«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 ...»

трансформации под воздействием похолоданий и оледенений плейстоцена, последующего голоценового потепления, в условиях длительной изолированности от Камчатки и соседних островов. При этом современная флора Командор сформировалась преимущественно на базе субальпийских и альпийских видов, произраставших в середине плейстоцена в высокогорьях островов и общих с Камчаткой и Северными Курилами, в то время, как подавляющее большинство видов лесного пояса вымерли в течение верхнего плейстоцена. Вместе с тем, в периоды похолоданий Командоры уже были отделены от азиатского материка глубоководными проливами, вследствие чего мигрировавшие по горам и побережьям Камчатки на юг субарктические и арктические виды не смогли сюда проникнуть. Этим в значительной мере и объясняется преимущественно бореальный характер современной флоры Командор при несколько "субарктическом" облике многих растительных сообществ. Флора Командорских островов насчитывает 432 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 200 родам и 62 семействам. Важнейшей е особенностью является преобладание в растительных сообществах прежде всего видов, широко распространнных на Северных Курилах, Южной и Восточной Камчатке, Алеутских островах и Аляске. 16 видов из этого числа на российском Дальнем Востоке встречаются только на Командорах.

Одной из специфических черт растительного мира Командор (как и в целом Алеутской гряды) является практически полное отсутствие здесь не только лесной растительности, но и зарослей из ольхи кустарниковой и кедрового стланика, столь обычных как на Камчатке, так и на Курильских островах, Сахалине, в Японии. Другой, бросающейся в глаза особенностью является широкое распространение тундр и уклоняющихся к ним по облику сообществ на плакорах.

Обращает на себя внимание выработка у растений в условиях влажного прохладного климата и сильных ветров целого ряда морфологических адаптаций (так называемая "определнная изменчивость"), часть из которых свойственна вообще всем островам Северной Пацифики, а часть прослеживается только в пределах Алеутской островной дуги. К таковым относятся:

1. Общее уменьшение высоты стеблей и укорочение междоузлий.

2. Миниатюризация растений на ветробойных склонах, особенно заметная у кустарников (уменьшение размеров растения в целом, уменьшение размера листьев, формирование плотных дерновин с более короткими стеблями), обмерзание ветвей, выступающих зимою над уровнем снежного покрова.

3. Более сжатый (компактный) характер соцветия (при сохранении размеров цветков или даже некотором их увеличении), укорочение цветоносов (но одновременно заметное увеличение числа цветков или корзинок у сложноцветных), иногда - сильная редукция соцветия (до одной корзинки у сложноцветных или одного цветка у представителей других семейств).

4. При сохранении в целом формы листьев, некоторое увеличение их ширины (особенно заметное у прикорневых листьев).

5. Наличие форм с необычно крупными стеблями и листьями, наряду с произрастающими здесь же совершенно обычными растениями того же вида (следствие удобрения почвы помтом морских птиц вблизи их гнездовий?).

6. Некоторое усиление опушения стебля и листьев.

7. Образование у целого ряда видов из скученных верхних стеблевых листьев "обвртки" соцветия на ранних стадиях цветения.

8. Сильный сдвиг фенофаз у некоторых (лесных по происхождению) видов растений в сторону более позднего цветения (практически в конце вегетационного сезона).

9. Значительное увеличение высоты и толщины стволов (по сравнению с Камчаткой и Курилами) у кустарниковых ив пойменных зарослей.

Следует отметить, что если у видов, широко распространнных на Камчатке и материковых территориях большинство этих адаптаций слабо закреплено генетически, то у северопритихоокеанских видов с преобладающим распространением на океанических островах многие из данных признаков являются вполне определившимися видовыми характеристиками. Если оценивать уровень выраженности изменчивости и формообразования у растений в целом на островах, от Алеутской островной дуги и далее на юг по Курильским и Японским островам, обнаруживается, что Северные Курилы мало отличаются по этому показателю от Командор, но на Южных Курилах и в Японии (отчасти и на Сахалине) размах формообразования значительно возрастает. Можно полагать, что причиной этого является отчасти сохранение на более южных островах многих древних форм, вымерших к настоящему времени на Командорах, Алеутах и Северных Курилах.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев Е.Б. Род овсяница (Festuca L.) на Дальнем Востоке СССР. // Новости систематики высших растений. Л, Наука, 1982, т.19, с. 6-45.

