«ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA et PAPILIONOIDEA) ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ ...»

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Горбач Вячеслав Васильевич

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

(LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA et PAPILIONOIDEA)

ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.02.05 – энтомология 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант:

член-корреспондент РАН, профессор, доктор биологических наук Ивантер Эрнест Викторович Петрозаводск -2СОДЕРЖАНИЕ Введение Глава 1. Природно-климатические условия района исследований Географическое положение и деление территории 1.1. Рельеф и гидрографическая сеть 1.2. Климат 1.3. Ландшафты, почвенный и растительный покров 1.4. Глава 2. Фаунистические и экологические исследования (обзор литературы) Видовой состав и распространение булавоусых чешуекрылых 2.1. Биотопическое распределение видов и их группировки 2.2.

в составе сообществ Популяции 2.3. Глава 3. Материалы и методы Фаунистические исследования 3.1. Изучение биотопических группировок 3.2. Изучение популяций 3.3. Глава 4. Состав и структура фауны Видовой состав 4.1. Географическая структура 4.2. Распространение видов 4.3. Встречаемость и обилие видов 4.4. Глава 5. Биотопические группировки булавоусых чешуекрылых Группировки в условиях средней тайги 5.1. Ландшафтная дифференциация среднетаежных группировок 5.2. Трансграничные отличия луговых группировок 5.3. Биотопические группировки в северотаежном ландшафте 5.4. Глава 6. Пространственная организованность популяций Мнемозина – Parnassius mnemosyne 6.1. Перламутровки Boloria freija, B. eunomia и B. aquilonaris 6.2. -3Тополевый ленточник - Limenitis populi 6.3. Цветочный глазок - Aphantopus hyperantus 6.4. Выводы Список литературы Приложение Актуальность и степень разработанности темы исследования. Булавоусые или дневные бабочки представляют собой обособленную группу чешуекрылых насекомых (Insecta, Lepidoptera), которая включает два надсемейства – Hesperioidea и Papilionoidea. Хорошая изученность их в систематическом плане открывает путь для осмысленной инвентаризации локальных и региональных фаун. К настоящему времени накоплен огромный материал по распространению и биологии видов, но начатая работа еще очень далека от завершения. Фаунистическим исследованиям свойственна неравномерность в охвате территорий, поскольку натуралистов в первую очередь интересовали области планеты с наиболее богатым и своеобразным населением. При этом обширные пространства оставались слабо изученными. Ярким примером тому может служить Восточная Европа и Северная Азия. Полноценные определители и атласы дневных бабочек, обитающих на этих просторах, увидели свет совсем недавно (Tuzov et al., 1997, 2000; Коршунов, 2002; Львовский, Моргун, 2007).

Лишь несколько лет назад был опубликован первый после 1870 года каталог чешуекрылых России (Ершов, Фильд, 1870; Каталог…, 2008). В ряду российских регионов, недостаточно изученных в лепидоптерологическом отношении, остается Европейский Север. Состав фауны дневных бабочек известен здесь довольно полно, но сведения о географическом распространении, встречаемости и обилии видов по большей части фрагментарны (Татаринов, Долгин, 1999; Ivanov et al., 1999; Болотов, 2004; Долганова, Шабунов, 2008; Горбач, Резниченко, 2009; Kozlov, Kullberg, 2011).

(Marttila et al., 1991; Eliasson et al., 2005). Исключение составляют лишь российские территории, в том числе и в Восточной Фенноскандии. Однако и здесь трудами многих исследователей собран обширный материал, который требует обобщения и систематизации.

Другим важным направлением являются экологические исследования. Широкое распространение, многообразная функциональная роль в наземных биоценозах и открытый образ жизни делают булавоусых чешуекрылых удобным объектом в решении ряда прикладных и теоретических вопросов экологии насекомых. Так, они пространственную организованность и динамику популяций, используя методы мечения, апробированные на позвоночных животных. Пренебрежительное отношение к булавоусым чешуекрылым как к объекту экологических исследований, не способствовало развитию популяционного подхода в нашей стране и существенным образом тормозило изучение многовидовых комплексов чешуекрылых и их изменений на локальном и региональном уровнях. Российские территории Восточной Фенноскандии в этом отношении не стали исключением. До последнего времени здесь очень неполно были изучены пространственные корреляции видов, неизвестен видовой состав и структура биотопических группировок. Особую актуальность на современном этапе приобрели исследования территорий с различной степенью трансформации естественных экосистем, позволяющих оценивать эффекты антропогенного воздействия на фаунистические комплексы и разрабатывать природоохранные мероприятия.

Цель и задачи. Цель настоящей работы состояла в изучении состава фауны и пространственных отношений булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

обобщить сведения о видовом составе фауны;

изучить географическую структуру фауны, распространение видов по исследуемой и сопредельным территориях, оценить их встречаемость и обилие;

описать биотопическое распределение, проанализировать состав и структуру многовидовых группировок в средне- и северотаежных ландшафтах, выявить основные направления изменчивости населения;

оценить последствия различных режимов природопользования, сравнив биотопические группировки в лесном и сельскохозяйственном ландшафтах Прионежья и на лугах Приладожья по разные стороны российско-финляндской границы;

изучить пространственную организованность популяций нескольких, различающихся по экологии, видов и на их примере показать специфику освоения бабочками среды на локальном уровне.

-6Научная новизна. В данной работе впервые обобщены материалы о видовом составе булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии, дан сравнительный анализ населения рассматриваемой территории и сопредельных районов Русской равнины. Изучено распространение видов на региональном уровне, выявлены градиенты изменчивости фауны, обозначены границы видовых ареалов. Проанализировано битопическое распределение бабочек в средне- и северотаежных ландшафтах, получены данные о составе и структуре многовидовых группировок, выявлены основные направления изменчивости обилия видов. Показана роль хозяйственной деятельности человека в формировании локальных фаун. Впервые в отечественной практике выполнены популяционные исследования, объектами которых стали булавоусые чешуекрылые. Изучено пространственное размещение и подвижность особей, оценена абсолютная численность и миграционная активность бабочек. Предложены графические модели, описывающие пространственную организованность изученных популяций парусника Parnassius mnemosyne, ленточника Limenitis populi, перламутровок Boloria freija, B. eunomia и B. aquilonaris. Полученные данные опровергают распространенное мнение о низкой способности к расселению у локально распространенных видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы расширяют представление о булавоусых чешуекрылых запада таежной зоны, ставя Восточную Фенноскандию в один ряд с наиболее хорошо изученными в лепидоптерологическом отношении регионами России. Представленные материалы могут быть использованы при составлении кадастра животного мира и обоснованного выделения видов, нуждающихся в охране. Данные о распространении бабочек существенно дополняют и уточняют опубликованные к настоящему времени сведения. Анализ подвижности имаго подтвердил экспоненциальный характер убывания интенсивности перемещений с расстоянием. Установление этого факта важно для прогнозирования динамики пространственно разобщенных популяций. Подход, когда в качестве субпопуляции рассматривается население не отдельного местообитания, как это принято в классических метапопуляционных концепциях, а их сети, объединенной локальными перемещениями особей (области оседлости), позволяет уменьшить стохастичность в описаниях процессов вымирания–повторного заселения: вымирание всех местообитаний данной сети. На основе полученных знаний предложены меры по сохранению заонежской популяции краснокнижного парусника Parnassius mnemosyne. Апробированные в ходе исследования методы получения и обработки количественной информации могут быть с успехом применены для изучения различных аспектов экологии насекомых.

Методология и методы исследования. Пространственные отношения булавоусых чешуекрылых изучали на трех уровнях – региональном, ландшафтном и популяционном. Фаунистический материал собирали и обрабатывали по стандартным методикам, группировки видов в местообитаниях изучали посредством маршрутных учетов бабочек, данные о структуре и динамике популяций получали с помощью метода мечения с повторными отловами. Математическую обработку материала проводили в средах MS Excel и StatGraphics.

Положения, выносимые на защиту.

1) Слабая специфичность состава и структуры фауны булавоусых чешуекрылых исследуемой территории в сравнении с сопредельными регионами.

2) Прослеживается три генеральных направления изменчивости обилия бабочек на локальном уровне: сродство видов к лесным местообитаниям, тяготение к лугам и приуроченность к сфагновым болотам.

3) Ландшафтные особенности населения есть следствие своеобразия исторически сложившегося набора населяемых бабочек местообитаний.

4) Дискретность местообитаний, подходящих для существования булавоусых чешуекрылых в таежных условиях, ведет к формированию пространственно разобщенных популяций.

5) Пространственная организованность популяций определяется структурой ландшафта, численностью и видоспецифической способностью бабочек к расселению.

Степень достоверности и апробация работы и публикации. Достоверность полученных результатов подтверждается многократным представлением их на международных и российских научных конференциях, публикацией в ведущих рецензируемых отечественных журналах и международных изданиях. Материалы диссертации представлены на 14 конференциях, в том числе: на международных конференциях «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997); «Биологические основы изучения, освоения и охраны растительного и животного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999);

«Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Шарья, 2009, 2010); всероссийских и региональных конференциях «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1996); «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» (Петрозаводск, 2005); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); «Природные процессы и явления в уникальных условиях среднетаежного заповедника» (Петрозаводск, 2012). По теме диссертации опубликована 41 работа, в том числе: монографий – 1, статей в периодических изданиях – 18, из них 13 в отечественных журналах списка ВАК и в приравненных к ним зарубежных изданиях.

Благодарности. Исследования, положенные в основу настоящей работы, выполнены с помощью многих коллег. В первую очередь хочется поблагодарить К. Сааринена, Ю. Янтунена и весь коллектив Института аллергологии и окружающей среды Южной Карелии (Финляндия) за плодотворное сотрудничество в течение многих лет. Существенную помощь в организации исследований в заповеднике «Кивач»

оказали Н. Н. Кутенкова и А. В. Сухов. Материалы собственных сборов и наблюдений любезно предоставили сотрудники лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса Карельского НЦ РАН А. В. Полевой и А. Э. Хумала. В проведении работ принимали активное участие мои студенты и К. В. Жуков. Всем им и людям, проводившим учеты бабочек по ту сторону российско-финляндской границы, автор глубоко признателен. Отдельно хочется выразить благодарность моим учителям – Э. В. Ивантеру, А. В. Коросову и С. Д. Узенбаеву оказывающим неизменную поддержку во всех начинаниях советом и делом.

1.1. Географическое положение и деление территории Фенноскандия – природная страна на севере Европы, в состав которой входят Скандинавский и Кольский полуострова, Финляндия и Карелия. Восточной принято называть ту область Фенноскандии, которая лежит к северо-востоку и востоку от Ботнический залив Балтийского моря. В настоящем исследовании мы подробно рассматриваем восточную часть данной области (рис. 1.1). А. Мела и А. Каяндер (Mela, Cajander, 1906) называли данный регион Карелией. Позднее В. С. Куликов (1997) предложил именовать рассматриваемую территорию Юго-Восточной Фенноскандией. Однако не одно из этих определений не стало общепризнанным, точно так же дискуссионными остаются вопросы о внешних границах и природно-климатических рубежей различного ранга в ее пределах. Широко используемое для картирования и анализа флористических и фаунистических данных биогеографическое деление Восточной Фенноскандии, выполненное финскими натуралистами более века назад (Mela, Cajander, 1906; рис. 1П1), во многом не соответствует современным представлениям. Границы большинства выделов не совпадают с биоклиматическими рубежами, некоторые из них и политико-администра-тивное деление исследуемой территории. Обозначения: 1 – Карелия, 2 – государственные границы, 3 – административные границы субъектов Российской Федерации.

