«Н. М. Матвеев ОСНОВЫ СТЕПНОГО ЛЕСОВЕДЕНИЯ ПРОФЕССОРА А. Л. БЕЛЬГАРДА И ИХ СОВРЕМЕННАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ Учебное пособие Допущено Учебно-методическим советом по биологии Учебнометодического объединения по классическому ...»

Министерство образования и науки РФ

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Н. М. Матвеев

ОСНОВЫ СТЕПНОГО ЛЕСОВЕДЕНИЯ

ПРОФЕССОРА А. Л. БЕЛЬГАРДА

И ИХ СОВРЕМЕННАЯ

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ

Учебное пособие Допущено Учебно-методическим советом по биологии Учебнометодического объединения по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология»и биологическим специальностям»

Самара УДК 581 Печатается по решению РедакционноББК 28.58 издательского совета Самарского М 33 государственного университета Рецензенты: зам. директора по научной работе Института экологии Волжского бассейна РАН, заслуженный деятель науки РФ, д-р биол. наук, проф.

С. В. Саксонов, зав. кафедрой ботаники Поволжской государственной социально-гуманитарной академии, канд. биол. наук, доцент А. А. Устинова.

Ответственный редактор: д-р биол. наук, проф. Н. В. Прохорова.

Основы степного лесоведения профессора А. Л. Бельгарда и их современная интерпретация: учебное пособие. – Самара: Самарский университет, 2011. – 126 с.

Изложены сформулированные основоположником степного лесоведения как самостоятельной науки проф. А. Л. Бельгардом научные положения о географическом и экологическом соответствии леса условиям местообитания, о лесных моноценозах и амфиценозах, об особенностях структуры степных лесов, о принципах типологии естественных и искусственных лесов в Степи, проанализирована система экоморф (экологических форм) растений, которую в модифицированном варианте можно использовать в целях фитоиндикации среды. Приведены примеры выполненных в Самарском университете работ с применением научных положений проф.

А. Л. Бельгарда при исследовании флоры, лесных фитоценозов и их биотопов, экологии видовых ценопопуляций.

В последней части пособия на основе воспоминаний близких и учеников А. Л. Бельгарда всесторонне охарактеризована личность учёного, которая может служить для читателей примером того, как можно стать образованным, культурным, всесторонне развитым и уважаемым людьми человеком.

Пособие рассчитано на аспирантов, магистров, бакалавров биологических специальностей университетов, учителей и преподавателей биологии.

© Н. М. Матвеев © Самарский государственный университет 110-летию со дня рождения незабвенного Учителя – Александра Люциановича Бельгарда посвящается

ВВЕДЕНИЕ

Начало изучению степных лесов было положено Г. Н. Высоцким (1916) в Велико-Анадольском лесном массиве. С 1927 по 1940 год заведующий кафедрой геоботаники Днепропетровского университета А. Л.

Бельгард со своими сотрудниками Т. Ф. Кириченко, Н. А. Сидельником и Н. П. Акимовой по программе, разработанной совместно с Г. Н. Высоцким, осуществляет всестороннее исследование флористического состава, фитоценотической структуры, почвенного покрова и типологии естественных лесов степного юго-востока Украины: в поймах Днепра, Самары, Орели, Волчьей, Ингульца, на песчаных террасах (аренах) Самары, Орели, Днепра, в байраках Присамарья и бывшей порожистой части Днепра.

После перерыва, связанного с Великой Отечественной войной, эти исследования были продолжены, а результаты их опубликованы в серии научных статей авторов, в обобщенном виде представлены в монографии А. Л. Бельгарда (1950), в которой обоснованы и сформулированы положения новой науки – степного лесоведения, в частности, учение о географическом и экологическом соответствии леса условиям местопроизростания, особенности синузиальной структуры лесных сообществ в степной зоне, система экоморф (экологических форм) растений, учение о лесных моноценозах и амфиценозах, типология естественных лесов степной зоны. В монографии детально охарактеризованы продолжительнопоемные и краткопоемные, аренные и байрачные леса, а также кустарниковые сообщества степной зоны.

В 1949 году А. Л. Бельгард (1971) создает в Днепропетровском университете межкафедральную комплексную экспедицию – постоянно действующий научный коллектив для всестороннего обследования лесных массивов степной зоны с позиций учения о биогеоценозах, разработанного В. Н. Сукачевым (1944, 1945).

В состав комплексной экспедиции Днепропетровского университета (КЭДУ) включаются ведущие специалисты, каждый из которых отвечает за всестороннее и своевременное (в один сезон) изучение того или иного компонента соответствующих лесных биогеоценозов на обязательных для всех пробных площадях: фитоклимат и гидрологический режим (Н. С. Чугай, Л. П. Травлеев), почва и лесная подстилка (В. Г. Стадниченко, А. П.

Травлеев, А. А. Дубина, Н. А. Белова), древостой (Т. Ф. Кириченко, А. П.

Сидельник, О. С. Григоренко, Ю. И. Грицан), травостой (М. А. Альбицкая, О. Б. Мороз, В. В. Тарасов), естественное лесовозобновление (Н. П. Акимова, П. А. Тимофеев), почвенная альгофлора (З. С. Гаухман) и микрофлора (М. Н. Цецур, Л. Г. Постолица-Долгова), аллелопатический режим (Н.

М. Матвеев), водообмен древесных растений (В. И. Образцова), кронная энтомофауна (М. П. Акимов, Л. Г. Апостолов), почвенно-подстилочная энтомофауна (А. Г. Топиев), энтомофауна травостоя (А. В. Харакоз), почвенные простейшие (Л. В. Рейнгард, Т. Н. Забудько-Рейнгард, И. К. Булик), клещи-эктопаразиты (С. М. Бровко, А. М. Короблев), орнитофауна (В. В.

Стаховский, А. А. Губкин), млекопетающие (М. Е. Писарева, В. Л. Булахов, А. Е. Пахомов), чешуекрылые (В. А. Барсов), круговорот микроэлементов (Н. Н. Цветкова).

За период 1949-1960 гг. КЭДУ стационарно и полустационарно всесторонне обследует искусственные лесные массивы в степной зоне: Комиссаровский, Грушеватский, Больше-Михайловский (Днепропетровская область), Старо-Бердянский, Алтагирский, Родионовский, Каменский (Запорожская область), Березовский, Петровский (Одесская область), Рощинский, Владимировский (Николаевская область), Велико-Анадольский, Шайтанский, Мариупольский (Донецкая область) и др.

Огромный фактический материал, полученный сотрудниками КЭДУ, отражен в серии научных статей авторов, а в обобщенном виде опубликован в коллективной монографии (Искусственные леса…, 1960), в которой представлена также раработанная А. Л. Бельгардом (1960) типология искусственных лесов степной зоны.

Начиная с 1968 года, КЭДУ сосредотачивает свои исследования в лесных сообществах в долине р. Самары и байраках на Присамарском стационаре. Активная деятельность КЭДУ по изучению лесных биогеоценозов Присамарья способствует накоплению принципиально новой научной информации, для оперативного освещения которой А. Л. Бельгард организует при Днепропетровском Университете под его редакцией издание ежегодного тематического сборника «Вопросы степного лесоведения» (1968).

Он (наименование варьирует) публикуется и поныне.

Подчеркнем, что непременными участниками полевых работ КЭДУ всегда являлись аспиранты и студенты биологического факультета Днепропетровского университета, которые, проходя производственную практику, собирали научный материал для диссертаций, курсовых и дипломных работ, приобретая обширные знания не только по своей специализации, но и по самому сложному разделу экологии – биогеоценологии (экосистемологии).

Начиная с 1960 года, А. Л. Бельгард разрабатывает специальный учебный курс «Степное лесоведение», который он до 1992 года читал, постоянно совершенствуя, студентам 5 курса, специализирующимся на кафедре геоботаники и высших растений Днепропетровского университета.

Основные теоретические положения учения о степных лесах изложены в монографическом труде А. Л. Бельгарда (1971) и до сих пор широко используются специалистами, работающими в степной Украине (Сидельник, 1982; Дубина, 1987; Булахов, 1980, 1987; Пахомов, 1998; Зверковский, 2002; Мыцык, Очаренко, 2002; Цветкова, 2002; Цвєткова, Якуба, 2006;

Грiцан, 2000; Грицан, 2002), в степном Заволжье (Лаврова, 1999; Кочетков, 2000; Авдеева, 2004; Козлов, 2007; Матвеев, Козлов, 2008; Корчиков, 2009) и др.

Однако, учитывая, что публикации А. Л. Бельгарда в настоящее время во многом являются библиографической редкостью, мы решили написать данное учебное пособие, рассчитанное на аспирантов, магистров, бакалавров и специалистов, занимающихся проблемами лесной фитоценологии, экологии и биогеоценологии в степной зоне. Главное внимание будет сосредоточено на основных теоретических положениях, разработанных А.

Л. Бельгардом применительно к степным лесам, на их методологической и методической оценке, на тех направлениях исследовательской работы, где они могут быть использованы в современной интерпретации.

1. О ГЕОГРАФИЧЕСКОМ И ЭКОЛОГИЧЕСКОМ СООТВЕТСТВИИ

ЛЕСА УСЛОВИЯМ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЯ

Для каждой природно-географической зоны (тундра, лесотундра, лесная, степная, полупустынная, пустынная) характерны специфические климат, тип почвы, флора, фауна, растительный покров и т.д. Эти «зональные факторы» наиболее отчетливо выражены на преобладающих по площади равнинно-возвышенных водоразделах (на плакоре). Так, в лесной зоне на плакоре развивается лес, который находится здесь в условиях и географического, и экологического соответствия. Лесные фитоценозы достигают климаксового состояния, обладают высокой устойчивостью и способностью восстанавливаться после вырубки и пожаров. Если в лесной зоне поле не подвергается вспашке, то оно очень быстро зарастает лесом.

В степной зоне на плакоре формируются степные фитоценозы, состоящие из многолетних, дерновинных, ксерофильных (сухолюбивых) злаков и засухоустойчивого разнотравья. Они долговечны и способны к восстановлению. Неподвергающееся вспашке поле быстро занимает степная растительность, которая в степной зоне находится в условиях и географического, и экологического соответствия.

Степная обстановка (жаркое, засушливое лето, малое количество атмосферных осадков при интенсивном преобладающем испарении влаги, глубокое залегание грунтовых вод, агрессивная сухолюбивая степная растительность и т.д.) чужда лесу и поэтому в степной зоне на плакоре он оказывается в условиях и географического, и экологического несоответствия (Бельгард, 1950).

Однако кроме равнинно-возвышенных участков в степной зоне имеются долины рек, глубокие балки, поды, где грунтовые воды залегают неглубоко и оказывают существенное влияние и на обеспечение корнеобитаемого слоя влагой, и на протекание почвообразовательного процесса в целом. Вместо черноземов, представленных на плакоре, здесь формируются луговато-черноземные, лугово-черноземные, луговые, серые лесные, а там где грунтовые воды выклиниваются на поверхность – лугово-болотные и болотные почвы. Они дают приют соответственно луговым, лесным, низинно-болотным сообществам, которые оказываются в условиях своего экологического соответствия.

Развиваясь за пределами своей (лесной) природно-географической зоны, степные леса повсеместно находятся в условиях географического несоответствия, а в зависимости от почвенно-грунтовых условий составляют ряд от «явного экологического несоответствия» (очень сухие и солончаковые участки) до «относительного экологического несоответствия» (сухие, солонцеватые и мокрые участки), «относительного экологического соответствия» (свежеватые и сырые участки) и «явного экологического соответствия» (свежие и влажные позиции) (Бельгард, 1971, 1980).

Только в последнем случае отмечается успешное формирование устойчивого, долговечного лесного фитоценоза, характеризующегося высокой постоянной сомкнутостью древостоя, четким распределением видовых ценопопуляций по экологическим нишам как в пространственном отношении, так и по их роли в биотическом круговороте, замкнутостью для инвазии новых видовых популяций, а также возобновляемостью.

