем рода Fusarium spp. основания стебля.

Возбудители корневых гнилей относятся к факультативным паразитам (т. е.

питаются за счет живых тканей), но при определенных условиях могут существовать и за счет мертвого органического вещества (сапротрофно). Паразитами они становятся на ослабленных растениях. Это характерно для видов рода Fusarium spp.

Фузариозная корневая гниль (возбудитель – гриб Fusarium spp.). В г. немецким микологом Х.Ф. Линком все грибы с веретеновидно-серповидной формой конидий были объединены в род Fusarium spp. Однако число его видов постоянно изменялось. Первой таксономической системой грибов этого рода была классификация, предложенная немецкими микологами Г.В. Волленвебером, и О.А. Рейнингом (Wollenveber G.V., Reining O.A., 1935). Она объединяла 66 видов.

Американские ученые В.К. Снайдер и Г.Н. Хансен (Snyder V.K., Hansen G.N., 1940) описали 9 видов. Английский миколог К. Бус (Booth K., 1971) выделил вида. В настоящее время широкое распространение имеет таксономическая система, разработанная немецкими микологами В. Герлахом и Х. Ниренбергом (Gerlach V., Nirenberg H., 1982), которая включает 73 вида.

В систематике грибов этого рода в России существуют таксономические системы А.И. Райло (1950) – 55 видов рода Fusarium spp. и В.И.Билай (1955, 1977) – 28 разновидностей, относящихся к 31 виду и 9 секциям. Такое различие в численности видов говорит о сложности систематизации этой разнообразной группы грибов. Она заключается в том, что все существующие таксономические системы грибов Fusarium spp основаны на описании высокой изменчивости морфологических структур, которая происходит без ярко выраженных границ. Поэтому установление стандартов видов при визуальном анализе используемых характеристик зачастую затруднительно даже для опытных микологов. Кроме того, по мнению многих исследователей, наличие характерных серповидно- веретеновидных конидий не является основополагающим критерием для отнесения гриба к роду Fusarium spp. Конидии подобной формы могут образовывать и некоторые виды родов Cylindrocarpon spp., Acremonium spp., Gliocladium spp. и другие, однако, по мнению Т.Ю. Гагкаевой и соавт. (2008 а) не все виды рода Fusarium spp.

образуют указанные макроконидии или формируют их в единичных случаях.

До недавнего времени грибы рода Fusarium spp. относили к дейтеромицетам (Fungi imperfecti – несовершенные грибы). Этот класс объединял виды грибов, в цикле развития которых была неизвестна стадия полового размножения. На сегодняшний день у большинства представителей несовершенных грибов выявлена связь между бесполым спороношением и половой стадией, и они причислены к классу совершенных грибов.

Поэтому, согласно Международному Кодексу ботанической номенклатуры, род Fusarium spp. входит в класс Ascomycetes. Половые (сумчатые) стадии подавляющего большинства видов рода Fusarium spp. относятся к родам Gibberella. Наличие половой стадии способствует выживанию в неблагоприятной среде, а также лучшей адаптации в изменяющихся условиях. Такими патогенами на зерновых культурах являются F. graminearum, на кукурузе – F. verticillioides, на сое F.

solani.

Все виды рода Fusarium в отличие от B. sorokiniana, имея сходные механизмы передачи, обычно не вызывают бурой пятнистости листьев, а на зерне симптомом их присутствия служит его побурение, нередко с наличием розового налета мицелия гриба (Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., 2004).

Фузариозная корневая гниль часто приводит к изреживанию всходов и раннему засыханию растений на корню. При этом поражаются корни (коричневеют и становятся трухлявыми, вследствие чего растения легко выдергиваются из почвы) и узел кущения, иногда на основании стебля наблюдается розовый налет гриба, состоящий из мицелия и конидий. При этом листья желтеют и отмирают, рост растений замедляется, возникает белоколосость. Вредоносность видов рода Fusarium spp заключается в интоксикации растений, нарушении общих жизненных функций и водного баланса. Фузариоз зерна ухудшает посевные качества семян, пищевые достоинства зерна, продуктов его переработки и поэтому, во всем мире рассматривается как одно из наиболее вредоносных заболеваний сельскохозяйственных культур.

Плотность популяции грибов рода Fusarium spp неоднородна. Число спор в 1 г почвы может быть от 2 000 до 10 000 шт. (Stover R.X., 1953). Грибы могут развиваться при температуре от 0 до 35 оС, оптимум роста находится в пределах 18 – 28 оС. С понижением температуры до 10 оС рост мицелия прекращается.

Условия среды оказывают влияние на видовой состав патогенов, поэтому виды рода Fusarium spp отличаются по экологическим потребностям, и распределены по разным природным нишам не случайным образом. Большинство видов фузариевых грибов может существовать на широком круге растений. Встречаемость определенного вида, в первую очередь, определяется природноклиматическими особенностями региона, а его распространенность зависит от ежегодных метеорологических флуктуаций (Левитин М.М. и др., 1998). Вследствие этого, каждой зоне присущ свой видовой состав фузариев.

Так, в Сибири среди многочисленного рода фузариев, доминируют виды F.

avenaceum, F. culmorum, F. graminearum, F. oxysporum (Гешеле Э.Э., 1952; Ветров Ю.Ф., 1970). В Нечерноземной зоне РФ растения поражаются F. graminearum Schwabe, F. culmorum, F. avenaceum, F. gibbosum (Санкина Е.М., 1974). По данным З.П. Качаловой и Н.Д. Яценко (1974) в Московской области фузариозную корневую гниль в основном представляет вид F.culmorum. В исследованиях В.И. Билай (1974, 1977) род Fusarium spp. представлен преимущественно видами F.oxysporum, F.culmorum, F.avenaceum F. graminearum. А.А. Сидоров (2001) отмечает, что в центральных районах Нечерноземья РФ и Среднего Поволжья, превалируют виды рода Fusarium: oxysporum, culmorum, avenaceum, moniliforme. При переходе к степной зоне – возрастает присутствие B. sorokiniana. Глубокие и всесторонние исследования в 15 областях и 7 регионах России за период 1983–1998 гг. провела М.И.

Киселева (1999). Ею было идентифицировано 12 видов рода Fusarium: F. culmorum (W. G. Sm. Sacc), F. oxysporum (Sclecht) Snyd.et Hans, F. heterosporum, F. gibbosum Appel, F. sporotrichioides, moniliforme J. Sheld, F. solani, F. avenaceum (F. Sacc), F.

nivale, F. samucinum Fuchel, F. redolens, F. semitectum.

Учеными установлено, что в зонах возделывания ячменя в России наиболее распространены виды F. culmorum,F.oxysporum, F. heterosporum, F. gibbosum.

В агробиоценозах корневая гниль обычно представляет собой смешанную инфекцию и локализуется в ризосфере растения. Смешанная инфекция – заражение одного и того же органа разными возбудителями болезни. Вследствие этого наблюдаются различные формы заболевания, которые могут развиваться одновременно или следовать одна за другой. В образовании каждого из характерных симптомов участвуют не один, а несколько видов грибов. Поэтому следует указывать видовой состав возбудителей корневой гнили (Зазимко М.И. и др., 1997; Жалиева Л.Д., 2001).

Чаще всего фиксируется гельминтоспориозно-фузариозная корневая гниль.

Соотношение возбудителей в патогенном комплексе достаточно характерно для конкретных культур. По утверждению В.А. Чулкиной (1973), возбудители корневой гнили имеют сходство в биологии. При существовании в различных соотношениях они способны вызывать сходные симптомы. Так, у ячменя основным возбудителем, по мнению ряда авторов (Крутова Н.П., 1978; Чулкина В.А. и др., 1987), является B. sorokiniana.

В лесостепной зоне Красноярского края корневую гниль вызывал широко специализированный гриб B. sorokiniana, который в полевых условиях поражал пшеницу до 71,0 %, ячмень – 61,5 %. Несколько слабее его воздействие было на овес, кукурузу, просо и полное отсутствие отмечалось на посевах гречихи, гороха, вики, картофеля (Маликова А.В., 1969).

