«РЕАЛИЗАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НОВОСИБИРСК ИЗДАТЕЛЬСТВО СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК 2004 УДК 591.15:599.323.4 ББК 28.693.36 Р 31 Издание осуществлено при ...»

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

РЕАЛИЗАЦИЯ

МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

НОВОСИБИРСК

ИЗДАТЕЛЬСТВО СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

2004 УДК 591.15:599.323.4 ББК 28.693.36 Р 31 Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 03-04-62021 Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих/ А. Г. Васильев, В. И. Фалеев, Ю. К. Галактионов и др. — Новосибирск:

Издательство СО РАН, 2004. — 232 с.

В книге изложены новые подходы к исследованию внутривидовой изменчивости млекопитающих, основанные на представлении об онтогенетической природе реализации фенотипического разнообразия в ответ на действие географических и внутрипопуляционных факторов. В основу положены материалы, полученные в ходе многолетних исследований природных и экспериментальных популяций млекопитающих. Рассматриваются общие проблемы изучения фенотипической изменчивости млекопитающих в природных популяциях. Анализируются морфогенетические аспекты межпопуляционной изменчивости. Подробно исследуются закономерности фенотипической изменчивости популяций млекопитающих в ходе динамики численности. Показано, что направленные изменения морфооблика популяции или внутрипопуляционных групп в ответ на значимые эколого-географические или плотностно-зависимые факторы могут сформировать противоположные варианты морфологической конституции в отношении размеров, формы, характера асимметрии особей, плодовитости и цвета шкурки. Это приводит к нарушению ожидаемого соответствия фенотипических и географических дистанций, отклонению от известных экогеографических правил, правила Читти и др.

Книга представляет интерес для зоологов, экологов, генетиков, преподавателей и студентов биологических факультетов университетов, а также широкого круга читателей, интересующихся современными проблемами популяционной биологии.

Авторы А. Г. Васильев, В. И. Фалеев, Ю. К. Галактионов, В. Ю. Ковалева, В. М. Ефимов, Л. Ю. Епифанцева, А. А. Поздняков, Г. А. Дукал, С. А. Абрамов Ответственный редактор засл. деят. науки РФ, доктор биол. наук Ю. С. Равкин Рецензенты д-р биол. наук, проф. О. А. Жигальский, д-р биол. наук Н. М. Бажан, д-р биол. наук Л. Г. Вартапетов Коллектив авторов, ISBN 5-7692-0655- Издательство СО РАН,

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ (В. И. Фалеев, Ю. К. Галактионов, А. Г. Васильев).........................

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОЙ

МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

(В. И. Фалеев, Ю. К. Галактионов, А. Г. Васильев)......................... Географическая изменчивость млекопитающих............................. 1.1.

Онтогенетические аспекты межпопуляционной изменчивости.............. 1.2.

Внутрипопуляционная фенотипическая изменчивость...................... 1.3.

Подходы к сравнительному анализу форм изменчивости.................... 1.4.

Перспективы использования морфологических признаков.................. 1.5.

Проблема использования фенов неметрических пороговых 1.6.

признаков скелета для оценки эпигенетического своеобразия популяций................................................................. ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ....................................................... ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ КОНСТИТУЦИИ........... 3.1. Генетическая обусловленность морфологической конституции.

Анализ размеров и формы (В. И. Фалеев, Ю. К. Галактионов)........... 3.2. Многомерный генетический анализ фенотипического разнообразия в популяциях грызунов (В. Ю. Ковалева, В. М. Ефимов, А. Л. Маркель)........................ 3.3. Морфогенетическая реакция полевок на нетипичные условия среды (виварий) (В. И. Фалеев, В. Ю. Ковалева)......................... 3.4. Динамическая характеристика полового диморфизма в популяциях млекопитающих.............................................. 3.4.1. Динамика половых различий размеров и формы черепа в популяциях полевок (Ю. К. Галактионов, В. И. Фалеев, Т. А. Дупал, С. А. Абрамов)............................................ 3.4.2. Изменчивость колориметрических признаков самцов и самок 3.4.3. Влияние селекции по поведению на размеры и форму черепа самцов и самок американской норки (А. В. Харламова, В. И. Фалеев,

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ДОМЕСТИКАЦИИ НА СКОРОСТЬ И НАПРАВЛЕНИЕ

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ:

ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ ГЕТЕРОХРОНИИ (А. Г. Васильев, Л. Н. Трут, 4.1. Многомерный краниометрический анализ серебристо-черных 4.1.1. Дискриминантный анализ формы и размеров нижней 4.1.2. Дискриминантный анализ размеров и формы черепа

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОТИПОВ

КОРЕННЫХ ЗУБОВ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ПОЛЕВОК

ЧЕРЕЗ БИЛАТЕРАЛЬНУЮ АСИММЕТРИЮ ИХ ПРОЯВЛЕНИЯ

ГЛАВА 6. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Изменчивость в связи с абиотическими факторами 6.2. Изменчивость популяций млекопитающих в процессе динамики 6.2.1. Изменчивость морфометрических признаков (В. И. Фалеев, 6.2.2. Изменчивость колориметрических признаков 6.2.3. Флуктуирующая асимметрия и фаза численности 6.2.4. Изменчивость морфофизиологических индикаторов и показателей билатеральной асимметрии в связи с фазой динамики численности 6.3. Селективная составляющая фенотипической изменчивости в процессе динамики численности (Ю. К. Галактионов, В. И. Фалеев)..

ГЛАВА 7. ПАРАЗИТЫ КАК ФАКТОР МОРФОЛОГИЧЕСКОГО

7.1. Сопряженная с гельминтозами морфофизиологическая 7.2. Неметрическая изменчивость водяной полевки на пике численности и ее связь с восприимчивостью к заражению нематодами (Ю. К. Галактионов, А. Г. Васильев, В. М. Ефимов)...... 7.3. Альтернативная форма изменчивости и динамика численности

ГЛАВА 8. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ ПОЛЕВОК НА ГРАДИЕНТНЫЕ

УСЛОВИЯ СРЕДЫ (ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ) (В. И. Фалеев, 8.3. Сравнительный анализ изменчивости равнинных

ГЛАВА 9. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

(МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОЕ СХОДСТВО В ПРОЯВЛЕНИИ

9.1. Внутрипопуляционная (в ходе динамики численности) 9.2. «Виварная» и географическая изменчивость (В. И. Фалеев,

ВВЕДЕНИЕ

Анализ соответствия между организмами и средой — одна из центральных проблем современной биологии. Понятно, что это соответствие проявляется как способность популяции адекватно реагировать на действующие факторы. Поэтому исследование особенностей реализации фенотипического потенциала популяции в условиях меняющейся среды является важной теоретической задачей на пути понимания механизмов устойчивости биологических систем.

Несмотря на очевидную значимость общих подходов к изучению биологических явлений, в конструктивном смысле они используются сравнительно редко [Кряжимский, 1998]. Например, основные усилия при анализе внутривидовой фенотипической изменчивости могут быть затрачены на то, чтобы исключить влияние одних форм изменчивости при рассмотрении других. Вместе с тем популяционные ответы на средовые воздействия имеют много общего. Увеличение размеров особей, в частности, может быть следствием эффекта Читти [Chitty, 1952; Krebs, Myers, 1974; Boonstra, Krebs, 1979;

Чернявский, Ткачев, 1982; Markowski, Ostbye, 1992], правила Бергмана [Шмальгаузен, 1935; Наумов, 1963; Майр, 1968; Шмидт-Ниельсен, 1987; Ashton et al., 2000] или соответствующих условий среды, благоприятных для роста и развития [Lidicker, Ostfeld, 1991; Wolff, 1993; Лидикер, 1999]. В результате на морфогенетическом уровне мы имеем дело с одной и той же реакцией на различные факторы, обусловленной свойствами онтогенетических регуляторных механизмов [Уоддингтон, 1947; Шмальгаузен, 1968;

Мицкевич, 1978; Alberch, 1980; Рэфф, Кофмен, 1986; Беляев, Трут, 1989; Trut, 1999].

Онтогенетические аспекты становления морфологического разнообразия все чаще обсуждаются в литературе. Значительные усилия сосредоточены на проблеме связи онтогении и филогении [Alberch, 1980, 1982; Шишкин, 1981, 1988; Gould, 1982a, 1982b;

Smith, 1983; Queiroz, 1985; Медников, 1989; Voss, Marcus, 1992; Atchley et al., 1992;

Гродницкий, 2001]. Анализу морфологической диверсификации на популяционном уровне внимания уделяется существенно меньше [Васильев, 1996; Васильев и др., 2000], и результаты часто выглядят достаточно противоречивыми. Неоднозначная интерпретация эколого-географических правил, известные противоречия эффекта Читти требуют конструктивных подходов к анализу морфологической изменчивости количественных признаков и нового обобщения данных.

Перспективным выглядит использование арсенала фенетики [Sokal, Sneath, 1963;

Майр, 1971; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; Яблоков, 1980, 1982; Васильев, 1982, 1988; Магомедмирзаев, 1990]. Эпигенетические представления о формировании популяционного фенетического разнообразия [Васильев и др., 2000] могут быть развиты при исследовании популяций в контролируемых условиях среды, например, в ходе доместикации.

В ряду факторов, влияющих на популяцию, существенную роль играют организмы других видов, в частности, паразиты. Отбор на устойчивость к паразитам, как и к другим средовым воздействиям, затрагивая разные системы признаков, также способен оказывать влияние на морфооблик популяции.

Понимание того, что в основе фенотипических ответов на средовое воздействие лежат онтогенетические (эпигенетические) процессы [Шмальгаузен, 1942; Уоддингтон, 1947; Берг, 1977; Шишкин, 1981, 1986, 1988; Hafner, Hafner, 1984; Алтухов, 1989; Грант, 1991; Jernvall, 1995], смещает акценты в изучении морфологической изменчивости с идентификации внешних экологических факторов на анализ морфогенетической специфики популяции. Поэтому разработка теоретических и методических подходов к сравнительному анализу форм внутривидовой морфологической изменчивости, исходя из общей (внутренней) природы реакции популяции на действующие факторы, представляется весьма актуальной. Использование современных математических методов [Уилкс, 1967; Рао, 1968; Кендалл, Стьюарт, 1976; Браверман, Мучник, 1983; Животовский, 1991] дает возможность онтогенетической интерпретации изменчивости метрических признаков, позволяя анализировать конкретные морфогенетические траектории или схемы роста [Блэкит, 1968; Atchley et al., 1981; Галактионов и др., 1995]. В таком случае непрерывная морфологическая изменчивость принимает дискретный характер и может анализироваться в контексте биоразнообразия.

Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории популяционной экологии и генетики СО РАН и лаборатории генетики и селекции ИЦиГ СО РАН за любезно предоставленные материалы, В. Ю. Музыке, Г. Г. Назаровой, А. В. Харламовой за совместную обработку и обсуждение.

Работа выполнена по интеграционным проектам СО РАН (№ 56) и УрО РАН и при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-49571, 03-04-49625, 03-04-48175), а также фонда НАТО (#LST.CLG.979216).

ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ

ВНУТРИВИДОВОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Число исследований разнообразных форм внутривидовой изменчивости (возрастной, сезонной, географической, хронографической и т. п.) в настоящее время неизмеримо велико. Предпринято множество попыток классификации явлений фенотипической изменчивости. В некоторых случаях обзоры таких классификаций [Яблоков, 1966;

Захаров, 1987; Пантелеев и др., 1990] почти не пересекаются. Анализируют признаки, относящиеся к самым разным функциональным системам и органам.

