РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Программа ОБН РАН

«Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами»

Программа Президиума РАН

«Научные основы сохранения биоразнообразия России»

ОТЧЁТНАЯ

НАУЧНАЯ СЕССИЯ

ПО ИТОГАМ РАБОТ 2004 г.

ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ

Санкт-Петербург 2005

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Программа ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами»

Программа Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России»

ОТЧЁТНАЯ

Н АУ Ч Н А Я С Е С С И Я

П О И ТО ГА М РА БО Т 2 0 0 4 г.

ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ

5–7 апреля 2005 г.

Санкт-Петербург

О ПРЕДПОЛАГАЕМОМ ЭВОЛЮЦИОННОМ СЦЕНАРИИ

ВОЗНИКНОВЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ТАРАКАНОВЫХ

(DICTYOPTERA) Л.Н. Анисюткин, А.В. Горохов Происхождение таракановых, вероятно, связано с переходом примитивных Polyneoptera к обитанию в верхнем рыхлом слое лесной подстилки. Особенности местообитаний привели к появлению комплекса признаков, определяющих характерный «тараканий» облик, сложившийся как из признаков, общих для примитивных Polyneoptera (дорзовентрально уплощенное тело и развитые параноталии), так и апоморфных для отряда (опистогнатная голова, редукция медиального глазка, уплотненное – за счет увеличения количества продольных ветвей – жилкование надкрылий). Образовавшийся комплекс признаков, очевидно, является адаптивным к «плаванию» в подстилке.

Отряд Dictyoptera здесь рассматривается в составе 4 подотрядов: вымерших Mylacridina, Blattina (собственно тараканы), Mantina (богомолы) и Termitina (термиты).

Парафилетический (по отношению к остальным подотрядам Dictyoptera) подотряд Mylacridina характеризуется наличием развитого наружного яйцеклада, свидетельствующего об отсутствии у милакридин оотеки; яйцекладка осуществлялась в какой-либо субстрат.

Представители Mylacridina отличаются от прочих таракановых и по жилкованию надкрылий. Всего могут быть выделены 2 главных типа их жилкования. 1-й тип характерен для Mylacridina и выражается в расширении полей Sc-R, R-M, M-CuA и CuA-CuP в базальной и медиальной частях надкрылья, в результате чего основные жилки (Sc, R, M, CuA и CuP) располагаются достаточно «рыхло», на значительном расстояниии друг от друга. 2-й тип жилкования характерен для представителей Caloblattinidae, Mesoblattinidae, Raphidiomimidae, Blattulidae, Latiblattidae, большинства современных тараканов, богомолов и, вероятно, термитов.

В этом случае надкрылье имеет одно ребро жесткости за счет сближения, а часто и слияния основных жилок надкрылья (Sc, R, M, CuA и CuP). 2-й тип жилкования, по-видимому, может считаться исходным для рецентных тараканов.

Аутапоморфией общего предка Blattina, Mantina и Termitina является образование примитивной оотеки, формируемой вне организма самки.

Появление оотеки коррелирует с укорочением наружного яйцеклада, принимающего участие в ее формировании.

На основании строения яйцеклада и оотеки подотряд Blattina может быть разделен на 2 инфраотряда: Rhaphidiomimidea и Blattidea. Первый инфраотряд является парафилетическим по отношению к Blattidea, Mantina и Termitina. Богомолы сохраняют такие признаки Rhaphidiomimidea, как укороченный, но наружный яйцеклад и формирование оотеки вне организма самки; в остальном они могут рассматриваться как таракановые, перешедшие к хищному образу жизни. Термиты подверглись глубоким морфологическим изменениям в связи с переходом к социальному образу жизни.