Такое, как свидетельствуют наши исследования на Красносамарском биомониторинговом стационаре Самарского университета, случается редко. Чаще встречаются лесонасаждения, которые отличаются низкой сомкнутостью и существенной изреженностью древостоя, высоким динамизмом популяционно-видового состава по годам и сезонам и массовой инвазией нелесных (степных, сорных, луговых, изредка – болотных) элементов.

Они представляют собой не замкнутые лесные фитоценозы, а открытые растительные группировки. Этим они сильно отличаются от гумидных лесов (в лесной зоне).

В степных лесах часто одновременно осуществляются два разнонаправленных сукцессионных процесса: формирование лесного сообщества – олесение, или «сильватизация» (по А. Л. Бельгарду, 1971) и формирование степного (остепнение), лугового (олуговение) или болотного (заболачивание) фитоценоза. Данные процессы А. Л. Бельгард (1950, 1971, 1980) называет «десильватизацией». Отсутствие сопряженности (ассоциированности) между лесным древостоем и нелесным травостоем часто выражено в степных лесах.

Лесистость степной зоны очень мала. Например, в степном Приднепровье она составляет от 0,1 до 2,4%, а в степном Заволжье – от 0,1 до 4,0% (Матвеев, 1994). Больше всего естественных лесов – в подзоне луговых степей и остепненных лугов, или Лесостепи. Как видно из рис. 1.1, они здесь представлены приводораздельно-нагорными, балочно-байрачными, пойменными, аренными, приводораздельно-колковыми лесами. Это объясняется достаточно благоприятными климатическими условиями Лесостепи. Испаряемость влаги несколько меньше или равна количеству осадков, что обеспечивает достаточное водоснабжение корнеобитаемого слоя почв в течение всего вегетационного периода.

При передвижении с севера на юг резко уменьшается количество атмосферных осадков и увеличивается испаряемость влаги, возрастает засушливость и почвы, и воздуха. Это приводит к исчезновению приводораздельно-нагорных и приводораздельно-колковых лесов. Поэтому в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема их уже нет. Небольшие лесные массивы приурочены к поймам, песчаным террасам (аренам) рек, а также – к глубоким балкам (байраки).

В подзоне типчаково-ковыльных степей южного чернозема встречаются изредка естественные лесочки вдоль пойм рек да округлые по форме колки в котловинах на песчаных аренах (рис. 1.1). Они проникают, постепенно затухая, и в самую южную подзону полынно-типчаково-ковыльных степей темно-каштановых почв (Бельгард, 1950, 1971).

А. Л. Бельгард (1971) отмечает, что доминирующей породой в степных лесах Восточной Европы выступает дуб черешчатый (Quercus robur L.), к которому примешиваются его обычные широколиственные спутники. При этом по мере смещения с севера на юг и с запада на восток происходит существенное уменьшение атмосферных осадков, возрастает засушливость и континентальность климата, что влечет за собой обеднение дендрофлористического состава степных лесов и увеличение изреженности их древостоев (Бельгард, 1971). Последнее является причиной массового внедрения под полог лесной группировки светолюбивых и сухолюбивых видов степной флоры и фауны.

Рис. 1.1. Распределение естественных лесов по геоморфологическим элементам в разных подзонах Степи (Бельгард, 1971) Таким образом, степные леса в чуждой для них обстановке Степи развиваются в условиях географического несоответствия и выступают как экстразональный тип растительности. На общем фоне господствующих безлесных равнинно-возвышенных пространств они представляются в виде «миниатюрных островков» вдоль русел рек и в глубоких балках, где близкое залегание грунтовых вод обеспечивает формирование благоприятных для лесных видов лесорастительных (почвенно-грунтовых) условий. Здесь лес оказывается в условиях своего «экологического соответствия». Именно лесорастительные условия определяют состав и структуру степных лесов, которые, обладая большой специфичностью, несут на себе отпечаток «зональных факторов», в первую очередь, – жаркого, засушливого климата, окружающей флоры и фауны.

2. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

В СТЕПНОЙ ЗОНЕ

Подчеркивая, что важнейшей особенностью лесных фитоценозов в Степи является совокупность развивающихся в них синузий, А. Л. Бельгард (1950, 1971) сосредотачивает внимание исследователей на синузиальной структуре степных лесов. Под синузией он понимает «объединение экологически равноценных жизненных форм». На основе всестороннего изучения синузиальной структуры разнообразных лесных сообществ в степной зоне А. Л. Бельгард выделяет следующие широко представленные синузии.

1.Дубовая (мезотрофная, относительно солестойкая, ксеромезофильная).

2.Ясеневая (ультрамегатрофная и мезофильная).

3.Липовая (ацидофильно-пермезотрофная и мезофильная).

4.Осокоревая (среднепоемная, мезотрофная и мезогигрофильная).

5.Вязовая (краткопоемная, субмегатрофная и мезогигрофильная).

6.Вербовая (долгопоемная, мегатрофная и гигрофильная).

7.Берестовая (мегатрофно-нитрофильная и ксеромезофильная).

8.Пробково-берестовая (солестойкая, мегатрофная и мезоксерофильная).

9.Шелюговая (олиготрофная и ксерофильная).

10. Серолозняковая (мезотрофная и гигрофильная).

11.Трехтычинковолозняковая (долгопоемная, мезотрофная и гигрофильная).

12. Ольховая (субмегатрофная и гигрофильная).

13. Сосновая (олиготрофная и ксерофильная).

14.Березовая (олиготрофная и мезогигрофильная).

15. Ильмовая (мегатрофная и мезофильная).

16. Грабовая (ацидофильно-мегатрофная и мезофильная).

17. Осиновая (мезотрофная и мезогигрофильная).

18. Лещиновая (мегатрофная и мезофильная).

19.Чернокленовая (солестойкая, мезотрофная и ксеромезофильная).

20.Колючекустарниковая (солестойкая, мегатрофная и мезоксерофильная).

21.Песчано-степное сухое разнотравье (олиготрофная и мезоксерофильная).

22.Черноземно-степное сухое разнотравье (мегатрофная и ксерофильная).

23.Лишайниковая (олиготрофная и ксерофильная).

24.Наземновейниковая (длиннокорневищная, олиготрофная, ксеромезофильная).

25.Кирказоновая (нитрофильно-мезотрофная и ксеромезофильная).

26.Сборноежовая (рыхлодерновинная, мегатрофная и ксеромезофильная).

27.Пушистоосоковая (ацидофильно-мегатрофная и ксеромезофильная).

28.Буквицевая (мезотрофная и ксеромезофильная).

29.Безостокостровая (длиннокорневищная, мезотрофная и мезофильная).

30.Будровая (нитрофильно-мегатрофная и мезофильная).

31.Звездчатковая (ацидофильно-мегатрофная и мезофильная).

32. Зеленомоховая (ацидофильно-олиготрофная и мезофильная).

33.Орляковая (ацидофильно-мезотрофная и мезофильная).

34.Свежеразнотравная (мезо-мегатрофная и мезофильная).

35. Лесомятликовая (рыхлодерновинная, мегатрофная и мезофильная).

36.Раннеосоковая (среднепоемная, длиннокорневищная, мезотрофная и гигромезофильная).

37.Ландышевая (мезотрофная и гигромезофильная).

38.Дубраво-широкотравная (мегатрофная и гигромезофильная).

39.Крапивная (нитрофильно-мегатрофная и гигромезофильная).

40.Ежевичная (среднепоемная, нитрофильно-мегатрофная и мезогигрофильная).

41.Снытевая (мегатрофная и мезогигрофильная).

42.Молиниевая (ацидофильно-олиготрофная и мезогигрофильная).

43.Сырое (плавневое) крупнотравье (долгопоемная, нитрофильномегатрофная и гигрофильная).

44.Болотное крупнотравье (долгопоемная, нитрофильно-мегатрофная и ультрагигрофильная).

45.Сфагновая (олиготорофная и ультрагигрофильная).

В каждом лесном фитоценозе отмечается сразу несколько синузий из числа перечисленных, причем, их сочетания меняются в зависимости от конкретных лесорастительных условий.

Как показали наши исследования на Красносамарском биомониторинговом стационаре Самарского университета, в лесах степного Заволжья широко представлены те же синузии, каковые А. Л. Бельгард обнаружил в степных лесах Украины. Но в степных лесах Заволжья отсутствуют такие синузии как ясеневая, берестовая, пробково-берестовая, грабовая, зеленомоховая, лишайниковая, зато часто представлены некоторые новые синузии:

1.Белотополиная (мегатрофная и мезогигрофильная).

2.Острокленовая (мегатрофная и мезофильная).

3.Бородавчато-бересклетовая (мезотрофная и мезофильная).

4.Чистотеловая (мегатрофная и мезофильная).

5.Порезниковожабрицевая (мезотрофная и ксеромезофильная).

6.Борщевиковая (мегатрофная и мезофильная).

7.Перистокоротконожковая (мезотрофная и мезофильная).

8.Хвощевая (мезотрофная и мезофильная).

9.Пахучекупеновая (мезотрофная и ксеромезофильная).

11.Клубненоснозопниковая (мегатрофная и мезоксерофильная).

Как можно использовать в практике научных исследований сведения о составе синузий в том или ином лесонасаждении? Если естествоиспытатель изучает совокупность сообществ с одним эдификатором на катене (склон, эоловый ландшафт арены, долина реки) или в экологическом ряду, то полезно составить таблицу, в которой указывается для каждого фитоценоза общее число синузий, а также их перечень (лучше – с указанием доли участия (проективное покрытие, встречаемость и т.п.) в сложении древостоя, кустарникового подлеска, травостоя. А. Л. Бельгард рекомендует использовать синузии для выделения типов леса, т.к. они способствуют выявлению лесорастительных условий – трофотопа и гигротопа.

А. Л. Бельгард (1950, 1960, 1971) отмечает, что лесные, степные, луговые и другие сообщества четко различаются не только по своей структуре, но и по характеру протекающего в них биологического (биотического) круговорота веществ. В частности, безлесие равнинно-возвышенных местообитаний в степной зоне А. Л. Бельгард объясняет тем, что лесной тип биотического круговорота контрастно не совпадает со степным, как это видно из рис. 2.1.

Если в степном биогеоценозе происходит незначительное накопление органических веществ и преимущественно в подземных органах растений, то в лесных сообществах органическая масса велика и приурочена, главным образом, к надземным, а не подземным органам растений. Кратковременная продолжительность изъятия органических веществ из круговорота в степи сменяется долговременностью данного процесса в лесу. Если в органической массе растений в степном сообществе преобладают белки (а не углеводы), предельные жирные кислоты, моносахариды, эфирные масла и много зольных элементов, то в лесных насаждениях фитомасса содержит много углеводов (а не белков), непредельных жирных кислот, лигнина, смол, дубильных соединений при незначительной зольности. В лесу ежегодно поступают в опад преимущественно листья и веточки, а в степи – все надземные части растений. В биотическом круговороте лесного и степного биогеоценозов имеются и другие легко выявляемые различия (рис. 2.1). В результате средопреобразующего воздействия искусственного лесонасаждения происходит сдвиг степного типа биотического круговорота в сторону лесного, и этот сдвиг тем существеннее, чем значительнее соответствие конкретных лесорастительных условий экологическим потребностям лесного сообщества.

Рис. 2.1. Основные черты биотического круговорота в некоторых биогеоценозах (по А. Л. Бельгарду, 1971)

3. ОСНОВЫ ТИПОЛОГИИ ЕСТЕСТВЕННЫХ

И ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСОВ В СТЕПИ

Типология естественных и искусственных лесов применительно к степной зоне была разработана А. Л. Бельгардом (1950, 1971). Под типом (естественного) леса он предложил понимать «участки растительности, объединенные экологической общностью эдафотопа и характеризующиеся общим набором сходных трофоморф и гигроморф. В один и тот же тип леса можно включить коренные и производные ценозы, формирующиеся в местообитаниях, более или менее равноценных с экологической точки зрения. Эта равноценность в первую очередь определяется условиями увлажнения и почвенного плодородия» (Бельгард, 1971, с. 71). Каждому типу леса соответствует одна или несколько растительных ассоциаций.