Приложение основываются, как правило, на зональном анализе, стремлении авторов выделить однородные в климатическом, ландшафтном и биогеографическом отношении территории (Раменская, 1960, 1983; Jalas, 1965; Ahti et al., 1968; Раменская, Шубин, 1975; Hamet-Ahti, 1981; Миняев, 1981; Tuhkanen, 1984; Юрковская, 2000; Цвелев, 2000; Ивантер, 2001; Сенников, 2005 и др.). Разнообразие целей районирований и реализуемых методологических подходов нередко приводит к существенным расхождениям даже по поводу наиболее крупных выделов. И поскольку вопрос о границах рассматриваемой территории, природно-климатических подзон и биогеографических районов остается открытым, в данной работе мы будем придерживаться классической схемы, внеся в нее некоторые изменения, предложенные авторами современных исследований.

И так, мы определяем район исследований как территорию 10 карельских биогеографических районов Восточной Фенноскандии (рис. 1.2), или провинций в финской традиции (Heikinheimo, Raatikainen, 1971): Кереть-кемская Карелия (Karelia keretina), Поморская Карелия западная (K. pomorica occidentalis), Поморская Карелия восточная (K. pomorica orientalis), Северная Карелия (K. borealis), Прионежская Карелия западная (K. onegensis), Прионежская Карелия восточная (K. transonegensis), Ладожская Карелия (K. ladogensis), Олонецкая Карелия (K. olonetsensis), Южная Ka – K. australis, Ik – Isthmus karelicus. Точками показана граница Фенноскандии с Русской равниной (Куликов, 1997).

южное побережье Онежского оз. – р. Свирь – южное побережье Ладожского озера – р. Нева (Куликов, 1997). Соответственно, южная граница Isthmus karelicus отнесена до р. Невы, юго-восточная граница K. transonegensis – до р. Кены и добавлен еще один биогеографический район – Пудожская Карелия (K. pudogensis, Кравченко, Кузнецов, 1995; Ahti, Boychuk, 2006). В качестве границы между северной и средней тайгой определены северные рубежи Karelia borealis, K. onegensis и K. transonegensis (рис. 1.2). Граница между средней и южной тайгой на западе совпадает с проведенной здесь границей Карелии: Финский залив – р. Нева – южный берег Ладожского озера – устье р. Волхов (Гнатюк и др., 2011). Таким образом, в принятой версии вся рассматриваемая территория лежит в пределах северо- и среднетаежной подзон. Поскольку нет общепринятых русских наименований биогеографических районов, в дальнейшем для их обозначения мы будем использовать латинские названия и соответствующую аббревиатуру (рис. 1.2). Рассматриваемую территорию в обозначенных границах мы будем называть Карелия, выделяя ее среди других районов Восточной Фенноскандии во избежании неоднозначности толкования результатов фаунистических исследований. Под Северной Карелией мы пониманием полосу, включающую три северотаёжных района (Karelia keretina, K. pomorica occidentalis, K.

pomorica orientalis), под Центральной Карелией – полосу, образованную K. borealis, К. onegensis и К. transonegensis, остальные четыре района обозначены как Южная Карелия.

Данная схема, являясь одним из вариантов вычленения и деления исследуемой территории, в настоящее время наиболее оптимальна для изучения населения бабочек, по крайней мере, по двум причинам. Во-первых, пункты сбора материала привязаны к «старым» биогеографическим районам. Изменение границ выделов вследствие введения какой-либо из недавно предложенных схем деления Карелии потребует ревизии имеющихся списков видов. Учитывая, что ни один из новых вариантов не является общепризнанным, считаем их использование в фаунистических исследованиях насекомых преждевременным. И, во-вторых, уточнение границ столь мелких выделов, как рассматриваемые биогеографические районы, для столь подвижных насекомых, как бабочки, вряд ли способно существенным образом повлиять на результаты исследования. Природно-климатические рубежи для чешуекрылых в определенной степени условны, поскольку нередко они проникают далеко за пределы своих обычных мест обитания. Заметные изменения в распространении и даже смещения границ ареалов многих видов регулярно отмечают в последние десятилетия (Свиридов, 1988; Mikkola, 1997; Parmesan et al., 1999; Saarinen et al., 2003;

Горбач и др., 2010; Болотов и др., 2013, Saarinen, Jantunen, 2013).

Государственная граница делит рассматриваемую территорию на две неравные части – российскую и финляндскую. Российская часть (в финской традиции Русская Карелия), административно распадается на пять регионов. Большая её часть входит в состав Республики Карелия. Карельский перешеек, восточная часть Karelia australis и небольшие территории на крайнем юге K. ladogensis и K. olonetsensis принадлежат Ленинградской области. Северные районы K. keretina отнесены к Мурманской области, восточные районы K. transonegensis и K. pomorica orientalis – к Архангельской области и, наконец, юг K. pudogensis входит в состав Вологодской области (рис. 1.1). Финляндскую часть (Финскую Карелию) представляют западные части трёх биогеографических районов – K. borealis, K. australis и K. ladogensis, административно принадлежащие областям Северная Карелия (Pohjois-Karjala), Южная Карелия (Etel-Karjala) и Кюменлааксо (Kymenlaakso).

1.2. Рельеф и гидрографическая сеть Исследуемая территория, расположенная в восточной части Балтийского щита, представляет собой древнейший участок суши, сложенный архейскими, протерозойскими и палеозойскими породами: гранитами, гнейсами, диабазами, кварцитами. Рельеф в основном денудационно-тектонического типа, сглаженный и только отчасти переформированный четвертичным оледенением и ледниковыми наносами.

Основные элементы ориентированы с северо-запада на юго-восток (рис. 1.3). Выделяются два крупных геотектонических района – Беломорский и Карельский, образовавшихся в результате движения земной коры и различающихся по возрасту, составу и мощности слагающих их кристаллических пород, интенсивности и типу тектонических нарушений. Среди аккумулятивных форм рельефа преобладают краевые - 14 Рис. 1.3. Рельеф и гидрографическая сеть исследуемой и сопредельных территорий (по Физико-географический атлас мира, 1964) - 15 образования ледника, зандровые поля, водно-ледниковые дельты, камы, озы, приозерные равнины. Гидрографическая сеть принадлежит бассейнам Белого и Балтийского морей. Основными структурными элементами являются озера и водохранилища озерного типа, в общей сложности их насчитывается более 60 тысяч. Крупнейшие озера – Ладожское и Онежское, озерность территории с учетом их акваторий составляет более 20 %. Общее число рек – около 26 тыс., наиболее крупные из них – Кемь, Выг, Ковда, Водла и Шуя.

Наиболее приподнятым положением над уровнем моря отличается Северный низкогорный орографический район, представленный восточной окраиной хребта Маанселькя. Рельеф здесь резко пересеченный – неширокие понижения чередуются с высокими куполообразными возвышениями. При средних высотных отметках 300– 400 м, некоторые возвышенности достигают более 600 м. Район Западно-Карельской возвышенности характеризуется крупногрядовым рельефом с высотами до 400 м над уровнем моря, постепенно понижающимся к окраинам. Однако большую часть Карелии занимают грядово-холмистые озерные равнины, лежащие к северу и югу от Онежско-беломорского водораздела. Северный озерный орографический район простирается от хребта Маанселькя и Западно-Карельской возвышенности на севере и западе до Прибеломорской низменности на востоке. Здесь много крупных озер – Пяозеро, Топозеро, Нюкозеро, Куйто и др. Северо-западная часть района характеризуется большой расчлененностью рельефа и наиболее высокими абсолютными отметками, доходящими до 300 м над уровнем моря. Южная часть представляет собой впадину с высотами не более 120 м. Прибеломорская низменность вытянулась 30– 100 километровой полосой вдоль побережья Белого моря. Это в разной степени заболоченная волнистая равнина с абсолютными отметками менее 100 м. За приподнятым до 150–200 м над уровнем моря Онежско-беломорским водоразделом лежит Южный озерный район, простирающийся к югу до самых границ Карелии. Для всей территории характерно сравнительно невысокое гипсометрическое положение и наличие множества крупных озер, наиболее значительными из которых являются Ладожское, Онежское, Янисъярви, Сямозеро и Водлозеро. Характер поверхности отдельных участков резко различен. Наиболее своеобразны Северное Приладожье и Северо-Западное Прионежье. Территория к северо-западу от Ладожского озера - 16 наиболее возвышена, до 150–200 м над уровнем моря, и расчленена грядами, холмами и понижениями. Побережье скалистое, сильно изрезанное, с многочисленными полуостровами и узкими заливами, окаймленное островами. Низкая, с абсолютными отметками до 5–50 м, восточная его часть – Олонецкая равнина переходит в возвышенное до 100–300 м над уровнем моря Онежско-Ладожское плато, которое в свою очередь резко обрывается к Онежскому озеру и Шуйской низине. Рельеф СевероЗападного Прионежья отличается резко выраженной линейной расчлененностью с высотами не более 100 м. Узкие гряды (сельги), образованные коренными породами чередуются здесь с понижениями, занятыми озерами и болотами. Онежское озеро образует протяженные губы с множеством средних и мелких островов. Самым крупным является Большой Клименецкий остров. Юго-Восточная часть Карелии – слаборасчлененная заболоченная равнина, с абсолютными отметками, увеличивающимися от побережья Онежского озера и р. Водлы в направлении Водлозера и на юг, к отрогам Валдайско-онежского уступа, от 35–80 до 130–250 м над уровнем моря (Борисов, Бискэ, 1959; Григорьев, 1964; Бискэ, 1986; Волков, 2008).

1.3. Климат Климат умеренно-континентальный, характеризуется продолжительной относительно мягкой зимой и коротким прохладным летом, значительной облачностью, высокой влажностью воздуха и достаточным количеством осадков в течение всего года. Среднемесячная температура июля достигает здесь +15°С на севере и +17°С на юге, снижаясь к февралю до –10 и –13°С соответственно. Среднегодовая температура воздуха варьирует от 0 до +3° С. Анализ данных за период с 1880 по 1994 год показывает увеличение среднегодовой температуры воздуха на 0.4°С. Выявленный тренд, тем не менее, не является монотонно возрастающим: очень теплые 30-е годы сменяется холодным периодом второй половины 60-х годов и дальнейшим ростом температур воздуха к концу 80-х годов. Осенний и зимний сезоны во второй половине прошлого столетия становятся более холодными, но положительные тенденции в ходе весенних и летних температур приводят к общему увеличению среднегодовых показателей. Период с устойчивой положительной среднесуточной температурой воздуха на севере длится до 175–190 дней, на юге – до 200 дней. Весной возможны частые возвращения холодов и кратковременное установление снежного покрова. Лето наступает обычно в конце мая на юге и в середине июня на севере. Продолжительность периода со среднесуточной температурой выше +10°С достигает 110-116 дней. Общая сумма температур за это время доходит до 1420–1530°С. Падение температуры ниже отметки в +10°С знаменует приход осени. На севере это происходит в конце августа, на юге – к середине сентября. Снежный покров устанавливается в ноябре и обычно не превышает 40–60 см.