Поскольку внутривидовая изменчивость предполагает определенные этапы дивергенции форм [Завадский, 1968; Меттлер, Грэгг, 1972; Шварц, 1980; Грант, 1991;

и др.], при ее изучении обычно сравнивают группировки животных, отличающиеся степенью их пространственной и морфологической дифференциации, включая таксономический уровень (сравнение подвидов). Внутри популяции отчетливые фенотипические различия могут демонстрировать выборки, взятые в неодинаковые моменты времени, например, в разные фазы популяционного цикла численности [Krebs, Myers, 1974; Nakata, 1984; Sauer, Slade, 1986; Ефимов, Галактионов, 1988; Lidicker, Ostfeld, 1991; Евсиков, Мошкин, 1994; Oli, 1999].

При идентификации явлений фенотипической изменчивости обычно исходят из того, какой источник или фактор и какого именно разнообразия исследуется. При этом факторы изменчивости должны быть контролируемы либо четко регистрируемы. Но, вероятно, не всегда целесообразно ограничиваться узкими списками вариантов разнообразия, поскольку развитие науки предоставляет все новые возможности выхода за рамки любой фиксированной классификации изменчивости. В частности, относительно недавно начали изучать изменчивость в зависимости от фазы численности популяции, сравнивая выборки с подъемов, пиков, спадов и депрессий [Chitty, Chitty, 1960; Krebs, Myers, 1974; LeDuc, Krebs, 1975; Mallory et al., 1981; Andersen, Wiig, 1982; Галактионов и др., 1985, 1988, 1991; Viro, 1987].

Сравнение группировок, различающихся уровнем дифференциации, состоянием численности, степенью территориальной удаленности, экологическими условиями существования и др., обычно сопряжено с необходимостью исключить, тем или иным способом, влияние одной формы изменчивости при анализе другой. Сравнимость, в частности, может достигаться использованием выборок, сходных в отношении пола, возраста, фазы динамики численности и т. п. Вместе с тем продуктивным может быть исследование смешанных или комплексных типов изменчивости. Кроме того, нужно учитывать и условность разделения на различные формы изменчивости, и их возможную «вложенность». Изменчивость в зависимости от абиотических факторов может быть частью хронографической, если изучается одна популяция в одной точке в течение нескольких лет, или географической (пространственной, межпопуляционной, биотопической), если взяты выборки из разных местообитаний с различными условиями среды.

Среди разнообразных форм изменчивости вида в наибольшей степени привлекают внимание изменения в пространстве (географическая изменчивость) и во времени (хронографическая). Вообще говоря, при любых межпопуляционных сравнениях исследователь имеет дело с популяциями, подверженными временной изменчивости. Эти формы изменчивости могут обладать принципиальными различиями, поскольку в одном случае имеет место адаптация к локальным эколого-географическим условиям, в другом — к влиянию факторов, зависящих, например, от плотности популяции. Вопрос о наличии общих механизмов популяционной изменчивости в пространстве и во времени остается в значительной мере открытым.

1.1. Географическая изменчивость млекопитающих Под географической изменчивостью в широком смысле понимают все различия между любыми пространственно разделенными популяциями. Целью межпопуляционных исследований в ряде случаев является вычленение дискретных фенотипических группировок, которые можно было бы трактовать как таксоны подвидового ранга, либо, если это не удается, описать характер изменчивости признака в пространстве, в том числе клинальную изменчивость [Россолимо и др., 1988; Humphrey, Setzer, 1989; Baumgardner, Kennedy, 1993; Provensal, Polop, 1993; Krystufek, 1993, 1996; Kitchener et al., 1994; Taylor et al., 1994; Eger, 1995; Elrod, Kennedy, 1995; Loy et al., 1996; Левых, 2001;

Storz et al., 2001]. При этом следует иметь в виду, что клинальная изменчивость является в первую очередь изменчивостью отдельных популяций внутри вида [Новоженов, 1982].

Регистрируемое соответствие между конкретными средовыми факторами и морфологическими характеристиками особей в популяции [Лукин, 1940] позволяет формулировать подобный параллелизм в виде так называемых экогеографических правил:

Бергмана, Аллена, Глогера и др. [Майр, 1968]. Достаточно ожидаемым можно признать с соавторами [1990], «не было получено чего-либо точно установленного относительно верности правила Бергмана», очевидно, что правило Бергмана — существенный фактор, с которым необходимо считаться [Шмальгаузен, 1935, 1968; Шмидт-Ниельсен, 1987;

Owen, 1989; Baumgardner, Kennedy, 1993; Ashton et al., 2000; Storz et al., 2001; и др.].

Специальные исследования [Ashton et al., 2000] показали наличие сопряженных трендов изменчивости размер особи — широта местности и размер — температура внутри всех анализируемых отрядов и у большинства семейств млекопитающих. Оказалось, что количество видов, обнаруживающих положительную корреляцию между размерами и широтой, было больше 50 % (78 видов из 110). Также и количество видов, для которых отмечена отрицательная корреляция между размерами и температурой среды, превышало 50 % (48 видов из 64). Тем не менее, цитируемые авторы не принимают гипотезу сохранения тепла в качестве объяснения правила Бергмана. Это связано с тем, что им не удалось обнаружить ожидаемого в соответствии с этой гипотезой более строгого следования правилу Бергмана со стороны мелких млекопитающих по сравнению с крупными. Более того, оказалось, что роды Dipodomys, Microtus, представители семейства Mustelidae в целом не следуют правилу Бергмана.

Согласно Э. Майру [1968], роющие млекопитающие почти не подчиняются правилу Бергмана, особенно в районах, где образуется снежный покров, так как они хорошо защищены от холода. Однако в качестве объяснения противоречию с указанной гипотезой эти сведения нельзя признать удовлетворительными: четыре из пяти видов роющих млекопитающих трех семейств (Geomyidae, Soricidae, Talpidae) тем не менее отчетливо следуют правилу Бергмана. Подобное отмечается и среди других роющих видов млекопитающих [Ashton et al., 2000]. Таким образом, имеется широкая поддержка правилу Бергмана.

Можно согласиться с П. А. Пантелеевым с соавторами [1990], что, несмотря на многочисленные исключения, нет оснований подвергать сомнению лежащую в основе этого правила концепцию теплообмена. Но следует иметь в виду, что температура среды — лишь один из многих факторов, влияющих на размеры особей и морфооблик популяции в целом. В частности, она вряд ли является основной причиной соответствия правилу Бергмана изменчивости размеров тропических млекопитающих [Storz et al., 2001].

У кенгуровой крысы (Dipodomys agilis) более крупные особи отмечены как в северных, так и в южных частях ареала, а самые мелкие — в северных [Best, 1983].

Фенотип представляет собой компромисс между противоположными давлениями отбора [Левонтин, 1978; Северцов, 1990], и многие виды теплокровных могут подвергаться действию факторов, как нейтрализующих выгодность увеличенных размеров тела, так и усиливающих этот эффект. Разнообразная природа адаптивной изменчивости размеров тела [Шмальгаузен, 1935; Шмидт-Ниельсен, 1987; Baumgardner, Kennedy, 1993] не всегда дает возможность регистрировать корреляцию со специфическим экологическим фактором [Owen, 1989]. Существует более чем одно объяснение изменчивости размеров, и трудно считать один предсказывающий фактор лучше другого [Sugg et al., 1990]. Поэтому правило Бергмана, по мнению ряда авторов, — эмпирическое обобщение, требующее дальнейшего анализа.

Следует также иметь в виду, что и в эмпирическом отношении географическая изменчивость может оказаться несогласованной с данным правилом. В частности, из материалов уже указанных авторов [Пантелеев и др., 1990; Ashton et al., 2000] следует, что 32 (из 110) и 16 (из 64) видов млекопитающих не подтверждали корреляцию размеры — широта местности и размеры — температура среды соответственно. Существенным представляется также факт направленного увеличения размеров (вопреки правилу Бергмана) к югу ареала [Башенина, 1962; Best, 1983; Малеева, Елькин, 1986; Owen, 1989]. В некоторых случаях такие отклонения формулируются как «правило оптимума»

[Терентьев, 1965; Ларина, 1966; Geist, 1987; и др.]. У красной полевки отмечено увеличение размеров всех экстерьерных и большинства интерьерных признаков с запада на восток, причем это наблюдается в пределах одной (лесостепной) зоны [Левых, 2001].

Любое обнаруженное исключение может оказаться достаточно ценным [Берри, 1977] для понимания процесса адаптации природных популяций к конкретным условиям среды. Например, в суровые зимы, вопреки правилу Бергмана, в популяции кротов выживают самые мелкие особи из-за дефицита корма [Юдин, 1980].

Исследования, направленные на выяснение причин, от которых зависит географическая изменчивость, продолжают вызывать интерес [Башенина, 1977; Baker et al., 1978; Berven et al., 1979; Hammond et al., 1999]. Иногда обнаруженные взаимосвязи кажутся довольно неожиданными. В частности, сравнение дендрограмм сходства Microtus oeconomus по первому нижнему коренному зубу (М1) показало [Поздняков, Литвинов, 1994], что выборки группируются в соответствии с различиями в уровне видового богатства сообщества, оцененного на основе индекса Симпсона [Одум, 1986]. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена показывает наличие достоверной корреляции (P < 0,025 %) между долей определенного морфотипа М1 и уровнем видового богатства [Литвинов, 2001]. У полевки Миддендорфа также наиболее высока доля простых морфотипов в более простых обедненных тундровых сообществах по сравнению с лесотундрой [Литвинов, Поздняков, 1993]. По мнению цитируемых авторов, эти данные могут свидетельствовать об общей природе факторов, формирующих видовое сообщество и внутривидовую морфологическую изменчивость.

Наблюдаемое разнообразие литературных данных и их определенная несогласованность свидетельствуют об актуальности поиска непротиворечивой концепции, обобщающей полученные результаты.

Различия между выборками одного и того же вида мышей выявляют, в одном случае, большую значимость географических факторов (выборки из северной и южной Британии), в другом (Оксфорд-Эрмитажная гибридная зона) — подтверждают возможность того, что существуют генетические различия между расами, определяющие морфологическую дифференциацию [Delany, Whittaker, 1969]. Выборки обыкновенной бурозубки объединились в морфометрические группы по их географическому положению и оказались не связаны с принадлежностью к той или иной хромосомной расе [Searle, Thorpe, 1987]. Частоты аллозимов не показали разницы, тогда как многомерный анализ позволил различить хромосомные формы домовой мыши по краниометрическим признакам [Thorpe et al., 1982]. У зайца-русака [Hartl et al., 1993] фенетические дистанции между пятью группами популяций совпали с молекулярными (электрофоретическая изменчивость белков, кодируемых 54 локусами).

Генетическая дифференциация увеличивается пропорционально величине факторов изоляции, например, расстоянию [Ли, 1978]. Но в этом случае среда может вызвать постепенную фенотипическую изменчивость прямо, так же как генетическую — опосредованно [Jolicoeur, 1959]. Генетические данные отражают историческую или а морфометрические — локальную адаптацию, влияние окружающих факторов [Smith, Patton, 1984]. Хотя, имея дело с географическими популяциями, не всегда возможно отличить равновесную картину как результат некоего градиента во внешней среде от исторически сложившейся картины, обусловленной миграцией или даже распространением генов из очага, где первоначально возникла мутация [Майр, 1974; Левонтин, 1978].