При разработке типологии естественных лесов А. Л. Бельгард использовал в качестве исходного базиса хорошо известную лесоводам лесотипологическую сетку Е. В. Алексеева – П. С. Погребняка (Погребняк, 1968). В связи с тем, что типология лесов степной зоны детально рассмотрена в монографии А. Л. Бельгарда (1971), мы изложим здесь лишь те ее принципы, которые нужно твердо знать при практическом изучении лесных сообществ.

В зависимости от плодородия (трофности) почвы в степной зоне различаются следующие группы типов леса: степные боры – АВ, степные субори – В, степные судубравы – С, степные дубравы – Д, галофитные или кальциефильные дубняки – Е. От АВ до Е идет постепенное нарастание трофности почвы. Оно выражается в увеличении содержания солей в почвенном растворе (минерализованности). Если в трофотопе АВ содержание питательных солей минимально, то в трофотопе Е отмечается их явный избыток (засоление). Дубравы (Д) в степной зоне представлены следующими вариантами: Дс – плодородные выщелоченные (со слабокислой реакцией) супесчаные и суглинистые почвы, которым соответствуют липовые дубравы; Дас – плодородные нейтральные почвы, которым соответствуют липоясеневые дубравы; Дп – плодородные, обогащенные азотом и кальцием почвы, которым соответствуют ольшаники, вербняки; Де – плодородные, но с некоторым избытком солей почвы в продолжительно заливаемых поймах, на которых развиваются вязо-дубняки, белотопольники. Трофотоп Е представлен плодородными суглинистыми почвами с избытком легкорастворимых солей (в поймах, на древних террасах речных долин) или карбонатов (в оврагах, балках и т.д.). Ему соответствуют сообщества из солестойких пород (дуб, клен татарский и др.).

Следует иметь в виду, что в момент исследования естественный лес может быть представлен не климаксовым, а временным (переходным) древостоем. Например, на боровом трофотопе (АВ), которому в климаксовом состоянии соответствует бор (сосновый лес), в момент исследования может находиться осинник, а за пределами ареала сосны данный трофотоп вообще занят другими породами, чаще всего, – березой.

В степной зоне нередко вместо леса формируются кустарниковые сообщества, которые по А. Л. Бельгарду (1971) по мере нарастания минерализованности образуют такой ряд трофотопа: Fel (элювиальный) связан с выщелоченными черноземами; Fneutr. (нейтральный) представлен обыкновенными черноземами; Fca (кальциефильный) приурочен к меловым, известняковым обнажениям; G – солонцово-солончаковые почвы речных террас.

В зависимости от глубины залегания грунтовых вод и режима увлажнения почвы каждый тип леса или кустарникового сообщества характеризуется также соответствующим гигротопом: 0 – очень сухой; 0-1 – сухой; 1 – суховатый; 1-2 – свежеватый; 2 – свежий; 3 – влажный; 4 – сырой;

5 – мокрый. Например, АВ1 – суховатый бор; Дс3 – влажная липовая дубрава и т.д. Если лес развивается в пойме, то это обозначается соответствующим образом: Дс'2 – свежая липовая дубрава в краткозаливаемой пойме; Дс''3 – влажная липовая дубрава в продолжительнозаливаемой пойме.

Искусственное лесонасаждение в Степи характеризуется типом лесорастительных условий, типом экологической структуры и типом древостоя (Бельгард, 1971). Тип лесорастительных условий зависит от гранулометрического (механического) состава, с которым прямо связано содержание питательных элементов в почве (песок – П < супесь – СП < суглинок – СГ < глина – Г) и градации увлажнения. Он приурочен к конкретной почвенной подзоне: ВЧ – выщелоченного чернозема, ОЧ – обыкновенного чернозема, ЮЧ – южного чернозема. Если почва засолена, то это отмечается так: ОЧ СГЗ2 – свежий засоленный суглинок в подзоне обыкновенного чернозема, или ЮЧ СПЗ'3 – влажная засоленная супесь в краткозаливаемой пойме в подзоне южного чернозема.

Тип экологической структуры насаждения характеризуется световой структурой, зависящей от архитектоники крон в древостое, и продолжительностью средопреобразующего воздействия леса (лес до cмыкания – I, лес в стадии смыкания – II, лес в стадии изреживания – III). Световая структура бывает: осв. – осветленная (образуют ажурнокронные породы, например, гледичия), п/осв. – полуосветленная (образуют полуажурнокронные породы – белая акация, сосна обыкновенная, береза, осина, ясень), п/тен. – (образуют полуплотнокронные породы – сосна крымская, ольха, каркас) и тен. – теневая (образуют плотнокронные широколиственные породы – дуб, липа, клены и др.).

Дополнительное затенение дает кустарниковый подлесок. Его наличие помечается буквой «к».

Тип древостоя – это его породный состав, в целом принимаемый за 10 частей.

На каждый участок искусственного леса (пробная площадь) составляется соответствующая типологическая формула (типологический шифр).

Например:

Искусственное насаждение из сосны обыкновенной и березы повислой (5Со5Бп) полуосветленной структуры с кустарниковым подлеском (желтая акация) (п/осв.к) в стадии смыкания (II) на свежеватом песке (П1-2) в подзоне обыкновенного чернозема (ОЧ).

Искусственное насаждение из дуба черешчатого (10Дч) теневой структуры (тен.) в стадии изреживания (III) на свежей засоленной супеси в краткозаливаемой пойме (СПЗ'2) в подзоне южного чернозема (ЮЧ).

Для лучшего понимания характеристики естественного леса А.Л. Бельгард (1971) рекомендует составлять комбинированный шифр.

Например:

Краткопоемный ольшаник полутеневой структуры в стадии изреживания на мокроватом суглинке.

Сравнивая индикаторную значимость древесных и травянистых растений, А.Л. Бельгард (1971) установил, что травы, мхи и лишайники в первую очередь реагируют на изменение условий увлажнения; определенное сочетание древесных организмов чаще всего определяет качество того или иного трофотопа. В соответствии с этим для оценки трофотопа рекомендуется использовать доминирующие в сообществах деревья и кустарники, а гигротоп дифференцируется по массовым видам в травостое.

Наибольшую трудность в выявлении типов естественных степных лесов составляет оценка трофотопа. Если на пробной площади почвенный шурф не закладывается, то исследователь вынужден ограничиваться сведениями о трофоморфном составе древостоя, а также – о механическом составе почвы (в прикопке). Степные боры (АВ) занимают маломощные неполноразвитые бедные песчаные почвы и характеризуются господством олиготрофов (сосна, береза, шелюга). Степные субори (В) связаны с легкими супесями и глинистыми песками, в древостое и травостое представлены олиготрофы с большой примесью мезотрофов, мегатрофы редки.

Степные судубравы (С) развиваются на супесчаных среднеплодородных почвах и характеризуются равноправным сочетанием олиготрофов, мезотрофов и мегатрофов в древостое и травостое. Трофотопы Дс, Дас, Дп, Де и Е связаны, как уже отмечалось, с суглинистыми почвами, в которых наблюдается постепенное увеличение минерализованности. Если в исследуемых лесонасаждениях закладываются почвенные шурфы, осуществляется описание разрезов с последующим физико-химическим анализом образцов, то эти нюансы выясняются достаточно точно. О наличии избытка солей в почве свидетельствуют также виды-галофитоиды. Гигротоп определяется по видам, господствующим в травостое.

4. ЭКОМОРФЫ РАСТЕНИЙ А. Л. БЕЛЬГАРДА В СИСТЕМЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ШКАЛ И ИХ ОПТИМИЗАЦИЯ

Из экологических свойств видов важнейшее значение при изучении флоры и растительности имеет отношение растений к световому, тепловому, водному и солевому режимам, так как они составляют «условия существования» растительного организма, т.е. те факторы экологической среды, без которых жизнедеятельность растений вообще не возможна. Еще один такой первостепенности фактор – воздух (кислород, углекислый газ, азот) распределен в биосфере достаточно равномерно и его дефицита нигде не наблюдается. Известно, что названные факторы действуют на все растения по правилу одновершинной кривой в пределах экологической амплитуды, в которой выделяют три «кардинальные точки жизни»: экологический минимум, экологический оптимум и экологический максимум (Szymkiewicz, 1932; Поплавская, 1948; Шенников, 1950; Горышина, 1979; Горышина и др., 1992). При этом в зависимости от положения экологической амплитуды или экологического оптимума на градиенте исследуемого фактора все виды растений достаточно четко подразделяются на экологические группы (типы) по отношению к свету, теплу, плодородию (солевому режиму) и влажности почвы, выступая одновременно фитоиндикаторами соответствующих условий в природной обстановке. Сведения об экологических группах (типах) растений можно найти в любом учебнике по экологии растений или фитоценологии (Шенников, 1950, 1964; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Воронов, 1973; Горышина, 1979; Наумова, 1995; Ипатов, Кирикова, 1999). Это обстоятельство имеет очень большую значимость, так как в практике флористических и фитоценологических исследований непременно возникает необходимость в оценке важнейших факторов, составляющих условия существования растений. В то же время физикохимическая характеристика данных факторов в экспедиционных условиях затруднена и не всегда доступна, в особенности при маршрутном обследовании обширной территории или очень большого числа сообществ. Поэтому все большее применение находят растения-индикаторы почвенного плодородия и увлажнения, светового и теплового режимов и др. Широкой популярностью в Западной и Средней Европе пользуются экологические шкалы Р. Хундта (Hundt, 1966), Г. Элленберга (Ellenberg, 1953. 1974, 1979), Э. Ландольта (Landolt, 1977) и др., в странах СНГ – Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956), Д. Н. Цыганова (1983), Я. П. Дидуха, П. Г. Плюты (Дідух, Плюта, 1994а). Подробный обзор и исчерпывающий анализ различных шкал дан в целом ряде работ (Работнов, 1993; Дідух, Плюта, 1994а; Тетерюк, 2000; Оценка и сохранение…, 2000). Установлено, что при индикации условий местообитания растений с использованием шкал разных авторов получаются сходные результаты (Самойлов, 1973; Дідух, Плюта, 1993, 1994б).

Рассмотрим широко используемые в России и странах бывшего СССР шкалы Л. Г. Раменского. Они были разработаны во Всесоюзном институте кормов имени В. Р. Вильямса для «экологической оценки кормовых угодий по растительному покрову» на основе геоботанических описаний более 20 тысяч фитоценозов, осуществленных большим коллективом ученых под руководством Л. Г. Раменского. В результате были разработаны экологические шкалы увлажнения (У), богатства и засоленности почвы (БЗ), пастбищной дигрессии (ПД), переменности увлажнения (ПУ), аллювиальности (А) и дана оценка (в баллах) экологического минимума и экологического максимума 1400 видов растений с учетом их участия в сложении травостоя на сенокосах и пастбищах. Установлено, что каждый вид характеризуется различной экологической амплитудой при «массовом», «обильном», «умеренном», «малом» и «единичном» «проективном обилии» в разных сообществах, как это видно из фрагмента «Сравнительной экологической таблицы растений» Л. Г. Раменского и др. (1956) (табл. 4.1).

Из анализа названной «Сравнительной экологической таблицы растений» (Раменский и др., 1956, с. 140-455) можно заключить, что в ней охарактеризованы виды, обитающие в кормовых угодьях лесной зоны. Для степной зоны приведены сведения только об отношении к режиму почвенного увлажнения 59 видов. В таблице много пробелов, отражающих отсутствие данных об отношении видов растений к режимам «пастбищная дигрессия» (ПД), «переменность увлажнения» (ПУ), «аллювиальность» (А), у многих видов не оценены экологические амплитуды в отношении режимов «увлажнения» (У) и «богатства и засоленности почвы» (БЗ) для заявленных градаций «проективных обилий».