Синапоморфией Blattoidea и примитивных Termitina является появление продвинутой оотеки, формируемой в организме самки. Яйцеклад в этом случае превращается во внутренний орган. Появление оотеки современного типа открыло перед тараканами особый эволюционный путь к усилению интеграции между развивающимся эмбрионом и организмом самки, вплоть до живорождения и вторичного исчезновения оотеки у наиболее продвинутых таксонов.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ

ГИПЕРГАЛИННЫХ ОЗЕР КРЫМА

Е.В. Балушкина, С.М. Голубков, М.С. Голубков, Л.Ф. Литвинчук, Н.В. Шадрин* *Институт биологии южных морей, НАУ Исследования гипергалинных озер Крыма были начаты сотрудниками Зоологического института РАН в 1987-1991 гг. Наиболее детально исследовались восточный и западный бассейны оз. Саки, относящиеся к Евпаторийской группе озер. Для сравнительного анализа озер были проведены наблюдения на других гипергалинных озерах Крыма – Ярылгач, Джарылгач и Узунлар (Балушкина, Петрова, 1987; Бульон и др., 1987; Иванова, Свистунова, 1989; Ivanova et al., 1994).

При исследованиях гипергалинных озер, как правило, больше внимания уделяется изучению флоры и фауны. Сведения о потоках вещества и энергии, трофических связях в экосистемах немногочисленны. В то же время было показано, что изменение степени минерализации воды приводит к существенным изменениям продуктивности экосистем гипергалинных озер, перестройке их трофической структуры, изменениям скоростей образования иловых отложений, что особенно важно для озер, являющихся источниками лечебной грязи (Балушкина, Петрова, 1987; Ivanova et al., 1994).

В августе 2004 г. исследовались гипергалинные озера Крыма, которые различались по происхождению. Кояшское, Тобечикское, Феодосийское, Бакальское и Херсонесское – озера лиманного происхождения, Киркояшское, Шимаханское и Марфовское являются континентальными гиперсолеными водоемами.

Исследованные озера были различны по степени минерализации воды, концентрациям общего фосфора и взвешенных веществ. Величины первичной продукции изменялись в 52 раза, от 0.06 гС/м2 – в оз. Кояшское до 3.13 гС/м2 – в оз. Шимаханское.

Фауна исследованных озер бедна, в период наблюдений в них обитали 7 видов представителей зоопланктона и 8 видов зообентоса.

Численность и биомасса зоопланктона в гипергалинных крымских озерах варьировали в широких пределах (от 1.25 до 1077 тыс. экз./м2 и от 0.0002 до 9.72 г/м2 соответственно). Численность и биомасса зообентоса также изменялась в широких пределах (от 6 до 15000 тыс. экз./м2 и от 21.6 до 42.9 г/м2 соответственно), причем в оз. Кояшское при солености 253 г/л животные зообентоса отсутствовали.

Значения скоростей продуцирования зоопланктона и зообентоса в исследованных озерах (за исключением оз. Кояшское, где зообентос отсутствовал) позволяют сделать вывод о том, что так же, как и в озерах восточное и западное Саки, основной поток энергии в них был направлен через донные сообщества.

Численность и биомасса зообентоса возрастали с увеличением концентрации хлорофилла «а» и величиной первичной продукции в озерах.

Численность, биомасса и продукция зообентоса достоверно снижались с увеличением солености, тогда как число яиц у Artemia salina и доля её биомассы достоверно возрастали.

Скорость фильтрации Artemia salina с высокой степенью достоверности (r = –0.99, P = 0.05), по-видимому, лимитировалась биомассой и рационами зообентоса и снижалась с их увеличением. Кроме того, скорость фильтрации Artemia salina достоверно снижалась с увеличением ее численности и биомассы и возрастала лишь при увеличении солености, когда доля зообентоса снижалась. Эти зависимости указывают на напряженные пищевые взаимоотношения в экосистемах озер в период наблюдений.

Работа, проводимая Зоологическим институтом РАН, поддержана грантом INTAS № 03-51-6541, грантом РФФИ № 05-04-49703, грантом Минпромнауки России НШа также программой ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами».

ПРОДУКЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

СОЛЕНЫХ ОЗЕР КРЫМА

В Крыму имеется несколько десятков озер, не считая временных водоемов. Их можно разделить на следующие группы: Евпаторийскую, Тарханкутскую, Перекопскую, Керченскую и Сиваш (Соколов, 1952).