Влияние крупных озер на прилегающие к ним территории проявляется в снижении летних и весенних температур и в некотором повышении осенних. Сильно пересеченный рельеф – чередование впадин и относительно высоких гряд обуславливает значительные изменения метеорологических элементов даже на небольших расстояниях: западные склоны обычно получают больше влаги, а южные и юго-западные больше тепла. Летом преобладают наиболее устойчивые северо-восточные ветры. В связи с ослаблением циклонической деятельности, облачность в летний период заметно усложняется и составляет до 60 % пасмурных дней за сезон. Количество осадков по сравнению с зимой возрастает: в холодный период в среднем составляет 150–350 мм, в теплый – 350–400 мм. Максимум приходится на июль–август, иногда на сентябрь. Летом чаще выпадают дожди ливневого характера, кратковременные, но очень интенсивные. Относительная влажность воздуха изменяется от зимы к лету в среднем от 90 до 50 %. В конце весны и начале лета влажность днем на 15–20 % меньше, чем ночью. В некоторые годы летом на участках с песчаными почвами ощущается недостаток влаги (Романов, 1961; Агроклиматические ресурсы..., 1974; Климат Карелии).

1.4. Ландшафты, почвенный и растительный покров По геоморфологическим признакам выделено 6 групп типов ландшафта: озерные, озерно-ледниковые и морские равнины; ледниковые и водно-ледниковые холмисто-грядовые; ледниково-аккумулятивные сложного рельефа; денудационно-тектонические холмистые и холмисто-грядовые; денудационно-тектонические сельговые; скальные. Преобладают денудационно-тектонические холмистые и холмистогрядовые ландшафты, занимая 61 и 43 % площади северо- и среднетаежной подзон, соответственно. Доля равнин и водно-ледниковых холмисто-грядовых ландшафтов - 18 варьирует от 14 до 22 %. Остальные ландшафты представлены небольшими контурами, в сумме покрывающими менее 19 % территории. Сочетание своеобразных гидрогеологических условий и прохладного влажного климата обуславливает значительную заболоченность, до трети всей территории. Группы ландшафтов, выделенные по признаку заболоченности, представлены следующим образом: сильнозаболоченные ландшафты занимают 32 % территории в северотаежной подзоне и 14 % – в среднетаежной подзоне, среднезаболоченные – 64 и 78 %, слабозаболоченные – 4 и 8 % соответственно (Волков и др., 1990, 1995).

Разнообразие форм рельефа и почвообразующих пород обуславливает ярко выраженную пестроту почвенного покрова, образованного преимущественно подзолистыми, болотно-подзолистыми, болотными и буроземными почвами. На коренных породах и их моренных отложениях развиваются буроземы и подбуры, занимающие в совокупности не более 2 % земельного фонда. Преобладают подзолистые почвы (более 60 %), формирующиеся на рыхлых четвертичных отложениях, и болотные почвы (около 20 %). Болотно-подзолистые почвы (более 10 %) характерны для переходных от суходолов к болотам условий. Среди подзолистых и болотноподзолистых почв преобладают песчаные и супесчаные, среди болотных – торфяные верховые и переходные разновидности. Между подзонами тайги наблюдаются определенные отличия в почвенном покрове. Так в северотаежной подзоне болотные и болотно-подзолистые почвы занимают до 40 % территории. Торфянистые и иллювиально-гумусовые подзолы распространенны не только по понижениям, как на юге Карелии, но и по выположенным вершинам моренных гряд и холмов. Уникальны так называемые маршевые (засоленные) почвы, сформировавшиеся в приливно-отливной зоне Белого моря. Эти почвы содержат много водорастворимых минеральных веществ и богаты органикой. В почвенном покрове средней тайги до 70 % приходится на долю подзолистых почв, тогда как участие болотных почв в его формировании сокращается почти в два раза. Гумусово-аккумулятивный процесс почвообразования связан в основном с подсечным сельским хозяйством, когда заброшенные подсеки зарастали травами, способствующими развитию дернового процесса. Вторично-дерновые почвы достаточно плодородны и сейчас на них произрастают лиственные леса. В качестве уникальных почв следует упомянуть буроземы, сформировавшиеся на элювии шунгитовых сланцев и шунгитосодержащей морене, так называемые «олонецкие черноземы». Дерново-шунгитовые почвы обладают большим плодородием не только за счет разложения поступающих в почву растительных остатков, но и благодаря углероду, содержащемуся в почвообразующей породе. На них формируются наиболее разнообразные в видовом отношении сообщества (Морозова, Федорец, 2004; Волков, 2008).

Господствующим типом растительности являются леса, покрывающие более 55 % территории и более 80 % всех земель. Коренные формации составляют сосняки и ельники. Ландшафты с преобладанием сосновых местообитаний занимают 90 % территории северной тайги и 46 % – средней тайги, для ландшафтов с преобладанием еловых местообитаний эти показатели равны 10 и 54 % соответственно. Условием существования сосновых лесов, за исключением заболоченных и скальных местообитаний, являются пожары и рубки леса. Наличие чистых и смешанных сосняков связано с регулярными низовыми пожарами, уничтожающими ель и способствующими появлению сосновых всходов и подроста. Производные леса представлены в основном березняками и осинниками. В настоящее время в лесах сосновые насаждения составляют 65 % покрытой лесом площади, еловые – 27, березняки – 6, осинники – около 2 %, в незначительном числе имеются сероольшанники и лиственничники. На севере преобладают сосновые леса, на юге – еловые и лиственные. Открытые пространства в лесных массивах представлены болотами, лугами, сельскохозяйственными угодьями, вырубками, полянами, просеками и дорогами.

Сосновые леса составлены сосняками лишайниковыми, сосняками зеленомошными и сосняками сфагновыми. Лишайниковые сосняки (рис. 1.4 а) распространены незначительно, занимая около 3 % покрытых лесом земель. Обычно эти леса приурочены к приподнятым участкам и выходам материнских пород на равнинах и денудационно-тектоническим образованиям, занимая вершины и верхние части склонов с наиболее бедными и сухими почвами. Древостой состоит из сосны с небольшим участием березы. Сомкнутость крон 0.4–0.5. В подлеске единичны можжевельник (Juniperus communis) и рябина (Sorbus aucuparia). Вследствие чередования сухих и увлажненных участков лишайниковый напочвенный покров, представленный кладониями (Cladonia sp.), сменяется фрагментами с преобладанием зеленых Рис. 1.4. Сосняки: а – лишайниковый, б – зеленомошный мхов – плевроция (Pleurozium schreberi), дикранумов (Dicranum sp.) и гилокомия (Hylocomium splendens). В кустарничковом ярусе обычны толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi), вереск (Calluna vulgaris) и брусника (Vaccinium vitis-idaea), в умеренно малом количестве встречается черника (V. myrtillus). Травы представлены тимьяном (Thymus serpyllum), кошачьей лапкой (Antennaria dioica), овсяницей овечьей (Festuca ovina), овсяночкой извилистой (Avenella flexuosa) и др. По мере понижения рельефа сосняки лишайниковые обычно замещаются зеленомошными сосняками, формирующимися на песчаных почвах в условиях умеренного минерального богатства и увлажнения. Сосняки брусничные занимают около 19 % покрытой лесом площади.

Индикатором этих лесов является сочетание обильных зеленых мхов, преимущественно плевроция, с лишайниками, брусникой, черникой, немногочисленными злаками и разнотравьем. Наиболее широко среди лесов сосновой формации распространены черничные сосняки (рис. 1.4 б). На их долю приходится около четверти покрытых лесом земель. Данная группа очень сложна по структуре древостоя, в формировании которого наряду с сосной значительное участие принимают ель и лиственные породы – береза (Betula sp.) и осина (Populus tremula). Сомкнутость крон варьирует от 0.5 до 0.8. В составе подлеска в разных соотношениях участвуют рябина, можжевельник, ива козья (Salix caprea), ольха серая (Alnus incana) и крушина (Frangula alnus), на юге встречается липа (Tillia cordata). В напочвенном покрове господствуют зеленые мхи и черника, присутствует брусника. В умеренном количестве здесь встречаются лесные злаки – овсяночка извилистая и вейник тростниковый (Maianthemum bifolium), костяника (Rubus saxatilis), грушанки (Pyrola sp.), герань лесная (Gernium sylvaticum), марьянник луговой (Melampyrum pratense), ландыш (Convallaria majalis) и земляника (Fragaria vesca); папоротники – голокучник (Gymnocarpium dryopteris) и щитовник (Dryopteris sp.). В северотаежных лишайниковых и зеленомошных сосняках происходит заметное обеднение разнотравья, появляются водяника (Empetrum nigrum), багульник (Ledum palustre) и голубика (Vaccinium uliginosum). Сфагновые сосняки формируются в условиях избыточного увлажнения на бедных верховых торфяных и торфяно-глеевых почвах. Обычно леса этой группы приурочены к неглубоким депрессиям и окрайкам сфагновых болот, занимая в совокупности около 18 % покрытых лесом земель. Состав древостоя близок к таковому сосняков-зеленомошников, но характеризуется большей осветленностью: сомкнутость крон обычно не превышает 0.5. Индикатором сфагновых сосняков является сочетание в напочвенном покрове сфагновых мхов (Sphagnum sp.) и болотных кустарничков – багульника, голубики, водяники, хамедафны (Chamaedaphne calyculata), подбела (Andromeda polyfolia), клюквы (Oxycoccus palustris); пушиц (Eriophorum sp.) и осок (Carex sp.) при незначительном количестве злаков и разнотравья, таких как вейник незамечаемый (Calamagrostis neglecta), пальчатокоренник пятнистый (Dactylorhyza maculata) и сабельник болотный (Comarum palustre).

Еловые леса представлены в основном ельниками-зеленомошниками. Преобладают ельники черничного типа, занимающие плоские впадины и основания склонов со свежими и влажными почвами. На их долю приходится более 21 % площади всех лесов. Еще около 4 % распределено между брусничными и кисличными среднетаежными ельниками. В древостое зеленомошных лесов к ели примешиваются береза, сосна и осина. Сомкнутость крон достигает 0.7–0.8. Подлесок представлен единичными экземплярами рябины и можжевельника. Хорошо развитый моховый покров в различных соотношениях составляют плевроций, гилокомий, дикранумы, ритидиадельфус (Rhytidiadelphus triqetrus), климациум (Climacium dendroides), птилиум (Ptilium crista-castrensis) и кукушкин лен (Polytrichum commune). В травянокустарничковом ярусе доминирует черника, в умеренном количестве присутствует брусника. Травянистые растения занимают подчиненное положение, что во многом - 22 связано с сильной затененностью нижних ярусов. Среди них обычны вейник тростниковый, овсяночка, майник, ландыш, костяника, земляника, герань лесная, кислица (Oxalis acetosella), золотарник (Solidago virgaurea), седмичник (Trientalis europaea), линнея северная (Linnaea borealis). В ельниках на наиболее сухих почвах преобладает брусника, на влажных почвах – присутствуют сфагнум, осоки, сабельник, вахта (Menyanthes trifoliata) и хвощ лесной (Equisetum sylvaticum). Для северотаежных ельников характерна водяника, участие которой в напочвенном покрове возрастает при продвижении к северу. Другие типы еловых лесов – приручейные, травяно-болотные и сфагновые распространены незначительно, занимая в совокупности менее 2 % покрытой лесом площади.

Производные типа леса обычно формируются на местах произрастания сосняков и ельников зеленомошной группы. Среди березовых лесов преобладают березняки разнотравно-черничные и злаково-черничные, занимающие в совокупности около 5 % площади лесов. Для этих биоценозов свойственен хорошо развитый подлесок и травяно-кустарничковый ярус. В березовом древостое значительна примесь осины, реже встречаются сосна и ель. Подлесок составляют рябина, черемуха, шиповник, ольха серая, на отдельных участках – волчье лыко (Daphne mezereum). В травяно-кустарничковом ярусе в различных соотношениях преобладают черника, вейник тростниковый, овсяночка извилистая. В умеренном количестве присутствуют брусника, золотарник, майник, ландыш, костяника, седмичник, герань лесная, грушанки, кислица. Характерны неморальные элементы – марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum), бор развесистый (Milium effusum), перловник поникший (Melica nutans), сныть (Aegopodium podagraria), вороний глаз (Paris quadrifolia). Моховый покров обычно имеется только в местах менее густого травостоя – под сомкнутыми кронами деревьев. Мхи представлены плевроцием, гилокомием, ритидиадельфом и кукушкиным льном. Другие типы березняков – злаково-брусничные, приручейные и сфагновые в совокупности покрывают менее 2 % лесных земель.