Одновременно отметим, что, как видно из вышеприведенного нами фрагмента «Сравнительной экологической таблицы…», во-первых, экологические амплитуды видов в степной (а также и в пустынной) зоне имеют другие значения, чем в лесной зоне, и, значит, для 1341 вида нужны соответствующие коррективы, а, во-вторых, экологическая амплитуда вида сужается при переходе от сообществ, где доля его участия незначительна («единично», «мало») к сообществам, в которых данный вид представлен «обильно» или «массово». В первом случае мы наблюдаем экологическую амплитуду вообще, а во втором она сосредоточена вокруг экологического оптимума, значение которого тяготеет к медиане и может быть выражено как среднее между экологическим минимумом и экологическим максимумом фактора (Цыганов, 1983; Плюта, 1994).

Л. Г. Раменский и сотр. (1956) рекомендуют использовать следующие шкалы (табл. 4.2 и 4.3).

Фрагмент сравнительной экологической таблицы растений Achillea Bromopsis inermis (*): Примечание. 1 – лесная зона, 2 – степная зона, 3 – пустынная зона.

Шкала увлажнения почвы (У) Л. Г. Раменского и др. (1956) Местообитания прибрежно-водной растительности 104- Шкала богатства и засоленности почвы (БЗ) Л. Г. Раменского и др. (1956) Режим богатства и засоленности почвы Ступени в баллах В работе Л. Г. Раменского и сотр. (1956) приведены также шкалы «пастбищной дигрессии» (ПД), «переменности увлажнения» (ПУ), «аллювиальности» (А), которые при необходимости также могут быть использованы исследователями.

Д. Н. Цыганов (1983) разработал 10 экологических шкал для условий подзоны хвойно-широколиственных лесов: термоклиматическую (Tm) (табл. 4.4), континентальности климата (Kn), омброклиматическую аридности – гумидности (Om), криоклиматическую (Cr), увлажнения почв (Hd) (табл. 4.5), солевого режима почв (Tr) (табл. 4.6), кислотности почв (Rc), богатства почв азотом (Nt), переменности увлажнения почв (fH), освещенности – затенения (Lc) (табл. 4.7) и охарактеризовал по отношению к этим шкалам экологические амплитуды (экологический минимум и экологический максимум) у 2129 видов сосудистых растений.

Несомненным достоинством шкал Л. Г. Раменского, Д. Н. Цыганова, а также ранее упомянутых Р. Хундта, Г. Элленберга, Э. Ландольта является то, что напряженность исследуемого экологического режима характеризуется количественно (в баллах), причем, как показано на большой выборке видов с использованием специальных компьютерных программ, шкалы, построенные на основе амплитуд толерантности или экологических оптимумов видов-индикаторов, равноценны (Дідух, Плюта, 1993, 1994б). Распределение оптимумов в пределах экологической амплитуды в отношении различных факторов близко к нормальному и тяготеет к центру, совпадая с медианой и модой (Плюта, 1994).

Термоклиматическая шкала (Tm) Д. Н. Цыганова (1983) Промежуточный между b и N Бореонеморальная Промежуточный между N и m Термонеморальная Субсредиземноморский Субсредиземноморская Промежуточный между m и М Мезосредиземноморская Промежуточный между t и T Субэкваториальная Шкала увлажнения почв (Hd) Д. Н. Цыганова (1983) Промежуточный между d и s Пустынно-степная Промежуточный между c и f Свежелесолуговая Промежуточный между f и F Сыровато-лесолуговая Промежуточный между F и p Мокро-лесолуговая Шкала солевого режима почв (Tr) Д.Н. Цыганова (1983) Промежуточный между О и о Гликосуболиготрофная Промежуточный между о и М Гликосубмезотрофная Промежуточный между М и с Гликопермезотрофная Промежуточный между с и Е Гликосубэвтрофная Промежуточный между g и h Галосубэвтрофная Промежуточный между h и H Галопермезотрофная Промежуточный между H и P Галосубмезотрофная Промежуточный между P и S Галосуболиготрофная Шкала освещенности – затенения (Lc) Д.Н. Цыганова (1983) Промежуточный между G и g Полянная (субсветовая) Полуоткрытых пространств Кустарниковая Промежуточный между g и M Разреженнолесная Промежуточный между M и s Густосветло-лесная Промежуточный между s и S Чащобно-тенистая Некоторое неудобство в использовании данных экологических шкал заключается, во-первых, в том, что они характеризуются неодинаковой размерностью, а порой и излишней дробностью (например, в шкале увлажнения Л. Г. Раменского – 120, а Д. Н. Цыганова – 23 градации), во-вторых, изобилуют труднозапоминаемыми символическими обозначениями и терминами. Наконец, следует отметить и то, что каждая из шкал связана с определенным географическим регионом или зоной и отражает соответствующий флористический состав растений.

Например, экологические шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) предназначены для кормовых угодий (травянистых сообществ) лесной зоны, Д. Н. Цыганова (1983) – для подзоны хвойно-широколиственных лесов, Я. П. Дидуха и П. Г. Плюты (Дідух, Плюта, 1994а; Дідух, 1998; Плюта, 1998) – для Украины, А. Д. Булохова (2004) – для Южного Нечерноземья.

Поэтому результаты исследований, осуществленных с использованием экологических шкал разных авторов, весьма сложно сравнивать и обобщать.

Шкалы данных ученых легко найти в сети Internet (Фундаментальная электронная библиотека…, 2012).

В то же время еще с трудов Е. Варминга, А. Шимпера, А. Визнера (конец XIX – начало XX века) принято выделять группы (типы) видов растений по их отношению к световому, тепловому, водному, солевому режимам и другим условиям местообитания. Они отражены в учебниках по экологии растений и фитоценологии (Szymkiewicz, 1932; Поплавская, 1948; Шенников, 1950, 1964; Горышина, 1979; Культиасов, 1982; Горышина и др., 1992; Ипатов, Кирикова, 1999) и являются традиционными в экологических, флористических, фитоценотических исследованиях.

В связи с этим Е. П. Прокофьев (1981) сделал попытку вложить эти традиционные экологические группы видов растений в шкалы Л. Г. Раменского следующим образом (табл. 4.8).

Авторы коллективной монографии «Восточноевропейские широколиственные леса» Р. В. Попадюк и др. (1994) подобным образом стремятся увязать между собой экологические группы растений со шкалами Д. Н.

Цыганова (1983) (табл. 4.9).

Соотношение экологических групп растений и шкал Л. Г. Раменского Экологические группы растений Ступени шкал Л. Г. Раменского, баллы По увлажнению почвы (У) По богатству и засоленности почвы (БЗ) Распределение экологических групп растений по шкалам Д. Н. Цыганова (Восточноевропейские…, 1994) Экологические группы растений Баллы в шкалах Д.Н. Цыганова Шкала увлажнения (Hd) Шкала солевого режима почвы (Tr) Шкала освещенности и затенения (Lc) А. П. Шенников (цит. по А. Л. Бельгарду, 1950) высказывался о необходимости создания такой системы жизненных форм растений, которая характеризовала бы, во-первых, отношение того или иного вида к среде сообщества в целом, а, во-вторых, – к каждому отдельному фактору.

Именно такая «система экоморф» и была разработана А. Л. Бельгардом (1950) для условий степной зоны (рис. 4.1).

В ней выделяются группы видов по отношению к сообществу в целом – ценоморфы (сильванты – Sil, степанты – St, пратанты – Pr, палюданты – Pal, рудеранты – Ru), к световому режиму – гелиоморфы (гелиофиты – He, сциогелиофиты – ScHe, гелиосциофиты – HeSc, сциофиты – Sc), к солевому режиму, или трофности почвы – трофоморфы (олиготрофы – OgTr, мезотрофы – MsTr, мегатрофы – MgTr), к режиму почвенного увлажнения – гигроморфы (ксерофиты – Ks, мезоксерофиты – MsKs, ксеромезофиты – KsMs, мезофиты – Ms, гигромезофиты – HgrMs, мезогигрофиты – MsHgr, гигрофиты – Hgr, ультрагигрофиты – UHgr), к тепловому режиму – термоморфы (олиготермы – OgT, мезотермы – MsT, мегатермы – MgT), к климату – климаморфы (фанерофиты – Ph, хамефиты – Ch, гемикриптофиты – Hcr, криптофиты – Cr, терофиты – Th).

Рис. 4.1. Система экоморф А. Л. Бельгарда (1950, 1980): Sil – сильванты, St – степанты, Pr – пратанты, Pal – палюданты, Hal – галофиты, Ru – рудеранты, Ph – фанерофиты, Ch – хамефиты, Hcr – гемикриптофиты, Cr – криптофиты, Th – терофиты, Hel – гелофиты, OgT – олиготермы, MsT – мезотермы, MgT – мегатермы, He – гелиофиты, ScHe – сциогелиофиты, HeSc – гелиосциофиты, Sc – сциофиты, OgTr – олиготрофы, MsTr - мезотрофы, MgTr – мега-трофы, AlkTr – алкалитрофы, Ks – ксерофиты, MsKs – мезоксерофиты, Ms – мезофиты, Hgr – гигрофиты, UHgr – ультрагигрофиты.

Список из 180 видов с указанием их принадлежности к соответствующей экоморфе, составленный А. Л. Бельгардом (1950), был впоследствии существенно дополнен и расширен его учениками (Альбицкая, 1960;

Тарасов, 1981, 2005; Матвеев и др., 1995, Матвеев, 2006).

Несомненным достоинством данной системы является использование традиционных и общеизвестных (в том числе – по названиям) экологических групп растений, она позволяет характеризовать каждый фитоценоз в целом посредством экоформул и экоспектров и осуществлять качественное сравнение различных сообществ между сосбой. В связи с этим данные принципы применяются достаточно широко (Барановский, Емшанов, 1988; Мороз, 1988; Белова, Альбицкая, 1989; Таран, 1990; Грiцан, 2000;

Здетоветский, 2000; Кочетков, 2000; Лісовець, 2000; Торгашкова, 2002).В целях характеристики экоморфного состава лесного сообщества А. Л.

Бельгард (1950, 1980) рекомендует составлять «экологические формулы» и «экологические спектры». При этом на соответствующей пробной площади выявляются все представленные виды в древесном (Arboretum – A), кустарниковом (Fruticetum – Fr), травяниcтом (Herbaretum – H), моховом (Brionetum – Br), лишайниковом (Lichenetum – L), ярусах с учетом их проективного покрытия и принадлежности к экоморфам. Полученные данные используются для составления ценоформул, климаформул, гелиоформул, термоформул, трофоформул, гигроформул. Например:

Ценоформула: A(Sil50)+Fr(Sil8)+H(Sil8+St7+Pr50)+Br(Sil15) Климаформула: A(Ph50)+Fr(Ph8)+H(Hcr20+Cr43+Th2)+Br(Hcr15) Гелиоформула: A(He50)+Fr(He8)+H(He52+ScHe11+HeSe2)+Br(Sc15) Подобным образом по ярусам (A, Fr, H, Br), с указанием проективного покрытия (цифры) составляются термоформулы, трофоформулы, гигроформулы.

«Экологические спектры» – это графическое изображение «экологических формул» в виде полосы, на которой последовательно в масштабе (по ширине полосы) отражается проективное покрытие видов той или иной экоморфы (каждая из них имеет свою штриховку). При этом возможны:

ценоспектр, климаспектр, гелиоспектр, термоспектр, трофоспектр, гигроспектр. Своим общим видом они напоминают общеизвестные фенологические спектры.

Наш опыт показывает, что при сравнении друг с другом нескольких лесонасаждений и экологические формулы, и экологические спектры наглядно отражают различия между ними, в особенности, – в экологических рядах, например, при возрастании трофности или градации почвенного увлажнения.