Озера представляют собой мелководные заливы, отчлененные от моря песчаными косами. Приток воды формируется за счет атмосферных осадков, фильтрации воды из моря и грунтовых вод. Большинство озер имеет большие отложения ила – минеральных грязей, имеющих лечебное значение.

Первые исследования были проведены академиком А.Е. Ферсманом в 1916 г. на оз. Сакском (Евпаторийская группа) для выяснения причин «порчи» грязи в лечебной части озера. Б.Л. Исаченко (1925) открыл в оз. Сакском бактерию Microspira aestuaria, являющуюся агентом выделения сероводорода в грязях. Он впервые выдвинул концепцию о главенствующей роли сульфатредуцирующих бактерий в иловых отложениях соленых озер.

Изучение микрозонального распределения микроорганизмов в илах оз. Сакского было начато Б.В. Перфильевым (1925, 1926). Ю.В. Первольф (1953) обнаружил, что биологическая зона ила состоит из одноклеточных и нитчатых водорослей и пурпурных серобактерий. При насыщающих концентрациях NaCl в воде развивается одноклеточная водоросль Dunalliela salina, вызывающая красное «цветение».

В.И. Романенко и С.И. Кузнецов (1969) исследовали микрофлору Сиваша, оз. Сасык-Сиваш, относящегося к Евпаторийской группе, и оз. Чокракского из группы Керченских озер. Было выяснено, что большое количество сульфатов, биомассы живых и отмерших водорослей в прибрежной полосе и высокие летние температуры создают благоприятные условия для развития сульфатредуцирующих бактерий. Восстановление сульфатов до сульфидов способствует развитию окрашенных серобактерий и бесцветных тионовых бактерий, окисляющих сероводород. Авторы впервые отметили, что концентрация бактерий в соленых озерах значительно выше, чем в пресных водоемах.

Определения первичной продукции планктона и биомассы бактерий в озерах Сакском, Чокракском и западном Сиваше, выполненные в 1974 г.

Э.Г. Добрынином (1974, 1978, 1979, 1981), позволили охарактеризовать эти водоемы как продуктивные.

Восточная и западная часть оз. Сакского, а также озера Ярылгач и Джарылгач (Тарханкутская группа) и оз. Узунлар (Керченский полуостров) исследовались Зоологическим институтом в 1987 г. (Бульон и др., 1989). Исследования западной части оз. Сакского были продолжены в 1990 и 1991 гг. (Ivanjva et al., 1994). Если в 1987 г. соленость воды здесь составляла 60-65 г/л, то в 1990 и 1991 гг. она увеличилась до 100-120 г/л, что привело к значительным изменениям в видовом составе флоры и фауны. С увеличением солености доминирующие виды Moina mongolica и Gammarus aequicauda были замещены видом Artemia salina. Главным источником органического вещества вместо фитопланктона стала нитчатая водоросль Cladophora sp., биомасса которой в июле достигала 2 кг/м сырого вещества. Несмотря на значительные изменения в составе сообществ, основной поток энергии был направлен через зообентос.

В августе 2004 г. сотрудники Зоологического института участвовали в выездах на озера Бакальское (Тарханкутская группа), Тобечикское, Кояшское, Марфовское, Шимаханское и Киркояшское (Керченская группа). Изза частого ветрового перемешивания эти мелководные озера характеризовались экстремально высокими концентрациями взвешенных веществ (22-330 мг/л) и общего фосфора (160-700 мкг/л). По величине первичной продукции планктона исследованные озера – высокоэвтрофные.

Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS (грант № 03-51-6541).

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА

И ЧИСЛЕННОСТИ БЛОХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ЛЕСНЫХ БИОТОПОВ ИЛЬМЕНЬ-ВОЛХОВСКОЙ НИЗИНЫ

В докладе (по материалам 4-летних стационарных наблюдений) приводятся в сравнительном аспекте данные о блохах трех наиболее многочисленных видов мелких лесных млекопитающих – рыжей полевки, обыкновенной бурозубки и малой лесной мыши.