Арктическая флора СССР. М., Л. Наука, 1960-1987. Вып. 1-10.

Баркалов В.Ю. Новые и редкие виды сосудистых растений Курильских островов. // Бот. журн., 1984, Т. 69, № 12, с. 1685-1690.

Баркалов В.Ю. Colchicaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 2, Л.: "Наука", 1987, с. 346-359.

Баркалов В.Ю. Solidago // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 6, СПб.: Наука, 1992, с. 45-53.

Баркалов В.Ю. Очерк растительности. // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы международного Курильского проекта). Владивосток:

Дальнаука, 2002, с. 35-66.

Беркутенко А. Н. Eutrema edwardsii R.Br. и Thlaspi kamtschticum Karav. (Cruciferae) на Дальнем Востоке // Бот. журн. 1976. Т 61. N 12, C.1754-1757.

Буш А.Е. Harrimanella // Флора СССР. М.-Л., 1952, Т. 18, с. 70-71.

Васильев В. Н. Растительность северной части вулканического кольца Тихого океана // Изв. Географ. общ., т. 76, вып. 5, М., 1944.

Васильев В. Н. Флора и палеогеография Командорских островов. М., 1957. 402 с.

Волкова С. А., Горовой П. Г., Ткаченко К. Г. Числа хромосом Бот. журн., 2003, Т.88. № 8, с. 115-116.

Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 477 с.

Ворошилов В. Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М., 1982.

72с.

Вышин И.Б. Orchidaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 8, СПб.: "Наука", 1996, с. 301-339.

Гидрология СССР. Камчатка, Курильские и Командорские острова. Т.29. М., 1972.

320 с.

Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. С.-Пб., 1999.

772 с.

Загребельный С. В. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam и A.l. semenovi Ognev): особенности островных популяций. Автореф. дис… к.б.н.

Москва, 2000. 24 с.

Зеленская Л.А. 2001. Распределение и численность морских колониальных птиц на Командорских островах в 1999-2000 годах // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 3.

М., 2001 С.64- Зименко А. В. Проект комплексной междисциплинарной программы "Командоры"// Рациональное природопользование на Командорских островах. М., 1987.

С.41-54.

Зубкова З.Н. Алеутские острова. Физико-географический очерк. // Зап. Всесоюзн.

геогр. общ., новая серия, т. 4, М.: Государственное издательство географической литературы, 1948, 288 с.

Иванина Л.И. Scrophulariaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 5. СПб.: Наука, 1991. С. 287-371.

Иванов А. Н. Ландшафтные особенности Командорских островов // Известия Русск. Географ. об-ва. 2003. N 1. С.64-70.

Иванов А. Н., Пономарева Е. О. Ландшафтное разнообразие острова Беринга (Командорские острова) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей.

Петропавловск–Камч. 2001. С. 212–214.

Иващенко Р. У., Казакова Э. Н., Сергеев К. Ф. и др. Геология Командорских островов. Владивосток, 1984. 193 с.

Исаченкова Л. Б. Предварительная геохимическая характеристика ландшафтов Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М., 1991. С.37-43.

Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М., 1961. С.183-245.

Кожевников А. Е. Осоковые Камчатской области // Комаровские чтения. Вып.30.

Владивосток, 1983. С.40-89.

Кожевников А.Е. Cyperaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.3. Л.: Наука, 1988. С. 175-403.

Кожевников А.Е. Hippuridaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 8, СПб.: "Наука", 1996, с. 267-269.

Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатка. 1-3. Л., Изд-во АН СССР, 1927-1930.

Коробков А.А. Artemisia. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 6, СПб.: "Наука", 1992, с. 120-161.