В отличие от изоляции расстоянием, роль внешних средовых факторов не определяется столь однозначно. Во многом фенотипическая реакция обусловлена степенью экстремальности средовых воздействий [Северцов, 1990] и опосредуется величиной морфогенетической устойчивости (пластичности) вида, определяемой свойствами онтогенетических регуляторных механизмов [Шмальгаузен, 1935; Alberch, 1980; Рэфф, Кофмен, 1986; Беляев, Трут, 1989; Trut, 1999]. Подтверждением, очевидно, могут служить наблюдения за Peromiscus leucopus [Elrod, Kennedy, 1995], в которых не выявлено связи морфологических дистанций с географическим расстоянием, экологическими различиями местообитаний и климатом. Следовательно, можно предполагать, что часто наблюдаемое соответствие географических и фенотипических дистанций [Jolicoeur, 1959; Taylor et al., 1977; Васильев, 1982, 1984, 1996; Дупал, 1994, 2000; и др.] будет не всегда однозначно проявляться у разных видов и в разных условиях.

Отклонение от соответствия географических и морфометрических дистанций О. Л. Россолимо [1979] связывает со сменой ландшафтов. Наблюдаемые средние значения выборок зубов водяной полевки в плоскости первых двух канонических осей соответствовали ландшафтному положению популяций [Смирнов, Бененсон, 1980]. В некоторых случаях нарушение закономерностей изменчивости рассматривается как указание на подвидовой уровень дифференциации [Большаков, Шварц, 1962; Большаков, 1968]. Б. Кристуфек [Krystufek, 1996] не обнаружил согласования географической изменчивости с границами подвидов.

Очевидно, что и среда, и генетический фактор одинаково значимы в морфологической дифференциации [Berven et al., 1979; Kitchener, Schmitt, 1994]. Популяции Rana clamitans различались темпами эмбрионального развития. При этом клинальная морфологическая изменчивость и характер развития были вызваны средой, однако одновременно выявились значимые генетические различия в чувствительности к температуре, скорости роста и т. п. [Berven et al., 1979].

В конечном итоге генетически обусловленный фенооблик животного представляет собой совокупный продукт влияния как внутренних (эпигенетических), так и внешних (экологических) средовых факторов. Например, эволюция зубных бугорков основана на модификации времени инициации развития бугорков в ходе онтогенеза, тогда как тренды в соотношении размеров и формы зубов отражают скорее экологические, чем онтогенетические ограничения [Jernvall, 1995]. И это при том, что зубы закладываются очень рано и отличаются большей устойчивостью к внешним факторам, чем, например, костная система (возможно, потому, что они меньше подвержены гормональным влияниям) [Харрисон и др., 1979].

Вопрос, в какой мере наблюдаемая изменчивость есть адаптация к конкретным условиям среды, а в какой — результат влияния генов, контролирующих развитие как целое [Lammers et al., 2001], или не сводимых к генетически управляемым эпигенетических процессов [Аналитические аспекты…, 1991], остается до некоторой степени открытым. Многие морфозы, возникая под влиянием внешнего воздействия, не являются приспособлениями в том смысле, что не увеличивают вероятность выживания и размножения особей в условиях действующих факторов. Например, прерванная жилка крыла дрозофилы, возникающая как реакция онтогенеза на нестандартные условия развития [Уоддингтон, 1964], не меняет существенно функционирование данного органа. Тем не менее, морфофункциональные изменения, сопровождающие развитие организма в новой среде, оказываются «экологически адекватными» [Гродницкий, 2001].

Неидентичные мутации могут вызывать близкий или даже одинаковый фенотипический эффект, и конечный результат, отбираемый средой, может достигаться генетически разными способами [Медников, 1989]. В природе отбор всегда идет по фенотипам или, понимая фенотип как общий продукт взаимодействия множества генов в онтогенезе [Конюхов, 1986], по онтогенетическим траекториям [Шишкин, 1984б, 1986;

Queiroz, 1985; Медников, 1987]. Фактически каждая стадия морфогенеза может рассматриваться как адаптивная [Рэфф, Кофмен, 1986], и на этой основе в ряду поколений происходит отбор генотипов.

Поэтому во многих случаях более перспективно исследовать сам характер адаптациогенеза, нежели оценивать долю генетической или модификационной составляющих регистрируемых различий. В конечном итоге «нормальный фенотип, как и модифицированный, не наследуется, в том и другом случае наследуется лишь способность к реализации в фенотипе того или иного варианта развития, той или иной адаптивной нормы» [Медников, 1989]. Следует также иметь в виду, что онтогенез представляет собой динамический процесс и отдельные стадии морфогенеза не могут рассматриваться как нечто четко ограниченное. Например, стадии морфогенеза окраски млекопитающих определяются и исходной концентрацией пропигментов, и характером их взаимодействия, и геометрией поверхности, в пределах которой они появляются [Alberch, 1985].

Понимание того, что межпопуляционная изменчивость реализуется через популяционные онтогенетические процессы, позволяет вести поиск общих закономерностей географической изменчивости исходя из внутренней (морфогенетической) обусловленности реакции популяции на действующие факторы.

1.2. Онтогенетические аспекты межпопуляционной изменчивости Считается, что межпопуляционная изменчивость имеет генетическую основу [Майр, 1974]. Даже в сходных условиях среды по случайным причинам могут появиться различные адаптивные тренды [Wright, 1943]. Размеры и форма черепа у разных социальных групп макаки (Macaca mulatta) различались в близких условиях среды, отражая генетические различия, а не средовые. В большей мере это проявилось на признаках с высокой наследуемостью [Cheverud, 1981]. Фенотипической дифференциации популяций во многом способствует пространственная изоляция, которая резко ослабляет или прекращает поток генов.

Вместе с тем, согласно данным Форда [Ford, 1971, цит. по: Медников, 1989], может наблюдаться фенотипическое сходство изолированных популяций бабочки Triphaena comes в результате действия разных генетических механизмов. Работы по доместикации показывают, что в основе возникающих морфологических отклонений не всегда лежат специфические генетические изменения. Трудно связать наблюдаемую феноменологию с эффектами стохастических процессов и инбридинга [Трут, 1997]. У лисиц (Vulpes fulvus) при доместикации уменьшается ширина и высота мозгового черепа, укорачивается и расширяется лицевой череп [Трут и др., 1991а, б]. Эти изменения происходят либо вследствие изменения сроков появления тех или иных структур, либо изменения темпов их роста в онтогенезе. Роль морфогенетических сигналов в период эмбрионального развития могут играть гормоны и нейротрансмиттеры [Мицкевич, 1978]. На беспозвоночных животных (Philonthus decorus, Staphylinidae) показано, что обработка куколок жуков синтетическим аналогом ювенильного гормона приводит к образованию морфозов, соответствующих относительно ранним стадиям онтогенеза [Тихомирова, 1991].

Онтогенетическая область морфологии в большей мере принадлежит эволюционным исследованиям [Шмальгаузен, 1968; Alberch, 1980, 1982; Шишкин, 1981, 1988;

Gould, 1982a, b; Smith, 1983; Queiroz, 1985; Voss, Marcus, 1992; Гродницкий, 2001]. В к изучению морфогенетического разнообразия на популяционном уровне [Васильев, 1996; Васильев и др., 2000].

Необходимость учета популяционной специфики морфогенетического развития становится все более очевидной и при исследовании географической изменчивости [Berven et al., 1979; Hafner, Hafner, 1984; Грант, 1991; Zelditch et al., 1991; Voss, Marcus, 1992; Галактионов и др., 1995]. В конечном итоге как морфологическое следствие эпигенетических процессов в популяции [Уоддингтон, 1964; Медников, 1981; Шишкин, 1984а; Alberch, 1985; Riska, Atchley, 1985; Васильев и др., 2000; Гродницкий, 2001] может рассматриваться, например, изменчивость размеров.

В некоторых случаях онтогенетические аспекты определяют специфику различий между выборками таксономического уровня. В частности, отмеченные у жука Philonthus decorus морфозы имеют черты, более характерные для близкого вида P. quisquiliarius [Тихомирова, 1991]. Подобные примеры можно привести и для позвоночных. Анализ морфооблика северосибирской полевки, имеющей меньшие размеры, выпуклую верхнюю поверхность черепа, отсутствие гребней (у перезимовавших отмечаются боковые валики в межглазничной области черепа), позволяет констатировать ее ювенильный облик по сравнению с полевкой Миддендорфа. В результате черепа взрослых зверьков северосибирской полевки сходны с черепами молодых зверьков полевки Миддендорфа [Литвинов, 2001]. С другой стороны, у Mastomys natalensis специфика роста, проявляющаяся в зависимости от сезона и выпадения осадков, приводила в конце периода роста к дифференциации особей, при которой их можно было принять за самостоятельные таксономические группы [Leirs et al., 1993].

На семи родах (14 видов) неотропических грызунов также выявлено, что морфологические различия отражают онтогенетические приспособления морфологии черепа [Voss, Marcus, 1992]. Виды хлопковых хомяков четко различаются по степени относительного удлинения лицевой части, относительной средненебной ширине при рождении и скорости онтогенетических изменений [Zelditch et al., 1991]. На это указывает наличие корреляции между градиентом переднезаднего роста черепа и относительным уменьшением ширины средненебной области в онтогенезе. Причем различия не исчерпываются гетерохронными процессами. Они включают разницу в геометрии роста черепа, что свидетельствует об изменениях в пространственном распределении скоростей роста.

Если оставить рассуждения об эволюционных событиях на основе анализа одновременно существующих рецентных форм, то становится понятным, что морфологическая дифференциация территориально разобщенных популяций — результат соответствующих изменений на ранних онтогенетических стадиях [Hafner, Hafner, 1984; Грант, 1991]. Например, популяции могут различаться темпами эмбрионального развития особей [Berven et al., 1979]. В постэмбриональный период значительная мобильность ювенильных признаков, связанных с приобретением осевым черепом дефинитивных пропорций (возрастная изменчивость), также приводит к существенным географическим различиям популяций. В различных природных условиях признаки как бы фиксируются у взрослых зверьков на разных возрастных стадиях [Громов, 1967].

При анализе объектов, этапы развития которых достаточно хорошо обособлены (амфибии), онтогенетическая обусловленность внутривидовой морфологической дифференциации становится особенно отчетливой. Например, в Беларуси у северных лягушек Rana arvalis Nils. по сравнению с южными глаза более сближены, что выглядит как относительное недоразвитие соответствующего отдела черепа [Галактионов и др., 1995]. Этот результат согласуется с непосредственными наблюдениями за их индивидуальным развитием.

Таким образом, можно рассматривать географические различия как изменчивость в скорости различных дифференцировок [Шмальгаузен, 1982], т. е. в скорости роста разных частей тела [Грант, 1991].

Процесс развития канализирован [Шмальгаузен, 1942, 1968, 1982;

Уоддингтон, 1957; Alberch, 1980, 1982, 1985; Gould, 1982a, b]. В этом смысле фенотипические вариации не случайны. Сохранение популяции неизменной часто может быть более вероятно, чем ее адаптивное изменение [Северцов, 1990]. Скрытый резерв адаптивного реагирования появляется лишь в ответ на действие экстремального для данного вида фактора. И дискретность модификаций может быть связана не с дискретностью среды, а с совершенствованием механизмов реагирования на внешние воздействия.

Понятно, что в сходных условиях следует ожидать более сходные морфологические следствия. Обитание в близких биотопических условиях, даже при существенной пространственной изоляции, обусловило близость фенотипической структуры у красной полевки [Левых, 2001]. У узкочерепной полевки фенотипическое сходство также оказалось связано с принадлежностью к одной ландшафтной зоне или к сходным местообитаниям [Дупал, 1994, 2000].