В Центральной зоне Оренбургской области гриб B. sorokiniana был выделен из пораженных стеблей пшеницы в 79,8 – 100 % случаев. Чаще и ярче болезнь проявлялась в посевах твердой пшеницы (Лухменев В.П., 1974). В Сибири и Зауралье гельминтоспориозная корневая гниль также является одним из вредоносных для зерновых культур заболеванием (Торопова Е.Ю., 2005; Порсев И.Н., 2011).

Согласно исследованиям А.Н. Нестерова и Л.К. Хацкевича (1991), проведенным на Южном Урале, количественное соотношение представителей патогенного комплекса корневых гнилей в посевах яровой пшеницы в различные по метеоусловиям годы было неодинаковым. В относительно благоприятные годы преобладал возбудитель B. sorokiniana, в засушливые – его количество уменьшалось, и чаще выделялись грибы из рода Fusarium spp. Авторы объясняют это дополнительным заселением ослабленных растений штаммами, менее патогенных видов данного рода возбудителя.

В исследованиях, проведенных Т.В. Семыниной (2003) отмечалось, что из листовых болезней на ячмене развиваются сетчатая и темно-бурая пятнистости. В структуре популяции сетчатая пятнистость составляет до 85 %, темно-бурая – до10 %.

В Курганской области (Ткаченко М.Н., 2004) и лесостепи Зауралья (Постовалов А.А., 2004) корневую гниль ярового ячменя вызывали микромицет B.

sorokiniana и виды рода Fusarium spp. Обычно, к концу вегетации дифференцируются экологические ниши, и Fusarium spp. занимает первичные и вторичные корни, а B. sorokiniana – эпикотиль и основание стебля.

В Центрально-Черноземном регионе в структуре популяций корневых гнилей ячменя доминирующее положение (до 55 %) занимает гельминтоспориозная корневая гниль, тогда как на долю фузариозной инфекции приходится до 30, а церкоспорелезной – не более 15 %.

В своих исследованиях Л.Ф. Ашмарина (2005) пришла к выводу, что состав и соотношение основных возбудителей корневой гнили определяются почвенноклиматическими факторами, а именно: в относительно теплом сухом климате степи присутствует возбудитель B. sorokiniana, а виды грибов рода Fusarium spp.

– в прохладных и увлажненных условиях подтайги.

В Республике Татарстан в составе патогенного комплекса возбудителей корневых гнилей присутствуют представители гельминтоспориозной и фузариозной этиологии (Исмаилова А.И., 2005). По утверждению Ю.В. Попова (2006), в Центрально-Черноземной области ячмень поражает преимущественно гельминтоспориозный тип (60 %). На фузарии приходится около 30 % случаев, остальные 10 % составляют смешаный или другие типы. В большинстве районов Республики Марий Эл встречаются гельминтоспориозные и фузариозные корневые гнили, при этом на одних и тех же посевах можно обнаружить несколько видов возбудителей (Марьина-Чермных О.Г., 2008). В исследованиях Н.И. Богачук (2009) результаты анализа семян ячменя показали доминирование на них возбудителя B.

sorokiniana.

Д.Б. Савенко (2007) отмечал превалирование в Саратовской области гельминтоспориоза и фузариоза, вызываемое грибами B. sorokiniana и видами рода Fusarium spp.

Базовой инфекцией корневой гнили ячменя в Воронежской области стал гриб B. sorokiniana, но в отдельные годы могут массово проявляться и представители родов Fusarium spp. (Сидорова С.Ф., Рябчикова В.В., Берестецкая Л.И.,1992) и Alternaria spp. (Тороп А.А. и др., 2010).

В Удмуртии самой вредоносной для яровых зерновых культур была гельминтоспориозная корневая гниль (B. sorokiniana), которая фиксировалась ежегодно, достигая 60 % и более. Инфекция сохранялась как на семенах, так и на растительных остатках (Курылева А.Г., Фатыхов И.Ш., 2012).

В Ставропольском крае до 2008 г. на посевах озимых зерновых преобладал вид рода B. sorokiniana, однако с 2009 г. резко (в 4 раза) увеличились площади заражения фузариозными корневыми гнилями (Стамо П.Д., Кузнецова О.В., 2012).

Основными возбудителями корневой гнилей ячменя в Украине является гриб B.sorokiniana, а также виды F.avenaceum Sacc., F. culmorum W.G.Sm. Sacc. F.

graminearum Schwabe, F. gibbosum Appel, Wollenw, F. moniliforme J. Sheld., F.

oxysporum Sclecht и F. samucinum Fuchel (Акулов А.Ю., 2007). При этом заболевание, вызываемое грибом B. sorokiniana, называют гельминтоспориозной корневой гнилью, а Fusarium spp. – фузариозной (Пересыпкин В.Ф. и др., 1991; Engle J.S. et al., 2004).

Однако в некоторых районах России у зерновых культур могут преобладать и фузариозные инфекции (Григорьева М.Ф., 1985). Так, в районах ЦЧО на посевах пшеницы чаще всего встречается фузариозный тип корневых гнилей (40 %), затем идет гельминтоспориозный (25 %), последующее место занимает фузариозно-гельминтоспориозный тип (15 %). Оставшиеся 20 % приходятся на другие, менее распространенные типы: ризоктониозный, церкоспореллезный и т. д. (Жалиева Л.Д. и др., 1999). В Краснодарском крае обычно отмечается фузариозная корневая гниль (Бочкарева З.А., 1970; Стрелков Е.В., 2007). Рядом авторов также установлено, что грибы рода Fusarium spp, поражают, как правило, озимую пшеницу (Пересыпкин В.Ф. и др.,1970; Балыдин В.К., 1975; Бочкарева З.А., 1970; Оберюхтина Л.А., 2011).

Таким образом, обобщая литературные данные, можно сделать следующие выводы:

– в процессе паразитирования на злаковых культурах возбудители корневой гнили приспособились к различным экологическим факторам окружающей среды;

– типичная гельминтоспориозная корневая гниль распространена преимущественно в тех районах, где гидротермические условия складываются благоприятно как для сохранения инфекции в почве, так и для интенсивного развития болезни (ГТК в июле – 0,7 – 1,2);

– фузариозная корневая гниль встречается повсеместно, но преобладает в районах с достаточным или неустойчивым увлажнением.

Для каждой зоны характерен определенный видовой состав фузариев. Гельминтоспориозно-фузариозный тип (с преобладанием гельминтоспориоза на эпикотиле и основании стебля, а фузариоза – на корнях и узлах кущения) отмечается в районах с достаточным увлажнением. В зонах распространения озимых культур, B. sorokiniana не являетсяглавным возбудителем, так как его выживаемость в почве ограничивается биотическими факторами.

1.2. Биоэкологические особенности возбудителей черного зародыша В Российской Федерации отмечается ухудшение кондиционных свойств семян зерновых культур. Одной из основных причин снижения всхожести, ряд исследователей считают значительное распространение черного зародыша, как одной из форм проявления корневых гнилей и которым поражается до 10 – 15 % урожая (Манжула Л.А.,1991; Лавринова В.А., 2012). Впервые он был отмечен в Италии Пеглионом (Peglion V.) в 1901 г. под названием «puntatura». Затем, в 1911г. болезнь была описана в США Боллеем (Bolley H.L.) и именовалась «black point», а в 1920 г. – в Африке (французское Марокко) – как «mouchetage». Точное время появления этой болезни в России отсутствует. В настоящее время заболевание встречается повсеместно и вызывается грибами B. sorokiniana и видами рода Alternaria spp. В Сибирском институте сельского хозяйства и лесоводства в 1925–1926 гг. было определено, что поражение семян черным зародышем вызывается грибами Helminthosporium sativum и Alternaria tenuis.

Проведенные исследования показали, что черный зародыш имеет ряд особенностей. Заболевание часто протекает в скрытой форме, что затрудняет проведение защитных мероприятий. Даже в неблагоприятные для заражения годы его обнаруживали в скрытой форме в 50–60 % зерен. Количество семян со скрытой формой может быть в 3 раза больше, чем с явно выраженными признаками (Манжула Л.А., 1991). Скрытая инфекция вызывает у внешне здоровых семян снижение энергии прорастания и всхожести (Качалова З.П., 1969).