Красная книга РСФСР. Т. 2. Растения. М., 1988. 358 с.

Крестов П.В. Растительный покров Командорских островов. // Бот. журн., 2004.

Т.89. N 11, с. 1740-1762.

Кречетович В.И. Carex // Флора СССР. Л., 1935, Т. 3, с. 111-464.

Курсанова И. А., Савченко В. Г. Климат Командорских островов // Вопр. географ.

Камчатки. Вып. 4. 1966. С. 11–22.

Летопись природы ГПЗ "Командорский" за 1995 г. Кн.1. Село Никольское, 1995.

Луферов А.Н. Ranunculaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 7, СПб.: "Наука", 1995, с. 9-145.

Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии / Под ред. Л.И. Малышева. Л., 1972. С. 17-40.

Малышев Л.И. Флористическое районирование на основании количественных признаков. // Бот. журн., 1973. Т.58. N 11. С. 1581-1588.

Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат-лы II рабочего совещания по сравнит. флористике. Неринга, 1983. Л., 1987. С. 149-163.

Марков С. В. Млекопитающие и птицы Командорских островов (экология и хозяйственное использование). Автореф. дис… к.б.н. Киров, 1964. 27 с.

Мараков С. В., Пономарева Е. О., Яницкая Т. О. Растительность Командорских островов: современное состояние и вопросы использования // Рациональное природопользование на Командорских островах. М., 1987. С.137-144.

Мочалова О. А. Флористические находки и особенности растительного покрова на о. Беринга (Командорский заповедник) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат-лы регион. науч. конф. 11-12 апр. 2000. Петропавловск-Камч.

2000. С.31-33.

Мочалова О. А. Флора и растительность птичьих базаров Командорских островов // 3 Межд. конф. Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 2000.

С.71-73.

Мочалова О. А. Carex circinata (Cyperaceae), Listera convallarioides (Orchidaceae) новые виды для острова Беринга (Командорские острова) // Бот. журн., 2001. Т. 87. N 1.

С.130-132.

Мочалова О. А. Флора и растительность в колониях морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. Вып. 3. Москва, 2001. С.72-80.

Мочалова О. А. Флора и растительность о. Топорков и о. Арий Камень (Командорские острова) // Флора и растительность Северной Пацифики. Магадан, 2001. С.

35-47.

Мочалова О. А. Флористические находки и особенности растительного покрова на о. Медном (Командорский заповедник) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат-лы 3 науч. конф. 27-28 нояб 2002. Петропавловск-Камч., 2002.

С. 263-265.

Мочалова О. А., Хорева М. Г., Зеленская Л. А. Флора и растительность о. Топорков (Командорские острова) // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Тез. 2 регион. конф. Петропавловск-Камч., 2000. С.19-21.

Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока.

Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

Нешатаева В. Ю. Растительность Южно-Камчатского заказника // Труды Камчатского филиала Тихоокеанского Ин-та Географии. Вып.3. Флора и растительность южной Камчатки. Петропавловск-Камч., 2002. С.137-232.

Новиков В.С. Juncaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1, Л.: "Наука", 1985, с. 57-88.

Олюнин В.Н. Камчатка, Курильские и Командорские острова // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. М., 1982. С. 133-154.

Определитель сосудистых растений Камчатской области /Под ред. Харкевич С.С.

М., 1981. 410 с.

Петелин Д.А. Rubiaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока.

СПб.: Наука, 1991. С. 212-234.

Полевой Б.П. Первооткрыватели Курильских островов. Южно-Сахалинск, 1984.

120с.

Полевой Б.П. Новое об открытии Камчатки. Ч.1. Петропавловск-Камчатский, 1997, 159 с.

Положении о ГПЗ "Командорский". Село Никольское, 1993 г.

Поляков П.П. Artemisia // Флора СССР. М.-Л., 1961, Т. 26, с. 425-631.

Пономарева Е. О., Исаченкова Л. Б. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М., 1991. С.17-29.

Пономарева Е. О., Яницкая Т. О. Растительный покров Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М., 1991. С.59-98.