В то же время на данном этапе необходимость количественной характеристики факторов соответствующих биотопов вынуждает исследователей, использующих систему экоморф А. Л. Бельгарда, применять параллельно балловые шкалы, например, – Л. Г. Раменского (Лісовець, 2000) или Д. Н. Цыганова (Здетоветский, 2000; Кочетков, 2000). В связи с этим мы оптимизировали систему экоморф А. Л. Бельгарда следующим образом (Матвеев, 2001, 2003).

Предпосылки для этого мы находим в работе А. Л. Бельгарда (1971), в которой он сухие (0-1) гигротопы естественных степных лесов называет ксерофильными, суховатые (1) – мезоксерофильными, свежеватые (1-2) – ксеромезофильными и т.д. В табл. 4.10 типы водного режима и их балловые оценки соответствуют выделенным А.Л. Бельгардом гигротопам. Подчеркнем, что данные градации увлажнения являются общепринятыми и традиционными при описании почвенных разрезов (профилей) (Гаркуша, 1963; Роде, Смирнов, 1972; Почвоведение, 1975; Практикум…, 1987; Болдырев, Пискунов, 2001).

Вновь выделяемые нами ультрагелиофиты (виды альпийских, субальпийских лугов и полярных тундр), ультрасциофиты (обитатели глубоких ущелий, карстовых провалов, пещер и особо тенистых лесов), ультраолиготрофы (поселенцы скал, каменистых осыпей, обнаженных грунтов и т.п.), ультраолиготермы (жители холодного (полярного) вечномерзлотного климата) и ультрамегатермы (представители теплого (тропического) климатического пояса Земли) вполне реально выражены в природе. Галомегатрофы – это относительно солестойкие виды богатых по плодородию, но солонцеватых почв. Г. И. Поплавская (1948) называет эту группу растений «галоидофитами», а А. Л. Бельгард (1971) – «галофитоидами».

Указанные гелиоморфы (табл. 4.10) по своему экологическому оптимуму соответствуют световому режиму открытых пространств (луга, степи, пустыри, болота) – гелиофиты, полуажурнокронных лесонасаждений с полуосветленной световой структурой – сциогелиофиты, полуплотнокронных насаждений полутеневой структуры – гелиосциофиты, плотнокронных лесов теневой структуры – сциофиты.

Фитоиндикационная характеристика экоморф растений Гелиоморфы Сциогелиофиты (ScHe) Полуосветленный Ультрагелиофиты (UHe) Ультраосветленный Трофоморфы Ультраолиготрофы (UOgTr) Особо бедные (бесплодные) почвы (грунты) Олиготрофы (OgTr) Бедные (малоплодородные) почвы Мезотрофы (MsTr) Среднебогатые (среднеплодородные) почвы Гигроморфы Термоморфы Ультраолиготермы (UOgT) Холодный (полярный) Ультрамегатермы (UMgT) Теплый (тропический) Типы светового режима выделены нами с учетом положений А. Л. Бельгарда (1960, 1971) о «световой структуре лесонасаждений» в степной зоне. Оптимальный световой режим для соответствующей гелиоморфы в лесу характерен для сомкнутого древостоя. В стадиях до смыкания и самоизреживания отмечается усиленное световое состояние, при котором у сциогелиофитов, гелиосциофитов и сциофитов происходит сдвиг от оптимума к экологическому максимуму.

Каждая трофоморфа также характеризуется определенным оптимальным режимом плодородия (трофности) почвы. На широко распространенных в настоящее время обнаженных или вывернутых на поверхность грунтах (материнская порода, подпочва и другие глубокозалегающие слои коры выветривания) в оптимуме оказываются видовые ценопопуляции из ультраолиготрофов. Бедные, малоплодородные по содержанию питательных элементов почвы, чаще всего представленные песками,каменистыми и меловыми обнажениями, оптимальны для олиготрофов.

Среднебогатые по плодородию почвы (глинистые пески и супеси) составляют оптимум для мезотрофов, а богатые питательными элементами суглинистые и глинистые почвы – для мегатрофов.

В засушливом степном климате, в особенности в поймах и на древних террасах часто встречаются плодородные почвы, в которых отмечается повышенное содержание легкорастворимых солей (солонцы). Здесь в оптимуме оказываются требовательные к почвенному плодородию, но относительно солестойкие видовые ценопопуляции из галомегатрофов, или галофитоидов. На солончаках в оптимуме находятся только настоящие галофиты.

В засушливом степном климате, в особенности в поймах и на древних террасах часто встречаются плодородные почвы, в которых отмечается повышенное содержание легкорастворимых солей (солонцы). Здесь в оптимуме оказываются требовательные к почвенному плодородию, но относительно солестойкие видовые ценопопуляции из галомегатрофов, или галофитоидов. На солончаках в оптимуме находятся только настоящие галофиты.

У термоморф экологический оптимум совпадает с соответствующим общеизвестным климатическим поясом Земли (Почвоведение, 1975; Афанасьева и др., 1979), с которым связано их происхождение.

По биоценотическому оптимуму, т.е. по отношению к среде сообщества в целом (биотопу) А. Л. Бельгард (1950) предложил различать, как это отмечено выше, сильванты, пратанты, степанты, палюданты и рудеранты.

М. А. Альбицкая (1960) дополнительно выделяет сорно-лесные (SilRu), сорно-степные (StRu), сорно-луговые (PrRu), а В. В. Тарасов (1981) – также лесо-степные (SilSt), лугово-степные (RrSt), лесо-луговые (SilPr) виды.

На основании собственных 50-летних исследований разнообразных растительных сообществ в зоне настоящих степей (Приднепровье, Заволжье) мы приходим к заключению о том, что по биоценотическому оптимуму четко различаются следующие ценоморфы: сильванты, или лесовики – Sil (биоценотический оптимум находится в биотопе коренных (климаксовых) лесных сообществ), сорно-лесные – SilRu (биоценотический оптимум в биотопе сомкнутых лесонасаждений полуосветленной и полутеневой структуры), степанты, или степняки – St (биоценотический оптимум в коренных (климаксовых) степных сообществах), сорно-степные (StRu) – виды из группы степного разнотравья, биоценотический оптимум которых из биотопа изреженных степных группировок распространяется также на сухие и суховатые группировки пустырей, пратанты, или луговики – Pr (биоценотический оптимум в биотопе ненарушенных естественных лугов), сорно-луговые (PrRu) – виды из лугового разнотравья (биоценотический оптимум – в биотопе изреженных (нарушенных) луговых группировок, а также свежих и влажных группировок пустырей), палюданты, или болотники – Pal (биоценотический оптимум – в биотопе болотных сообществ), рудеранты, или сорняки – Ru (биоценотический оптимум в биотопе антропогенно сформированных рудеральных растительных группировок, в посевах и посадках растений).

Балловая оценка данных ценоморф затруднительна. Однако доля участия различных ценоморф в сложении сообщества позволяет судить о его устойчивости и сопряженности с условиями местообитания. Как известно, А. Л. Бельгард (1971) при оценке ценоморфного состава сообществ предложил различать: моноценозы (состоят из видов только одной ценоморфы), псевдомоноценозы (состоят из видов одной ценоморфы, но с небольшой (скрытой) примесью видов из других ценоморф) и амфиценозы (растительные группировки, состоящие из видов различных ценоморф).

На примере естественных степных лесов нами (Матвеев, 1995) были развиты идеи А. Л. Бельгарда следующим образом. «Лесной моноценоз» – это замкнутое для проникновения нелесных элементов, стабильное сообщество, состоящее из сильвантов. Для него характерна высокая степень сопряженности (ассоциированности) между нормальными видовыми ценопопуляциями, соответствие между биотопом и слагающими сообщество экоморфами растений, протекание только одного сукцессионного процесса:

олесения, или сильватизации. «Лесной псевдомоноценоз» – сомкнутое, относительно стабильное сообщество, состоящее преимущественно из сильвантов. Здесь в соответствии с правилом 10-20% (Реймерс, Штильмарк, 1978) имеется незначительная (до 20%) примесь нелесных ценоморф. Процесс сильватизации превалирует. «Амфиценоз» – это открытая для проникновения новых видов, динамичная растительная группировка, которая наряду с типичными сильвантами включает также нормальные ценопопуляции видов из нелесных ценоморф (более 20%). Для амфиценоза характерно отсутствие ассоциированности между видовыми ценопопуляциями в древостое и травостое. В нем протекают одновременно два противоположных сукцессионных процесса: сильватизация и десильватизация (остепнение, олуговение или заболачивание). При анализе степных, луговых, болотных сообществ по соотношению в них различных ценоморф подобным образом можно выделять моноценозы, псевдомоноценозы и амфиценозы.

В качестве климаморф, отражающих приспособление видовых популяций к климату в целом, А. Л. Бельгард (1950) использует жизненные формы растений по К. Раункиеру (Raunkiaer, 1934), о чем было сказано выше.

Каждая из экоморф (табл. 4.10) оценивается в баллах по положению ее экологического оптимума в соответствующем типе режима, в условиях которого она представлена нормальными видовыми ценопопуляциями с наибольшей долей участия (по проективному покрытию, встречаемости, жизненности, фитомассе) в сложении сообществ. При отклонении от оптимума названные количественные показатели видовых ценопопуляций данной экоморфы снижаются.

Для определения градации соответствующего экологического режима в исследуемом сообществе можно использовать хорошо апробированные подходы, рекомендуемые в работах по экологическим шкалам (Цыганов, 1983; Оценка и сохранение..., 2000), в частности, по формуле:

где А – искомая градация определяемого экологического режима;

хi – экологический оптимум i-го вида или i-той экоморфной группы видов;

ki – значимость (покрытие в % или обилие – покрытие в баллах) i-го вида или i-той группы видов.

Значимость вида или группы видов (по экоморфам) оценивается либо по проективному покрытию (%), либо по обилию – покрытию (в баллах) по шкале Ж. Браун-Бланке: 1 – покрытие 1-5%; 2 – покрытие 6-25%; 3 – покрытие 26-50%; 4 – покрытие 51-75%; 5 – покрытие 76-100%. Обилие – покрытие r и + составляет 0,1 балла.

Допустим, например, что в естественной липовой дубраве (5Д5Л) с сомкнутостью 0,8 (или 80%) в травостое представлены виды, относящиеся к ксеромезофитам (суммарное их покрытие 10% или 2 балла), мезофитам (покрытие 30% или 3 балла), гигромезофитам (покрытие 40% или 3 балла) и мезогигрофитам (покрытие 20% или 2 балла). Значимость дуба черешчатого (ксеромезофит) в древостое по покрытию 40% (3 балла), а липы мелколистной (мезофит) – 40% (3 балла). Высчитаем градацию почвенного увлажнения в данном лесонасаждении по вышеприведенной формуле.

1. По проективному покрытию (%):

(1,5x40) + (2x40) + (1,5x10) + (2x30) + (2,5x40) + (3x20) 2. По обилию – покрытию (баллы):

(1,5x3) + (2x3) + (1,5x2) + (2x3) + (2,5x3) + (3x2) Таким образом, мы получили сходные результаты, свидетельствующие о том, что для исследуемой липовой дубравы свойственен свежий гигротоп (свежий тип увлажнения почвы). Подобным образом, используя данные табл. 4.10 и сведения о видовом составе (с учетом проективного покрытия или обилия – покрытия) сообщества, можно определить градацию и других экологических режимов в нем (Матвеев, 2001, 2003, 2006).

Данный подход применим не только к лесным, но и к степным, луговым, кустарниковым и иным естественным сообществам. В искусственных лесонасаждениях экоморфный анализ должен включать только виды, внедрившиеся самопроизвольно (древостой и антропогенный кустарниковый подлесок не учитываются).

Кроме упомянутых выше списков видов степной флоры с указанием их принадлежности к соответствующим экоморфам, опубликованных А. Л.