С рыжей полевкой связаны 8 видов блох с различной фенологией существования имаго. Из них Сtenophthalmus uncinatus, Ct. agyrtes и Megabothris turbidus паразитируют в весенне-летний период, Peromyscopsylla silvatica – осенью, P. bidentata и Rhadinopsylla integella – с осени до ранней весны; Amalaraeus penicilliger встречался на зверьках в течение круглого года, а Hystrichopsylla talpae отмечался осенью и весной. Разнообразие годичных циклов блох рыжей полевки обусловливает их непрерывное круглогодичное паразитирование на этих грызунах.

Малая лесная мышь по сравнению с рыжей полевкой отличается обедненным видовым составом блох, включающим 3 вида: Ct. agyrtes, Ct.

uncinatus и M. turbidus, а их паразитирование ограничивается весеннелетним периодом. Блохи малой лесной мыши, входят также в состав паразитов рыжей полевки, но в ином количественном соотношении.

С обыкновенной бурозубкой связаны 3 вида. Два из них (Palaeopsylla soricis и Doratopsylla dasycnema) паразитировали на землеройках от весны до осени и исчезали зимой. Третий вид (H. talpae) отмечался в те же сезоны, что и на рыжих полевках.

Особенности сезонного хода численности блох позволяют заключить, что в условиях южной тайги P. silvatica в течение года дает одну (осеннюю) генерацию, Ct. agyrtes, Ct. uncinatus и M. turbidus – две, выплаживающиеся весной и летом, P. bidentata – три, из которых одна выходит из коконов осенью и две – в течение зимы. Зимний паразит Rh. integella, встречающийся на зверьках в течение всей зимы, дает по меньшей мере две генерации. Выплод двух генераций H. talpae (осенней и весенней) разделялся летним и зимним перерывами в существовании имаго. A. penicilliger отличается круглогодичным существованием имаго. При этом для него характерна низкая численность в теплый период года и высокая – зимой и ранней весной. Судя по числу подъемов и спадов, он дает в течение года не менее трех генераций. Блохи обыкновенной бурозубки (P.

soricis и D. dasycnema) дают в течение года 3 генерации, из которых одна выплаживается весной, вторая – летом, третья – осенью.

Особенностью блох, паразитирующих на мелких млекопитающих южной тайги, является отсутствие узкоспецифичных (моноксенных) видов, что, по всей видимости, обусловлено нестабильной численностью прокормителей, и существование эктопаразитов в этих условиях не может быть обеспечено одним видом хозяина.

ЗНАЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ РОТОВЫХ ЧАСТЕЙ В ДИАГНОСТИКЕ

СЕМЕЙСТВ SCOLECITRICHIDAE GIESBRECHT,

И THARYBIDAE SARS, 1902 (COPEPODA, CALANOIDA,

CLAUSOCALANOIDEA)

Семейства Scolecitrichidae и Tharybidae вместе с семействами Phaennidae Sars, 1902, Diaixidae Sars, 1902, Parkiidae Ferrari & Markhaseva, относятся к числу 5 семейств, характеризующихся наличием преобразованных чувствительных щетинок на эндоподите максиллы и на синкоксе максиллипеды. Наличие уникальных по своему наружному и недавно исследованному внутреннему строению, подтверждающему чувствительную (хемосенсорную) их функцию (Nishida & Ohtsuka, 1997), отмечено только в 5 из 11 семейств надсемейства Clausocalanoidea, а также в целом из 43 семейств отряда Calanoida. В 1973 г. Ж. Брэдфорд, а затем в 1983 г. Брэдфорд с соавторами использовали в качестве разграничительного признака семейств Phaennidae и Scolecitrichidae состав чувствительных щетинок эндоподита максиллы (Mx2). В последующем диагностическое значение состава чувствительных щетинок для семейства Phaennidae (1-2 червеобразных + 7-8 кистевидных чувствительных щетинок) было подтверждено и сейчас широко принято. Диагнозы и родовой состав остальных семейств остаются нерешенной и активно обсуждаемой проблемой, сем. Parkiidae трактуется как синоним Scolecitrichidae (Boxshall & Halsey, 2004), и даже высказывается мнение, что, поскольку поиски признаков, характерных только для сем. Tharybidae и отсутствующих в сем. Scolecitrichidae, оказались безрезультатными, то выделение этих групп в самостоятельные семейства сомнительно (Андронов, 2002).