Природные ресурсы Командорских островов. М., 1991. 215 с.

Пробатова Н.С. Poacaea. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1, Л.:

"Наука", 1985, с. 89-382.

Растительность Кроноцкого государственного заповедника (восточная Камчатка) // Труды Бот. Ин-та. Вып.16. С-Пб., 1994. 230с.

Рациональное природопользование на Командорских островах. М., 1987. 233 с.

Рязанов Д. А. Песец (Alopex lagopus) Командорских островов // Зоол.ж. 2002, Т. 81.

N 7. С.878-887.

Сергеев М.А. Советские острова Тихого океана. Л.,1938. 282 с.

Скворцов А.К. Onagraceae. // Арктическая флора СССР. М., Л. Наука, 1980. Вып. 8, с. 41-54.

Сипливинский В.Н. Камнеломки (Saxifraga L.) секции Porphyrion Tausch в Восточной Сибири // Новости систематики высших растений. Л, Наука, 1972, т.9, с. 187Степанова К. Д., Белая Г. А. К флоре и растительности Командорских островов // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток, 1969. С.59-89.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 228 с.

Ткаченко К. П., Горовой П. Г. Heracleum dulce Fisch на Командорских островах // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. Тез.докл. IX Межд. симп. по новым кормовым растениям. Сыктывкар.

1999. С. 209-212.

Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза.

Новосибирск, 1986. 195 с.

Трасс Х. Х., Леллеп Э. Х. Флористические наблюдения на Камчатке и острове Медном // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1965. С.160-168.

Уфимцев Г. Ф., Ставров В. Н. Геоморфологические наблюдения на острове Беринга // Вопр. географ. Дальн. Востока. Сб. 18. Хабаровск, 1977. С. 52–61.

Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М., 1981. 183 с.

Харкевич С.С. Lycopodiophyta. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1 / Отв. ред. С.С.Харкевич. Л.: Наука, 1985. С. 37-57.

Харкевич С.С. Saxifragaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 4, Л.: Наука, 1989. С. 122-190.

Хорева М.Г. Анализ флоры островов Северной Охотии // Автореф. дисс….к.б.н. М., 1999.

Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Ericaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 5, Л.: "Наука", 1991, с. 119-166.

Цвелв Н.Н. Злаки СССР. Л., Наука, 1976, 788 с.

Цвелв Н.Н. Polemoniaceae. // Арктическая флора СССР. М., Л. Наука, 1980. Вып. 8, с. 215-227.

Цвелв Н.Н. Polypodiophyta. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 5, Л.: "Наука", 1991, с. 25-122.

Цвелв Н.Н. Zosteraceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 2, Л.: "Наука", 1987, с. 339-342.

Цвелв Н.Н. Empetraceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 5, Л.: "Наука", 1991, с. 166-170.

Цвелв Н.Н. Polemoniaceae. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 8, СПб.: "Наука", 1995, с. 284-294.

Цыренова Д.Ю. Geraniaceae. / Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 3, Л.: "Наука", 1988, с. 140-150.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. C.-Пб., 1995. 990с.

Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М., 1978. 132 с.

Шмидт В. М. Сравнение систематической структуры флор Хоккайдо, Сахалина, Камчатки, Курильских, Командорских и Алеутских островов // Бот. журн. 1975. Т.60. N 9.

С.1225-1237.

Шмидт О. А. Тектоника Командорских островов и структура Алеутской гряды. М., 1978. 100 с.

Эрлих Э. Н., Мелекесцев И. В. Командорские острова // Камчатка, Курильские и Командорские острова. М., 1974. С. 327–337.

Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.-Л., 1966. 94 с.

Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л., 1968. 234 с.

Якубов В.В. Семейство Rosaceae (подсемейства Spiraeoidea и Rosoidea, кроме родов Alchemilla, Agrimonia и Filipendula) // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1996. Т. 8. С.125-139, 155-218, 227-234.

Berkutenko A. N. Detective story about one Linnaean species of Cryciferae // Linzer Biol.Beitr. 1995. V.27. N 2. P.1115-1122.