Осиновые леса распространены незначительно и представлены злаково- и разнотравно-черничными осинниками. Как правило, они формируются на местах произрастания ельников черничных. Сомкнутые древостои осины резко изменяют условия среды, созданные ранее еловым лесом. Это отражается в видовом составе наземного покрова: уменьшается доля участия лесных кустарничков и увеличивается количество теневыносливых злаков и широкотравья. Осинники очень редко однородны по составу – значительное участие в древостое принимают сосна, ель и береза.

В подлеске обычны рябина, можжевельник и ольха серая, встречаются крушина и жимолость (Lonicera sp.). Кустарничково-травяной ярус вместе с видами, отмеченными для березняков составляют дудник (Angelica silvestris), вероника дубравная (Veronica chamaedrys), иван-чай (Chamaenerion angustifolium), чина весенняя (Lathyrus vernus), горошек лесной (Vicia sylvatica), фиалка Ривиниуса (Viola riviniana). Отличительная черта злаково-черничных осинников – распространенность в напочвенном покрове черники и злаков при почти полном отсутствии неморальных элементов, характерных для разнотравно-черничных осинников. Индикатором условий произрастания последних является подавляющее преобладание суходольного разнотравья при небольшом участии черники и зеленых мхов (Яковлев, Воронова, 1959; Волков и др., 1990, 1995; Волков, 2008).

Болота, занимающие около 20 % территории Карелии, распространены по проточным логам и долинам рек, террасам спущенных озер, замкнутых и сточных котловин. Почти всякое понижение в рельефе, если оно не занято озером, представляет собой болото. По типу водно-минерального питания различают болота с атмосферным питанием (омброторфный тип, олиготрофные болота в русской классической традиции) и атмосферно-грунтовым питанием (минеротрофный тип). Минеротрофный тип в свою очередь включает олиготрофные (мезо-олиготрафные в традиционном представлении), мезотрофные и евтрофные болота. Растительность болот представлена широким спектром древесно-сфагновых, древесно-травяных, кустарничково-сфагновых, кустарничково-тавяно-сфагновых, травяно-сфагновых, травяных, травяно-моховых и гипновых ассоциаций. В подзоне северной тайги наиболее широко распространены мезотрофные грядово-мочажинные аапа болота и травяносфагновые болота, в среднетаежной подзоне преобладают мезотрофные травяносфагновые (рис. 1.5 а), олиготрофные и омбротрофные (верховые) сосново-кустарничково-сфагновые болота (рис. 1.5 б). На долю травяно-сфагновых болот приходится около 30 % общей площади болот, аапа и верховые болота представлены 26 и 20 % соответственно. Вследствие неоднородности условий, растительность болот Рис. 1.5. Болота: а – травяно-сфагновое, б – кустарничково-сфагновое имеет комплексное строение, сочетающее различные ассоциации. Моховый покров обычно представлен сфагновыми мхами. Древостой формирует сосна, реже встречаются болота с доминированием ели и березы. На облесенных сосной болотах сомкнутость крон варьирует от 0.1–0.2 до 0.3–0.5. Травяно-кустарничковый покров в различных соотношениях составляют олиготрофные кустарнички, олиготрофное, мезотрофное и эвтрофное болотное разнотравье. Облик кустарничковой компоненты определяют багульник, хамедафна и карликовая береза (Betula nana), травяной – различные виды осок, пушица (Eriophorum vaginatum), хвощи (Equisetum sp.), пухонос (Baeothryon cespitosum), шейхцерия (Scheuchzeria palustris), очеретник (Rhynchospora alba), схенус (Schoenus ferrugineus), тростник (Phragmites australis), молиния (Molinia caerulea), вейник незамечамый, вахта и сабельник (Раменская, 1958; Яковлев, Воронова, 1959; Юрковская, 1992; Кузнецов, 2007).

Луга в Карелии распространены незначительно, менее чем на 1 % территории.

Под сенокосы и пастбища используют луговые массивы вблизи населенных пунктов с развитым сельскохозяйственным производством. Удаленные и, в первую очередь, небольшие лесные луга в настоящее время почти повсеместно выведены из оборота и находятся на разной стадии зарастания древесной растительностью. Незаболоченные луга представлены двумя основными типами: суходольными и оксилофильными. Суходольные луга (рис. 1.6) занимают плакорные участки и склоны суходольных массивов. Суходольные разнотравно-злаковые луга формируются на Рис. 1.6. Разнотравно-злаковые луга: а – открытого типа, б – лесной окультуренных, наиболее хорошо удобрявшихся, почвах. Для этого типа биоценозов характерна пестрая мозаика растительных ассоциаций, часто сменяющих друг друга без четко выраженных границ. Наряду с преобладающими злаково-разнотравными группировками значительное участие в растительном покрове принимают обыкновеннополевичники и белоусники. Хотя растительность разных ассоциаций имеет свои специфические черты, наблюдается большая степень сходства, обусловленная очень незначительным развитием мохового покрова, слабой выраженностью ярусов и во многом схожим видовым составом растений. Из трав наиболее полно представлена группа низовых злаков – полевица обыкновенная (Agrostis capillaris), белоус (Nardus stricta), душистый колосок (Anthoxanitum odoratum), овсяночка извилистая, щучка дернистая (Deschampsia cespitosa), овсяница красная (Festuca rubra); и группа мелкого и среднего мезофильного разнотравья – клевер красный (Trifolium pratense), клевер ползучий (T. repens), горошек мышиный (Vicia cracca), чина луговая (Lathyrus pratensis), лютик едкий (Ranunculus acris), щавель кислый (Rumex acetosa), нивяник (Leucanthemum vulgare), короставник (Knautia arvensis), зверобой (Hypericum quadrangulum), тысячелистник (Achillea millefolium), герань луговая (Geranium pratense), подорожник (Plantago major), манжетки (Alchemilla sp.), бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifraga). По мере расходования запаса удобрений и в процессе формирования травостоя, на суходольных лугах начинают преобладать формации полевицы обыкновенной. Завершающим этапом луговой стадии развития доминированием белоуса.

Незаболоченные луга оксилофильного типа представлены главным образом влажноразнотравниками и дернистощучниками. Влажноразнотравные луга (рис. 1.7а) занимают умеренно увлажненные низинные участки рельефа, пологие склоны и подножия склонов. Луга этой группы, формируются в процессе олуговения вырубок во влажных травянистых лесах на дерново-перегнойно-подзолистых почвах. В сложении травостоя влажноразнотравных лугов наблюдается очень плохое подразделение его на ярусы и неравномерность по густоте и видовому составу.

Наиболее постоянными компонентами растительных ассоциаций являются полевица обыкновенная, душистый колосок, овсяница красная, белоус, щучка дернистая, осока беловатая (Carex albata), осока обыкновенная (C. nigra), манжетки, купальница (Trollius europaeus), герань лесная, калган (Potentilla erecta), лютик золотистый (Ranunculus auricomus), колокольчик сборный (Campanula glomerata). Моховый покров развит слабо. Влажноразнотравные луга являются кратковременными образованиями и скоро переходят в богаторазнотравные, а затем и в бедноразнотравные обыкновенноосочники. Дернистощучники обычно занимают хорошо дренируемые низины с тяжелыми грунтами, но иногда возникают и на плакорах в результате неумеренной пастьбы. Травостой расчленен на два яруса, имеет высокий полог генеративных побегов щучки, до метра и более, и в целом характеризуется значительной степенью диффузности. Постоянных видов нет, субдоминантами в различных ассоциациях могут быть многие и весьма различные по своей экологии виды – осока обыкновенная, белоус, полевица обыкновенная, полевица собачья (Agrostis canina).

Моховый покров плохо развит вследствие сильного задернения почвы.

Заболоченные оксилофильные луга характерны для равнинных понижений, выстланных озерными глинами и суглинками. Среди лугов этого типа преобладают обыкновенноосочники. Осока формирует относительно густые травостои диффузного сложения. Постоянным компонентом является полевица собачья, которая часто выступает содоминантом. Обычны вейник незамечаемый, осока сероватая (Carex canescens), сабельник, калужница (Caltha palustris). В травостое в разных соотношениях участвуют представители сырого мезотрофного разнотравья – вахта, Рис. 1.7. Лесные луга: а – влажноразнотравный и б - осоково-разнотравный гирчовница (Thyselium palustre), фиалка болотная (Viola palustris), подмареник болотный (Galium palustre) и другие. Моховый покров разнообразен – от почти полного отсутствия до хорошо развитых гипновых мхов. Наиболее богатыми во флористическом отношении являются осоково-разнотравные луга (рис. 1.7б), представляющие переходное звено между влажноразнотравными и осоковыми лугами (Раменская, 1958).

Растительность вырубок и просек тесно связана с лесорастительными условиями и возрастным составом вырубаемого древостоя, но набор выделяемых ассоциаций в схожих местообитаниях гораздо шире. Преобладают вейниковые и вейниковолуговиковые сообщества (рис. 1.8а), в наиболее сухих условиях формируются вересково-лишайниковые, а во влажных – таволговые и осоковые растительные ассоциации. В средней тайге на начальных этапах сукцессий в дополнение к типично лесной растительности нередко развивается богатое луговое разнотравье, формируя группу разнотравных вырубок (рис. 1.8б). К северу видовое разнообразие трав заметно снижается (Воронова, 1962; Крышень, 2005). На полянах и в придорожных биотопах растительность сочетает в различных соотношениях лесных и луговые компоненты.

Так обочины шоссейных дорог в одних случаях представляют собой местообитания открытого типа, где нет условий для произрастаний древесной и даже кустарниковой растительности. Песчаный грунт и приподнятое над уровнем почвы положение создают хороший дренаж и делают эти стации теплыми и относительно сухими. Травянистая растительность обычно представлена ксеро-мезофильным и луговым Рис. 1.8. Вырубки: а – вейниковая и б -разнотравная мезофильным разнотравьем – ястребинками, иван-чаем, кошачьей лапкой; тысячелистником, нивяником, короставником, зверобоем, чиной луговой, мышиным горошком, подорожниками (рис. 1.9). В других случаях обочины дорог зарастают кустарниками и часто мезофильным разнотравьем – дудником, купырем, марьянником луговым, земляникой и др. Кроме того, отличительной чертой этих местообитаний является обилие сорных и рудеральных растений – погремка, одуванчика (Taraxacum offcinale), фиалки трехцветной (Viola tricolor), лапчатки (Potentilla anserina), льнянки (Linaria vulgaris), пижмы (Tanacetum vulgare), осота (Sonchus arvensis), бодяка (Cirsium arvense), крапивы (Urtica dioica).

Рис. 1.9. Растительность придорожных биотопов.

2.1. Видовой состав и распространение булавоусых чешуекрылых Фауна булавоусых чешуекрылых Карелии исследована крайне неравномерно.