Альтернариозные семена в месте расположения зародыша имеют коричневую оболочку, которая может варьировать до темной. (Зилинг М.К., 1932; Барбаянова Т.А. и др., 1989). Семена, зараженные видами рода Alternaria spp, обычно крупнее и полновеснее, чем здоровые (Зилинг М.К., 1932). Грибница распространяется, как правило, в перикарпе зерна, проникает до интегумента или до алейронового слоя (что бывает реже), и лишь в исключительных случаях встречается в эндосперме и никогда – в тканях зародыша. При проращивании альтернариозные зерна покрываются серовато-оливковой грибницей спор (Ячевский А.А., 1910;

Зилинг М.К., 1932; Горленко М.В., 1951;).

У гельминтоспориозных семян характерная коричневая окраска захватывает зародышевый конец и часть зерновки. При рассматривании пораженных семян на свет хорошо заметен красноватый оттенок, оболочка при этом сохраняется матовой, а зерно отличается щуплостью.

Гельминтоспориозные зерна при проращивании приобретают черный бархатистый налет грибницы спор Helminthosporium sativum (Ячевский А.А., 1910;

Зилинг М.К., 1932; Горленко М.В., 1951).

Возбудители черного зародыша могут сохраняться на семенах и передаваться с ними из года в год. В период хранения зараженность изменяется. Даже при правильном его режиме грибы Alternaria spp. могут выживать в течение многих лет (Федорова Р.Н. и др., 1984). Есть и другое мнение, согласно которому через месяц после хранения численность грибов Alternaria spp. уменьшается вдвое, а B. sorokiniana – возрастает (Лавринова В.А., 2007). Сохранению жизнеспособности видов Alternaria spp. способствуют низкая влажность и умеренная температура воздуха.

Наличие черного зародыша отмечается повсеместно, но в различных регионах он вызывается разными возбудителями. Большинство авторов указывает на доминирующую роль в патогенном комплексе видов Alternaria spp., реже встречается B. sorokiniana и совсем незначительно Fusarium spp. (Маликова А.В., 1969;

Крутова Н.П., 1978; Барбаянова Т.А. и др., 1989; Ковалева Э.С., 1991).

На Дальнем Востоке (Азбукина З.М., 1980; Барбаянова Т.А. и др., 1989) и в Амурской области (Одноконь Э.Я., 1977) возбудителем черного зародыша чаще всего признавался возбудитель B. sorokiniana. В Белоруссии к такому же выводу пришла С.Ф. Буга (1975). В лесостепи Новосибирской области, по мнению А.А.

B.sorokiniana и Alternaria tenuissima. В Тамбовской области в комплексе возбудителей заболевания, согласно результатам исследований В.А. Лавриновой (2012), преобладали грибы рода Alternaria spp. Зараженность ими семян в зависимости от партии и года составляла 21,3 – 67,5 % и была ежегодно в 1,5 – 1, раза выше, чем зараженность возбудителем B. sorokiniana.

Симптомы болезни могут быть разными и зависят от условий окружающей среды. К ним относятся изреживание всходов, увеличение непродуктивной кустистости, белоколосость, либо потемнение зерна в зоне зародыша (Тропова А.Т., 1948). В исследованиях В.П. Лухменева (1974) отмечалось, что у гельминтоспориозных семян при прорастании корешки буреют и по длине уступают таковым здоровым. При незначительном поражении семян зародышевые корешки развиваются нормально. Побурение наблюдается у 1–5 корешков на расстоянии 1–2 см от зоны зародыша. Длина их при этом не отличается от показателя здоровых растений. При сильном поражении корешки формируются короче. Потери урожая зерна могут достигать 27,7 % (Мархасева В.А., 1952; Манжула Л.А., 1991).

Однако большинство авторов склонны считать, что заражение зерна возбудителем Alternaria spp. не приводит к уменьшению его массы. Чернозародышевые семена обычно крупные и хорошо выполненные, имеют нормальную всхожесть (Городилова Л.М., 1964; Городилова Л.М. и др.,1969). Урожай зерна пшеницы, полученный из семян, зараженных грибами рода Alternaria spp. соответствовует объему здоровых семян (Коршунова А.Ф., 1972).

По мнению Кириченко А.А., (2008) низкую всхожесть имеют семена, зараженные возбудителем B. sorokiniana, а при альтернариозной инфекции всхожесть уменьшается только у незрелых семян.

Исследованиями М.К. Зилинг (1932) установлено, что заражение грибом происходит на ранней стадии развития зерна – в период молочной спелости. В этот период на зародышевом конце и в тканях лодикул наблюдается хорошо развитая бесцветная или слабо окрашенная грибница. Чем быстрее после цветения засыхает цветочная пленка, тем меньше остается шансов для поражения семян.

В настоящее время существует несколько точек зрения. Одни авторы придерживаются того же положения, что и М.К. Зилинг. При этом они конкретизируют, что конидии попадают на семена нового урожая из почвы или растительных остатков.

Другие же полагают, что возбудители черного зародыша присутствуют в растении постоянно, вследствие чего возникает заражение семян (Ковалева Э.С., 1991).

Сильнее страдают семена, сформированные в первых и вторых цветках средней части колоса (Михайлина Н.И.,1973; Голощапов А.П.,1985; Торопова Е.Ю., 2005). Поражение зерна возбудителями начинается с зоны зародыша, так как он менее защищен, более гигроскопичен и содержит много питательных веществ (Коршунова А.Ф. и др., 1965). В начале ХХ века микробиолог Б. Пейронель (B.Peyronel) отмечал, что первоначально происходит изменение окраски лодикул (цветковых пленок), находящихся в близкой связи со щитком. Клетки лодикул представляют подходящий субстрат для развития гриба, и гифы, проходя через них, проникают в перикарп семени поверх зародыша, достигая интегумента.

Ослабленные и увядающие ткани обеспечивают необходимые условия для развития грибницы возбудителя рода Alternaria spp. Можно предполагать, что, проникнув внутрь пленок, мицелий Alternaria spp. стимулирует, подобно другим грибам, жизнедеятельность клеток и тканей, связывающих семя с материнским растением, возможно, удлиняет период накопления зерном питательных веществ, в результате чего оно формируется более полноценным и выполненным. Однако Б.Пейронель указывал также на то, что пораженные зерна содержали меньшее количество питательных веществ, чем здоровые.

При прорастании зерна гриб проникает в ткани проростка и корешков и не более, так как далее в колеоптиле он не обнаруживается (Ганнибал Ф.Б., 2004).

По существующим международным стандартам наличие зерен с черным зародышем в партиях зерна, предназначенных для экспорта, не допускается. В исследованиях Л.М. Городиловой (1964) у чернозародышевых семян стекловидность была ниже, а абсолютный вес выше. В зараженном зерне клейковины было меньше, и она была худшего качества. Большое количество зерен с черным зародышем в партии зерна изменяет цвет муки, ухудшает его товарную ценность и хлебопекарные качества.

Подверженность пшеницы заболеванию зависит от ее ботанической принадлежности. Сорта пшениц, относящиеся к твердым, видам более подвержены заражению, нежели мягкие (Зилинг М.К., 1932; Мурашкинский К.Е., 1924; Тупеневич С.М., 1948; Чулкина В.А., 1970).

В настоящее время известно, что род Alternaria spp. представлен большой группой весьма известных видов микромицетов с разной степенью паразитизма – от сапротрофов до биотрофов. В рамках этого рода известно 9 видов, способных поражать семена злаков. В микобиоте территории России преобладают широко специализированные мелкоспоровые виды Alternaria tenuissima и Alternaria alternata (tenuis), которые являются наиболее токсикогенными (Ганнибалл Ф.Б., 2006). Они отличаются широкой специализацией. Поэтому очень важно, отличать данные виды от других мелкоспоровых видов Alternaria spp., так как только они способны загрязнять сельскохозяйственную продукцию своими токсическими метаболитами (Тутельян В.А. и др., 1985; Ганнибал Ф.Б., 2006). Патогенность отдельных форм бывает различной, при этом в одном и том же регионе могут встречаться несколько физиологических форм, либо одна и та же форма может проявляться в разных регионах (Зилинг М.К., 1932).