Нами была предпринята попытка разрешения проблемы диагностики и уточнения родового состава семейств Scolecitrichidae и Tharybidae с привлечением новых признаков, включающих строение ротовых частей:

Mn, Mx1, Mx2, а также их новых характеристик. Состав (3 червеобразных + 5 кистевидных + 1 дополнительная щетинка на эндоподите Mx2 в семействе Scolecitrichidae, где оно отмечено в 22 из 24 родов) нами принимается как синапоморфия и хороший диагностический признак этого семейства (Vyshkvartzeva, 2001, 2005), в отличие от Ohtsuka et al., 2003 и Boxshall & Halsey, 2004, которые рассматривают его как симплезиоморфный признак для семейств Diaixidae, Scolecitrichidae и Tharybidae. В сем.

Tharybidae состав чувствительных щетинок Mx2 сильно варьирует:

встречается у Tharybis: 3 W + 4 Br + 1 нормальная щетинка (типовой вид), или 3 W + 5 Br, или 3 W + 6 Br, или 4 W+ 4 Br; у Undinella: 0 W+ 5 Br, у Rythabis: 6 W + 2 Br; у Parundinella отмечено наличие 5-6 преобразованных щетинок, они или все червеобразные, или иногда встречаются или 3 кистевидные. У Diaixidae состав чувствительных щетинок тоже варьирует: у Diaixis: 3-4 W + 4-5 Br; у Anawekia имеется только 4 W, кистевидные щетинки вообще не отмечены.

Рассмотрение состава 3+5 как симплезиоморфный признак будет предполагать вторичную редукцию всех червеобразных щетинок у Undinella, всех кистевидных щетинок у Anawekia, а также вторичное преобразование некоторых кистевидных щетинок в червеобразные в родах Anawekia, Parundinella, Rythabis. Вторичная утрата 3-х червеобразных щетинок у Undinella, мезопелагических активно питающихся видов, маловероятна. Также мало оснований предполагать вторичную трансформацию кистевидных щетинок в червеобразные, поскольку первые имеют более сложное внутреннее и наружное строение, а также различную функциональную направленность (Nishida et al., 1997). В отличие от Отсуки с соавторами (2003) и Боксшелла и Хальси, 2004, я обьясняю варьирующее строение щетинок эндоподита у тарибид и диаиксид их независимым преобразованием у представителей разных родов. При независимой трансформации щетинок эндоподита Mx2 у тарибид утрата ряда нормальных щетинок, сопровождающая трансформацию остальных в чувствительные у Undinella, Anawekia, вполне может объясняться концепцией Догеля, 1954 об олигомеризации гомологичных органов. Состав чувствительных щетинок Mx2 не имеет диагностического значения для сем. Tharybidae, но показывает их иную, чем у сколецитришид, эволюционную историю.

Mx2 в двух обсуждаемых семействах отличается также строением щетинок на первой-четвертой лопастях (Li1-Li4) и демонстрирует противоположные эволюционные тенденции: у сколецитрицид щетинки длинные, их вершины постепенно истончающиеся, бичевидные, в 1.5 и более раз длиннее самой Mx2, тогда как у тарибид они более короткие, крепкие, с шиповидными вершинами, длиннее максиллы менее чем в 1.5 раза.

Ранее предполагалось существенное значения сетации не только Mx2, но также Mx1и строения зубцов Mn, для разграничения двух обсуждаемых семейств (Fleminger, 1957). В работе Боксшелла и Халси впервые в качестве диагностического признака наряду со строением плавательных ног предложено использовать: «…форму Mx1 с расширенной первой внутренней лопастью и редуцированной сетацией базиса с ветвями (пальпы)»

(Boxshall & Halsey, 2004: 210).