Наиболее хорошо изучены финляндские земли. Бабочек собирали здесь с XVIII века, но всеобщий характер исследования приобрели во второй половине прошлого столетия, когда к немногочисленным профессиональным энтомологам добавилась огромная армия любителей бабочек. Прогресс в познании чешуекрылых, достигнутый в последние десятилетия становится очевидным, если сравнить степень изученности локальных фаун современной Финляндии и тех территорий, что входили в ее состав до 1940 года, например, Северного Приладожья. Ценнейшая информация о распространении, численности и динамике видов, полученная многими поколениями натуралистов, наиболее полно отраженна в последней монографии, посвящённой этой группе насекомых (Marttila et al., 1991). Из огромного числа публикаций, касающихся, в том числе, и исследуемой территории, невозможно не упомянуть ряд ключевых работ, посвященных региональным фаунам, пространственной и временной динамике населения бабочек (Kaisila, 1962; Ekholm, 1975; Mikkola, 1979, 1997;

Sotavalta, 1987; Marttila et al., 1999a; Saarinen et al., 2003; Mitikka et al., 2008; Pyry et al., 2009 и др.). В 1991 году при активной поддержке лепидоптерологического общества, в Финляндии стартовала программа мониторинга дневных бабочек (NAFI).

Сводки ежегодно публикуют в журнале «Baptria» и на сайте Музея естествознания Хельсинкского университета, тенденциям изменения численности и распространения бабочек посвящены специальные обзоры (Pivperhosseuranta; Marttila et al., 2001; Saarinen, 2003–2010; Vlimki, 2011 и др.). Появление доступного полевого атласа-определителя (Marttila et al, 1992) позволило вовлечь в работу большое число граждан, прежде всего студентов и школьников. В итоге число локальных территорий, квадратов размером 1010 км, включённых в программу, увеличилось со 142 почти до 600 уже к 2000 году и остаётся примерно на том же уровне до сих пор.

Общее число обследованных территорий к 2012 году превысило 2 тыс. (рис. 2.1), в al, 2000) по новейшим данным уточнено распространение многих бабочек. Это издание содержит информацию и о видах не найденных в Финляндии, но известных из сопредельных регионов. За исключением чернушки Erebia euryale2, в нем нет сведений о бабочках русской Карелии. Вместе с тем, последняя сводка по Ленинградской области содержит указания на целый ряд таких видов (Ivanov et al., 1999).

Из российских регионов, наиболее полные сведения имеются по Ленинградской области. Здесь, так же как и в Финляндии, собирать чешуекрылых начали ещё в XVIII веке, но первые достоверные сводки появились лишь век спустя (Sievers, 1863, 1866). В дальнейшем представленные списки подвергались ревизиям, уточнялись и дополнялись трудами многих энтомологов (Guber, 1867; Ершов, 1976, 1880, 1884; Kawrigin, 1894; Блекер, 1897, 1910; Меберг, 1914; Сухарева, Фалькович, 1984 и др.). Некоторые виды известны по работам финских авторов (Grnblom, 1935; Nordstrm et al., 1955; Grnblom et al., 1962). Опубликованные во второй половине прошлого столетия сводки (Дьяконов, 1968; Державец и др., 1986) подводят итог более чем столетнему изучению чешуекрылых Ленинградской области. Современные знания отражены в ряде новейших публикаций (Иванов, Кривохатский, 1999; Ivanov et al., 1999; Красная книга…, 2002; Цветков, 2005). Из карельских биогеографических районов относительно хорошо изучен лишь Карельский перешеек. Сведения о бабочках, найденных здесь появились уже в самых первых аннотированных списках, однако за пределами ближайших пригородов Санкт-Петербурга активно их начали собирать лишь в прошлом веке. По полноте представленного материала из ранних работ выделяются исследования, проведенные в окрестностях Сестрорецка и Репино (Moeberg, 1925; Lathivirta, 1939). Однако основным Полные названия карельских видов, упомянутых в этой главе, даны в разделе 4.1, названия видов, известных только с сопредельных территорий, приводятся полностью.

- 31 источником информации о чешуекрылых биогеографического района Isthmus karelicus долгое время оставалась статья И. В. Кожанчикова (1958), охватывающая более чем 30-ти летний период изучения бабочек в районе Лахты. Этот труд по своей значимости сравним разве что с фундаментальной сводкой Й. Кайсилы по Karelia onegensis и K. olonetsensis (Kaisila, 1947). Наиболее подробные исторические и современные сведения, с картами и списками видов из каждой обследованной точки, приведены в базе данных Е. В. Цветкова (2005). По Karelia australis сведений не так много, пожалуй, наиболее полными являются материалы, собранные финскими энтомологами в окрестностях Светогорска (Saarinen et al., 1998). Интересны данные о дневных бабочках балтийского о-ва Гогланд, в частности указание на недавние находки парусника Parnassius apollo (Цветков, 2005). Северо-восток области в границах биогеографического района Karelia olonetsensis – наименее изученная территория, однако, и здесь отмечено несколько десятков видов (Kaisila, 1947; Цветков, 2005).

До середины прошлого века изученность фауны чешуекрылых территорий, ныне входящих в состав Республики Карелия, почти не уступала выше упомянутым регионам. Первые заметки о бабочках Приладожья и Прионежья относятся к концу XVIII века и принадлежат замечательному русскому ученому, академику Н. Я. Озерецковскому. В те времена эта территория была совсем не изучена, поэтому указания на некоторые виды насекомых, содержащиеся в его "Путешествии по озерам Ладожскому и Онежскому" представляли большой интерес. Безусловный приоритет в этом ряду принадлежит паруснику Parnassius apollo, впервые найденному в окрестностях нынешнего Импилахти 12–13 июля3 1785 г. (Озерецковский, 1989):

«Перед мысом Леппениеми […] лежит деревушка Гунук, от которой, едучи водою, надобно объезжать мыс, за коим Имбилацкая губа верст на восемь внутрь земли простирается […]. В конце сей губы лежит длинный островок Килисаари называемый […]. В сем месте водятся пригожие большие бабочки аполлоны, которых изловил я тут двух». Более поздние сведения об этом виде относятся в основном к финскому периоду Северного Приладожья и в большинстве своем менее точны. В течение следующих 150 лет материал здесь собирали многие энтомологи. Первый каталог чеПо старому стилю.

- 32 шуекрылых Восточной Фенноскандии, включающий, в том числе, и рассматриваемую территорию, появился во второй половине XIX века (Tengstrm, 1869; Reuter, 1893). Заметный вклад в познание карельской фауны в это время внесли видные финляндские ученые того времени (K. J. Ehnberg, R. Enwald, K. E. Inberg, B. Poppius, I. Sahlberg и J. M. J. af Tengstrm), побывавшие в Прибеломорье, Прионежье и Приладожье. Однако первое место по праву занимает имя натуралиста-любителя А. К. Гюнтера, служившего аптекарем на Александровском заводе в Петрозаводске в 1847–1899 годах. В Прионежье и окрестностях Олонца им были собраны обширные коллекции насекомых, среди которых значительное место занимали бабочки.

Навыки по их сбору и помощь в определении материала А. К. Гюнтер получил от Й. Тенгстрёма, с которым дважды побывал в экспедициях и впоследствии поддерживал переписку (Кутенкова, 2006). Полученные сведения были впервые опубликованы К. Ф. Кесслером (1868), а затем использованы для составления упомянутого выше каталога (Tengstrm, 1969). Итогом работы стала сводка по бабочкам Олонецкой губернии (Гюнтер, 1896). Позже, проведя ревизию коллекционных материалов и тщательно изучив дневники автора за 1867–1870 годы, Г. Ф. Блекер (1909) внес в этот список некоторые исправления.

В 1920–1924 годах в Карелии работала организованная Зоологическим институтом Академии наук Олонецкая экспедиция во главе с Г. Ю. Верещагиным. В ее работе в разные годы участвовали известные лепидоптерологи А. М. Дьяконов и Н. Н. Филипьев, но опубликованных данных по чешуекрылым нет (Рябов, 1958; Кутенкова, 2006). Вплоть до 1940 года насекомых продолжали активно собирать в Приладожье, северо-западная часть которого в то время находилась под юрисдикцией Финляндской Республики. Материал, собранный специалистами и коллекционерами (M. Kononen, E. Kangas, S. Platonoff, A. Bonsdorff, V. Kanervo, O. Winter и др.) на этой территории, хранится в Музее естествознания Хельсинского университета и, так же, по большей части неизвестен широкому кругу исследователей. В отечественной литературе указывают, к примеру, лишь две находки аполлона в Республике Карелия (Красная книга …, 1995, 2007) 4, тогда как в упомянутой коллекции имеется более А. Л. Львовский и Д. В. Моргун (2007, 2008) указывают на материал начала прошлого века из под Выборга, локалитетов «Kexholm» (Приозерск, г.), «Helyla» (Helyl – Хелюля, пгт., Сортавальский район), «Myllykyla»

(Myllykyl – Мюллюкюля, п. на р. Тохамайоки близ Хелюля) и с крупных островов Ладожского озера (без пояснений).

трех десятков из Северного Приладожья. В начале 40-х годов большой вклад в изучение чешуекрылых Карелии внесли финляндские энтомологи, собиравшие материал на оккупированной территории. Результаты исследований изложены в ряде работ (Кrogerus, 1943а; Kaisila, 1944, 1945; Karvonen, 1945 и др.), наиболее значительной из которых является монография Й. Кайсилы (Kaisila, 1947). Используя литературные сведения, сборы и личные сообщения коллекторов (T. yrap, J. Carpelan, W.Helln, V. Kanervo, E. Kangas, V. J. Karvonen, M. Kononen, T. Kontuniemi, P. Niemel, O. Peltonen, L.Tiensuu, O. Vaartaja и др.), он обобщил весь материал за почти столетний период изучения чешуекрылых Прионежья и Восточного Приладожья. Наряду с аннотированным списком видов и данными по их распространению в этой работе приведена характеристика основных и наиболее интересных мест обитания бабочек, рассмотрен ряд вопросов связанных с особенностями их экологии в местных условиях. Основным источником знаний о бабочках Северной Карелии на долгие годы стала сводка О. Пелтонена (Peltonen, 1947). Эти сведения представляют огромную ценность еще и по той причине, что восполняют существенный пробел в изучении насекомых, которые, за исключением немногих, хозяйственно важных групп, не интересовали отечественных специалистов вплоть до 60-х годов прошлого века.

Начало современному этапу исследований положила статья А. В. Свиридова (1970) посвященная населению чешуекрылых окрестностей Беломорской биологической станции МГУ. Начиная с 70-х годов центром их изучения стал заповедник «Кивач» (Кутенкова, 2006). В 90-х годах в приграничных районах Карелии возобновилась исследовательская деятельность финляндских коллег (J. Itmies, J. Jantunen, L. Kaila, R. Leinonen, I. Mannerkoski, P. Martikainen, J. Paukkunen, K. Saarinen и др.).

Что касается чешуекрылых, то значительная часть собранных ими материалов не опубликована и имеется лишь в форме отчетов и личных сообщений. К настоящему времени наиболее полными являются сведения о дневных бабочках района Сопоха – Викшица – Кончезеро – Гомсельга в Северо-Западном Прионежье (Кутенкова, 1986, 1989; Gorbach, Saarinen, 2002) и района Калаамо – Хелюля – Рускеала – Вяртсиля в Северном Приладожье (Saarinen et al., 1998a, 2002; Saarinen, Jantunen, 2002). Постепенно накапливается материал и с других территорий (Aarnio, Резниченко, 2009; Хумала, Полевой, 2009; Горбач, 2011а; Резниченко, Горбач, и др.). Характерной чертой современных исследований является их приуроченность к небольшим территориям и ограниченность во времени. Обычно это связано с тем, что специалистам приходится решать другие задачи и фаунистический материал зачастую собирается лишь попутно. Эти сборы в целом дают вполне адекватные знания об обычных видах, но редкие и, прежде всего, локально распространённые виды часто выпадают из их поля зрения. Например, из многих мест, где по имеющимся сведениям встречаются такие бабочки (Kaisila, 1947), материал отсутствует. С другой стороны, очень немного сборов, выполненных весной, в начале и конце лета.