На развитие черного зародыша большое внимание оказывают погодные условия, но существующая на сегодняшний день информация по данному вопросу противоречива. Одним из распространенных мнений является положение о том, что его развитию способствуют высокая температура (24–28 оС) и влажность в период цветения (Пересыпкин В.Ф., 1979). Так, в степной зоне юго-востока Украины для активного заражения им семян относительная влажность воздуха должна быть не ниже 70 %. (Манжула Л.А., 1991).

Многие авторы указывают на зависимость поражения растений черным зародышем от природно-климатических зон (Тупеневич С.М., 1948; Чулкина В.А., 1973, 1985, 1998; Кириченко А.А., 2008). В засушливых областях России среди его возбудителей доминирует гриб Alternaria spp. и реже встречается B.

sorokiniana. В годы с избыточным увлажнением, особенно в период налива и созревания зерна, преобладает возбудитель B. sorokiniana, а в засушливые, либо умеренно влажные, с температурой воздуха более 24 оС в период цветения – Alternaria spp. (Щекочихина Р.И., 1978; Коршунова А.Ф., 1970; Торопова Е.Ю., 2005).

Таким образом, имеющиеся в литературе сведения по изучению черного зародыша довольно противоречивы, а относительно Республики Мордовия, расположенной в южной части Нечерноземной зоны РФ и географически относящейся к Среднему Поволжью, они отсутствуют вовсе. Не установлены его фитотоксические свойства, роль влияния погодных условий, факторы передачи, особенности взаимоотношений, а также доля каждого фактора в патогенезе заболевания.

1.3. Источники инфекции возбудителей корневых гнилей По мнению ряда авторов (Тупеневич С.М., 1937; Чумаков А.Е., 1946; Степанов К.М. и др., 1948; Голубинцева А.П., 1952; Чулкина В.А., 1973, 1985; Великанов Л.Л., Дурынина Е.П., 1984) при поражении органов растений возбудителями корневых гнилей инфекция сохраняется на растительных остатках и семенах.

Инфекция может сохраняться и в почве (Ledingham R.J., Chinn S.H.F., 1955;

Краева Г.А., 1960; Коршунова А.Ф. и др., 1966; А.Ф. Коршунова, 1967).

В совокупности все названные источники являются местом накопления и сохранения инфекции. Различают основные, дополнительные, главные и второстепенные источники инфекции (Чулкина В.А. и др., 1981).

В Западной Сибири к основным источникам инфекции относят многолетние дикорастущие злаковые травы, произрастающие в естественных фитоценозах (пырей ползучий, кострец, тимофеевка луговая, овсянка луговая и т. д.), которые обеспечивают непрерывное питание и размножение возбудителей в природе и увеличивают частоту их передачи через воздух. Но роль данных трав в развитии и распространении корневой гнили не столь велика.

Главными источниками инфекции корневой гнили являются культурные однолетние злаки (яровая пшеница, ячмень) и сорняки (Ашмарина Л.Ф., 2005).

Они служат местом массового накопления и размножения возбудителя в природе, обусловливая неравномерность эпифитотического процесса.

Исследования А.М. Маликовой (1969), проведенные в Красноярском крае, показали, что основной источник сохранения и накопления возбудителя B.

sorokiniana, – растительные остатки, почва, пораженные сорные растения и высеянные семена.

Н.И. Михайлиной (1971) отмечалось, что ведущим накопителем инфекции возбудителей корневых гнилей в Саратовской области являются растительные остатки ячменя и яровой пшеницы. В меньшей степени ими служат растительные остатки других пораженных культур и сорняков. Опытами было доказано, что гриб B. sorokiniana хорошо сохраняется в почве в течение года без растительных остатков и после этого проявляет высокую патогенность (поражение в опыте составило 81 – 83 %). Это свидетельствует о том, что источником инфекции выступают как семена, так и растительные остатки.

В условиях Зауралья массовая передача возбудителей корневой гнили из года в год происходит через инфицированные растительные остатки и почву (Постовалов А.А., 2004). В лесостепной зоне Западной Сибири в посевах яровой пшеницы постоянно преобладают почвенно-семенные инфекции (Ашмарина Л.Ф., 2005).

Некоторые авторы считают, что конидии гриба B. sorokiniana активно мигрируют с воздушными потоками на высоте до 3 000 м. Образовавшиеся на вегетативных органах конидии возбудителя рассеиваются на почву и в воздухе. Не имея естественного периода покоя, они способны прорастать сразу после созревания.

Но в почве они не прорастают, а сохраняются в состоянии индуцированного покоя в течение 3 – 5 лет. Конидии возбудителя B. sorokiniana могут переносить длительное пребывание в анаэробных условиях и не терять при этом своей жизнеспособности (Маликова А.В., 1969). Конидии, рассеянные в воздухе, при способствующих гидротермических условиях заражают колосья и созревающие зерна хлебных злаков, отчего снижаются посевные и технологические качества зерна (Одноконь Э.Я., 1977; Чулкина В.А., 1985).

В конце вегетации для споруляции гриба на зараженной биомассе растений создается благоприятная обстановка, вследствие чего инфекционный фон почвы и воздуха достигает пикового значения. При этом возрастают возможности заселения конидиями гриба почвы и заражения формирующихся зерновок воздушнокапельным путем (Чулкина В.А., 1985).

Почва, является средой обитания и сохранения инфекционных структур и значительно отличается от воздуха. В ней отсутствуют резкие колебания температуры и влажности из-за ее буферности, ввиду чего значительную часть года поддерживаются условия для протекания микробиологических процессов, которые оказывают заметное влияние на жизнеспособность фитопатогенных грибов.

Возбудители болезней, жизненный цикл которых связан с почвой, характеризуются наибольшей стабильностью ареалов. Их инфекционный потенциал относится к наиболее опасным и трудным для искоренения (Гойман Э., 1954; Горленко М.В., 1955). В почве возбудители могут находиться как сапротрофы на растительных остатках, заселенных ими в сапрофитной фазе; как сапротрофы на инфицированных растительных остатках, заселенных ими в период паразитивной фазы; в форме покоящихся структур непосредственно в почве.

Большинство исследователей считают, что на пораженных растительных остатках грибы сохраняются в форме мицелия с обильным конидиальным спороношением (Коршунова А.Ф. и др., 1974; Чулкина В.А., 1976; Зазимко М.И. и др., 2004). Продолжительность сохранения мицелия зависит от скорости минерализации этих остатков, которая определяется способностью выдерживать конкуренцию с сапротрофной микрофлорой (Бенкен А.А., Хацкевич Л.К., 1976). Инфекционное начало возбудителя B. sorokiniana вытесняется сапротрофной микрофлорой и чем интенсивнее ее развитие, тем быстрее проходит удаление патогена с растительных остатков. При этом заразное начало гриба может переходить с них в почву и продолжать там свое развитие (Маликова А.В., 1969).

Многими исследователями были изучены условия, необходимые для полного обеззараживания растительных остатков. Так, А.Ф. Коршуновой с соавт.

(1970) установлено, что процесс их минерализации наиболее активно идет в паровом поле и при выращивании пропашных культур. Если отсутствует паровая обработка, растительные остатки разлагаются медленно, особенно при недостатке тепла и влаги в осенний период. Для полного обеззараживания нужно, чтобы послеуборочный период был не менее 70 дней с температурой выше 10 оС и содержанием влаги в почве более 15 мм (Щекочихина Р.И., 1975). Исследования Л.Ф.

Ашмариной (1986), проведенные в Западной Сибири, показали, что при быстром наступлении осенних холодов микробиологическая активность почвы падает и не происходит минерализации пожнивных остатков. Это способствует возобновлению и накоплению инфекции в весенний период вегетации. В годы с продолжительной теплой и влажной осенью, наоборот, зараженность стерни резко снижается за счет повышения микробиологической и целлюлозолитической активности почвы.