Бельгардом и его последователями, Ю. Н. Нешатаевым и Ю. А. Дорониной (1992) собраны сведения о принадлежности к гелиоморфам, гигроморфам, трофоморфам 538 видов растений, обитающих в подзоне луговых степей (или Лесостепи). Они могут быть использованы для изучения состава экоморф и определения градации соответствующих экологических режимов.

Вполне применимы для этих целей и экологические группы видов растений, выделенные другими исследователями для соответствующих регионов и природно-географических зон.

В ряде случаев может оказаться, что выраженная в баллах оценка того или иного экологического режима в изучаемом сообществе займет промежуточное положение, например, между 3 и 4 или между 4 и 5. Нам представляется правильным осуществлять при этом соответствующее округление в интервале колебаний ± 0,2, например, 2,8; 2,9; 3,0; 3,1; 3,2 округлять до 3, а в случае оценок 3,3; 3,4; 3,5; 3,6; 3,7 округлять до 3,5 баллов (промежуточный режим).

Отметим, что такая же необходимость возникает и при практическом использовании экологических шкал Д. Н. Цыганова (1983) и др.

При характеристике почвенно-грунтовых условий (эдафотопа) выявленные в сообществе трофоморфы отражают не всю сумму содержащихся в корнеобитаемом слое питательных элементов, а лишь несвязанную с почвенным поглощающим комплексом свободную (доступную для растений) часть. Суммарная же (валовая) их концентрация, как известно, возрастает в ряду: песок < супесь < суглинок < глина, и это происходит за счет увеличения доли связанных почвенным поглощающим комплексом питательных элементов (Гаркуша, 1963; Роде, Смирнов, 1972; Почвоведение, 1975; Практикум..., 1987). В связи с этим трофность почвы, определяемую с использованием трофоморф растений, мы предлагаем в сочетании с режимом увлажнения выражать в форме «шифра эдафотопа». Например: 2П1 или 2,5СП2. В первом случае речь идет о среднебогатой (2) песчаной (П) суховатой (1), а во втором – о переходной от среднебогатой к богатой (2,5) супесчаной (СП) свежей (2) почве. В полевых условиях общеизвестная глазомерная оценка гранулометрического состава почвы ограничивается на уровне: песок (П), супесь (СП), суглинок (СГ) и глина (Г). Если последующий физикохимический анализ невозможен, мы предлагаем связанную почвенным поглощающим комплексом недоступную для растений часть питательных элементов выражать в баллах: П – 10, СП – 20, СГ – 30, Г – 40.

Вышеизложенные принципы позволяют количественно характеризовать световой, тепловой, солевой, водный режимы в биотопе, зимостойкость и степень однородности ценоморфного состава растительных сообществ, а также сравнивать их между собой и осуществлять их ординацию в координатах исследуемых факторов.

В последующей части данного учебного пособия мы предлагаем вниманию аспирантов, бакалавров, магистров и специалистов в качестве примера несколько конкретных исследований, выполненных с использованием научных идей и разработок профессора А. Л. Бельгарда (разделы 5…8).

5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИСТЕМЫ ЭКОМОРФ

ВО ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

При изучении флор ботаники-флористы обычно особое внимание уделяют следующим вопросам: систематический (таксономический) состав (число видов, родов, семейств, порядков, ведущие семейства, флористический спектр семейств), географический анализ (связь видов с типами ареалов, долготными и широтными элементами), биоморфологический состав (по среде обитания, способу питания, сезону вегетации, жизненные формы), экологический состав (группы видов по отношению к режиму увлажнения), связь с другими флорами, адвентивные элементы, редкие виды (Бакин и др., 2000; Березуцкий, 2000; Ерохин, 2003 и др.).

Однако столь всесторонняя характеристика флоры присутствует далеко не во всех работах. При этом, как правило, в них нет точных сведений о подземных органах растений, о способах их опыления, распространения плодов и семян, продолжительности вегетации, о составе экологических групп видов. Использование теоретических разработок А. Л. Бельгарда может, по нашему мнению, существенно расширить и дополнить экологическую оценку изучаемой флоры. Рассмотрим это на конкретном примере, в качестве которого выступает лесостепной лесной массив «Микушкинская дубрава».

Подзона луговых степей и остепненных лугов, или Лесостепь по сравнению с остальными подзонами степной зоны по своим климатическим особенностям характеризуется повышенной лесопригодностью (Бельгард, 1971; Шабалин, 2005). Так, в лесостепном Заволжье Самарской области лесистость административных районов колеблется от 11,9 до 26,7%, а в зоне «настоящих степей» – не превышает 2% (Шабалин, 2005).

Лесные массивы выступают при этом рефугиумами свойственных для степной зоны природных экосистем, в первую очередь, – лесных, а на полянах и прогалинах – степных, луговых, низинноболотных, кустарниковых (Матвеев, Терентьев, 1988). Здесь же сосредоточено основное биоразнообразие флористических и фаунистических комплексов, инвентаризация современного состояния которых составляет актуальную научную задачу.

Этим и вызвано выполнение данной работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Наши исследования осуществлялись в Микушкинском лесном массиве, который расположен в Исаклинском районе Самарской области и отражает типичные особенности, характерные для лесостепного Заволжья.

Флористическое обследование осуществлялось маршрутным методом. Собранные на маршрутах образцы сосудистых растений гербаризировали, определяли в камеральных условиях (Определитель…, 1984, 1988, 1989) и этикетировали. Полученный фактический материал был оформлен в обобщающей таблице, которая включала следующие разделы: название вида и семейство, тип ареала, климаморфа, биоморфа, продолжительность вегетации, способ опыления, способ распространения плодов и семян, ценоморфа, трофоморфа, гигромофа, гелиоморфа, положение в экологических (Tr, Hd, Lc) шкалах Д. Н. Цыганова (1983). Номенклатура видов дана по С. К.

Черепанову (1995), перечисленные сведения о видах взяты из работы Н. М.

Матвеева (2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Всего в Микушкинском лесном массиве, называемом также «Микушкинская дубрава», нами выявлено 251 вид высших (сосудистых) растений из 1703 видов, обитающих в Самарской области (Сосудистые растения…, 2007), что составляет 14,7%. Доминирующим отделом являются покрытосеменные (Magnoliophyta). В их составе 249 видов, 181 род, 48 семейств. Преобладают двудольные (Magnoliopsida) – 210 видов, 155 родов, 44 семейства; однодольных (Liliopsida) меньше – 39 видов, 26 родов, 4 семейства. Отмечены по одному виду из отделов хвощевидных (Equisetophyta) и голосеменных (Pinophyta). Ведущими по числу видов и родов соответственно (в скобках) являются семейства: Asteraceae (34 и 27), Poaceae (21 и 13), Rosaceae (21 и 14), Fabaceae (16 и 8), Caryophyllaceae (15 и 10), Lamiaceae (14 и 12), Apiaceae (12 и 11), Ranunculaceae (12 и 9), Brassicaceae (11 и 10), Liliaceae (10 и 8), Scrophulariaceae (9 и 6), Boraginaceae (5 и 5), Chenopodiaceae (5 и 3).

Как видно из табл. 5.1, флористический спектр Микушкинского лесного массива (включает виды, обитающие в лесонасаждениях, на полянах и опушках) обнаруживает сходство по двум первым доминирующим семействам (Asteraceae, Poaceae) со всеми сравниваемыми спектрами, кроме Восточной Европы, но в целом он достаточно специфичен и отличается даже от флористического спектра, свойственного для Самарской области. Так, из семи ведущих семейств, характерных для флоры Самарской области, во флористическом спектре Микушкинского лесного массива отсутствуют Brassicaceae, Cyperaceae, а взамен представлены Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Apiacaeae (табл. 5.1). Это свидетельствует о необходимости детального изучения локальных (местных) флор.

Примечание: Таблица составлена по материалам: 1 О. В. Бакин и др. (2000), 2 Сосудистые растения… (2007), 3 авторов; Ast. – Asteraceae, Fab. – Fabaceae, Poa. – Poaceae, Lam. – Lamiaceae, Ros. – Rosaceae, Scr. – Scrophulariaceae, Cyp. – Cyperaceae, Bras. – Brassicaceae, Car. – Caryophyllaceae, Ran. – Ranunculaceae, Api. – Apiaceae.

Во флоре Микушкинского лесного массива по числу видов выделяются роды: Campanula, Galium – по 5, Carex, Potentilla, Plantago – по 4, Centaurea, Artemisia, Poa, Atriplex, Bromus, Lathyrus, Rubus, Stellaria, Amoria, Verbascum – по 3 вида. По своему географическому происхождению данная локальная флора связана, главным образом, с евро-азиатским (на 28,3%), евро-западноазиатским (на 23,1%), евро-западносибирским (на 2,4%) и восточно-евро-западноазиатским (на 2,4%) типами ареалов. Превалируют летнезеленые (189 видов), но представлены и летне-зимнезеленые (59 видов). Последние могут служить пищей для млекопитающих, ведущих активный образ жизни в зимнее время. Имеются также весенние ( вида) и весенне-раннелетнезеленые (2 вида).

В Микушкинском лесном массиве больше всего травянистых многолетников (169 видов), однолетников (40 видов), двулетников (18 видов);

деревьев (8 видов), кустарников (13 видов), полукустарников (1 вид) – существенно меньше.

Из жизненных форм (биоморф) среди многолетних трав превалируют стержнекорневые (50 видов), короткорневищные (50 видов) и длиннокорневищные (44 вида). Существенно меньше представлены кистекорневые, рыхлодерновинные, корнеотпрысковые, клубнеобразующие (по 5 видов), а также луковичные (2 вида), кистеклубневые и плотнодерновинные (по 1 виду). Это свидетельствует о том, что на исследуемой нами территории почвы обладают повышенной рыхлостью и хорошей аэрацией. Если длиннокорневищные, короткокорневищные, кистекорневые, клубнеобразующие, луковичные, кистеклубневые развиваются за счет гравитационный влаги, то стержнекорневые используют запасы капиллярной воды и (в низинах) грунтовых вод. Из названных биоморф наибольшей вегетативной подвижностью, то есть способностью разрастаться за счет интенсивного вегетативного размножения и быстро занимать площадь обладают длиннокорневищные и корнеотпрысковые, например, кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), девясил британский (Inula britanica L.), молокан татарский (Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey.), льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris Mill.) и др.

Вегетативно малоподвижны рыхло– и плотнодерновинные, луковичные и клубнеобразующие.

По степени устойчивости к зимнему периоду в изучаемой флоре из климаморф доминируют гемикриптофиты (165 видов). К наступлению зимы, после отмирания надземных побегов у них формируются почки на поверхности почвы на остающихся живыми подземных органах. Эти почки от зимних холодов предохраняют почечные чешуи, опад, подстилка и снежный покров. При наступлении сильной почвенной засухи в летнее время у многих гемикриптофитов частично или полностью отмирают надземные побеги, но с сохранением живых почек на поверхности почвы. С началом теплого весеннего периода у летнезеленых или дождливой погоды осенью у осенне-зимне-летнезеленых из почек быстро развиваются новые надземные побеги. При этом они не тратят энергии и времени на прободание слоя почвы, что может быть затруднительно, если последняя уплотнена.

У криптофитов зимующие почки развиваются на многолетних подземных органах под слоем почвы. С одной стороны, они лучше защищены от зимних холодов (почечные чешуи, слой почвы, опад, подстилка, снежный покров), но весной побеги вынуждены преодолевать слой почвы.

Криптофиты в исследуемой флоре представлены 23 видами. Довольно много здесь терофитов (34 вида). К наступлению зимы у них формируются семена, которые надежно защищают зародыш питательными тканями, кожурой (часто еще и околоплодником). Надземные и подземные органы отмирают. Семена (плоды) опадают на поверхность почвы и зимой оказываются под защитой опада, подстилки и снежного покрова. Терофиты, будучи однолетниками – эксплерентами, занимают в фитоценозах свободные от более конкурентноспособных виолентов и патиентов участки почвы и отражают степень нарушенности растительного покрова.