Поэтому так много видов с неопределённым статусом в Красной книге Республики Карелия (2007). Пользоваться же старыми данными приходится с большой осторожностью, поскольку за последние полвека места обитания бабочек могли сильно преобразиться вследствие естественных сукцессий, массовых рубок лесов, мелиоративных мероприятий и концентрации сельскохозяйственного производства. Тем не менее, имеющийся опыт даёт основания полагать, что многие редкие виды вполне могли сохраниться в указанных районах. Так целенаправленный поиск мест обитания парусника Parnassius mnemosyne показал, что популяции существуют на всех ранее известных территориях, вид в Прионежье распространён более широко и более многочисленен в сравнении с данными полувековой давности (Humala, 1998;

Бюллетень…, 2004, Кабанен, Горбач, 2008а, б). В Финляндии за тоже время мнемозина исчезла из многих ранее населённых мест (Mikkola, 1979, Visnen, Somerma, 1985).

Сведений о чешуекрылых крайнего северо-запада Республики Карелия немного (Вирамо, 2003). Вплоть до 90-х годов прошлого столетия так же слабо была исследована территория нынешней Мурманской области (Дьяконов, 1911;

Valle, 1933; Krogerus, 1943a). К настоящему времени с Кольского полуострова получены весьма подробные данные по видовому составу и распространению чешуекрылых (Kozlov, Jalava, 1994; Гилязова, 1997; Исаков, Громов, 1997; Kozlov et al., 2000;

Kozlov, Kullberg, 2006, 2011; Татаринов, Кулакова, 2009 и др.). Из южных районов, отнесенных к Karelia keretina, наиболее хорошо исследована территория Кандалакшского заповедника (Шутова и др., 1999; Болотов, Шутова, 2006; Шкляревич, 2008 и по двум работам (Круликовский, 1909; Зеленова, 1972). С того времени опубликованы результаты целого ряда исследований, выполненных на западе Русской равнины, преимущественно в северотаежных ландшафтах Прибеломорья (Тихомиров, Болотов, 2000; Болотов, 2002а, б, 2003, 2004, 2006; Болотов, Данилевич, 2005; Большаков и др., 2008; Красная книга…, 2008; Шварцман, Болотов, 2008). Территории Архангельской области, расположенные к западу от р. Онеги в пределах биогеографическего района Karelia transonegensis, остаются неизученными до сих пор. Первые данные о бабочках Вологодской области содержатся в упомянутой выше статье Л. К. Круликовского (1909). Материал, положенный в основу этой работы был собран народным учителем А. М. Братчиковым и другими натуралистами-любителями в окрестностях Вологды и Котласа5. В работе приводится много интересных сведений о булавоусых чешуекрылых, однако видовой состав этой группы представлен очень неполно и в первую очередь из-за отсутствия в списке видов, связанных с торфяными болотами. Подробные сводки из различных районов Вологодской области, прежде всего с охраняемых природных территорий, появились почти век спустя (Немцев и др., 1991; Клепиков, 2007 и др.). Итоги этого этапа инвентаризации фауны булавоусых чешуекрылых области подведены М. Н. Долгановой и А. А. Шабуновым (2008). В их списке видов со ссылкой на Н. С. Барсукову (2005 а, б и др.) содержатся указания на ряд южных форм, таких как голубянки Aricia agestis ([Denis & Schiffemuller], 1775) и Polyommatus bellargus (Rottemburg, 1775), чернушки Erebia aethiops (Esper, [1777]) и Erebia medusa ([Denis & Schiffemuller], 1775), находки которых не подтверждаются данными ни из рассматриваемого, ни из сопредельных, расположенных на той же широте, регионов. Кроме того, требует разъяснения ситуация с локально распространенными на западе таежной зоны голубянками Cupido minimus, Scolitantides orion, Pseudophilotes vicrama, Aricia nicias, шашечницей Melitaea cinxia, перламутровками Boloria thore, B. titania, Argynnis laodice и др. Из карельских районов Вологодской области в лепидоптерологическом отношении исследовано лишь юго-восточное побережье Онежского озера. Опубликованный список содержит два десятка видов булавоусых чешуекрылых (Белова, 2008).

г. Котлас ныне является районным центром Архангельской области - 36 Анализ имеющейся литературы показывает, что фауна дневных бабочек исследуемой территории включает 107 видов 6 семейств (см. раздел 4.1). Видовой состав известен довольно полно, дальнейшие исследования вряд ли способны внести в список видов сколько-нибудь существенные изменения, и они необходимы, прежде всего, для изучения современного распространения чешуекрылых и динамики населения. В русской Карелии остались обширные территории, на которых исследования никогда не проводили и много интереснейших районов, в которых бабочек не собирали уже более полувека. Вместе с тем, уже сегодня имеется большой материал, требующий обобщения и позволяющий с определёнными допущениями и экстраполяциями очертить границы областей распространения многих видов бабочек в Карелии.

2.2. Биотопическое распределение видов и их группировки в составе сообществ Публикации, посвященные насекомым, в том числе и чешуекрылым исследуемой территории, почти до середины прошлого века представляли собой списки видов с указаниями мест и времени находок или вовсе без них. Первыми сводками, в которых помимо видового состава и географического распространения бабочек, обобщены имевшиеся к тому времени материалы по экологии видов стали упомянутые выше работы Й. Кайсилы (Kaisila, 1947) и И. В. Кожанчикова (1958). Опираясь на результаты фаунистических сборов и собственные наблюдения, эти авторы исследовали приуроченность бабочек к основным типам местообитаний, выделив группы сходных по биотопическому распределению видов. Подобный традиционный подход реализован и в статье А. В. Свиридова (1970). Работы, построенные на анализе количественных показателей, появились лишь несколько десятилетий спустя. К настоящему времени изучены биотопические группировки дневных бабочек Северо-Западной Карелии (Резниченко, Горбач, 2009а, 2010, 2012), Прионежья (Горбач 1997, 1998а, 2007а, Gorbach, Saarinen, 2002), Западного Приладожья и финской Карелии (Saarinen, 2002a,b; Saarinen, Jantunen, 2002, 2005; Saarinen et al., 1998a, b, 2002, 2005). Результаты этих исследований обобщены в главе 5. На сопредельных территориях лучше других исследовано население чешуекрылых тундр Кольского полуострова (Kozlov, 1995; Kozlov et al., 1996; Kozlov, Kullberg, 2008), сфагновых - 37 болот Финляндиии (Mikkola, Spitzer, 1983; Visnen, 1992) и северотаежных ландшафтов Прибеломорья (Болотов, 2002а, 2003; 2009). Особого внимания заслуживает серия публикаций, посвященных группировкам чешуекрылых сельскохозяйственных ландшафтов Южной Финляндии (Pyry et al., 2004, 2005, 2009; Kivinen et al., 2006; Kuussaari et al., 2007; Erkroos et al., 2010 и др.), в том числе и результатам продолжающегося уже более 10 лет мониторинга их динамики (Monitoring…;

Kuussaari et al., 2000а–2003; Helil et al., 2004–2011 и др.).

Изучение экологических особенностей дневных бабочек в Восточной Фенноскандии стало продолжением общемировых тенденций. Число работ, посвященных исследованию состава, структуры и изменчивости многовидового населения на локальном уровне, начало быстро расти в 80-х годах прошлого столетия. Интерес исследователей к данной проблематике, кроме созревшей потребности прояснить закономерности формирования и функционирования биоценозов, неотъемлемым элементом которых являются чешуекрылые, был продиктован и вполне практической целью – количественно оценить повсеместно наблюдаемое сокращение численности бабочек, выявить основные причины и разработать эффективные меры по предотвращению вымирания видов (Heath, 1981; Kudrna, 1986; van Swaay, 1990; Warren, 1993; New et al., 1995; Pullin, 1995; Maes, Van Dyck, 2001; Hambler, Speight, 2004;

Thomas, Clarke, 2004; Thomas et al., 2004 и др.). Поскольку в Европе процессы деградации лепидоптерофауны проявились более отчетливо на Британских островах, чем в континентальных условиях, то и исследовательские усилия в первое время были сконцентрированы преимущественно на этих территориях (Harding, Green, 1991).

Для оценки встречаемости и относительной численности дневных бабочек были предложены несколько вариантов метода учета имаго на трансектах (Moore, 1975;

Owen, 1975; Pollard et al, 1975; Yamomoto, 1975; Southwood, 1978; Feltwell, 1982; Сергеев, Дубатолов, 1988; Малков, 1994, 2005, Малков, Малков, 1999 и др.). Вскоре маршрутные учеты были приняты в качестве основного метода получения информации о состоянии популяций дневных бабочек в национальных программах мониторинга (CBMS; IBMS; UKBMS; Harding et al., 1995; van Swaay et al., 1997;

Thomas, 2005 и др.). Наиболее популярным стал вариант проведения учетов, обоснованный и апробированный для различных целей британским натуралистом - 38 Е. Поллардом (Pollard, 1975, 1977, 1982; Pollard, Yates, 1993; Southwood, Henderson, 2000). Согласно этой методике трансекта имеет ширину 5 м. При движении по маршруту учитывают всех встреченных бабочек впереди от наблюдателя в пределах означенного «коридора». Изучая население отдельных местообитаний, обычно применяют короткие трансекты, в программах мониторинга – длинные маршруты, охватывающие, по возможности, все основные типы биотопов исследуемой территории.

В отечественной практике для количественных описаний в разное время использовали учеты бабочек на маршруте за единицу времени (Кузякин, Мазин, 1984, 1993) и последовательный безвыборочный отлов (Песенко, 1972; Чернышев, 1996, Татаринов, Долгин, 2001; Болотов, Шутова, 2006 и др.). Критический обзор основных вариантов учетов дан в разделе 3.2.

Исследований, посвященных изучению биотопического распределения дневных бабочек и структуры группировок, формирующихся в местообитаниях, их естественной изменчивости по градиентам среды, немного. Начало отечественным традициям в этой области положили классические работы Ю. П. Коршунова по Западной Сибири (1959, 1972, 1974, 1978) и зоогеографические труды А. И. Куренцова (1965, 1967, 1974), содержащие очерки по экологии насекомых, в том числе и дневных бабочек, Восточной Сибири и Дальнего Востока. Предложенный в них подход, основу которого составляет анализ фаунистических материалов, востребован и полвека спустя (Грицкевич, 1994; Мартыненко, 1996, 2005, 2007а, б; Беляев, Дубатолов, 1997; Чичвархин, 1997; Мартыненко, Глущенко, 2002 и др.). Вместе с тем, появляется все больше исследований, в которых установление пространственных отношений видов рассматривают в качестве приоритетной задачи, требующей решения на основе более объективных, количественных оценок численности (Сергеев, Дубатолов, 1988; Мазин, 1991; Сасова, 1993; Малков, Малков, 1996; Бондаренко и др., 1999, 2009; Дубатолов, Костерин, 1999; Малков и др., 2007; Бондаренко, 2009а, б и др.). Наиболее обстоятельной из работ этого ряда является монография А. Г. Татаринова и М. М. Долгина (2001). Авторами подробно описаны основные топические группировки дневных бабочек европейского Северо-Востока России, дана общая характеристика факторов, влияющих на их формирование и устойчивость, проанализирована сезонная динамика, географическая и ландшафтная изменчивость населения.