Эта формулировка, однако, расплывчата и субьективна. Проведенное нами ислледование сетации Mx1 и Mx2 показало, что она перекрывается в обсуждаемых семействах. Прогрессирующая редукция числа щетинок Li1 Mx2 и пальпы Mx1 отмечена в обоих семействах, соответствуя общему пути эволюционных преобразований конечностей в отряде Calanoida в целом, поэтому сетация не отражает специфичность групп;

стабилизация формулы вооружения Mx1 и Mx2 практически отсутствует.

Форма Mx1 в этих семействах более специфична. Для избежания расплывчатых субьективных характеристик Mx1 сравнивалась по индексам, показывающим отношение к ширине Li1 (a): длины Li1 Mx1, (b) длины шипов Li1, (c) ширины Le1, (d) длины Li2+Li3+basis+Ri. Включаемые нами в состав сем. Tharybidae роды Tharybis, Undinella, Rythabis хорошо отличаются по этим индексам от семейства Scolecitrichidae (для последнего индексы приведены в скобках): (a): 1.17-1.28 (в отличие от 1.55b) 1.42-1.6 (в отличие от 1.54-3.33); (c) 0.42-0.9 (в отличие от 1.08за исключением 0.85 у Plesioscolecithrix); (d) 1.13-1.52 (в отличие от 2.25-4.16). Индексы a, c, d не перекрываются в обсуждаемых семействах и, следовательно, могут служить хорошим диагностическим признаком.

Сетация Mx1 у монотипического рода Rythabis близка к анцестральному типу и ближе к сетации, встречающейся в сем. Scolecitrichidae, куда перенесли род Боксшелл и Халси (2004), однако по форме и индексам Mx1 этот род ближе к Tharybidae. Мандибула Scolecitrichidae и Tharybidae сравнивалась по сетации пальпы и числу зубцов жующего края, а также впервые сравнивалась по индексу, показывающему отношение ширины зубцов вентрального края к ширине всего жующего края. Мандибула сколецитришид имеет индексы у 19 из 24 родов 0.6-0.8 (только в родах Scolecithricella и Plesioscolecithrix он соответственно 0.53 и 0.4); кроме того характеризуется тем, что зубцы дорсального края значительно более мелкие, узкие; дополнительных щетинок у основания зубцов нет,. У тарибид (Tharybis и Undinella) этот индекс меньше 0.5 (0.3-0.5), т.е. хорошо отличается от сколецитришид; дорсальные зубцы сопоставимы по размеру с вентральными, и у их основания имеются многочисленные длинные дополнительные щетинки. Однако индекс рода Rythabis равен 0.63, но дорсальные зубцы тарибидной формы и дополнительные щетинки имеются.

Я предполагаю, что примитивным для монофилетического надсемейства Clausocalanoidea является наличие 8 зубцов, 4-5 у вентрального края широко расставлены, дорсальные слабо от них отличаются, индекс более 0.5, дополнительные щетинки отсутствуют. Тогда в роде Rythabis сохранились примитивнее черты расположения зубцов, и, следовательно, такое строение мандибулы не является препятствием для включения рода в сем. Tharybidae. Показанное различие эволюционных тенденций изменений ротовых частей в двух обсуждаемых семействах свидетельствует в пользу валидности семейств. Сходное строение ротовых частей тарибид может определяться только их близким родством, а не их сходным местообитанием или пищевой специализацией, поскольку Undinella – мезопелагический род, характеризующийся всеядностью со склонностью к хищному питанию, а Tharybis и Rythabis – детритоядные гипербентические роды. Комбинация рассмотренных выше черт позволяет дать дифференциальную характеристику двух обсуждаемых семейств.

СОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКОГО

РАЗНООБРАЗИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЭКОСИСТЕМЫ

ЭСТУАРИЯ Р. НЕВЫ

С.М. Голубков, Е.В. Балушкина, А.А. Максимов Проблема сохранения биологического разнообразия водоемов экологических систем тесно связана с проблемой антропогенного изменения структуры и функционирования их экологических систем. В тоже время биологические механизмы, лежащие в основе взаимозависимости этих важнейших характеристик экосистем, до сих пор остаются слабо изученными. Долгосрочные исследования Зоологического института в Невской губе и восточной части Финского залива показывают, что в их экосистемах в течение последнего столетия произошли значительные изменения.