Поскольку изучаемая нами локальная флора связана с лесным массивом, то в ней, естественно, представлены фанерофиты (18 видов) и хамефиты (11 видов). Фанерофиты с почками, расположенными высоко над поверхностью почвы и защищенными от зимних холодов только почечными чешуями, обладают наименьшей зимостойкостью. Сильные морозы часто повреждают эти почки. У хамефитов почки расположены на небольшой высоте у поверхности почвы и обычно прикрыты снежным покровом. Характерные для степной зоны знойные засухи в июле – августе неблагоприятны для хамефитов и, особенно, – фанерофитов, которые спасаются от повреждения, интенсивно сбрасывая часть листьев.

В Микушкинском лесном массиве превалируют энтомофилы ( вид), опыление которых осуществляют насекомые. В условиях лесного массива это самый эффективный способ опыления, так как древостой задерживает ветер. Нормальное развитие видов — анемофилов под пологом древостоя, на небольших прогалинах и в «окнах» проблематично: без опыления не сформируются семена. Поэтому анемофилы, представленные здесь 47 видами (18,7%), образуют нормальные ценопопуляции только на больших полянах, где ощущается дуновение ветра. Отмечены также самоопылители: манжетка дубравная (Alchemilla nemoralis Alech.), спорыш птичий (Polygonum aviculare L.).

Установлено, что по способу распространения плодов и семян в изучаемой локальной флоре доминируют: баллисты – 80, анемохоры – 72, барохоры – 68, зоохоры – 45, есть мирмекохоры – 12, автомеханохоры – 6, гидрохоры – 3, достаточно много антропохоров – 30 видов. В наибольшей мере приспособлены к широкому распространению в новые местообитания зоохоры и антропохоры, плоды и семена которых разносят животные (млекопитающие, птицы) и люди (на обуви, на одежде, на колесах транспорта).

В меньшей степени это свойственно для анемохоров и мирмекохоров и, особенно, для автомеханохоров, баллистов и барохоров. У последних семена осыпаются в непосредственной близости от материнского растения.

Как видно из табл. 5.2, во флоре Микушкинского лесного массива из ценоморф преобладают лесовики (сильванты). Их биоценотический оптимум находится в биотопе коренных (климаксовых) лесных сообществ.

Вместе с сорно – лесными (сильванты — рудеранты) они составляют 41,1% от общего числа видов в изучаемой флоре.

Доля участия луговиков (пратанты и пратанты – рудеранты) и степняков (степанты и степанты—рудеранты) – меньше (26,6 и 11,5% соответственно). Большое число видов рудерантов – обитателей антропогенных растительных группировок отражает значительную нарушенность растительного покрова.

Представленность трофоморф – групп видов по их экологическому оптимуму в отношении трофности (плодородия) почвы свидетельствует (табл. 5.2) о том, что в почвенном покрове Микушкинского лесного массива превалируют среднеплодородные (среднебогатые) почвы, дающие приют мезотрофам. Большая доля участия мегатрофов (78 видов) отражает наличие участков с плодородными (богатыми) почвами (Матвеев, 2006).

Доминирование в составе гигроморф мезофитов и ксеромезофитов демонстрирует широкое распространение на исследуемой территории свежих и свежеватых гигротопов. Из гелиоморф преобладают гелиофиты и сциогелиофиты (табл. 5.2), отражающие приуроченность 79,6% видов изучаемой флоры к местообитаниям с осветленным и полуосветленным световым режимом (Матвеев, 2006).

Экоморфный состав флоры Микушкинского лесного массива Экоморфы по А.Л. Бельгарду (1971) и Примечание: цифры в скобках – баллы Анализ флоры Микушкинского лесного массива показал, что из экологических свит по отношению к солевому режиму здесь превалируют гликосемиэвтрофная > гликопермезотрофная > гликосубэвтрофная > гликоэвтрофная, по отношению к режиму увлажнения – влажно-степная > сухолесолуговая > свежелесолуговая > влажно-лесолуговая > сублесолуговая, а по отношению к освещенности затенению – кустарниковая > полянная > светлолесная > разреженнолесная (табл. 5.3).

Состав экологических свит во флоре Микушкинского лесного массива На территории исследованного лесного массива отмечено много хозяйственнополезных растений: лекарственных – 134, медоносных – 106, кормовых – 69, декоративных – 61, пищевых – 61, витаминных – 19 видов (один и тот же вид может обладать несколькими полезными свойствами). Так, из лекарственных растений многочисленны: тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), воронец колосистый (Actea spicata L.), репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.), алтей лекарственный (Althaea officinalis L.), ветреничка лютичная (Anemonoides ranunculoides (L.) Holub), лопух большой (Arctium lappa L.), ландыш майский (Convallaria majalis L.) и др. Из медоносов обычны: амория гибридная (Amoria hybrida (L.) C. Presl.), амория горная (Amoria montana (L.) Sojak.), купырь лесной (Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.), консолида полевая (Consolida regalis S. F. Gray), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris Moench), подмаренник пахучий (Galium odoratum (L.) Scop.), люцерна серповидная (Medicado falcata L.) и др.

Высокой декоративностью характеризуются: ветреница лесная (Anemone sylvestris L.), пупавка красильная (Anthemis tinctoria L.), колокольчик крапиволистный (Campanula trachelium L.) и др. Из пищевых и витаминных растений здесь широко распространены: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), хмель вьющийся (Humulus lupulus L.), земляника лесная (Fragaria vesca L.), земляника зеленая (Fragaria viridis Duсh.), яблоня лесная (Malus sylvestris (L.) Mill.), шиповник собачий (Rosa canina L.), шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) и др.

В Микушкинском лесном массиве обитают также редкие для степной зоны, в том числе и для подзоны луговых степей и остепненных лугов (Лесостепи) виды: тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.), дремлик широколистный (Epipactis helleborine (L.) Сrantz), адонис весенний (Adonis vernalis L.), копытень европейский (Asarum europaeum L.), пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra (L.) Borkh.), лазурник трехлопастный (Laser trilobum (L.) Borkh.), вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia L.), майник двулистный (Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt).

Дремлик широколиcтный, тюльпан Биберштейна, пыльцеголовник красный, лазурник трехлопастный, майник двулистный включены в Красную книгу Самарской области (Красная книга…, 2007).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в Микушкинском лесном массиве, который является типичным для лесостепного Заволжья, сохраняется большое биоразнообразие сосудистых растений (251 вид из 181 рода и 48 семейств), составляющих 14,7% от флоры Самарской области. В данной локальной флоре представлены лесовики (сильванты и сильванты рудеранты) – 41,1, луговики (пратанты и пратанты рудеранты) – 26,6, степняки (степанты и степанты рудеранты) – 11,5%. Они отражают наличие на изучаемой территории не только лесных, но также – луговых и степных фитоценозов и их фрагментов (на прогалинах, полянах, опушках). Отмечены редкие и «краснокнижные» виды растений.

6. ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМУЛЫ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ

А. Л. БЕЛЬГАРДА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ШИФРЫ БИОТОПОВ

При изучении лесных фитоценозов их особенности традиционно принято характеризовать с учетом ярусности, полноты, сомкнутости древостоев (Погребняк, 1968), а также – распределением деревьев (особей) по классам Г. Крафта (Погребняк, 1968; Бельгард, 1971; Мелехов, 1980) и классам жизненности (Алексеев, 1989). П. С. Погребняк (1968) предложил выделять типы леса, каждый из которых оценивается по трофности и увлажнению почвы. Так, по трофности образуется ряд: боры (А) < субори (В) < судубравы (С) < дубравы (Д). В зависимости от увлажнения почвы они могут быть: сухие (1) < свежие (2) < влажные (3) < сырые (4) < мокрые (5).

С использованием лесотипологической сетки П.С. Погребняка (1968) выделение соответствующих типов леса широко используется лесоводами.

С учетом большой засушливости климата и широкого распространения засоленных почв в степной зоне А. Л. Бельгард (1950, 1971) ряд трофности П. С. Погребняка предложил заменить «рядом минерализованности почвенного раствора»: степные боры (АВ) < степные субори (В) < степные судубравы (С) < степные дубравы (Д) < галофитоидные дубняки (Е). Степные дубравы по минерализованности почвы, в свою очередь, подразделяются: липовые (Дс) < липово-ясеневые (Дас) < кальцефильнонитрофильные (Дп). В условиях степной зоны рекомендуется различать следующие градации гигротопа: очень сухой (О), сухой (О-1), суховатый (1), свежеватый (1-2), свежий (2), влажноватый (2-3), влажный (3), сырой (4), мокрый (5) (Бельгард, 1971).

Таким образом, тип леса определяется в зависимости от плодородия и увлажнения почвы, обозначается соответствующей буквой и цифрой, например, С2 (свежая судубрава) и оценивается состоянием сообщества в климаксовой стадии сукцессии (Погребняк, 1968; Бельгард, 1971). Однако в момент изучения бор (естественный сосняк) может быть представлен, например, березняком, что весьма затрудняет работу исследователя. Лесоводы, ориентированные, главным образом, на древостой, чаще всего не обращают должного внимания на флористический состав лесного фитоценоза, ограничиваясь лишь учетом индикаторных видов. В то же время, детальный биоэкологический анализ видового состава древостоя, кустарникового подлеска, травостоя может оказаться перспективным для всесторонней характеристики биотопа, формирующегося в том или ином лесонасаждении. Этим и продиктовано выполнение данной работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на Красносамарском биомониторинговом стационаре Самарского государственного университета (функционирует с 1974 года), который располагается в Красносамарском лесном массиве в долине среднего течения реки Самары (Волжской) в подзоне разнотравнотипчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема. На пробных площадях (2500 кв. м.) осуществляли общепринятыми методами таксационное обследование древостоя, описание почвенного разреза с отбором и последующим лабораторным физико-химическим анализом образцов (Авдеева, 2004; Козлов, 2007). Для учета состава и структуры травостоя в пределах пробной площади случайно-регулярным способом закладывали по учетных площадок (1 1 м), на которых определялось проективное покрытие каждого вида. В камеральной обстановке уточнялись современное систематическое положение и номенклатура видов растений (Черепанов, 1995), рассчитывалось среднеарифметическое значение их проективного покрытия и отношение к соответствующей биоморфе, климаморфе, экоморфе (Матвеев, 2006). Фитоиндикационная оценка светового режима, трофности и увлажнения почвы осуществлялась с использованием принципов, опубликованных в наших предшествующих работах (Матвеев, 2003, 2006) и изложенных в разделе 4 данного пособия.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Из широколиственных лесов в условиях степного Заволжья наиболее распространены липовые дубравы (Природа…, 1990). В Красносамарском лесном массиве они приурочены к переходному склону от арены к пойме р. Самары, где и была нами заложена пробная площадь, которую мы проанализируем в качестве примера естественных степных лесов. В древесном ярусе здесь доминирует дуб черешчатый (Quercus robur L.) с участием липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) (табл. 6.1). Состав древостоя – 8Дч2Лс, сомкнутость – 0,7. Оба эти вида по системе жизненных форм (климаморф) К. Раункиера относятся к фанерофитам, зимующие почки которых наименее защищены от воздействия неблагоприятных условий зимнего периода. Они располагаются высоко над поверхностью почвы и покрыты только почечными чешуями. Поэтому в особо морозные зимы почки дуба и липы могут повреждаться, что сопровождается уменьшением листовой массы и появлением новых побегов из спящих почек.