закономерностей пространственного распределения видов и изменчивости группировок (Porter et al., 1992; Loertscher et al., 1995; Sanchez-Rodriguez, Baz, 1995;

Gutires, Menndez, 1998; Cowley et al., 2000; Dennis et al., 2000; Shreeve, et al., 2001;

Simonson et al., 2001; Bergman et al., 2004; Franzn, Ranius, 2004 и др.) большое внимание уделяется практическим вопросам. Среди наиболее важных – динамика состава и структуры населения под воздействием антропогенных факторов и, в первую очередь, обусловленных изменениями методов управления сельским и лесным хозяйством (Robertson et al., 1988; Dover, 1996; Feber et al., 1996, 1997; Blair, Launer, 1997; Balmer, Erhardt, 2000; Kitahara et al., 2000; Huntzinger, 2003; Pywell et al., 2004; Ulrich, Buszko, 2004; ckinger et al., 2006a; Dover et al., 2010 и др.). Подобные исследования, направленные на выявление причин обеднения группировок чешуекрылых и разработку рекомендаций по сохранению среды их обитания, заметно преобладают среди опубликованных работ. К настоящему времени стало вполне очевидным, что основная причина деградации сообществ и вымирания отдельных видов на локальном уровне заключается в отказе от традиционных, низко рентабельных методов ведения хозяйства. Развитие земледелия и животноводства в предшествующие времена привело к появлению своеобразных естественно-антропогенных ландшафтов, с богатыми в видовом отношении населением, неотъемлемой частью которого стали и дневные бабочки. Концентрация сельскохозяйственного производства на современном этапе развития производственных отношений ведет к исключению из оборота небольших лугов, которые использовали под сенокосы и выпас скота и на которых формировались наиболее богатые сообщества. В лесном поясе такие местообитания со временем зарастают древесной растительностью и становятся непригодными для существования большинства видов (Хански, 2010). В регионах, которые раньше других перешли к новым формам ведения хозяйства, уже сегодня наблюдается заметное обеднение населения. Сохранение многих видов бабочек и других беспозвоночных в настоящее время возможно на периферических участках интенсивно используемых сельскохозяйственных угодий и в придорожных биотопах (Sparks, Parish, 1995; Sparks et al. 2000; Clausen et al., 2001; Schneider, Fry, 2005;

ckinger et al., 2006b и др.). Однако и здесь их группировки могут деградировать - 40 вследствие применения интенсивных технологий, в частности, попадания пестицидов, используемых для обработки полей (Rands, Sotherton, 1986; Longley, Sotherton, 1997 и др.). Принимая во внимание повышенную чувствительность к изменениям окружающей среды, открытый образ жизни имаго и относительную простоту в определении видовой принадлежности особей, дневных бабочек чаще других насекомых предлагают в качестве индикаторов состояния сообществ (Erhardt, 1997;

Oostermeijer, van Swaay, 1998; Erhardt, Thomas, 1991; Maes, Van Dyck, 2005 и др.). В отечественных публикациях, посвященных этой группе насекомых, упоминание об их индикаторных качествах уже успело стать общим местом. Тем не менее, среди специалистов до сих пор нет согласия относительно того, как именно использовать это свойство на практике: необходимо отслеживать динамику немногих видов-индикаторов или многовидового населения в целом, если выделять виды-индикаторы, то какими характеристиками они должны обладать, если изучать группировки, то какие параметры должны стать ключевыми? Главная же проблема состоит в том, что до сих пор нет вполне убедительных доказательств того, что изменение состава и структуры группировок бабочек есть показатель изменения всего сообщества (New, 1997; Niemi et al., 1997; Simberloff, 1998; Fleishman et al., 2000, 2001 и др.).

Большая часть работ, касающихся экологии сообществ, посвящена изучению элементов среды влияющих на состав и структуру группировок дневных бабочек, аутэкологии отдельных видов, в частности видов-индикаторов, и межвидовым взаимодействиям. Показано, что ведущую роль в размещении видов играют исторически сложившаяся и изменяющаяся во времени структура ландшафтов (Pollard, 1991; Pollard, Yates, 1993; Pollard et al., 1998; Weibull, 2000; Schneider, Fry, 2001; Thomas et al, 2001; Hanski, 1999; Dennis, 2004; Хански, 2010; Dover et al., 2011a, b; Shreeve, Dennis, 2011 и др.), климатические и иные абиотические факторы (Ehrlich et al., 1972;

Pollard, 1988; Greatorex-Davis et al, 1992; Dennis, 1993, 2010; Thomas, 1993; Boggs, Murphy, 1997; Dover et al., 1997; Dennis et al., 2010 и др.), пищевые предпочтения, причем не только на стадии гусеницы, как справедливо предполагали изначально (Ehrlich, Raven, 1964; Sharp et al., 1974; Gilbert, Singer, 1975; Fox, Morrow, 1981; Dennis et al., 2003, 2004; Горбач, 2005а; Hardy et al., 2007, 2010 и др.), но и в питании имаго (Watt et al., 1974; Wiklund, 1977; Wiklund, Ahrberg, 1978; Wiklund et al., 1979;

Murphy, 1983; Jennersten, 1984; Holl, 1995; Goulson et al., 1997a, b; Baz, 2002; Tudor - 41 et al., 2004; Горбач, 2010 и др.). Доступность кормовых растений для фитофага нередко определяется структурой растительного сообщества (Downey, Dunn, 1964;

Courtney, 1982; Dennis, 1985; Dennis, Shreeve, 1988 и др.) и может снижаться вследствие физиологических особенностей протекания отдельных стадий его онтогенеза (Mattison, Addy, 1979, Баранчиков, 1983, 1987). Кроме того, ограничения при формировании биотопических группировок проявляются в различии требований к элементам среды у фитофагов и потенциальных кормовых растений (Gilbert, Singer, (Goodpasture, 1974), в необходимости для развития гусениц присутствия в местообитании определенных видов муравьев-хозяев (Thomas et al., 1989, 1991; Fiedler, 1991;

Thomas, 1992; Elmes et al., 1994, 2001; Thomas, Settele, 2004 и др.) и, наконец, в невысокой мобильности имаго многих бабочек (Scott, 1975; Cowley et al., 2001;

Krauss et al., 2003; Shreeve, Dennis, 2009, 2011; Dennis et al., 2011 и др.), когда особи вида не могут заселить подходящее местообитание в силу его удаленности.

Анализ перечисленных выше материалов показывает, что к настоящему времени в отечественной литературе существенно увеличилось число исследований группировок чешуекрылых, позиционируемых в качестве экологических. Между тем, глубина проработки затрагиваемых в них вопросов часто не дотягивает до современного мирового уровня в данной области. Большинство из таких работ остаются фаунистическими по сути. Сосредоточенность на фаунистических исследованиях вполне объяснима, если принять во внимание слабую изученность видового состава и распространения дневных бабочек в большинстве регионов России. На решение этой проблемы и направлены сегодня основные усилия. В дальнейшем, по мере пополнения знаний о локальных фаунах и аутэкологии видов, интерес к полноценным популяционным и синэкологическим исследованиям, видимо, будет возрастать. В Карелии к настоящему моменту уже накоплен определенный опыт изучения биотопического размещения видов, состава, структуры и изменчивости многовидовых группировок, формирующихся в основных типах местообитаний, который требует обобщения и критического анализа.

Исследования, посвященные многовидовым группировкам дневных бабочек, помимо прочего, самым тесным образом связаны с изучением популяционной экологии видов, входящих в их состав. Во многих случаях лишь после изучения структуры, пространственной и временной динамики популяций или, например, межпопуляционных взаимодействий, становится возможным ответить на вопросы, касающиеся закономерностей формирования и функционирования сообществ. Первые работы по экологии популяций чешуекрылых появились еще в середине прошлого века в Великобритании (Ford, Ford, 1930; Dowdeswell et al., 1940, 1949; Dowdeswell, 1961; Turner, 1963 и др.), но признанным центром их изучения на следующие десятилетия стала американская школа, основанная П. Эрлихом при Стендфордском университете (Ehrlich, Davidson, 1960; Ehrlich, 1961, 1965; Ehrlich, Raven, 1969;

Brussard, Ehrlich, 1970a, b; Brown, Ehrlich, 1980; Ehrlich, Murphy, 1981; Ehrlich, Hanski, 2004 и др.). С тех пор дневные бабочки являются одним из излюбленных объектов популяционных исследований. Их выбирают в качестве моделей по нескольким причинам. Во-первых, взрослые особи ведут открытый образ жизни, следовательно, за ними легко наблюдать и при необходимости отлавливать. Гусеницы некоторых видов живут на кормовых растениях группами, которые хорошо заметны и так же доступны для изучения. Во-вторых, не имея территориального поведения, имаго свободно перемешиваются, обеспечивая случайность их поимки. Это особенно важно для адекватной оценки численности популяции при использовании методов мечения с повторными отловами (Bailey, 1951; Leslie et al., 1953; Jolly, 1962, 1965; Seber, 1962, 1965; Cook et al., 1967; Eberhardt, 1969; Коли, 1979 и др.). В-третьих, многие из них приурочены к обособленным местообитаниям, имеющим относительно небольшие размеры и ясно выраженные границы. Появляется возможность охватить исследованием всю населенную территорию и изучать именно популяции или естественным образом сложившиеся внутрипопуляционные группировки особей, а не популяционные явления на некотором участке непрерывного ареала.

И, наконец, в-четвертых, бабочки довольно многочисленны, что позволяет в короткие сроки получать достаточные для полноценного анализа выборки.

Результаты изучения популяций чешуекрылых составляют один из краеугольных камней фундамента метапопуляционного подхода (Гилпин, 1989; Gilpin, Hanski, идей Р. Макартура, Э. Вилсона и P. Левинса в современной экологии (MacArthur, Wilson, 1967; Levins, 1969). Пренебрежительное отношение к дневным бабочкам как к объекту экологических исследований является одной из причин, почему метапопуляционная концепция в нашей стране не получила ни адекватной оценки, ни достойного развития. Недавно переведенная книга И. Хански (2010) призвана, хотя бы частично, восполнить пробел в данной области и, возможно, инициировать содержательное обсуждение теоретических основ и ключевых положений данной концепции, прежде всего с позиций оценки жизнеспособности популяций.

Из Карелии к настоящему времени имеются сведения о пространственной структуре и динамике локальных популяций пяти видов дневных бабочек – мнемозины (Parnassius mnemosyne), тополевого ленточника (Limenitis populi), перламутровок северной (Boloria aquilonaris), бледной (B. eunomia) и фреи (B. freija). Изучение подвижности еще одного вида – глазка цветочного Aphantopus hyperantus закончилось неудачей. Этот негативный опыт требует особого рассмотрения, поскольку обусловлен объективными причинами. Все материалы представлены в главе 6, большая часть из них опубликована (Горбач, 1998в, 2011; Горбач, Кабанен, 2009, Горбач и др., 2010б, Горбач, 2011в и др.). Что касается сопредельных территорий, то отечественных публикаций, посвященных популяционной экологии чешуекрылых, нет.

В общей сложности нам известны лишь три работы на русском языке, в двух из которых изложены результаты оригинальных исследований подвижности крупноглазки Hyponephele lycaon (Баранчиков и др., 1979) и мнемозины (Падутов, Гончаренко, 1999), а третья представляет собой краткий обзор материалов по этому вопросу, имевшихся в мировой литературе к моменту публикации (Баранчиков, 1979).