Согласно Л. С. Бергу [1977], географический ландшафт, способствуя проявлению скрытых потенций организма, оказывает нивелирующее воздействие, «проявляя у разных форм одни и те же признаки». Определенные морфозы (необычные фенотипы) также возникают в ответ на определенные изменения среды развития [Гродницкий, 2001]. Причем под действием данного фактора многие особи в популяции могут получить один и тот же морфоз. Эксперименты Г. Х. Шапошникова [1961] показали, что в условиях лаборатории генетическая ассимиляция морфозов возможна в течение 10— поколений.

Но онтогенез способен одинаково реагировать и на различные внешние воздействия [Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: Гродницкий, 2001]. Если генотипический продукт адаптивен, то можно предполагать, что отбор благоприятствовал фенотипам, которые приводят к развитию одного и того же признака в различных средах [Грант, 1991]. В частности, в эксперименте одну и ту же адаптивную модификацию можно вызвать разными воздействиями [Северцов, 1990]. Специфическая окраска крыльев бабочки (Arachinia levana-prorsa L.), связанная со способностью к перенесению куколками низких температур, может быть вызвана и охлаждением, и световым воздействием, и рядом других факторов, способных вызвать диапаузу [Яхонтов, 1969].

Рассматривая фенотипические параллелизмы [Татаринов, 1985] как результат генетической общности популяций (гомологичные мутации гомологичных генов) и сходства механизмов морфогенеза (эпигенетическая общность), можно отметить, что гомологии на уровне фенотипического признака — явление несравненно более частое, чем это следует из генетических дистанций. То есть конечный результат, отбираемый средой, может достигаться генетически разными способами [Медников, 1981]. Поэтому, несмотря на значительное генетическое разнообразие, часто наблюдается морфологическое сходство особей, обусловленное канализированностью онтогенетических процессов. М. А. Шишкин [1984а, 1986 и др.] видит в этом роль стабилизирующего отбора.

Приведенные результаты говорят об очевидной перспективности поиска морфогенетической общности пространственно значительно удаленных популяций.

То, что самоорганизующиеся процессы в онтогенезе не сводятся к генетической детерминации, в настоящее время понятно. Например, изменение натяжений эмбриональной ткани способно менять спектр синтезируемых организмом белков [Аналитические аспекты…, 1991]. Не сводимые к генетически управляемым (и потому эпигенетические) процессы в развитии способны формировать устойчивые неоднородные структуры в пределах достаточно широких генетических вариаций. Предшествующая морфологическая структура накладывает отпечаток на последующие преобразования [Берг, 1977; Мейен, 1978; Белоусов, 1987; Чайковский, 1990, цит. по Гродницкий, 2001], например, ограничивая диапазон генных мутаций и рекомбинаций [Уоддингтон, 1947].

Согласно С. Дж. Гулду [Gould, 1982b], внутренние факторы построения организма — равный партнер отбору.

В пределах одного вида «все зиготы имеют один и тот же потенциальный спектр путей развития и различаются лишь по вероятности их осуществления» [Шишкин, 1986]. В таком случае, при сравнительном исследовании большого числа популяций возможно выявить морфогенетическую составляющую, более часто реализуемую в различных географических условиях. Поиск общих ответов популяции в условиях флуктуирующей среды представляется весьма перспективным, позволяя, например, понять, каким образом при чрезвычайно высоком разнообразии ответов на отбор [Левонтин, 1978] организмы могут развиваться в достаточно ограниченном числе направлений, а иногда — в одном и том же [Вавилов, 1935; Яхонтов, 1969; Берг, 1977; Alberch, 1980;

Татаринов, 1985; Беляев, Трут, 1989; Грант, 1991; Trut, 1999; Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: Гродницкий, 2001].

Такой подход к изучению особенностей реализации морфологического разнообразия означает возможность сравнения внутрипопуляционной и межпопуляционной форм изменчивости и, в конечном итоге, позволяет приблизиться к пониманию механизмов фенотипической устойчивости и пластичности живых систем.

1.3. Внутрипопуляционная фенотипическая изменчивость Современные представления о популяции как о динамической системе дают основание предполагать изменение во времени различных ее параметров. Наиболее выраженной, вероятно, следует считать возрастную изменчивость [Berry, Searle, 1963; Берри, 1977], способную существенно перекрывать иные ее формы [Яблоков, 1966; Пантелеев, Терехина, 1976; Шварц, 1980; Patton, Brylski, 1987]. Поэтому усилия обычно направлены на то, чтобы исключить влияние возраста на результаты популяционных исследований [Berry, Searle, 1963; Patton, Brylski, 1987; Rohlf, Bookstein, 1987; Zhou Yanlin et al., 1994; и др.]. Лишь в некоторых случаях изучение возрастной специфики становится самостоятельной задачей [Шварц, 1980; Галактионов, 1981; Оленев, 1989; Ковалева, 1999; и др.].

Изменчивости оказалась подвержена и степень выраженности полового диморфизма, что показано на примере популяций грызунов [Grulich, 1987; Николаева, 1990;

видов грызунов имеют мелкие размеры, и половой диморфизм, если он обнаруживается, связан с более крупными размерами самцов [Ralls, 1977]. Тем не менее, на фоне устойчивого полового диморфизма регистрируются факты изменения его величины в одной популяции, например в процессе динамики численности [Николаева, 1990], или в разных популяциях [Bergstrom, 1984; Grulich, 1987], вплоть до инверсии [Storz et al., 2001].

В частности, у фруктовой мыши Cynopterus sphinx (Chiroptera: Pteropodidae), половые размерные различия которой меняются в направлении широтного градиента, самцы были в среднем крупнее на севере, а самки — на юге [Ibid]. Приведенные результаты говорят о динамической характеристике полового диморфизма в природных популяциях. Изменение степени полового диморфизма наблюдалось и у других видов. При сравнении одичавших и фермерских норок (Mustela vison) половой диморфизм последних оказался менее выражен [Lynch, Hayden, 1995]. Кошки, живущие в природе, также имеют больший половой диморфизм, чем домашние [Reig et al., 2001].

Меняющиеся характеристики особей могут относиться к достаточно традиционным формам изменчивости (половая, возрастная, сезонная, биотопическая), рассматриваемым в рамках различных ее классификаций [Яблоков, 1966; Майр, 1971, 1974;

Шварц, 1977; Филипченко, 1982; Захаров, 1987], или быть сравнительно специфичными, отражая различия мигрантов и оседлых [Keith, Tamarin, 1981; Васильев, 1996; DavisBorn, Wollf, 2000], восприимчивых или устойчивых к инвазии [Галактионов и др., 1990, 1991], различно окрашенных морф [Бажан, 1991; Мошкин и др., 1991]. Но часто изменчивость таких параметров оказывается в той или иной степени сопряженной с колебаниями численности популяции. Поэтому среди форм внутрипопуляционной фенотипической изменчивости особое место занимает изменчивость, сопровождающая колебания численности животных [Ford, Ford, 1930; Элтон, 1934; Калабухов, 1941; Шмальгаузен, 1968; Krebs, Myers, 1974; Шилов, 1991; Lindstrom et al., 2001].

Хотя впервые феномен связи фенотипической изменчивости с колебаниями численности популяции описан уже в 1930 г. [Ford, Ford, 1930], а зависимость между сезонными изменениями численности и самой изменчивостью — еще раньше [Thompson et al., 1911, цит. по: Шмальгаузен, 1968], результаты наблюдений по-прежнему достаточно противоречивы [Lindstrom et al., 2001]. Ряд исследователей считает, что перестройки носят случайный, ненаправленный характер [Гриценко и др., 1983; Smith, Patton, 1984; Кимура, 1985; Глотов и др., 1986] и являются следствием генетикоавтоматических процессов [Дубинин, Ромашев, 1932; Элтон, 1934; Большаков, Кубанцев, 1984; и др.]. Другие отмечают воспроизводимость некоторых признаков в определенные фазы динамики численности [LeDuc, Krebs, 1975; Mallory et al., 1981; Viro, 1987], и существенная роль при этом отводится естественному отбору [Калабухов, 1941;

Шилов, 1991; и др.].

Отчетливая связь колебаний численности и массы тела животных привела к заключению о соответствующей причинной обусловленности циклов численности [Chitty, Chitty, 1960; Boonstra, Krebs, 1979], хотя Дж. Вольф [Wolff, 1993] полагает, что звери с благоприятных кормовых условий, чем плотностно-зависимого отбора. По мнению В. Лидикера [Lidicker, Ostfeld, 1991; Лидикер, 1999], появление крупных особей может быть обусловлено длительными воздействиями условий, благоприятных для роста и выживания. А «гигантизм — интересный эпифеномен регуляции популяционной плотности». Поэтому, хотя динамика качества популяции — столь же характерное ее свойство, как и динамика численности [Шварц, 1980], вопрос о характере связи фенотипической изменчивости популяции с динамикой численности и фазами популяционного цикла остается открытым.

1.4. Подходы к сравнительному анализу форм изменчивости На фоне растущего числа работ по фенотипической изменчивости все более очевидной становится потребность в обобщении полученных результатов. Однако выяснение общих законов изменчивости вида в конечном итоге возможно лишь на основе изучения всех форм внутривидовой изменчивости в их единстве [Шварц, 1977]. Это смещает акценты с их противопоставления и исследования в «чистом виде» к анализу взаимосвязи и поиска общей природы морфологических преобразований популяции в ответ на действие разных факторов. Необходимость сравнительного анализа форм изменчивости «в одних и тех же единицах измерения» побуждает исследователей искать адекватные способы статистической обработки [Pavlinov et al., 1993].

В основе преобразований фенотипической структуры популяции в пространстве и во времени лежит онтогенетическая реакция организмов [Шмальгаузен, 1935, 1942, 1968; Уоддингтон, 1957, 1964; Alberch, 1980, 1985; Шишкин, 1981, 1984б, 1986; Gould, 1982a, b; Atchley et al., 1984; Татаринов, 1985; Рэфф, Кофмен, 1986; Медников, 1987, 1989; Северцов, 1990; Jernvall, 1995]. Это позволяет сравнивать различные формы изменчивости вида [Шварц, 1963, 1980; Яблоков, 1966; Филипченко, 1982; Захаров, 1987;

Пантелеев и др., 1990; и др.] под общим углом морфогенетического ответа популяции.

В этом смысле очевидна определенная ограниченность (предсказуемость) вариантов изменчивости, основывающихся на онтогенетических процессах [Alberch, 1980, 1982;

Smith, 1983; Рэфф, Кофмен, 1986; Медников, 1987; Беляев, Трут, 1989; Магомедмирзаев, 1990; Trut, 1999; Гродницкий, 2001].

Одновременный анализ различных форм внутривидовой изменчивости может быть достаточно перспективным. Например, сравнительное исследование сезонной и географической изменчивости гамазового клеща Varroa jacobsoni дало возможность более полно представить характер территориальной экспансии этого тропического вида роль внутрипопуляционных факторов в формировании межпопуляционных различий.

И хронографической, и географической изменчивости оказались подвержены лишь те признаки окраски самцов турухтана (Phylomachus pugnax), которые коррелировали с морфофизиологическими показателями (в частности с общим весом тела птиц), что позволило сделать вывод о едином механизме приспособления к условиям среды, меняющимся во времени и пространстве [Добринский, 1969].

Сходную направленность изменений выявило сопоставление возрастной, половой и географической изменчивости пропорций черепа [Голенищев, 1986]. Подобный параллелизм обнаруживается при сравнении возрастной изменчивости с половым диморфизмом и морфологическими различиями групп внутри каждого пола [Пузаченко, 2001]. В некоторых случаях взаимосвязь разных типов изменчивости прослеживают и на исторических промежутках времени [Якименко, Воронцов, 1982; Монахов, 1983;

Малеева, Елькин, 1986; и др.].