В результате процесса эвтрофикации произошло многократное повышение их биологической продуктивности. Только за последние 20 лет уровень первичной продукции увеличился в 2-3 раза и достиг уровня эвтрофного водоема. Биологическое разнообразие водоема также претерпело значительные изменения.

Статистический анализ многолетних данных по биологическому разнообразию, структуре и функциональными характеристиками сообществ донных, а также величины первичной продукции и гидрохимические факторы среды в различных зонах эстуария р. Невы показали, что число и видовое разнообразие видов наиболее сильно реагируют на величину антропогенного стресса. Так, выявлена высокая отрицательная корреляция между числом видов в сообществе донных животных и уровнем загрязнения среды, определенная по сапротоксобному индексу зообентоса в пресноводной части эстуария – Невской губе. Также наблюдалась высокая отрицательная корреляция между видовым богатством, индексом видового разнообразия Шеннона и уровнем первичной продукции и концентрации хлорофилла в воде. При этом наиболее высокие показатели продуктивности экосистемы наблюдались в зоне смешения соленых и пресных вод (в зоне солевого барьера). Биологическое разнообразие донных ценозов также отрицательно коррелировало с токсическим загрязнением, но эта корреляция была ниже, чем в случае органического загрязнения. В нижней солоноватоводной части эстуария биоразнообразие уменьшалось с увеличением солености воды. И в пресноводной, и в солоноватоводной части Невского эстуария величина потока энергии была положительно связана с величиной первичной продукции и концентрацией в воде хлорофилла «а».

Долговременные исследования Невского эстуария также показали, что на биологическое разнообразие и функционирование его экосистемы значительное влияние оказывает многолетняя динамика гидрологических факторов, связанная с флуктуацией климата. Так, многолетняя динамика зообентоса в верхней части эстуария (Невской губе) связана с величиной стока р. Невы. В результате уменьшения среднего стока Невы в 1990гг. по сравнению с 1980 г. и уменьшения количества органических веществ, приносимых невскими водами, произошло изменение пространственного распределения и структуры донных биоценозов и соотношения потоков энергии через донную и пелагическую части экосистемы. Роль донных сообществ в функционировании экосистемы Невской губы заметно уменьшилась.

Биологическое разнообразие и продуктивность экосистемы восточной части Финского залива в значительной степени определяется периодическими интрузиями глубинных соленых вод из западной глубоководной части Финского залива, вызванных затоками соленых океанических вод из Северного в Балтийское море в относительно сухие (с низким стоком рек) годы.

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ПРЕССА НА СОСТОЯНИЕ

И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕЩЕЙ

РОДА IXODES (ACARINA, IXODIDAE)

С 1992 г. проводится мониторинг состояния и динамики функционирования популяции таежного клеща Ixodes persulcatus Schulze в окрестностях Санкт-Петербурга (станции Морская–Лисий нос), а с 1995 г. – лесного клеща Ixodes ricinus (L.) на Куршской косе Калининградской области. За это время исследовано более 6 тыс. таежных и более 4 тыс.

лесных взрослых клещей, не считая нимф и личинок. За последние годы к этим работам присоединены исследования отдельных популяций I. persulcatus из других районов России: от Санкт-Петербурга до окрестностей Владивостока и популяций I. ricinus из ряда европейских стран: Англии, Дании, Германии.

Доказано, что изменения (аномалии) экзоскелета свойственны всем исследованным популяциям как таежных, так и лесных клещей. Доля аномальных клещей в популяциях иксодид неуклонно растет. Доказано, что эти фенотипические изменения связаны с накоплением в организме клеща ионов тяжелых металлов, замещающих кальций в их покровах, прежде всего с накоплением кадмия (Cd). Химический анализ с помощью огненной хромотографии (Dubinina et al., 2004) на наличие 4 металлов (Zn, Cd, Pb, Cu) в обеих группах, составляющих популяцию (нормальных и аномальных) клещей, показал значительные различия в количестве этих