Byrd, G.V. Vascular vegetation of Buldir Island, Aleutian Islands, Alaska, compared to another Aleutian Island //Arctic, 1984. V.37. N 1. P.37-48.

Dybowski B. I. Wyspy Komandorskie (z mapa). Lwow, 1885.

Fedtschenko B. F. Flore des iles du Commandeur. Cracovie, 1906. 128 p.

Heusser C.J. Late Quaternary vegetation of the Aleutian Islands, southwestern Alaska // Can. J Bot., 1990. V.68, N 6. P.1320-1326.

Hulten E. Flora of Kamtchatka and adjacent islands. Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Ser.3.

Bd.5. 1926-28; Bd.8. 1929-30. 1135 p.

Hulten E. Sud. Kamtschatka. // Vegetationsbilder. Jena. 1932. 23 Reiche. Heft 1/2.

Hulten E. Flora of the Aleutian Islands. Stockholm. 1937.

Hulten E. Flora of Alaska and Yukon, 1-10. // Lunds Universitets Arsskrift N.F., Avd. 2, 37:1-46:1. 1941-1950.

Hulten E. Flora of the Aleutian Islands and Westernmost of Alaska Peninsula with notes on the flora of Commander Islands (2 ed.). Weinsh.Bergstr. 1960. 376 p.

Hulten E. Contribution to the knowledge of flora and vegetation of the southwestern Alaskan mainland. // Svensk. Bot. Tidskr., 60:1, 1966. H. 177-189.

Hulten E. Flora of Alaska and Neighboring Territories, Stanford University Press, Stanford, California, 1968. 1008 p.

Hulten E. The plant cover of Southern Kamtchatka. // Arkiv fof Botanik. Andra serien.

1974. Bd. 7, Hf. 2-3. P. 181-257.

Kjellman F.-R. Om Kommandorski Oarnas phanerogamflora (Vega Expeditionens Vetenskapliga Jakttagelser. Bd.4. Stockholm, 1885. P.281-309.

Morozewicz J. M. Komandory. Studium geographizno-pszyrodnicze. Warszawa, 1925.

Stejneger L. Fauna and flora of the Aleutian Islands // Nature, 1883. V.28 (Revue Scientifique 3(III) P.520 – Stejneger L. Additional notes on the plants of Commander Islands. Contributions to the history of thr Commander Islands, 4.// Proccedings of U.S. Nat. Mus. 1885. V.7, N 34 (Jan.27).

P.529-534.

Steller G. Catalogus plantarum in insula Beringii observatarum. 1742. Рукопись.

Talbot S.S., Talbot S.L. Numerical classification of the coastal vegetation of Attu Island, Aleutian Islands, Alaska // J. of Vegetation Science. 1994. V. 5. P.867- Tatewaki M., Kobayachi Y. A contributions of the flora of the Aleutian islands // J. Fac.

Agr. Hokkaido Imp. Univ. 1934. V.36. 118 p.

Tatewaki, M. The Hultenia // J. Fac.Agr. Hokkaido Univ. 1963. V.3 N 2. P.131-199.

Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // Veget. Sci. 1994. Vol. 5. N 6. P. 765-776.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение …………………………………………………………..

Природные условия Командорских островов …………………….

Геологическое строение……………………………………..

Рельеф………………………………………………………… Климат………………………………………………………… Почвы………………………………………………………….

Ландшафты …………………………………………………… Животный мир ………………………………………………..

Природоохранный режим, территория заповедника……….

Растительный покров………………………………………………… Кустарниковая растительность……………………………… Луговая растительность ……………………………………...

Несомкнутая растительность морских побережий ………… Растительность скал, каменистых склонов, осыпей и россыпей горных склонов ……………………………………………………………………….

Тундровая растительность…………………………………….

Водная и прибрежно-водная растительность………………..

Болотные и сырые тундровые сообщества …………………..

История изучения флоры островов ……………………………… Конспект флоры …………………………………………………….

Литература ……………………………………………………………