Существует и другое мнение, согласно которому основная масса жизнеспособных конидий после перезимовки в почве пребывает на растительных остатках (Афанасьева М.М. и др., 1977). При этом гриб хорошо сохраняет жизнеспособность конидий на соломе, находящейся на поверхности почвы или на глубине см, в течение 2 лет. На 1 г растительных остатков формируется в среднем до конидий B. sorokiniana. В исследованиях П.Г. Алиновского (1970) отмечается, что гриб остается жизнеспособным на растительных остатках до 3 лет. Ряд исследователей (Лухменев В.П., 1974; Коршунова А.Ф. и др., 1974) отмечают, что гриб остается жизнеспособным в почве – до 5 лет. Поэтому роль минерализации растительных остатков в уменьшении заразного начала возбудителя, особенно на чистых парах, подвергается сомнению (Бенкен А.А. и др., 1969). Таким образом, в отношении возбудителей корневой гнили определенное значение имеет инфекция, присутствующая в почве в виде конидий, хламидоспор и других покоящихся структур.

Наличие спор возбудителей корневых гнилей в почве свидетельствует о ее неблагоприятном фитосанитарном состоянии, а их высокий инфекционный фон – об угрозе растениям и необходимости применения мер по предупреждению заболевания.

Запас почвенной инфекции достаточно высок. Количество конидий изменяется в зависимости от типа почвы, биологических особенностей патогена, предшествующей культуры, времени года и т. п. (Великанов Л.Л., Дурынина Е.П., 1984). На территории России споры этого патогена обнаруживаются практически во всех зонах земледелия. По утверждению Е.П.Дурыниной, Т.Б. Чичевой (1980), количество конидий в окультуренных почвах колеблется от 1–10 до нескольких сотен и даже более 1000 на 1 г воздушно-сухой почвы.

В Красноярском крае на сильно пораженной пшенице в 1 г сухой навески почвы содержалось 65 – 120 жизнеспособных конидий B. sorokiniana (Коршунова А.Ф., 1970). В Западной Сибири и Алтайском крае их численность составляет в среднем несколько десятков на 1 г воздушно-сухой почвы (Чулкина В.А., 1985).

По результатам исследований О.Г. Марьиной-Чермных (2008), в Республике Марий Эл данный показатель равен 15,6 – 28,8 тыс. шт./г почвы.

Численность патогена в отдельных слоях почвы также различна. Так, на глубине 0 – 5 см его содержание достигало 150 штук, в слое 5 – 10 см – 50, на глубине свыше 10 см – до 33, после 20 см – до 10 штук на 1 г воздушно – сухой почвы (Голощапов А.П., 1970).

Концентрация конидий возбудителя зависит и от предшественника. В исследованиях В.П. Лухменева (2000) максимальное количество жизнеспособных спор в пахотном слое почвы (0 – 30 см) наблюдалось при монокультуре пшеницы и ячменя, а наименьшее – после озимой ржи. Такая же закономерность отмечалась и при анализе растительных остатков. В почве гриб B.sorokiniana распространяется мицелием и конидиями. Он считается временным обитателем почвы и обладает слабыми сапротрофными способностями (Butler F,1953; Sallans, B.J.

1965).

Виды рода Fusarium spp. относятся к постоянным обитателям почвы.

Большинство фузариевых грибов могут существовать как сапротрофы на живых растениях и на растительных остатках. Но, растительные остатки восприимчивых к фузариевым патогенам культур, находящиеся на поверхности почвы, являются одним из основных источников инфекции (Stack R.W., 1989; Fernando W.G.D. et al.,1997). Пропагулы грибов рода Fusarium spp. сохраняются на растительных остатках, находящихся как в почве, так и на ее поверхности, размножаясь и продолжая жизнедеятельность 5 – 10 лет и более.

Инфекционный потенциал грибов возрастает в кислых почвах. Особенно заметно это происходит в весенний и осенний периоды, когда в почве содержится повышенное количество органических остатков По мнению S. A. Pereyraet, (1999) при отсутствии вспашки на поверхности почвы остаются 30–60 % растительных остатков, а грибы пребывают в жизнеспособном состоянии в течение нескольких лет. Если запахивать растительные остатки на 7,5 – 20,0 см, это заметно снизит выживаемость гриба F. graminearum.

Значительное присутствие фузариев отмечается в хорошо окультуренных почвах.

По данным В.И. Билай (1977), среди выделенных из почв изолятов грибов, число принадлежащих к видам Fusarium spp. колеблется в разных почвах от 1 – до 40 %.

Дикорастущие злаковые растения также являются накопителями и источниками инфекции различных видов грибов рода Fusarium spp (Inch, Giibert I., 2003). В сорняках, растущих после зерновых культур, их количество значительно больше, чем на полях после картофеля (Fernandez M.R. 1991). Многолетние дикорастущие растения, отличаясь высокой распространенностью и длительностью периода вегетации, могут служить резерваторами инфекции в природе. На сорняках грибы не являются основным источником заражения зерновых культур, но они способствуют выживанию патогенов в отсутствие растений-хозяев (Гагкаева Т.Ю. и др., 2011).

Передача возбудителя через семена в естественных агроценозах аналогична процессу, идущему через растительные остатки, попадающие в почву, поэтому она имеет самостоятельное значение только в агроценозах, поскольку человек отчуждает урожай зерна (Чулкина В.А., 1985). Роль семенной инфекции в возобновлении корневой гнили в различных регионах России неодинакова. Одни авторы утверждают, что в засушливых условиях семена как источник инфекции не имеют существенного значения (Городилова Л.М., 1972; Зазимко М.И. и др., 1994). По мнению других авторов (Нестеров А.Н., 1987; Пересыпкин В.Ф., 1979; Трисвятский Л.А., 1975), в районах недостаточного увлажнения семенная инфекция вызывает сильное изреживание всходов и развитие корневых гнилей. На сегоднышний день нет доказательств системного распространения грибов рода Fusarium spp. от основания до генеративных органов (Тупеневич С.М., 1937; Гешеле Э.Э. и др., 1952).

В послеуборочный период в зерне, лежащем в неубранных валках, на токах и складах при повышенной влажности (более 14 %) происходит передача инфекции от зараженных зерен. В этом случае процент поражения зерна за сутки может увеличиться в 1,5 – 2,0 раза. По данным одних исследований (Кулик С.А., 1955) гриб B.sorokiniana сохраняется на зерне 5 лет, других (Алиновский П.Г.,1979;

Кириченко А.А., 2008) – 7 – 8 лет и более.

Значительная часть популяции отмирает при нормальных условиях (влажность не более 14 %) уже в течение первого года хранения семян. Так при влажности 9 % зараженность семян ячменя возбудителем B. sorokiniana снижалась с 70,8 до 39,5 %, а способность гриба образовывать конидии уменьшилась на 31, % (Чулкина В.А.,1988). При отмирании популяции гриба параллельно увеличивалась энергия прорастания семян от 80,5 до 95,5 %. Все это свидетельствует о том, что семена служат не источником инфекции, а фактором ее передачи.

Как видно из литературных данных, роль источников инфекции возбудителей корневых гнилей во многом зависит от агроэкологических показателей, а также климатических особенностей. В условиях Республики Мордовия подобный анализ не проводился, поэтому наши исследования были посвящены изучению названного вопроса.

1.4. Патогенность и фитотоксичность возбудителей корневых гнилей Патогенностью называют способность паразита вызывать инфекционный процесс, обусловленный метаболитами гриба (Коршунова А.Ф., 1970; Тарр С., 1975; Чулкина В.А., 1985). Она зависит от их фитотоксичности, поэтому продуцируемые фитопатогенами токсины являются важным фактором развития болезни растений. Возбудители корневой гнили вырабатывают гидролитические ферменты и токсины: B. sorokiniana – гельминтоспорол, гельминтоспорал, виктоксин, цитокинин (Великанов Л.Л., 1978; Pringle R. B., 1977; Vadavs B.S., Mandahar C.L., 1981), а виды рода Fusarium spp. фузариевую кислоту, изомартицин, зеараленон и др.

(Билай В.И., 1977).