Популяции чешуекрылых в соседней Финляндии начали изучать еще в 80-х годах прошлого столетия. Такого рода исследования стали необходимы, прежде всего, для выяснения причин вымирания видов на локальном уровне и разработки адекватных мер по их сохранению (Mikkola, 1979; Marttila et al, 1991; Rassi et al., 2001). Разумеется, основное внимание было сконцентрировано на краснокнижных бабочках. За прошедшее время изучены многие аспекты популяционной экологии парусников Parnassius mnemosyne (Visnen, Somerma, 1985; Luoto et al., 2001;

Vlimki, Itmies, 2003, 2005; Ovaskainen, 2008 и др.) и P. apollo (Brommer, Fred, 1999, Euphydryas (Wahlberg et al., 1996, 2002a, b; Wahlberg, 1997, 1998; Saarinen et al., и др.), голубянок Pseudophilotes vicrama (Visnen et al., 1994; Marttila et al., 1997 и др.) и Scolitantides orion (Marttila et al., 2000b и др.), глазка цветочного Aphantopus hyperantus (Valtonen, Saarinen, 2005). Наиболее детально известна биология шашечницы Melitaea cinxia с Аландских островов. Посредством постановки экспериментов и моделирования всесторонне изучена структура и динамика популяций. Подробно рассмотрены процессы вымирания внутрипопуляционных группировок и повторного заселения освободившихся местообитаний. (Hanski, 1994, 1998; Hanski et al., 1994, 1995, 1996, 2002; Kuussaari et al., 1996; Molainen, Hanski, 1998 и др.). Показано значение генетически обусловленных эффектов (Saccheri et al., 1998; Haikola et al., 2001; Saastamoinen, Hanski, 2008; Saastamoinen et al., 2009; Orsini et al. 2009;

Klemme, Hanski, 2009 и др.), межпопуляционных взаимодействий с кормовыми растениями (Kuussaari et al., 2000b; Hanski, Singer, 2001; Schps, Hanski, 2001 и др.) и паразитическими перепончатокрылыми (Lei, Hanski, 1997, 1998; Lei et al., 1997;

van Nouhuys, Hanski, 1999; 2002; Kankare et al., 2005 и др.).

Среди множества других работ по экологии и генетике популяций дневных бабочек, здесь упомянем лишь те, которые посвящены исследованным нами видам.

Так, пространственную структуру и динамику популяций, мобильность и поведение особей мнемозины, помимо Финляндии, изучали в Норвегии (Aagaard, Hanssen, 1992), Швеции (Bergstrm, 2005; Brattstrm et al., 2007 и др.) и Чехии (Konvika, Kuras, 1999; Konvika et al., 2001, 2006; Vlanek et al., 2009 и др.). Исследования генетической структуры популяций вида выполнены в Венгрии (Meglcz et al., 1997a, b, 1998, 1999), Франции (Napolitano, Descimon, 1994) и Норвегии (Aagaard et al., 1997).

Перламутровка Boloria eunomia в опубликованных работах представлена обособленными реликтовыми популяциями из Арденн. Большая часть исследований выполнена в Бельгии, имеются материалы по Северной Франции. Изучено размещение и расселение бабочек (Baguette, Nve, 1994; Nve et al., 1996; Petit et al., 2001; Sawchik et al., 2002). Проанализированы демографические процессы (Schtickzelle et al., 2002; Mennechez et al., 2003, 2004) и оценена жизнеспособность популяций (Schtickzelle, Baguette, 2004). Выявлены факторы, влияющие на интенсивность перемещений бабочек между местообитаниями (Baguette et al., 1996; Baguette et al, 2003;

- 45 Schtickzelle, Baguette, 2003; Schtickzelle et al., 2007 и др.) и снижающие приспособленность особей при изоляции субпопуляций (Barascud et al., 1999; Nve et al., 2000).

Утрата генетической изменчивости вследствие оставления бабочками мест обитания при расселении описана для чешской популяции вида (Nve et al., 2009). Популяции перламутровки Boloria aquilonaris изучены не так подробно, но круг рассмотренных вопросов по широте охвата лишь немногим уступает предыдущему виду (Mousson et al., 1999; Vandewoestijne, Baguette, 2002; Baguette, 2003; Baguette, Schtickzelle, 2003; Schtickzelle et al., 2005 и др.). Подвижность особей и факторы, способствующие расселению глазка цветочного Aphantopus hyperantus, исследовали в сельскохозяйственных ландшафтах Англии, Швейцарии и Швеции (Sutcliffe, Thomas, 1996; Sutcliffe et al, 1997 a, b; Billeter et al., 2003; ckinger, Smith, 2007 и др.).

Работы по экологии популяций тополевого ленточника Limenitis populi и перламутровки Boloria freija нам не известны.

Популяционные исследования, в качестве модельных объектов в которых бы выступали чешуекрылые, в нашей стране только начинаются. И это несмотря на то, что дневные бабочки являются одной из наиболее многочисленных групп насекомых в Красных книгах различного уровня. Призывы к всестороннему изучению охраняемых видов реализуются в основном лишь посредством получения более точной информации об их современном распространении и особенностях биологии на различных участках ареала. Первые результаты изучения пространственной структуры и динамики популяций ряда карельских видов бабочек, их локальных и миграционных перемещений обобщены в данной работе. Накопленные в мировой литературе сведения позволяют провести сравнительный анализ и выявить общие закономерности и региональные особенности организованности популяций чешуекрылых, на основе объективных данных предложить действенные меры по сохранению популяций редких видов.

3.1. Фаунистические исследования Материал. Фауну дневных бабочек изучали в течение 22 сезонов (1990– 2011 гг.). Материал собирали во время специальных экскурсий и попутно, при выполнении других исследований. На начальном этапе, в 1991–1996 годах, отловили и обработали около 1500 экземпляров 63 видов. Методика сбора и обработки бабочек общепринята и подробно описана в руководствах по полевой энтомологии и составлению коллекций. Материал оформлен в виде систематической коллекции, которая хранится на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета. В дальнейшем вели лишь записи, оставляя для коллекции новые виды и виды, представленные небольшим числом образцов. Имеющаяся к настоящему времени собственная информация о 75 видах дневных бабочек внесена в создаваемую базу данных «Насекомые Карелии». Основная часть материала собрана нами в Прионежском, Кондопожском и Медвежьегорском районах Республики Карелии. В Прионежском районе исследовали г. Петрозаводск и его окрестности в пределах дуги Логморучей – Шуя – Виданы – Новая Вилга – Лососинное – Машезеро – Деревянное.

В Кондопожском районе бабочек собирали в окрестностях с. Кончезеро и на территории заповедника «Кивач». Наиболее подробно изучен район Кончезеро – Гомсельга – Марциальные Воды – Мартнаволок – Большое Вороново – Викшица – Сопоха. В Медвежьегорском районе исследования были сосредоточены на островах Кижского архипелага, прежде всего на Большом Клименецком о-ве. Достаточно подробно изучен видовой состав населения чешуекрылых в окрестностях г. Костомукши, в том числе исследования проводили и на территории Костомукшского заповедника. Списки дневных бабочек из других точек включают не более двух-трех десятков видов. Наиболее интересны сведения, полученные во время экспедиции по Беломорско-Балтийскому каналу, организованной Карельским научным центром РАН в 1998 году, поездок на оз. Толвоярви и о-в. Валаам. Некоторые из имеющихся в нашем распоряжении материалов собраны школьниками и студентами Петрозаводского государственного университета в различных районах Республики Карелия.

- 47 Помимо собственных материалов, мы использовали опубликованные результаты исследований, сборы, отчеты и личные сообщения коллег. Все точки сбора булавоусых чешуекрылых, которые удалось достоверно идентифицировать нанесены на карту (рис. 3.1, табл. 3.1). Перечень имеющихся материалов по каждой из точек дан в табл. 1П6 Основным источником сведений о видовом составе, распространении и динамике населения дневных бабочек на финляндских территориях стали результаты мониторинга по программе NAFI (см. раздел 2.1). Бабочек учитывали на маршрутах в квадратах 1010 км в 1991–2011 годах. Использовали метод трансект Полларда, модифицированный для целей мониторинга (Marttila et al., 1999, 2001; Pollard, Yates, 1993). Общее число обследованных в биогеографических районах Karelia australis и K. borealis квадратов – 48 и 173, число зарегистрированных бабочек – и 402642, соответственно.

Видовой состав булавоусых чешуекрылых сопредельных территорий изучали по опубликованным материалам. Основным источником информации по Финляндии стала последняя версия каталога Lepidoptera (Kullberg et al., 2009), по Мурманской области – сводки М. В. Козлова с соавторами (Kozlov, Jalava, 1994; Kozlov et al., 2000; Kozlov, Kullberg, 2010 и др.), по Архангельской области – серия работ И. Н. Болотова с соавторами (Тихомиров, Болотов, 2000; Болотов, 2002а, б; Болотов, Шутова, 2006 и др.), по Ленинградской области – аннотированные списки Macrolepidoptera (Державец и др., 1986; Ivanov et al., 1999) и база данных Е. В. Цветкова (2005), по Вологодской области – материалы инвентаризации фауны Дарвинского заповедника (Немцев и др. 1991) и обобщающий обзор М. Н. Долгановой и А. А. Шабунова (2008). В качестве границ рассматриваемых выделов определены границы биогеографических районов в Восточной Фенноскандии и административные границы российских областей за ее пределами (рис. 1.1, 1.2). Соответственно, списки видов для Финляндии, Архангельской, Вологодской и Ленинградской области составляли без учета карельских районов. Принятое здесь деление рассматриваемого региона (рис. 3.2) в значительной мере формализовано. В частности, северотаежные леса, кроме обозначенных районов Финляндии и Карелии, простираются далеко к северу по равнинам Лапландии. На российских территориях, лежащих южнее Карелии, Приложение.

современным населенным пунктам и другим географическим объектам согласно их нумерации (табл. 3.1). 1 – детально изученные территории (имеются данные из многих мест, в том числе и современные), 2 – данные получены до 1970 г., 3 – современные данные, 4 – государственная граница, 5 – административные границы, 6 – шоссейные дороги.

Примечание. Подробная информация о перечисленных объектах дана в табл. 1 Приложения.

помимо преобладающих южнотаежных лесов, широко распространены среднетаежные формации, особенно в Вологодской области. На юге Ленинградской области имеются так же широколиственно-хвойные подтаежные леса. Подобные допущения были необходимы, прежде всего, для надежной географической идентификации распространения видов в отсутствие общепринятой схемы районирования рассматриваемой территории (см. раздел 1.1) и унификации подходов при обобщении данных:

в Финляндии точки сбора материала обычно привязывают к биогеографическим районам, а в России – к административным единицам.

Зоогеографический анализ. Географическое распространение дневных бабочек изучали по материалам, содержащимся в последних сводках по Европе и Северной Азии (Коршунов, 2002; Kudrna, 2002; Львовский, Моргун, 2007; Haahtela et al., 2011). В качестве практической основы для систематизации ареалов дневных бабочек принята детально разработанная схема общего биогеографического районирования А. Ф. Емельянова (1974) с некоторыми отступлениями и заимствованиями из других источников (Чернов, 1975; Городков, 1984; Сергеев, 1986). Разделение Палеарктики на области, подобласти, провинции и подпровинции в выбранной схеме основано на явлении климатической зональности в сочетании с ландшафтными характеристиками, географией растительного покрова и животного мира (Кривохатский, Емельянов, 2000). Один из спорных моментов данного подхода состоит в том, что биогеографические области соответствуют подобластям большинства других схем ТЛп – тундры, лесотундра и северная тайга Лапландии, Л – Ленинградская область, К – Карелия (исследуемая территория), Ф – Финляндия, А – Архангельская область, В – Вологодская область.