Основу травостоя (общее проективное покрытие 94%) в исследованном нами сообществе составляют: Convallaria majalis L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Chelidonium majus L., Humulus lupulus L., Falcaria vulgaris Bernh. (суммарное покрытие – до 80 %). В составе травостоя (по доле участия в общем проективном покрытии) превалируют длиннокорневищные (39,3 %) и короткокорневищные (30,8 %) многолетние травы, что способствует формированию дернины и отражает оптимальные условия аэрации перегнойно-аккумулятивного горизонта почвы.

Преобладание длинно- и короткокорневищных трав, значительная часть надземных и подземных органов которых ежегодно отмирает, приводит к накоплению гумуса в корнеобитаемом слое почвы. Этому способствует корневая масса дуба и липы, которая на 70…80 % сосредоточена в слое почвы 0…50 см (Лаврова, 1999). Наличие в травостое существенной примеси (26,6 %) стержнекорневых растений обеспечивает поглощение минеральных элементов в глубоких слоях почвы, их подъем и накопление в верхних горизонтах. В этом процессе участвуют и глубокопроникающие корни дуба и липы.

Биоэкологическая характеристика липовой дубравы (L.) Beauv.

Convallaria majalis L. 26 Cr (4) Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) Waldst. et Kit.

Moench (Mill.) Druce Примечание. Среднее проективное покрытие древесных видов выражено как «покрытие проекций крон», травянистых – как среднее из 100 учетных (11 м) площадок. Биоморфы: кк – короткокорневищные, ко – корнеотпрысковые, кл – клубневые, ст – стержнекорнеыве, плк.– полукустарниковые. Климаморфы: Ph – фанерофиты, Ch – хамефиты, Hcr – гемикриптофиты, Cr – криптофиты, Th – терофиты. Ценоморфы: Sil – сильванты, SilRu – сильванты-рудеранты. Pr – пратанты, PrRu – пратанты-рудеранты, Ru – рудеранты. Трофоморфы: MsTr – мезотрофы, MgTr – мегатрофы. Гигроморфы:

MsKs – мезоксерофиты, KsMs – ксеромезофиты, Ms – мезофиты, HgrMs – гигромезофиты, MsHgr – мезогигрофиты. Гелиоморфы: He – гелиофиты, ScHe – сциогелиофиты, HeSc – гелиосциофиты, Sc – сциофиты. Цифры в скобках – баллы.

В травостое (по доле участия в общем проективном покрытии) превалируют криптофиты (47,8%) и гемикриптофиты (50,0%), что отражает высокую его устойчивость к перенесению неблагоприятных условий зимнего периода, а также обеспечивает ежегодное отмирание и разложение значительной надземной травянистой фитомассы и обогащение почвы гумусом. По сравнению с травянистыми (остепненные луга, луговые степи) сообществами (Козлов, 2007) обращает на себя внимание существенно возросшее участие криптофитов, у которых почки в неблагоприятный зимний период, а также характерный для степной зоны засушливый летний «период полупокоя»

(Бельгард, 1971) переживают под слоем почвы на многолетних подземных органах (корневища, клубни, луковицы). В летнюю засуху они защищены слоем почвы и опадом, а зимой – еще и снежным покровом.

Ценоморфный состав травостоя характеризуется значительным преобладанием лесных видов – сильвантов и сильвантов-рудерантов (доля участия 89,3%). Присутствие рудеральных и луговых (пратанты и пратанты-рудеранты) видов незначительно, что позволяет с учетом «лесного»

древостоя отнести данное сообщество к «лесным псевдомоноценозам»

(Бельгард, 1971).

Из трофоморф в составе древостоя представлены только мезотрофы, а в составе травостоя – мегатрофы (50%) и мезотрофы (50%). Это отражает достаточно большой запасе доступных для растений питательных веществ в корнеобитаемом слое почвы.

Из гигроморф в составе травостоя здесь преобладают мезофиты (41,5%), также велика доля участия ксеромезофитов (27,6%) и гигромезофитов (20,2%), что свидетельствует о достаточно благоприятном для степной зоны водном режиме в фитоценозе. По составу экоморф (Матвеев, 2006) почвенно-грунтовые условия в данном сообществе можно охарактеризовать шифром 2,5П1,5 как переходный от среднеплодородного к плодородному свежеватый песок. Состав гелиоморф здесь отражает переходный от полутеневого к полуосветленному световой режим (2,5 балла).

Почва, сформированная под данной липовой дубравой, диагностируется (Классификация…, 2000) как чернозем оподзоленный насыщенный бескарбонатный среднемощный малогумусированный умеренно насыщенный связнопесчаный с мощным профилем на песке (Козлов, 2007).

Таким образом, на примере исследованной естественной липовой дубравы видно, что примененный нами биоэкологический анализ ее флористического состава позволяет по-новому оценивать состояние лесного фитоценоза. Однако существует потребность в обобщении полученной информации в какой-то краткой и, одновременно, не только качественной, но и количественной форме, что бывает необходимо для сравнения друг с другом сразу нескольких лесонасаждений (Матвеев, 2009).

А. Л. Бельгард (1971) предложил для обобщенной характеристики каждого конкретного лесонасаждения составлять его «типологическую формулу», включающую «тип лесорастительных условий» (гранулометрический состав и градация увлажнения почвы), «тип экологической структуры» (световая структура и возрастная стадия древостоя) и «тип древостоя» (породный состав). Использование такого рода формул позволяет исследователям прослеживать изменения в развитии видовых ценопопуляций в древостое, травостое, свойств подстилки и почвы в зависимости от типологических особенностей лесонасаждений (Грiцан, 2000; Кочетков, 2000; Авдеева, 2004; Цвєткова, Якуба, 2006; Козлов, 2007). Принципы составления типологических формул лесонасаждений по А. Л. Бельгарду (1971) описаны в разделе 3.

С учетом вышеизложенного мы полагаем целесообразным выявленную посредством всестороннего анализа флористического состава лесонасаждения характеристику представлять в обобщенном виде в форме экологического шифра. Подчеркнем, что лесной фитоценоз обладает по сравнению с травянистыми (степными, луговыми) сообществами повышенным средопреобразующим воздействием и формирует специфический эдафотоп и аэротоп (Бельгард, 1971; Грiцан, 2000; Матвеев, 2006). Трансформация эдафотопа зависит от исходного гранулометрического состава, физического и химического состояния материнской породы (Болдырев, 1993, 2005), состава древостоя (Бельгард, 1971; Травлеев, 1972), особенностей микро-, мезо- и макробиоты в подстилке и почве (Пахомов, 1998; Чорнобай, 2000).

Она во многом определяется также флористическим и экобиоморфным составом конкретного лесонасаждения (Козлов, 2007; Матвеев, Козлов, 2008).

Важнейшими свойствами лесного эдафотопа являются: формирующийся тип и подтип почвы, ее трофность (плодородие) и увлажнение (Бельгард, 1971; Болдырев, 2005). С учетом вышеизложенных результатов обследования липовой дубравы (табл. 6.1) эдафотоп в ней может быть охарактеризован так: чернозем оподзоленный (Чоп), преходный от среднеплодородного к плодородному (2,5 балла) свежеватый (1,5 балла) песчаный (П), или в целом – Чоп 2,5П1,5.

Аэротоп в лесном сообществе, прежде всего, зависит от архитектоники крон лесообразующих пород (ажурная, полуажурная, полуплотнокронная, плотокронная), определяющей световую структуру (осв – осветленная, п/осв – полуосветленная, п/тен – полутеневая, тен – теневая) и возрастной стадии древостоя (I – до смыкания, II – смыкания, III – изреживания) (Бельгард, 1971). Реальное состояние лесного фитоценоза может быть охарактеризовано и фитоиндикационной оценкой светового режима. В пределах каждой возрастной стадии древостоя следует различать конкретную сомкнутость крон. Если учесть, что древостой в обследованной нами липовой дубраве при сомкнутости 0,7 в стадии изреживания (III) формирует теневую (тен) структуру, а реальный световой режим – переходный от полутеневого к осветленному (2,5 балла), то аэротоп здесь может быть охарактеризован так: тен (2,5) – III (0,7).

Необходимы для полной экологической характеристики лесного фитоценоза и сведения о конкретном составе древостоя и (желательно) его (календарном) возрасте. Последний определяется по числу годичных колец на спилах модельных деревьев (Авдеева, 2004; Матвеев, 2006).

Таким образом, обследованная нами липовая дубрава в целом характеризуется следующим экологическим шифром:

Изложенные методологические принципы можно использовать и при изучении искусственных лесонасаждений. Рассмотрим это на конкретном примере. На арене (песчаной надпойменной террасе) р. Самары в Красносамарском лесном массиве широко представлены искусственные сосняки, созданные на участках песчаных степей и остепненных лугов.

Обследуемая пробная площадь была заложена нами в искусственном сосняке в стадии изреживания на выровненном возвышенном участке арены. Древостой (сомкнутость 0,4) представлен только сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (табл. 6.2).

Биоэкологическая характеристика флористического состава искусственного сосняка в стадии изреживания на арене р. Самары (L.) Roth Cronq.

Nevski Garcke Seseli libanotis (L.) Koch. 1 Hcr (3) Pr Ru MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) Примечание. Ценоморфы: St – степанты, StRu – степанты-рудеранты. Трофоморфы: OgTr – олиготрофы. Гигроморфы: Ks – ксерофиты. Расшифровка всех остальных символов приведена в примечании к табл. 6.1.

Основу слаборазвитого травостоя (общее проективное покрытие до 30%) в исследованном сообществе составляют: Elytrigia repens (L.) Nevski, Berteroa incana (L.) DC., Stachys recta L., Gypsophila altissima L., Melandrium album (Mill.) Garcke (суммарное покрытие не превышает 20 %). В нем превалируют (по доле участия в общем проективном покрытии) стержнекорневые (63,3 %), представлены длиннокорневищные (30,0 %) и короткокорневищные (6,7 %) многолетние травы.

Роль надземных и подземных органов трав в силу слабого развития травостоя в формировании свойств почвы незначительна. Корневые системы, «корнепад», отпад и опад надземной фитомассы сосны играют первостепенную роль в трансформации эдафотопа.

В травостое (по доле участия в общем проективном покрытии) превалируют гемикриптофиты (60,0%) и криптофиты (33,3%), хорошо приспособленные к неблагоприятным условиям зимы и летнего засушливого «периода полупокоя».

Преобладание луговых (пратанты и пратанты-рудеранты) видов (40,0%) с участием степняков (степанты и степанты-рудеранты) (26,6%) отражает то, что данный эдафотоп соответствует остепненному лугу, а наличие лесных видов (13,4%) свидетельствует о средопреобразующем воздействии соснового древостоя в направлении «сильватизации» (по А. Л.

Бельгарду, 1971). Заметная примесь рудерантов (20%) – результат антропогенного влияния.

Из трофоморф (по доле участия в общем проективном покрытии) в составе травостоя представлены мезотрофы (80,0%), олиготрофы (10,0%) и мегатрофы (10,0%). Это свидетельствует о среднем запасе доступных для растений питательных веществ в почве.

Из гигроморф в составе травостоя искусственного сосняка преобладают ксерофиты (40,0%) и ксеромезофиты (40,0%) с небольшой долей мезофитов (10,0%), мезоксерофитов (6,7%) и мезогигрофитов (3,3%). По составу экоморф (Матвеев, 2006) почвенно-грунтовые условия в данном сообществе можно охарактеризовать шифром 2П1 как среднеплодородный (среднебогатый) суховатый песок.

Из гелиоморф на данной пробной площади превалируют гелиофиты (86,6%), что отражает высокую степень солнечной инсоляции, а световой режим как осветленный (4 балла).

Почва, сформировавшаяся под влиянием данного искусственного сосняка, диагностируется (Классификация…, 2000) как чернозем выщелоченный слаборазвитый насыщенный бескарбонатный мощный малогумусированный умеренно насыщенный глубококарбонатный песчаный с мощным профилем на песке (Козлов, 2007).

Исходя из принципов, использованных при анализе липовой дубравы, обследованный сосняк можно охарактеризовать следующим экологическим шифром: