2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРСИТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пятилистник кустарниковый Pentaphylloides fruticosa (L.)

O. Schwarz (Rosaceae) или курильский чай – вид со многими целебными свойствами. В

восточной медицине настой курильского чая используют как противовоспалительное,

кровоостанавливающее, противоцинготное и успокоительное средства (Телятьев, 1976;

Растения тибетской медицины…, 1989). Эти свойства подтверждаются данными современной науки (Коровкина и др., 1971; Изучение антимикробной …, 1986). Кроме того, исследования сухого экстракта надземной части курильского чая выявили выраженное гепатопротекторное действие (Противовоспалительные свойства …, 1990; Костеша и др., 1990), а также его противовирусную и иммуностимулирущую активность (Противовирусная и иммуностимулирующая …, 2000; Николаева и др., 2001).

Основной район сбора сырья – территория Горного Алтая, где Р. fruticosa распространен практически во всех поясах растительности. Но в условиях ухудшения экологической обстановки и увеличения антропогенной нагрузки необходим рациональный подход к использованию ресурсов с учетом состояния природных зарослей, что невозможно без знания популяционной биологии вида. В работах ряда авторов описаны несколько вариантов морфогенеза для P. fruticosa в разных точках его ареала (Шафранова, 1964; Антропова, 1983), в ходе которых формируется плотный куст или куртина. В связи с этим представляется интересным изучить состояние вида в разных эколого-ценотических условиях, но в одном регионе распространения вида.

Цель работы – изучение биологии Р. fruticosa на территории Горного Алтая, выявление механизмов адаптации вида к различным условиям среды и оценка состояния его ценопопуляций.

Задачи исследования:

– описать онтогенез P. fruticosa в естественных местах произрастания и его поливариантность в зависимости от условий среды.

– изучить онтогенетическую и пространственную структуру ценопопуляций данного вида в разных эколого-фитоценотических условиях Горного Алтая.

– оценить состояние ценопопуляций вида на основе организменных и популяционных признаков и выявить механизмы адаптации вида.

Защищаемое положение:

Pentaphylloides fruticosa – реактивно-толерантный вид: в растительных группировках на участках с несформированным почвенным покровом преобладают реактивные свойства, а в развитых растительных сообществах – толерантные. Механизмами адаптации вида к различным условиям произрастания являются изменения его жизненной формы, онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций.

Научная новизна. Впервые для Р. fruticosa описана жизненная форма геоксильного вегетативно-подвижного кустарничка. Выявлена поливариантность развития особей (морфологическая, по темпам развития), приводящая к формированию 3 типов биоморф: моноцентрическая, неявнополицентрическая и явнополицентрическая.

Установлено, что модальным типом является простой онтогенез, сложный онтогенез проявляется в неблагоприятных условиях. Однако ценопопуляции имеют гетерогенный по биоморфам состав, что позволяет виду произрастать в различных экологофитоценотических условиях. Показано, что изученные ценопопуляции молодые и практически все с левосторонним спектром, но находятся на разных этапах развития – от молодой до переходной. Определена пространственная структура ценопопуляций Р. fruticosa и ее зависимость от условий произрастания. С учетом популяционных и организменных признаков проведена оценка состояния ценопопуляций и выявлены оптимальные условия существования вида в Горном Алтае.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах и структурно-морфологических особенностях биоморф растений, популяционную экологию. Выявленные механизмы адаптации (морфологические и популяционные) позволяют прогнозировать поведение вида в различных условиях произрастания Горного Алтая. Результаты работы используются в курсе морфологии растений, в спецкурсе «Популяционная биология растений» на кафедре ботаники и экологии Новосибирского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на следующих конференциях: II Всероссийский популяционный семинар (г. Йошкар-Ола, 1998); I межрегиональная научно-практическая конференция «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (г. Барнаул, 2005); III Международная научная конференция «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г. Томск, 2005); Всероссийская конференция «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны»

(г. Новосибирск, 2005); Всероссийская конференция «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (г. Новосибирск, 2009);

IV Всероссийская конференция с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Работа изложена на 184 страницах, содержит 15 таблиц и 13 рисунков. Список литературы состоит из 170 источников, в том числе 9 – на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА

ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ

В главе рассмотрены подходы к изучению состояния ценопопуляций. Оценка состояния вида в ценозе тесно связана с определением понятия оптимума. В связи с тем, что особи вида в природе представлены ценопопуляциями, разными исследователями (Прозоровский, 1940; Шахов, 1945, 1949; Марков, 1962; Миркин, Розенберг, 1978) оптимум определяется отдельно для особи и для совокупности особей (ценопопуляции). Л. Б. Заугольновой (1994) разработана методика оценки состояния ценопопуляций вида с учетом структурной иерархии организации популяций – на основе сопоставления организменных и популяционных параметров. При этом оптимальное состояние ценопопуляции соответствует наивысшим значениям как организменных, так и популяционных показателей, а пессимальное состояние констатируется при минимальных их значениях. Выработка критериев оптимальности для организма и ценопопуляции (ЦП), а также выбор наиболее информативных признаков для оценки состояния ценопопуляций возможны только в рамках популяционно-онтогенетического направления, наиболее полно отражающего общесистемное представление о ценопопуляции как надвидовой структуре. Основоположниками данного направления являются Т. А. Работнов (1950а, б) и А. А. Уранов (1975). Популяционно-онтогенетический метод через выяснение особенностей онтогенеза, способов самоподдержания, онтогенетической и пространственной структуры ЦП позволяет оценить состояние ценопопуляции вида не только в настоящий момент времени, но и сделать прогноз изменения его в будущем под влиянием определенных факторов среды.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz – прямостоячий (иногда простертый) летнезеленый геоксильный кустарник из сем. Rosaceae высотой до 150 см. Вид имеет дизъюнктивный ареал, состоящий из нескольких неравных частей. Основная (азиатская) часть его ареала включает почти всю Среднюю и Восточную Сибирь, АлтаеСаянскую горную область, горы Средней Азии, Дальний Восток, Монголию, Китай, Японию (Юзепчук, 1941; Юрцев, 1984; Коропачинский, Встовская, 2002). Остальные фрагменты ареала значительно меньше по площади и сильно удалены от азиатской части – Северная Америка, Европа, Урал и Кавказ. Для Р. fruticosa характерно островное распространение в горах Западной Европы, на Кавказе и Урале (Юрцев, 1984).

В своей основной азиатской части ареала вид распространен гораздо шире. Особенно хорошо вид представлен в Алтае-Саянской горной стране (Горчаковский, 1960; Куминова, 1960; Огуреева, 1980).

Изучение Р. fruticosa проводилось на территории Горного Алтая в течение нескольких вегетационных сезонов 1994–1999 гг. в фазы массового цветения и плодоношения вида. Исследовано 5 ценопопуляций в разных частях горной страны и расположенных в различных поясах растительности – от степного до альпийского. Во всех сообществах сделаны геоботанические описания по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964).

Структуру ценопопуляций Р. fruticosa изучали путем закладки трансект длиной 40– 60 м и шириной 2 м, которые разбивались на площадки размером 2 2 м. На площадках определяли число и онтогенетическое состояние всех особей Р. fruticosa. Часть растений (от 60 до 850 особей в разных ЦП) выкапывали для получения морфометрических параметров и последующей биоморфологической характеристики каждого онтогенетического состояния. Кроме того, для каждой особи определяли ее абсолютный возраст по числу годичных колец на спиле подземной части растения – ксилоподия или главного корня особи. Всего обработано более 1500 особей. Морфометрические параметры особей обработаны статистически: определены средняя арифметическая, ее ошибка, минимальные и максимальные значения признака. Оценка достоверности средних значений проводилась по критерию Стьюдента. Статистические характеристики получены при помощи пакетов программ «Excel» и «Statistica».