Действие возбудителя на растение осуществляется при помощи ферментов и токсинов. Ферменты в месте проникновения вызывают локальное разрушение клеток и превращают их содержимое в доступное для своего питания состояние (Рубин Б.А., Арциховская Е.В., 1968; Коршунова А.Ф. и др., 1976; Чулкина В.А., 1985). Токсины убивают или ослабляют клетки ткани, на которые они воздействуют. В результате этого нарушается обмен веществ, что приводит к нарушению физиологических процессов и ослаблению растения в целом, понижению его сопротивляемости к болезни и усилению патологического процесса (Simonds P.M., 1960; Коршунова А.Ф., 1976; Дурынина Е. П. и др., 1982). Патологические изменения в растениях могут быть вызваны присутствием высокого инфекционного начала. А.Ф. Коршунова и соавт. (1974) отмечали, что при гельминтоспориозной корневой гнили для заражения 32 % растений необходимо около 360 спор гриба на 1 г почвы. Согласно результатам исследований Э. Гоймана (1954), для поражения проростков пшеницы фузариумом потребуется 10 000 спор. Это указывает на различие патогенности и агрессивности у данных возбудителей.

Проведенная Н.И. Михайлиной (1982) проверка патогенности грибов на проростках и всходах пшеницы показала, что самым патогенным из них является гриб рода Helminthosporium, виды грибов рода Fusarium spp. обладали меньшей патогенностью и совсем непатогенными оказались виды рода Alternaria spp.

Продолжительность периода заражения у патогенов различна. Одни грибы вступают в паразитические взаимоотношения через 13 дней, другие в тех же условиях – через 17 дней. Это зависит от экологических факторов, физиологического состояния растения, биологических свойств патогена и от географического происхождения штамма. Наибольшей восприимчивостью к заражению обладают всходы злаков. Взрослые растения, образуя вторичную корневую систему, обеспечивают себя дополнительным поступлением питательных веществ, а огрубевшие ткани сосудистых пучков ксилемы затрудняют проникновение гриба в растения.

У разных видов грибов количество токсина неодинаково, и оно неспецифично. Неспецифическое действие фильтратов B. sorokiniana по отношению к всходам ячменя, пшеницы и овса подтверждала А.Ф. Коршунова (1970).

С возрастом гриба токсичность его культуральных фильтратов снижается, особенно в условиях повышенных температур. В таких случаях отмечается стимулирующий эффект, выражающийся в удлинении корней проростков пшеницы при слабой концентрации фильтрата B. sorokiniana. Патогенные свойства возбудителя определяются качеством субстрата. Так, при сокращении концентрации сахаров в субстрате, токсичность культурального фильтрата усиливается, а рост массы мицелия уменьшается. Отсюда следует, что высокая концентрация сахаров в субстрате является одной из причин большей устойчивости озимой пшеницы к гельминтоспориозной корневой гнили по сравнению с яровыми формами. В сортах твердой яровой пшеницы содержание сахаров в клеточном соке ниже по сравнению с мягкой, что и обусловливает их поражаемость гельминтоспориозной корневой гнилью.

Таким образом, изменение токсических свойств у возбудителя влияет на изменение проявления его патогенности. Большая токсикогенная способность гриба во время интенсивного роста мицелия обуславливает его патогенность для всходов; кроме того, низкая (менее 4,5) и высокая (более 8,5) рН ослабляют влияние патогена B. sorokiniana (Коршунова А.Ф., 1970). Токсическое действие этого микромицета подтверждается также в работах Л.Л. Великанова (1978), В.А. Чулкиной (1985), Л. Ф. Ашмариной (2005).

По мнению ряда исследователей, роль фузариумов в патогенном комплексе различна из-за неодинаковых патогенных свойств у отдельных видов рода (Коршунова А.Ф.,1972; Тупеневич С.М., 1937; Жукова Р.В., 1974; Билай В.И., 1977;

Санкина Е.М., 1977; Гагкаева Т.Ю., 2011). Из этого следует, что присутствие на растениях грибов рода Fusarium spp. не всегда способствует возникновению инфекционного процесса, а при заражении – снижению продуктивности растенийхозяев (Ветров Ю.Ф., 1970; Ашмарина Л.Ф., 2005). По мнению В.И. Билай (1975) частые выделения грибов рода Fusarium spp. из больных растений без проверки их патогенных свойств послужили поводом для признания их возбудителями заболеваний, что не всегда было правомерным.

Преобладающая часть видов этого рода является сапротрофами, однако широкий видовой диапазон обусловливает существование вирулентных рас, адаптированных преимущественно к поражению определенных растений, т. е. переход к паразитизму (Билай В.И., 1988).

Изучению паразитических и токсикологических свойств фузариумов посвящено много работ. К ним относятся исследования Пидопличко В.Н., 1977; Буга С.Ф., 1976; Билай В.И., 1977; Левитина М.М., 1994; Монастырского О.А., 1997, 2000, 2001, 2012; Лавриновой В.А., 2007; Шешеговой Т.К. и др., 2008; Гагкаевой Т.Ю. и др., 2009; Алябьева Н.Н., 2010.

Многообразие растений и контрастность климатических условий в агроценозах позволяют предполагать значительное видовое разнообразие существующих видов из рода Fusarium spp. Распространенность вида зависит от ежегодных метеорологических флуктуаций, а встречаемость определяется природноклиматическими особенностями региона. Нередко из одного образца зерна можно выделить 10 – 15 разных видов грибов рода Fusarium spp, но в конкретной местности характерно доминирование только 1–4 видов (Левитин М.М. и др., 1994).

Видоспецифический характер токсинообразования грибов рода Fusarium spp. дает возможность с достаточной степенью вероятности прогнозировать присутствие в растении того или иного микотоксина в зависимости от видового состава патогенов в конкретной агроэкологической зоне возделывания зерновых культур.

У многих видов грибов рода Fusarium spp. существует способность продуцировать такие микотоксины, как ТрМТ, ФУМ, ЗЕН, ЭНН, МОН и др., которые различаются по химическому строению и токсичности по отношению к теплокровным животным (Thrane U, 2001; Mirocha Ch.J. et al., 2003). В настоящее время среди микотоксинов наиболее распространена и изучена группа ТрМТ – трихотеценовые микотоксины, которые по химическому строению подразделяются на группы: А (Т-2 и НТ-2 токсины, ДАС, МАС, НЕО) и В (ДОН, НИВ и их производные). Более токсичными считаются трихотецены, относящиеся к группе А – и особенно, Т – 2 (Miller K.O. et al., 2001).

К видам, имеющим ограниченное распространение, но оказывающим значительное влияние на качество зерна, относится вид F. vetrticillioides. Это один из основных патогенов кукурузы, однако, в условиях повышенной влажности, усиливающих вредоносность, его можно встретить на рисе, пшенице сорго, рапсе.

Гриб вызывает гнили стеблей и початков. Широкой экологической пластичностью обладают токсинообразующие грибы F. sporotrichioides и F. tricinctum, они рассматриваются как относительно слабые патогены, но их ежегодно выделяют из зерна. Из-за повсеместного и широкого распространения, а также продуцирования в значительных количествах ТрМТ вид F. sporotrichioides относят к ряду самых опасных патогенов зерновых культур. Способность образовывать хламидоспоры позволяет ему развиваться в различных условиях и на разных растениях.

Вид F.tricinctum отмечается повсеместно, но частота встречаемости его низкая. В некоторых областях зараженность зерна им достигает 28 % (ГагкаеваТ.Ю.и др., 2011). Вид F.heterosporum – это фузарий разноспоровый. Он поражает многие растения, вызывая корневую гниль – фузариоз колоса. При хранении зараженное зерно склеивается разрастающимся мицелием в плотные комочки.

Вид F. oxysporum – фузарий остроспоровый, возбудитель трахеомикозного увядания и корневой гнили. В патогенезе важную роль играют токсины, продуцируемые грибом, – фузариевая кислота, ликомаразмин, а также ферменты: экзополигалактуроназа, пектин-транс-элиминаза, нарушающие физиологические функции растений и угнетающие их развитие (Билай В.И., 1988).

Как видно из литературных источников, виды рода Fusarium spp. и B.

sorokiniana в различных климатических условиях проявляют разные патогенные и фитотоксические свойства. Исследования данных свойств возбудителей корневой гнили на зерновых культурах в условиях Республики Мордовия, расположенной в южной части Нечерноземной зоны не проводилось, что и вызвало необходимость изучения данного вопроса.