Такой общий взгляд на изменчивость, подразумевающий одновременный анализ различных ее форм, представляется весьма перспективным, позволяя исследовать фенотипические «ответы» популяции, степень ее фенотипической пластичности и устойчивости.

Принцип гомеостаза биологических систем [Lerner, 1954; Holling, 1973; Майр, 1974; Шварц, 1980; Шилов, 1985; Евсиков, 1987] предполагает существенные флуктуации их компонентов, направленные на компенсацию возмущающих воздействий [Анохин, 1978; Одум, 1986]. Например, животные, обитающие в разнообразных по условиям местообитаниях, имеют большую фенотипическую пластичность, проявляющуюся в изменчивости массы органов и их функций [Hammond et al., 1999]. Поэтому фенотипическая пластичность — основа устойчивого существования популяции в условиях флуктуирующей среды [Кирпичников, 1940; Шмальгаузен, 1968; Северцов, 1990; Грант, 1991]. Еще Г. Ф. Гаузе [1939] показал, что при слабой начальной стойкости выживают те организмы, которые дают более широкие адаптивные модификации, т. е. происходит отбор на пластичность.

Отсюда анализ внутривидового разнообразия и механизмов его поддержания приобретает общебиологический интерес. Например, позволяет исследовать причины способности видов и/или внутривидовых группировок существовать неопределенно долгое время, не меняя фенотипического облика [Северцов, 1988].

1.5. Перспективы использования морфологических признаков Адаптации Metazoa (использующих в массе одни и те же метаболические пути) во многом носят морфологический характер, поэтому морфологические показатели попрежнему остаются наиболее употребимыми в экологических исследованиях. При морфологическом подходе к изучению изменчивости популяций важным является то, что кажущиеся незначительными морфологические изменения часто коррелированы с важнейшими особенностями жизнедеятельности организмов [Уоддингтон, 1964; Мицкевич, 1978; Никитюк, 1978; Харрисон и др., 1979; Шмальгаузен, 1982; Рэфф, Кофмен, 1986;

Ушаков, 1989]. Следовательно, изменение отдельных признаков может указывать на изменение состояния всего организма и, в конечном итоге, популяции в целом.

Исследователи обычно ограничиваются небольшим набором признаков, анализируемых порознь, без учета того, что отбор идет не на отдельные признаки, а на их комплексы [Берри, 1977; Шмальгаузен, 1982; Мазер, Джинкс, 1985] или онтогенезы [Atchley et al., 1981; Riska, Atchley, 1985; Ефимов и др., 1987; Акимов и др., 1990; Галактионов и др., 1995].

Например, традиционный признак при изучении изменчивости в связи с динамикой численности — масса тела [Mallory et al., 1981; Fuller, 1985; Krebs, Wingate, 1985; Lidicker, Ostfeld, 1991; Hansson, 1995]. Часто она может рассматриваться совместно с изменчивостью репродуктивных показателей [Keller, Krebs, 1970; Rose, Gaines, 1978; Tamarin, 1978; Boonstra, Boag, 1987; Drost, Fellers, 1991] или массы надпочечников [To, Tamarin, 1977; Tamarin, 1978; Ивантер и др., 1985; Тихонова и др., 1990].

В ряде работ наряду с показателями репродукции и массой надпочечников исследуются, например, частоты аллелей локусов, кодирующих белки крови [LeDuc, Krebs, 1975;

Gaines et al., 1978]. Но чаще изменчивость частот таких локусов изучается вне связи с какими-либо показателями, возможно, с ними сопряженными и изменяющимися в зависимости от колебаний плотности и численности животных [Tamarin, Krebs, 1969;

Bowen, 1982; Baccus, Wolff, 1989].

Независимо исследуются краниальные и одонтологические признаки, морфофизиологические показатели. Вместе с тем понятно, что любой отдельно взятый признак или некоторое их число, как бы функционально они ни были важны сами по себе, могут быть лишь составляющими конституционально весьма различных особей [Блэкит, 1968;

Никитюк, 1978; Харрисон и др., 1979; Рэфф, Кофмен, 1986; Алтухов, 1989]. В свете представлений о целостности морфогенеза становится неизбежным переход от анализа отдельных признаков к их взаимосвязанным совокупностям [Corbet et al., 1970; Blackith, Reyment, 1971; Thorpe, 1976; Atchley et al., 1981; Мазер, Джинкс, 1985; Животовский, 1991].

Морфологические признаки, будучи конечными звеньями в цепи биохимических и физиологических реакций [Рэфф, Кофмен, 1986; Ушаков, 1989], основаны всегда на сложных онтогенетических взаимозависимостях [Шмальгаузен, 1968]. Статистические связи между признаками сформировавшегося органа отражают результаты морфогенетических процессов, происходящих на соответствующих этапах органогенеза [Магомедмирзаев, 1990]. В ходе исследований признаков, меняющихся в онтогенезе, формируется представление о том, что «сами онтогенетические трансформации являются признаками» [Queiroz, 1985]. Поэтому анализировать их надо совместно, прибегая к соответствующим математическим методам обработки данных.

В современных морфологических исследованиях применяют различные методы многомерной статистики: метод главных компонент, множественную регрессию, дискриминантный анализ, кластерный анализ, многомерное шкалирование и т. д. [Thorpe, 1976, 1983]. Представление о сопряженном варьировании различных признаков в ходе морфогенеза побуждало искать комплексы признаков, образующих некоторую целостность, практически с начала века. Примером могут служить «конгрегации» [Смирнов, 1923, 1924], корреляционные плеяды и дендрограммы [Терентьев, 1959, 1960; Выханду, 1964]. В настоящее время для этих целей используется разложение корреляционной матрицы на собственные векторы [Кендалл, Стьюарт, 1976; Thorpe, 1976, 1983; Atchley et al., 1981; Животовский, 1991] — метод главных компонент, получивший широкое распространение (см. главу 2).

Использование методов многомерного статистического анализа позволяет свести исходное множество метрических параметров в относительно небольшое число «схем роста», на которые и действует в первую очередь отбор. Исследуется изменчивость комплексов признаков (накопленная за онтогенетически определенный период их сопряженного развития), отражающих функциональную целостность организма — тип конституции [Никитюк, 1978; Hafner, Hafner, 1984; Рэфф, Кофмен, 1986; Беляев, Трут, 1989; Магомедмирзаев, 1990; Грант, 1991].

Исходя из представлений о формировании комплексов коррелированных признаков в морфогенезе [Магомедмирзаев, 1990; Трут и др., 1991; и др.], можно предполагать наличие сходных компонент изменчивости у популяций одного вида, обитающих в сходных условиях, и у популяций близких видов.

В настоящее время становится понятным, что изменчивость (в том числе непрерывных количественных признаков) имеет определенные ограничения. В литературе все больше внимания уделяется вопросу о канализированности развития организма [Alberch, 1980, 1982, 1985; Gould, 1982a, b; Татаринов, 1985; Шишкин, 1986; Медников, 1987; Васильев, 1996; Гродницкий, 2001]. Во многом это определяется исторически сложившимися свойствами регуляционных систем, контролирующих развитие как целое [Уоддингтон, 1947; Шмальгаузен, 1968; Медников, 1981; Smith, 1983; Рэфф, Кофмен, 1986; Беляев, Трут, 1989]. В результате в ограниченном числе направлений, а иногда в одном и том же [Вавилов, 1935; Яхонтов, 1969; Берг, 1977; Alberch, 1980; Татаринов, 1985; Грант, 1991; Belousov, 1993; Trut, 1999; Goodwin, 1993, цит. по Гродницкий, 2001] могут развиваться значительно отстоящие группы организмов. Это позволяет проводить сравнительный анализ форм изменчивости, исходя из общей (онтогенетической) природы становления морфологического разнообразия в условиях флуктуирующей среды.

При сравнении структуры краниометрической изменчивости 14 видов семи родов неотропических мышевидных грызунов было отмечено сходство первых главных компонент [Voss, Marcus, 1992]. Это не кажется неожиданным, если учесть, что при анализе морфологических признаков первая компонента характеризует изменчивость размеров животных в процессе роста или «размерно-возрастную» изменчивость [Thorpe, 1976;

Галактионов и др., 1979; Atchley et al., 1981; Gibson et al., 1984; Sugg et al., 1990]. Обычно наблюдаемые корреляции признаков в этом случае — результат их совместного роста в течение эмбрионального и раннего постнатального периода в силу влияния общих факторов, регулирующих рост. Например, соматомедин является общим миогеном, оказывающим влияние на рост многих органов, включая мозг [Riska, Atchley, 1985]. В процесс роста вовлекаются и такие краниометрические характеристики, которые обусловлены мышечной деятельностью или частным ростом костей [Zelditch, Carmichael, 1989].

В течение последующего постнатального роста, когда ряд признаков в основном достигает дефинитивного размера [Виноградов, 1921; Snyder, 1954; Попов, 1960; Башенина, 1977; Шварц, 1980], гены, активные в течение позднего роста, способны влиять на рост тела, но мало влияют на такие признаки, например, как величина мозга [Riska, Atchley, 1985]. Их изменчивость может отражаться последующими (второй и т. д.) компонентами, характеризующими соотносительный (частный) рост на более поздних этапах онтогенеза (изменчивость формы).

Ранний рост — гиперпластический, он происходит в основном за счет увеличения числа клеток и отражается на размерах особи. На поздних стадиях более отчетливым становится изменение формы, морфооблик животного складывается из частных морфогенетических компонент [Atchley et al., 1981; Трут и др., 1991а; Atchley et al., 1992]. Наличие или отсутствие сходства на этом уровне может быть сопряжено с более глубокими морфологическими преобразованиями [Patton, Brylski, 1987].

В некоторых случаях регистрируется сходство видов и в изменчивости формы.

Практически полное совпадение обнаруживают первые две главные компоненты краниометрической изменчивости полевки-экономки и водяной полевки. Существенно, что первые две компоненты краниометрической изменчивости серебристо-черных лисиц, также интерпретируемые как общие размеры и форма, сохраняют свою устойчивость и специфической нормы [Трут и др., 1991а].

Морфометрические признаки широко используются для выявления источников изменчивости, оценки особенностей интеграции элементов черепа, исследования уровня морфологической дифференциации между популяциями и таксономическими единицами [Zelditch et al., 1989]. Неизбежной трудностью при работе с метрическими характеристиками является «всепроникающее влияние размеров» [Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Паавер, 1976; Corrucini, 1977; Dodson, 1978], главным образом, в связи с возрастной неоднородностью особей [Berry, Searle, 1963; Dodson, 1978; Mihok, Fuller, 1981]. Использование многомерных методов анализа, позволяющих выявлять размерновозрастную долю изменчивости [Thorpe, 1976; Atchley et al., 1981; Thorpe et al., 1982;

Rohlf, Bookstein, 1987; Zhou Yanlin et al., 1994], становится еще более привлекательным.

Естественно, это не исключает возможности использования общепринятых способов определения относительного возраста животных (см. главу 2) и учета его возможного влияния на результаты исследований.