1.5. Методы защиты зерновых культур от возбудителей корневых гнилей 1.5.1. Агротехнический метод – основа фитосанитарных технологий Оценивая в целом значение агрометода в интегрированной системе защитных мероприятий от болезней и вредителей, большинство исследователей отмечают его высокую наукоемкость, экологическую безопасность, доступность, дешевизну и простоту выполнения, а также высокую коммуникабельность по сравнению с другими методами. У популяций вредных организмов невозможно развитие резистентности.

По мнению М.И. Зазимко и В.И. Долженко (2011), стратегическим путем дальнейшего совершенствования агротехнического метода является задействование всего арсенала агроприемов на основе объективной оценки их фитосанитарной роли.

В отличие от химического и биологического методов, этот метод влияет на фитосанитарное состояние агроценозов не только на протяжении вегетационного периода, но и в последующие годы. Поэтому он по праву относится к фудаментальным методам, так как позволяет поддерживать длительную стабильность фитосанитарного состояния посевов (Трубилин И. Т., 2005).

Признавая в целом средообразующую функцию и фундаментальность агротехнического метода, ряд исследователей считают, что последняя в значительной мере декларирована и часто сводится к организационным мероприятиям (Зазимко М.И., 2002; Торопова Е.Ю. и др., 2008).

Агротехнический метод – обязательный компонент в системе интегрированной защиты растений. Его средообразующее значение заключается в том, что любой технологический прием имеет фитосанитарную направленность, результат которой может быть как положительным, так и отрицательным, то есть, в зависимости от экобиоресурсов один и тот же прием может улучшить или ухудшить фитосанитарную обстановку в конкретном хозяйстве и даже на одном и том же поле.

Технологические приемы должны выполняться сугубо индивидуально, с учетом их влияния на конкретный организм, этап органогенеза и складывающейся агроклиматической ситуации (Новожилов К.В., 2003). В силу сложившихся представлений об агротехническом методе как о фоновом факторе фитосанитарной оптимизации агроэкосистем, его совершенствование в научном плане отстает от химического и биологического метода. Однако важным направлением поддержания фитосанитарного равновесия в агроценозах, по мнению академика А.А. Жученко (1995), остается управление процессами флуктуации и сукцессии, т. е. изменение их видового состава и ценотических отношений путем целенаправленного конструирования биоценотической среды. Действие агроприемов имеет четко выраженную зональную приуроченность. Одни и те же агроприемы не могут быть рекомендованы для всех типов почв и различных агроклиматических условий (Зазимко М.И., 2011).

Севооборот. Характерной особенностью почвенных вредных организмов является приуроченность их жизненного цикла к почве. Как экологическая среда она отличается от других сред. Ее безудержное действие препятствует резкому колебанию температуры и влажности, наблюдаемому в воздушной среде. Радиация в нее не проникает, а изменения температуры никогда не бывают скачкообразными. Больший период года в почве присутствуют благоприятные факторы для прохождения микробиологических процессов.

Общая биомасса почвенных микроорганизмов составляет около10 тыс.

кг/га. Чтобы выжить и сохраниться во времени, возбудители инфекции используют адаптивные условия для формирования специальных покоящихся структур:

ооспор, хламидоспор, телиоспор, склероций, цист и др. Покоящееся состояние структур (пропагул) служит защитной реакцией видов против спонтанного прорастания в конкурентной почвозащитной среде, предохраняя их от гибели. Это состояние получило название фунгистазиса. При нем обмен веществ пропагул со средой понижен или отсутствует вовсе, расход энергии идет за счет запасных пропагул, накопленных в период паразитирования на растениях-хозяевах. Это позволяет покоящимся структурам длительное время выживать в почве в отсутствие растений-хозяев. При исчерпании данного потенциала без наличия растений они отмирают или их количество сокращается до безопасного для урожая сельскохозяйственных культур уровня – ниже экономического порога вредоносности (ЭПВ), и необходимость борьбы с ними отпадает.

В открытых биоценозах, благодаря естественному поступлению в почву свободного азота при нитрификации органических остатков растений в результате непрерывных сукцессионных процессов, полифаги могут выживать бесконечно долго. Это положение подтверждается на примере возбудителя корневой гнили – B.sorokiniana и видов рода Fusarium (Чулкина В.А., 1985; Бельков Г.А., 1990;

Жученко А.А., 1994).

Популяции фитопатогенов в почвах естественных биоценозов находятся в равновесном состоянии, мало изменяясь по годам. В почвах агробиоценозов численность их превышает ЭПВ, особенно в конце вегетации, когда происходит формирование покоящихся структур (конидий, хламидоспори т. д.). В засушливых условиях возрастают агрессивность и вредоносность корневых гнилей. Это сопровождается массовым сбросом (редукцией) колосков и цветков, и чем выше степень развития заболевания, тем активнее редукция этих органов (Чулкина В.А.

и др., 2000).

На начальном этапе увеличение количества возбудителей может не приводить к развитию заболевания, так как возбудителю почвенных инфекций требуется накопление инфекционного начала для заражения растений (в отличие от возбудителей листостебельных инфекций). Во второй и третьей фазах взаимоотношений популяции возбудителей и растений появляется зависимость, которая определяется в значительной мере супрессивностью почв: чем она выше, тем больше инфекционных структур требуется для заражения данного количества растений. При заселенности почв конидиями B.sorokiniana ниже порога вредоносности (ПВ) (15 – экз./г., почва – выщелоченный чернозем) развитие корневых гнилей будет носить спорадический характер и не превышать ПВ (3 – 5 %). Действие засухи в этом случае изменяет ее динамику в пределах ПВ и бывает несущественным фактором.

При увеличении численности конидий B.sorokiniana в почве сверх ПВ, засуха наоборот, значительно усиливает развитие корневых гнилей, и они достигают уровня эпифитотии, превышая порог вредоносности в зависимости от засухоустойчивости сорта в 2 – 3 раза. Поэтому, для снижения отрицательного влияния засухи и корневых гнилей на формирование элементов структуры урожая и контроля почвенной и семенной инфекции зерновых культур, необходимо введение фитосанитарных севооборотов (Санин С.С. и др., 1998; Поляков И.Я. и др., 1991; Санин С.С., 2003).

Совершенствование фитосанитарных технологий, прежде всего, увязывают с оптимизацией севооборотов, расширением их биологического разнообразия, введением активных фитосанитарных предшественников (Зазимко М.И., 2002; Левитин М.М. и др., 2003; Семынина Т.В., 2003; Ашмарина Л.Ф., 2005; Порсев И.Н., Торопова Е.Ю., 2012).

Многие исследователи считают, что развитие корневых гнилей можно предотвратить за счет правильно и своевременно выполненных агротехнических приемов (Маликова А.В., 1969; Коршунова А.Ф., 1970; Михайлина Н.И.,1981;

Чулкина В.А., 1985; Буга С.Ф., Кривеня Н.И., 1987; Баклушина В.В., 1998; Бенкен А.А. и др., 1992). Одним из таких приемов может быть выбор культурыпредшественника (Максютов Н.А., 1996; Лухменев В.П.,2000; Егоров С.С., 2002) По мнению С.С. Егорова (2002) и В.С. Горьковенко (2003), доля влияния предшественников на улучшение фитосанитарного состояния посевов и почвы по отношению к возбудителям корневых гнилей продолжает оставаться высокой, достигая 60 – 80 %, а в случае монокультуры пшеницы значительно возрастает.

Однако информация об их воздействии на развитие возбудителей корневых гнилей в почве сильно противоречива.

Так, в исследованиях А.В. Маликовой (1969), проведенных в Красноярском крае, наименьшее поражение пшеницы наблюдается после люцерны второго года пользования, после кукурузы на силос и гороховоовсяной смеси. Автор также отмечает, что одногодичный перерыв в возделывании яровой пшеницы нежелателен, так как он не освобождает почву от инфекционного начала гриба. Двухгодичный же перерыв имеет преимущество. При этом, поле пшеницы целесообразно в течение 2 лет занимать люцерной или в первый год после двухлетнего возделывания пшеницы использовать одну из следующих культур: кукурузу (на силос), горохоовсяную смесь, горох. Во второй год, поле становится сборным: на нем возделывают группу культур – просо, гречиху, горох. Автор рекомендует также перед парованием после возделывания пшеницы для подавления инфекции патогена в почве высевать овес – слабопоражаемую и менее требовательную к плодородию культуру.