1.6. Проблема использования фенов неметрических пороговых признаков скелета для оценки эпигенетического Поскольку метод косвенного эпигенетического сравнения группировок не является общепринятым и рутинным, следует очень коротко осветить его сущность и историю появления. Строго генетическим можно назвать исследование, в котором осуществляется определенным образом спланированная система скрещиваний. В то же время следует подчеркнуть, что проведение косвенного генетического сравнения природных популяций без осуществления специальных скрещиваний в настоящее время весьма широко практикуется с использованием цитогенетических, электрофоретических и иных молекулярно-генетических методов (например, RAPD и др.). Аналогичные взгляды на возможность проведения косвенных генетических сопоставлений природных популяций по частотам неметрических пороговых признаков скелета высказывали английские генетики Х. Грюнеберг [Grneberg, 1963], Р. Берри и А. Сиэрл [Berry, Searle, 1963]. Грюнеберг обосновывал такую возможность тем, что частоты мелких аберраций в строении скелета (minor variants) значимо коррелируют с проявлением крупных мутаций (major variants), а следовательно, отражают особенности наследственной конституции. По мнению Р. Берри [1977], проявление таких мелких аберраций в строении скелета определяется и модифицируется по крайней мере десятью-двадцатью генами, поэтому если взять выборку из 20 разных признаков, то специфика частот признаков характеризует специфическую информацию о 200— генах. С его точки зрения, это более представительная информация о специфике генома, чем полученная при электрофоретическом анализе, когда характеризуются в лучшем случае 20—40 энзимов и их вариаций, а следовательно, 20—40 генов, которые их кодируют.

Близкая по смыслу идея была высказана в России Н. В. Тимофеевым-Ресовским и А. В. Яблоковым [1973]. Согласно их гипотезе, частоты фенов — дискретных альтернативных вариаций признаков в силу своей элементарности и дальнейшей неподразделенности должны косвенно отражать специфику генетической структуры и генотипического состава популяций. Формирование в России фенетики популяций [ТимофеевРесовский, Яблоков, 1973; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980] привлекло к этому направлению внимание многих исследователей.

В последние годы все яснее становится, что фенетика основана на популяционном анализе процессов развития (эпигенеза) и является своеобразным «популяционным окном» в онтогенез и морфогенез [Яблоков, 1987; Захаров, 1987; Васильев, 1988; Магомедмирзаев, 1990; Васильев и др., 2000; Корона, Васильев, 2000; Ковалева и др., 2002].

Мы полагаем, что фенетика — это популяционная дисциплина, которая именно на популяционном уровне позволяет изучать развитие (альтернативные пути развития) и дает возможность сравнительного эпигенетического анализа не только популяций и внутривидовых таксонов, но и групп на более высоком таксономическом уровне в пространстве и времени. Идея необходимости такого популяционного видения онтогенеза Б. Л. Астаурова. Однако впервые четко эта мысль была сформулирована А. В. Яблоковым [1974] и успешно развивалась в работах его учеников и последователей [Захаров, 1978, 1981, 1987; Кожара, 1987; Васильев, 1988]. Глубокое обоснование этой идеи приводит в своей монографии М. М. Магомедмирзаев [1990].

В последнее время возрос интерес к различным, в том числе эволюционным, аспектам эпигенетики [Alberch et al., 1979; Alberch, 1980; Шишкин, 1984а, б, 1987; Белоусов, 1987; Rieppel, 1990; Saunders, 1990]. Особенно важны в этом отношении теоретические работы М. А. Шишкина и П. Олберча, которые фактически объединяют и развивают взгляды И. И. Шмальгаузена [1968] и К. Уоддингтона [1947, 1970]. Эпигенетике принадлежит ведущая роль в развитии фенетики [Васильев, 1982, 1988]. Интересно в этой связи заметить, что задолго до формирования сегодняшних эпигенетических представлений С. С. Шварц предвидел важность такого синтеза: «Теория Шмальгаузена— Уоддингтона поднимает дарвинизм на новую, более высокую ступень развития, так как в большей степени связывает закономерности онто- и филогенеза в единую теоретическую систему» [Шварц, 1968. С. 13].

По словам ведущего специалиста в области генетики развития млекопитающих Б. В. Конюхова, «фенотип многоклеточного организма рассматривается сейчас не как мозаика признаков, контролируемых отдельными генами, а как общий продукт взаимодействия многих тысяч генов в онтогенезе. Следовательно, генотип развивающегося организма предоставляет собой эпигенетическую систему, или, как назвал его Уоддингтон, эпигенотип» [Конюхов, 1986. С. 264]. В этом плане также интересно привести мнение Н. В. Тимофеева-Ресовского и В. И. Иванова, писавших, что «сложность взаимоотношений между кодом наследственной информации, с одной стороны, и фенотипом — с другой, давно уже ясна генетикам. И лишь критики генетики, не имеющие к ней отношения, приписывают генетикам примитивные линейные схемы ген—признак.… Генотип работает в онтогенезе не как сумма генов, определяющих соответствующую сумму признаков, а как целостная система, в которой каждый ген ответствен за многие признаки, а каждый признак определяется многими генами» [Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1966. С. 116]. Уже из этих высказываний становится ясно, что те альтернативные проявления изменчивости, которые на практике сравнительно легко обнаруживаются и называются фенами, в генетическом отношении должны быть далеко не элементарными.

Хорошо известно, что друг с другом взаимодействуют не сами гены, а их продукты [Конюхов, 1986]. Эти «надгенетические» взаимодействия продуктов работы генов, собственно, и называются эпигенетическими. Эпигенетические взаимодействия и обеспечивают весь сложнейший процесс самосборки организма, т. е. эпигенез — развитие с новообразованием. К этому следует добавить, что такие изначально важные для генетики явления, как доминантность и рецессивность, — свойства «признаков», а не генов, так как гены на молекулярном уровне функционируют кодоминантно [Митрофанов, 1977; Конюхов, Нончев, 1981]. Трудно в свете этого сомневаться в том, что явления доминантности и рецессивности обеспечиваются эпигенетическими механизмами морфогенеза.

Английские генетики [Dempster, Lerner, 1950; Searle, 1960; Grneberg, 1963] в 1950—1960-х гг. экспериментально обосновали представление о пороговых признаках (threshold characters) и явлении эпигенетического полиморфизма [Berry, Searle, 1963].

Обсуждению данного вопроса посвящена большая литература, поэтому напомним лишь основные итоги этих исследований.

Существует множество альтернативно варьирующих признаков, которые на самом деле имеют количественную основу варьирования. В ходе развития на их варьирование накладываются эпигенетические пороговые ограничения. При достижении критической (пороговой) величины такой количественный признак может вести себя как качественный, т. е. проявиться или не проявиться в фенотипе [Grneberg, 1955]. Проявившись же в фенотипе, он варьирует, как обычный количественный признак. Если в процессе эмбриональной закладки пороговый уровень массы зачатка зуба не достигается, то он вообще не проявится в фенотипе, хотя генетически закладка зачатка зуба достаточно жестко детерминирована. Наиболее известен классический пример отсутствия у части мышей линии CBA третьего верхнего коренного зуба, который приводится в работах Х. Грюнеберга [Grneberg, 1951, 1952]. Х. Грюнеберг экспериментально показал, что, если критическая масса эмбрионального зачатка зуба не достигается, он может не проявиться в фенотипе. Наши собственные опыты по резкой разбалансировке материнской диеты, проведенные на мышах линии CBA, приводили к сильному уменьшению размеров тела потомков, что сопровождалось трехкратным увеличением экспрессии этой аномалии: частота фена — отсутствие третьего коренного зуба — возрастала с 2—3 % в контроле до 9—10 % в экспериментальной группе [Васильев и др., 1986]. Эти же эксперименты показали, что по подавляющему большинству признаков смещение частот фенов было весьма небольшим или отсутствовало, что указывает на чрезвычайную устойчивость эпигенетической системы в ответ на возмущающее влияние среды на процесс развития. Хорошо известно появление у человека с возрастом так называемого «зуба мудрости», который тоже является типичным примером такого порогового признака.

Один и тот же пороговый признак может иметь в ходе количественного варьирования несколько устойчивых состояний, пороговых уровней, преодолевая которые, он качественно изменяется [Васильев, 1988]. Подавляющее большинство таких морфологически хорошо различимых и дискретных устойчивых состояний пороговых признаков на практике рассматриваются как фены. Действительно, есть все основания понимать фен как устойчивое состояние порогового признака. Примечательно, что к такому же в целом определению фена, но исходя из других соображений, пришел М. В. Мина [1986].

Местоположение эпигенетических порогов на единой количественной шкале варьирования признака достаточно жестко сохраняется в единой по происхождению группировке, но различается в разных группах (линиях, популяциях). Именно на этом основан метод оценки «фенетических дистанций» по комплексу частот неметрических пороговых признаков [Васильев и др., 1986], разработанный Р. Берри [Berry, 1963] и его последователями [Hartman, 1980]. В нашей работе этот метод является ключевым и универсальным при проведении фенетического анализа сравниваемых популяций и экспериментальных групп.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе использован полевой материал, собранный в период с 1976 по 1995 г. В качестве модельного вида исследуется водяная полевка (Arvicola terrestris L.). Данные собраны в Каргатском и Убинском районах Новосибирской области на границе лесостепи и подтаежной зоны. Точки сбора материала удалены примерно на 50 км. Отловы в среднем начинали в конце мая и заканчивали в начале октября. Популяция водяной полевки анализировалась на протяжении трех циклов: 1978, 1979, 1985, 1986, 1991— 1993 гг. — фазы спада; 1982, 1983, 1989, 1990 гг. — фазы депрессии численности. По данным многолетних учетов [Максимов, Ердаков, 1985], относительная численность этого вида на исследуемой территории изменялась более чем в 300 раз: от 0,06 до 20,47 особей на 100 ловушкосуток. Фазы динамики определялись изменением относительной численности по годам и уточнялись анализом фазовых портретов (рис. 2.1), полученных в результате обработки главными компонентами многолетних временных рядов по заготовкам шкурок водяной полевки и по заболеваемости людей туляремией [Ефимов, Галактионов, 1983; Ефимов и др., 1988; Галактионов, Николаева, 1992; Галактионов, 1994].

Животных отлавливали Рис. 2.1. Фазовый портрет динамики капканами в болотах, затоплен- численности водяной полевки в Ноных колках, ирригационных ка- восибирской области.

навах, в придорожных кюветах до тех пор, пока это не приводило к резкому сокращению числа новых кормовых столиков, т. е. отлов пытались приблизить к абсолютному.

Ближе к осени, по мере выхода водяной полевки на места зимовки, капканы ставили у выходов из нор и в ходы между норами на полях и лугах. Кроме того, грызунов ловили в ловчие цилиндры (или конусы), установленные в канавках через 10 м один от другого по пять цилиндров в каждой. Общее число животных — свыше 2500 экз.

Дополнительно использован материал (127 экз.) по водяной полевке, собранный на западном побережье оз. Байкал в дельте р. Сарма (Иркутская обл.) в 1987, 1989 гг.

Байкальская популяция представляет собой сравнительно мономорфную, изолированную группировку на периферии ареала. Все особи относятся к генотипу с бурой окраской шерсти. Значительная часть животных имеет белые пятна, локализованные на голове и груди [Музыка и др., 1990]. Несмотря на некоторый рост численности популяции и заселение полевками новых стаций по берегам рек, средняя плотность размножающихся особей в демах оставалась одинаковой в оба года (3—5 особей на 100 м береговой линии). Не обнаружено каких-либо отличий в условиях обитания в 1989 г. по сравнению с 1987 г.

Показатели оттенка цвета шкурок водяной полевки (1655 экз.) снимались на спектрофотометре через синий, зеленый и красный светофильтры [Покровский и др., 1962]. В отличие от предложенной методики, показатели оттенка, кроме спины (признаки 1—3), снимались и с брюха (признаки 4—6), измерение под каждым светофильтром проводилось трижды для уменьшения ошибки, в статистическую обработку включалось среднее значение, а данные обрабатывались методом главных компонент [Ефимов и др., 1978; Галактионов, Фалеев, 2000].

Для оценки репродуктивных показателей у самок подсчитывали число овулирующих яйцеклеток (желтых тел беременности), живых эмбрионов, плацентарных пятен; регистрировали случаи гибели яйцеклеток и полной (или частичной) резорбции имплантированных эмбрионов. Наличие или отсутствие каждого варианта беременности обозначалось как 1 или 0 соответственно. С помощью коэффициентов корреляции оценена неслучайность распределения по компонентам самок с нормально протекающей беременностью и ее различными нарушениями.

Основной материал по полевке-экономке (Microtus oeconomus Pall.) собран в Прителецкой тайге. Наблюдения проводили в течение 13 лет (c 1982 по 1995 г.) на Телецком стационаре ИСЭЖ СО РАН (Республика Алтай, Турочакский р-н). Дополнительно использованы материалы по чергинской популяции полевки-экономки, собранные в окрестностях Чергинского стационара ИСЭЖ СО РАН (Республика Алтай, Шебалинский р-н) в течение 8 лет (с 1979 по 1988 г.). При индивидуальном осмотре определяли пол, участие в размножении и принадлежность к возрастной группе.

Животных отлавливали в ловчие конуса по стандартной методике [Юдин и др., 1979]. Отлов проводился в характерных для полевки-экономки биотопах: сырых или умеренно влажных участках, поросших осоками, злаками, разнотравьем, по краям болот, в долинах ручьев, в осиново-пихтовых лесах по склонам, на высокотравных лугах.

Одновременно использовали не менее трех ловчих канавок в разных биотопах. За период исследований на Телецком стационаре отработано 16755 конусо-суток, на Чергинском — около 14885 конусо-суток. Общее количество исследованных животных данного вида составило 910 экз.

Относительная численность полевки-экономки в прителецкой популяции менялась от 2,6 до 14,9 особей на 100 конусо-суток. При этом было отмечено четыре пика численности — в 1984, 1987, 1990, 1994 гг. В чергинской популяции относительная численность колебалась от 0,5 до 4,6 особей на 100 конусо-суток. Пики численности зарегистрированы в 1980, 1984, 1987 гг. Таким образом, для популяций полевкиэкономки окрестностей Чергинского и Телецкого стационаров характерны синхронные 3—4-летние колебания численности [Ковалева, 1999], типичные для большинства видов полевок.

Полевой материал по высокогорным полевкам подрода Aschizomys собран в 1984—1990 гг.: на хр. Бол. Хамар-Дабан (1984—1990 гг.), хр. Обручева (1986 г.), хр. Северный Хэнтей (1986 г.). Отлов проводился в различных биотопах давилками и стандартными линиями конусов. Всего в высокогорьях отработано 6860 ловушко-суток.

Отловлено 210 экз. представителей подрода Aschizomys.

Материал, собранный из одной популяции большеухой полевки (Alticola macrotis Radde) в гольцовом поясе хр. Бол. Хамар-Дабан в 1984—1990 гг., характеризует все фазы численности: пик (1984, 1989), спад (1985, 1990), депрессия (1986, 1987), подъем (1988). Большеухая полевка — типично специализированный горный вид, имеющий низкую относительно стабильную численность с небольшой амплитудой флуктуаций [Большаков, 1972]. В популяции хр. Хамар-Дабан отмечены более чем 10-кратные перепады численности между фазами пика и депрессии [Фалеев, Епифанцева, 2000]. В силу простоты возрастной структуры исследуемой популяции выборки каждого сезона состояли из двух отчетливых возрастных групп: сеголетки первой генерации и перезимовавшие.

Отловы красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) проводились стандартными ловчими канавками в Прителецкой тайге с 1981 по 1989 г. Численность популяции 3 года [Новиков, Фалеев, 1988; Новиков, 1991]. Отчетливо выделялись годы пиков численности (1981, 1984, 1987), с абсолютным максимумом в конце июня (20—24 особи на 100 ловушко-суток), после которого начиналось снижение численности. Пред- и послепиковый годы, которые можно условно обозначить как «депрессия» и «подъем», не имели отличий по уровню численности (которая колеблется в пределах 5—8 особей на 100 ловушко-суток). Общий объем материала — свыше 500 экз.

При оценке влияния климатических факторов на краниометрическую изменчивость водяной полевки и полевки-экономки были использованы данные по многолетним колебаниям среднемесячной температуры и количества осадков. Они получены на ближайших к анализируемым популяциям метеорологических станциях: в Северной Барабе (г. Каргат) приблизительно в 40 км от места отлова водяной полевки и в Прителецкой тайге (пос. Яйлю, Турочакский р-н) — 20 км от мест отлова полевки-экономки.

Полевой материал по копытным представлен двумя видами. Данные по дикому северному оленю (Rangifer tarandus L.) собраны в ходе охотничье-промыслового отстрела (начало зимы) за период 1976—1989 гг. на Таймыре (р. Пясина), в Якутии (Оленекская протока) и в Томской области (левобережье Оби). Кроме того, использованы черепа из Эвенкии (левобережье Енисея). Всего обработано 400 черепов. Предполагается [Марков и др., 1994], что все исследуемые популяции представляют один подвид Rangifer tarandus sibiricus Murrey, 1886.

Данные по лосю (Alces alces L.) представлены промысловой выборкой (150 экз.) из двух обособленных группировок в пределах Сузунского и Тогучинского районов Новосибирской области, для которых отмечены сходная численность и близкие величины промыслового изъятия [Унжаков, Фалеев, 1989; Фалеев, Унжаков, 1990].

Наряду с полевым материалом исследованы музейные коллекции по разным видам. Коллекционный материал по водяной, узкочерепной (Microtus gregalis Pall.), (Alticola lemminus Mill.) полевкам любезно предоставлен Зоологическими музеями Зоологического института РАН, Института экологии растений и животных УрО РАН, Института прикладной экологии Севера СО РАН, Института систематики и экологии животных СО РАН, Московского госуниверситета, Кабардино-Балкарского госуниверситета. Объем музейного материала составил по водяной около 1500 экз., по узкочерепной — свыше 1200 экз., по горным полевкам — свыше 500 экз.

В работе использован виварный материал по водяной полевке, любезно предоставленный лабораторией популяционной экологии и генетики ИСЭЖ СО РАН [Музыка и др., 1990]. С целью предотвращения инбридинга виварную группу ежегодно пополняли животными из той же популяции (с. Крещенка, Убинский р-н, Новосибирская область). Коэффициент родства подбираемых для размножения родительских пар не превышал 12,5 %.

С ноября по май виварные полевки находились при искусственном освещении. Животных содержали индивидуально в металлических клетках 30 25 50 см при свободном доступе к воде и корму (вареное зерно, морковь, проростки пшеницы). Гнездовой материал — сено. В возрасте 21 дня детенышей отсаживали в индивидуальные клетки [Евсиков и др., 1989; Назарова, Евсиков, 2000]. В нашей работе виварными считались особи, родившиеся в виварии как от лабораторных, так и от диких полевок, в том числе от самок, пойманных беременными в природе. Виварные животные (до 5-го поколения) анализировались в 1989—1994 гг. Общий объем материала — более 200 экз.

Полевку-экономку (разного возраста) содержали в полевом виварии на протяжении трех летних сезонов: 1989, 1990 и 1994 гг. Условия содержания полевок: температура, освещенность, диета, фактор беспокойства и др., не различались. Лишь в 1994 г.

одна группа полевок содержалась в условиях пониженных температур (6—12 °С). Длина светового дня при искусственном освещении в этом случае соответствовала природной. Полевок держали в индивидуальных вольерах с подстилкой из опилок со свободным доступом к воде и корму. В качестве корма использовали овес, прикорневые части растений. В конце августа всех оставшихся полевок забивали и вскрывали. Объем материала составил 133 экз.

Данные по американской норке (Mustela vison Schreb.) обработаны совместно с сотрудниками Института цитологии и генетики СО РАН [Харламова и др., 1999, 2000].

Исследованы черепа животных (выращенных в лаборатории генетики и селекции ИЦиГ СО РАН) стандартной темно-коричневой окраски, прошедших отбор в двух контрастных направлениях в течение 8—11 поколений. В группе ручных норок животных отбирали на усиление спокойно-исследовательского поведения по отношению к человеку. В группе агрессивных осуществляли противоположно направленный отбор на элиминацию страха и усиление реакции активной защиты [Трапезов, 1991]. Контролем служили стандартные совхозные норки, не подвергавшиеся селекции по поведению. Всего проанализировано 195 животных 7-месячного возраста. Все животные содержались в одинаковых клеточных условиях на экспериментальной базе Института цитологии и генетики СО РАН и кормились по одним и тем же нормам и рационам.

Эмбрионы «ручных» и «диких» серебристо-черных лисиц были получены в марте 1989 и 1990 гг. на звероферме СО РАН в ходе экспериментальных исследований сотрудниками ИЦиГ СО РАН докт. биол. наук Л. Н. Трут и докт. биол. наук Л. В. Осадчук. Нами было изучено 88 нижнечелюстных ветвей эмбрионов обеих групп лисиц двух возрастов: 45 и 50 дней, разделенных по полу. Черепа эмбрионов после непродолжительного (15 мин) помещения в кипящую воду тщательно препарировали, а нижнечелюстные ветви обсушивали на плоском стекле. Измерение нижних челюстей эмбрионов проводили методом теневой морфометрии, помещая правые мандибулы буккальной стороной к источнику света с использованием проекционного аппарата. Увеличенный темный контур нижней челюсти при увеличении (7,5) проецировался на контрастную миллиметровую бумагу с нанесенными координатными эффекта размерной изменчивости, а затем центрировали и нормировали [Atchley, 1987].

Перед дискриминантным анализом каждую группу исследовали методом главных компонент для оценки однородности выборок и выбраковки заведомо «уродливых» объектов. Формальный анализ не выявил «уродливых» челюстей у изученных эмбрионов.

Изучали и степень скоррелированности признаков друг с другом по каждой выборке.

Существенных корреляций, указывающих на наличие сильных связей, не было обнаружено. Методом Бартлетта оценивали однородность ковариационных матриц, используя его 2-аппроксимацию. Оценка не выявила значимых различий, что указывает на сходную направленность выборочных облаков рассеивания в фазовом пространстве.

Параллельно был собран материал по черепам сеголеток «ручных» и «диких» лисиц в момент массового забоя животных на звероферме СО РАН для оценки эпигенетического своеобразия животных на основе исследования частот встречаемости фенов неметрических пороговых признаков (рис. 2.3).

Полевой материал по мелким млекопитающим анализировался по стандартному набору экстерьерных и интерьерных признаков [Шварц и др., 1968; Ивантер и др., 1985;

и др.]: длина тела, ступни, хвоста; масса тела и внутренних органов (надпочечников, почек, селезенки, сердца, печени).

При анализе краниометрической изменчивости полевок также использован общепринятый набор признаков черепа [Виноградов, Громов, 1952; Atchley et al., 1981; Егоров, 1983; Thorpe, Leamy, 1983;

Россолимо и др., 1988]. Был выбран наиболее употребимый признак с небольшими вариациями (в схемах промеров и наборе признаков) у разных видов: Рис. 2.2. Схема измерений нижней челюсти 1) высота черепа в области бара- эмбрионов серебристо-черных лисиц банных камер — от наиболее низкой точ- по методу Фестинга [Festing, 1973].