Результаты исследований Н.И. Михайлиной (1982) показали, что невосприимчивые предшественники оказывали губительное воздействие на сохранение инфекционного начала в почве. В этой связи, наименьшая пораженность и вредоносность заболевания в условиях Саратовской области были при размещении яровой пшеницы после озимых культур, кукурузы, многолетних трав, гороха, горохо - овсяной смеси, донника, горчицы. Посев яровой пшеницы по пшенице, ячменю и совместно с ячменем обусловливает значительное поражение растений корневой гнилью и большие потери зерна. Автор также уточняет, что размещение пшеницы по пшенице возможно лишь при посеве по обороту пласта.

При возделывании культуры ячменя 3 года подряд на одном поле, потери урожая зерна из-за поражения его возбудителями корневых гнилей могут достигать 30 %. Посев после гороха, наоборот, способствует снижению и устранению данного заболевания (Максютов Н.А., 1996). В условиях Центральной зоны Оренбургской области посев яровой пшеница сорта Харьковская 46 после озимой ржи, кукурузы, пласта многолетних трав, зернобобовых и проса, приводил к уменьшению пораженности растений и улучшению качество зерна (Лухменев В.П., 1974, 2000).

Влияние различных предшественников на возбудителей корневых гнилей изучалось и в посевах яровой мягкой пшеницы сорта Кинельская 59. В условиях Самарской области, А.А. Сидоровым (2001) было выявлено, что лучшими предшественниками являются озимая пшеница и кукуруза (степень развития болезни 6 – 10 %). При повторном размещении яровой пшеницы по пшенице и после ячменя развитие болезни достигало 13 – 16 %, а частота встречаемости возбудителя B. sorokiniana возросла в 2 раза по сравнению с лучшими предшественниками. Проведенные в Центрально-Черноземном регионе исследования показали, что предшественники – ячмень, кукуруза, просо, сахарная свекла существенно сокращали численность конидий гриба B. sorokiniana и степень развития корневых гнилей на 4 – 10 %.

Введение в севообороты фитосанитарных предшественников не только обеспечивает оздоровление почвы от инфекций, но и стабилизирует ее состояние в отношении других вредных организмов, влияющих на эпифитотический процесс корневых гнилей. При этом самая низкая заселенность почв возбудителями корневых гнилей отмечена после пара и зернобобовых (горох, вика) – в среднем соответственно на 28,8 и 41,7 % по сравнению с зерновыми культурами (Чулкина В.А. и др., 2004). В исследованиях Л.Ф. Ашмариной (2005), проведенных в Западной Сибири, наблюдалось уменьшение запаса почвенной инфекции после пара и овса по сравнению с пшеницей и ячменем в 1,5; 1,3 и 1,6; 1,5 раза, вследствие чего, развитие болезни ограничивалось при возделывании пшеницы по этим предшественникам. В условиях Зауралья И.Н. Порсевым (2011) была выявлена биологическая эффективность использования фитосанитарных предшественников – гороха, смеси гороха с овсом, чистого пара и овса против возбудителей корневой гнили, равная 56,4 %.

Обработка почвы. Обработка почвы является важнейшим элементом зональных систем земледелия. Ее действие сводится к следующим обобщенным факторам: улучшение физических свойств, ослабление эрозии, регулирование водно-воздушного режима, мобилизация или иммобилизация питательных веществ, создание оптимальных условий для развития корневой системы, сведение к минимуму отрицательного влияния вредителей, болезней и сорняков.

В различных почвенно-климатических условиях сочетают отвальную, плоскорезную (безотвальную) и минимальную (нулевую) вспашку (Коршунова А.Ф., 1976; Чулкина В.А., 1985; Чулкина В.А. и др.,2000; Шпаар Д., 2003). Каждый из названных видов обработок прямо или косвенно отражается на развитии и размножении патогенов. При проведении вспашки происходят как положительные, так и отрицательные процессы. Позитивность заключается в том, что при запашке инфицированных растительных остатков в более глубокие слои почвы (10 – см), выход из них вредных организмов для продолжения жизненного цикла невозможен или затруднен, вследствие чего снижается потенциал почвенной инфекции (ЧулкинаВ.А. и др., 2000; Киреев А.К., 2000). Кроме того, в глубоких слоях почвы, конидии и вегетативные органы патогенов сильнее подвергаются фунгистазису и супрессии, а также разложению и распаду. Этому способствуют также повышение аэрации, активность минерализации растительных остатков и теплопроводность почвы (Бенкен А.А., 1975; Чулкина В.А. и др., 2000).

Большинство авторов (Застежко Н.Н. и др., 1999; Зазимко М.И. и др., 2005;

Константинова В.Ю., 2005) считают, что глубокая ранняя зяблевая вспашка активизирует уничтожение и подавление инфекции на падалице, стерне и растительных остатках. Вспашка с оборотом пласта на различную глубину уменьшает развитие болезни по сравнению с плоскорезной обработкой почвы на 3 – 4 %. Однако вспашка на глубину 14 – 16 см имеет преимущество перед вспашкой на глубину – 22 см в отношении противодействия корневым гнилям, а также влияния на инфицированные остатки. (Семынина Т.В., 2003).

К отрицательным факторам, ухудшающим фитосанитарное состояние почв при данной обработке, относятся извлечение в верхние горизонты или перемешивание по слоям ранее запаханных вредных организмов при очередной ежегодной вспашке. Они сравнительно равномерно распределяются в пределах пахотного слоя, что увеличивает их выживаемость в долговременном плане. При этом нарушается естественное сложение горизонта (плотность, скважность, капиллярность), в связи с чем, повышается чувствительность растений к стрессорному воздействию абиотических и биотических факторов: заболеваемость корневой системы увеличивается в 2 – 3 раза (Чулкина В.А. и др., 2000). Исследования, проведенные В.А. Чулкиной (1995) показали, что фитосанитарное состояние слоя 10 – 20 см при вспашке ухудшается (рост фузариозно – гельминтоспориозных гнилей в 1,5 – 1,6 раза), что ослабевает развитие корневой системы. Существует также мнение, что использование тяжелой техники повышает восприимчивость растений к факультативным фитопатогенам и почвенным инфекциям (Wilhelm W.W., Mielke L.N., 1988).

Плоскорезная и нулевая обработки оказывают различное влияние на фитосанитарное состояние почвы и посевов. Положительными процессамиих являются:

– уменьшение потерь и возрастание гумуса в почве при существенном улучшении водного режима благодаря наличию защитного мульчирующего слоя на ее поверхности. При этом гумусность и влажность почв снижают выживаемость фитопатогенов. Создаваемый при почвозащитных обработках верхний слой, насыщенный органикой и влагой, служит хорошим субстратом для сапротрофов, что способствует понижению вредоносности и агрессивности патогенов;

– усиление процессов саморегулирования и улучшения теплового режима.

В результате пропагулы фитопатогенов теряют жизнеспособность, зато увеличивается целлюлозолитическая и протеолитическая активность почвы, вследствие чего происходит ее оздоровление;

– создание оптимального сложения почвы по плотности, приближающегося к естественным экосистемам.

По мнению канадских ученых, все виды вспашки оказывают меньшее влияние на развитие болезни. Однако пшеница, высеянная по стерне в бороздки, реже поражалась корневой гнилью, чем при вспашке.

Одни авторы (Коршунова А.Ф. и др., 1976; Тупеневич С.М., 1977; Власенко А.Н., 1995, 2003) полагают, что поверхностная и безотвальная обработки не оказывают существенного воздействия на количество заразного начала возбудителей корневых гнилей в почве по сравнению со вспашкой. Вместе с тем, по данным Р.И. Щекочихиной (1971), Л.М. Городиловой и С.И. Шевцова (1972), Г.В. Рощиной (1976) этот прием лучше сохраняет влагу в почве, улучшает условия развития растений, что препятствует впоследствии заболеванию и увеличивает урожайности зерна.