ки обеих барабанных камер до наиболее 1—8 — номера промеров.

высокой точки черепа в теменной области;

2) общая длина черепа — от наиболее выступающих назад точек на затылочных мыщелках до наиболее выдающейся вперед точки на наружной стороне резцов;

3) кондилобазальная длина черепа — от правого мыщелка до наиболее выдающейся вперед части межчелюстной кости;

4) длина лицевой части — от заднего края верхних коренных зубов до наиболее выдающейся вперед точки на наружной стороне резцов;

5) длина мозговой части — значение признака получали вычитанием от общей длины (2) длины лицевой части (4);

6) межглазничная ширина — наиболее узкое расстояние между глазницами;

7) длина верхней диастемы — от переднего края альвеол первых коренных зубов до заднего края ближайшей альвеолы резца;

8) длина верхнего ряда коренных зубов — от заднего края коренных зубов до переднего края альвеол первых коренных зубов;

9) скуловая ширина — между наружными краями скуловых дуг, в наиболее удаленных от черепа точках;

10) наибольшая ширина черепа между наиболее выступающими в стороны частями ламбдоидного гребня;

11) ширина мозговой камеры — в месте сужения черепа перед барабанными камерами;

12) высота мозговой части — от нижнего края затылочных мыщелков до верхней точки ламбдоидного гребня;

Рис. 2.3. Схема размещения фенов неметрических пороговых признаков черепа лисицы (1—66 — номера признаков). Частично использованы признаки, приведенные в работе Т. Съевольда [Sjvold, 1977] по норвежским лисицам. Обозначения использованных нами фенов: 1 — FPman, 2 — FPmlaan, 3 — FPmI, 4 — FPmII, 5 — FPmIII, 6 — FPmIV, 7 — FPmlapo, 8 — FNspo, 9 — FMxsuI, 13 — FMxsuII, 14 — FMxI, 15 — FMxII, 16 — FMxIII, 17 — FIoacif, 18 — FIoacim, 19 — FIoacsu, 20 — RdPm1du, 21 — FLrdu, 22 — FLrsu, 23 — FeFpl, 24 — FLrve, 25 — FSodu, 26 — FSopo, 27 — FEtdu, 28 — FTm, 29 — FTman, 30 — FTmpo, 31 — FPgl, FOcsuII, 38 — FCnac, 39 — MgFOvbc, 40 — MgFOvlg, 41 — PrBsI, 42 — PrBsII, 43 — FOvacan, 44 — FOvacpo, 45 — FOvacex, 46 — FOvaccd, 47 — PrPtac, 48 — FPtpo, 49 — FiOrbi, 50 — FOpac, 51 — FOvacex, 52 — FPldu, 53 — FPlmidu, 54 — FSpl, 55 — FPlorI, 56 — FPlorII, 57 — FMtandu, 58 — FMtI, 59 — FMtII, 60 — FMtIII, 61 — FMbar, 62 — FMbacpo, 63 — FMbagIdu, 64 — FMbagII, 65 — М3(-), 66 — RdPm1du.

13) высота от верхнего края затылочного отверстия — от верхнего края затылочного отверстия до верхней точки ламбдоидного гребня;

14) основная длина черепа — от заднего края альвеол резцов до наиболее выдающейся вперед точки на вырезе основной затылочной кости;

15) длина носовых костей — расстояние между наиболее выступающими вперед и назад точками носовых костей;

16) длина твердого неба — от заднего края альвеолы резца до наиболее выдающейся вперед точки на вырезе небной кости;

17) ширина между верхними рядами коренных зубов — наибольшая ширина между наружными краями коренных зубов;

18) длина нижней челюсти от сочленовного отростка до наиболее удаленного края альвеолы по внутренней стороне резца;

19) длина нижней челюсти от наиболее удаленной точки углового отростка до самой удаленной точки на альвеоле резца внутренней стороны;

20) высота восходящей ветви нижней челюсти — от нижнего края челюсти до наиболее выдающегося края венечного отростка;

21) наибольшая высота в средней части черепа — от небной кости до сагиттального срастания.

Для снижения ошибки измерения промеры черепов полевок в лабораторных условиях выполнялись в двух повторностях. Если разница между измерениями одного и того же промера превышала 0,4 мм, то измерение проводилось в третий раз. Для статистической обработки использованы средние значения нескольких измерений признака.

Чтобы избежать влияния колебаний влажности воздуха в помещении на величину исследуемых краниометрических показателей [Alexander, 1960], промеры выполнялись в течение зимы, когда колебания влажности незначительны [Фалеев, Шушпанова, 1982].

При изучении билатеральной морфотипической изменчивости коренных зубов для большеухой полевки привлечены характеристики асимметрии проявления разных морфотипов третьего верхнего моляра М3 в правом и левом зубных рядах, выделенных на основании изменчивости складчатости боковых сторон зуба [Епифанцева, 1998]. Каждая популяция фенотипически характеризовалась частотами встречаемости морфотипов данного моляра в возрастных группах adultus и subadultus, симметрией их проявления в правом и левом зубных рядах. Степень сходства выборок определялась по показателю сходства Животовского, а достоверность различий — с помощью критерия идентичности [Животовский, 1984].

У полевки-экономки телецкой популяции морфотипы коренных зубов М1 и М выделялись по числу замкнутых треугольников на жевательной поверхности и сложности строения лабиальной и лингвальной сторон передней непарной петли М1 и талонидного отдела М3 [Поздняков, 1993, 1995]. При выделении морфотипов сначала подсчитывали количество замкнутых треугольников на жевательной поверхности, которое обозначали буквой. Для М1: четыре замкнутых треугольника — К, пять — М; для М3:

два замкнутых треугольника — А, три — В, четыре — С, вариант со слившимися четвертым и пятым треугольниками — Е. Затем определяли сложность строения лабиальной и лингвальной сторон передней непарной петли М1, а также талонидного отдела М3, которую обозначали цифрами: слева от буквы — степень сложности лабиальной стороны зуба, справа — лингвальной.

При статистической обработке материала для каждого зуба определяли показатель асимметрии: каждой особи ставили в соответствие цифру 1, если морфотипы справа и слева различались, и 0 — в противном случае. Между показателями асимметрии М и М3 вычисляли коэффициент корреляции.

Далее для каждого зуба были рассчитаны таблицы сопряженности между морфотипами, встретившимися с правой и левой сторон одной особи.

В этих таблицах проанализировано нарушение симметрии встречаемости одних и тех же пар морфотипов в прямом и обратном порядках с помощью -критерия Фишера [Плохинский, 1961].

Из дальнейшего анализа исключили морфотипы, встретившиеся менее трех раз.

Каждую таблицу сопряженности транспонировали и поэлементно усредняли с исходной для «снятия» направленной асимметрии и получения симметричной матрицы. Для определения частот встречаемости тех или иных морфотипов с какой-либо стороны при условии, что с другой стороны встретился некоторый определенный морфотип, каждая строка матрицы нормировалась на сумму ее значений. Таким образом, каждому морфотипу было поставлено в соответствие некоторое эмпирическое дискретное распределение частот по одному и тому же набору градаций (морфотипов), причем каждый морфотип одновременно играет роль и объекта, и признака.

В качестве расстояния между наборами частот, а следовательно, и между поставленными им в соответствие морфотипами, было выбрано традиционно используемое расстояние Кавалли-Сфорца [Cavalli-Sforza, Edwards, 1967; Животовский, 1991]:

где pi, qi — частоты. Это расстояние является эвклидовым расстоянием между объектами, если в качестве координат выбрать квадратные корни частот. В методе главных компонент также используется эвклидово расстояние между объектами, причем центрирование признаков не изменяет расстояния между ними. Поэтому для того, чтобы отобразить взаимное расположение объектов на плоскости с сохранением выбранного расстояния, из частот морфотипов извлекли квадратные корни, после чего полученную матрицу обрабатывали без нормирования методом главных компонент.

Коэффициент асимметрии (Kx) парных органов водяной полевки вычислен по формуле где х1, х2 — значения признака для левого и правого органов каждой особи. Учитывая, что распределения веса селезенки и всех коэффициентов асимметрии оказались асимметричными, эти признаки были подвергнуты логарифмическому преобразованию, после чего они центрировались, нормировались и обрабатывались методом главных компонент.

При выборе неметрических признаков черепа водяной полевки руководствовались критериями, изложенными в работе [Васильев, 1984]. Нумерация признаков (рис. 2.4) сохраняется в дальнейшем в таблицах и в тексте. Двойная нумерация означает, что признак билатеральный. Первое число — номер признака на левой, второе — на правой стороне черепа. Признаки 9 и 38 — Рис. 2.4. Расположение неметрических признаков (1—64) на черепе водяной полевки.

унитарные. Наличию признака, как правило, альтернативно отсутствие; прочие альтернативные состояния указываются в скобках. Проявление признака кодировалось 1, альтернативное состояние — 0.

Всем признакам даны условные русские названия: 1, 2 — отверстие на носовой кости в средней части, 3, 4 — предорбитальное отверстие в области челюстнопредчелюстного шва; 5, 6 — переднее предорбитальное отверстие; 7, 8 — отверстие в области лобно-носового шва; 9 — крупное центрально-лобное отверстие (от 1 и больше); 10, 11 — отсутствие височного отверстия; 12, 13 — дополнительное височное отверстие; 14, 15 — верхнее положение височного хода; 16, 17 — нормальное положение височного хода (под скуловым отростком); 18, 19 — нижнечешуйчатое «карманообразное» отверстие; 20, 21 — выпадение фрагмента сосцевидной кости; 22, 23 — верхнее мыщелковое отверстие; 24, 25 — нижнее мыщелковое отверстие; 26, 27 — дополнительное боковое подъязычное отверстие; 28, 29 — утроенное подъязычное отверстие;

30, 31 — верхнечелюстное «предзубное» отверстие; 32, 33 — боковое верхнечелюстное отверстие; 34, 35 — незамкнутый задний край неба; 36, 37 — слияние задней петли М3 с прилегающим внутренним треугольником; 38 — медиальное отверстие на основной клиновидной кости; сопровождающие отверстия в области foramen ovale: 39, 40 — боковое; 41, 42 — нижнее; 43, 44 — центральное; 45, 46 — переднее; 47, 48 — верхнее;

заднее; 51, 52 — дополнительное подбородочное отверстия; 54 — нижнее боковое околорезцовое отверстие нижней челюсти; 55, 56 — верхнее околорезцовое отверстие нижней челюсти; 57, 58 — отверстие в промежутке между угловым и сочленовным отростками; 59, 60 — отверстие на вершине углового отростка; 61, 62 — верхнее сопровождающее отверстие мандибулярного канала; 63, 64 — наличие крупного отверстия (от 1 и больше) на резцовом валике нижней челюсти.

Для анализа морфометрической изменчивости копытных использованы рекомендуемые схемы промеров черепа и экстерьера [Banfield, 1961; Соколов, Данилкин, 1981;

Марков и др., 1994]. В частности, у дикого северного оленя исследованы следующие краниометрические признаки:

1 — основная длина, 2 — наибольшая ширина, 3 — длина носовых костей, 4 — заноздревая ширина, 5 — длина зубного ряда верхней челюсти, 6 — длина диастемы ширина носовых костей, 9 — ширина межклыковая, 10 — ростральная высота, 11 — диаметр резцового отверстия, 12 — скуловая ширина, 13 — мастоидная ширина, 14 — межглазничная ширина.

При включении в краниометрический анализ сеголетков длина зубного ряда верхней челюсти не использовалась из-за различий в числе зубов.