Онтогенез вида описан по методике Т. А. Работнова (1950а), А. А. Уранова (1967, 1975) и его учеников (Пошкурлат, 1941; Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Тип онтогенеза определяли по классификации Л. А. Жуковой (1987, 1995). При описании морфогенеза использована терминология И. Г. Серебрякова (1962), М. Т. Мазуренко, А. П. Хохрякова (1977). Фазы морфогенеза выделены согласно работам Л. М. Шафрановой (1964, 1967), М. Т. Мазуренко, А. П. Хохрякова (1977). Спектры ценопопуляций сравнивали между собой по критерию сходства Л. А. Животовского (1979). В качестве интегральных характеристик популяционной структуры использованы (индекс возрастности) (Уранов, 1975) и (индекс эффективности) (Животовский, 2001). Тип популяции определен по классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» Л. А. Животовского (2001). Кроме онтогенетической, изучена пространственная структура ЦП (Заугольнова, 1976; Григорьева и др., 1977). Для этого трансекты картировали с учетом взаимного расположения всех особей вида и фиксацией их онтогенетических состояний. Диагностика состояний ЦП проведена с использованием оценки организменных и популяционных признаков (Заугольнова, 1994). Диапазон каждого признака разбивали на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале. Каждому классу присваивали балл, наименьшему баллу соответствовали наименьшие значения признака.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA В ГОРНОМ АЛТАЕ

Р. fruticosa широко распространен по всей территории Горного Алтая, кроме его северных и северо-западных районов. Особенно вид характерен для Центрального Алтая, где имеет наибольшее обилие и встречается во всех растительных поясах – от степного до высокогорного. В степном поясе Р. fruticosa часто выступает доминантом кустарникового яруса луговых степей. В лесном поясе приурочен к речным долинам и прилегающим склонам, где иногда образует обширные заросли (Куминова, 1960).

Проникая по долинам в высокогорный пояс, Р. fruticosa с невысоким постоянством и обилием встречается в субальпийских, альпийских лугах и ерниковой тундре.

Анализ эколого-ценотической приуроченности вида, проведенный на основе данных фитоценотеки лаборатории геоботаники и экологии ЦСБС, литературных сведений и собственных исследований (Комаревцева, 2007), показал, что основными экологическими факторами, ограничивающими распространение Р. fruticosa в Горном Алтае являются низкая освещенность и дефицит влаги в почве. Вид, как правило, не заходит под полог леса и тяготеет к речным долинам. Однако Р. fruticosa может приспосабливаться к произрастанию в засушливых и каменистых местообитаниях (Пяк, 2003). Этому благоприятствует способность вида развивать глубокую корневую систему, достигающую водоносного горизонта (Куминова, 1960). Кроме того, Р. fruticosa может успешно адаптироваться к суровым условиям высокогорий – низким температурам воздуха и почвы. В этом случае он проявляет свойства мезопсихрофита, предпочитая местообитания с неглубоким залеганием грунтовых вод.

Из фитоценотических факторов лимитирующую роль играет сомкнутость травяного покрова. Р. fruticosa чаще встречается в фитоценозах с невысоким травостоем (15–20, до 50 см), проективное покрытие которого не превышает 30 %. Монодоминантные заросли вид образует только на незаросшем субстрате (галечниковые поймы рек). Это свидетельствует о низкой конкурентной способности Р. fruticosa, обусловленной, вероятно, древностью данного вида, который П. Л. Горчаковский (1960) и А. В. Куминова (1960) относят к плейстоценовым реликтам.

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

В разных эколого-ценотических условиях Горного Алтая нами описаны два типа жизненных форм: геоксильного кустарника и гипоэпигеогенно-геоксильного кустарничка (Комаревцева, 2005а, 2010). Геоксильный кустарник формируется в ходе простого и сложного онтогенеза. Простой онтогенез (I тип) этого вида был изучен Л. М. Шафрановой (1964) на верхней границе леса в северо-восточной части Горного Алтая. Нами подробно онтогенез описан в условиях пятилистниковой луговой степи (Усть-Канская ЦП). В ходе простого онтогенеза развивается геоксильный поздно партикулирующий стержнекорневой кустарник (рис. 1). Прегенеративный период включает в себя две линии развития, одновременно протекающих во времени: нормальное развитие и развитие угнетенных особей. При нормальном развитии ювенильная особь на второй год развивается в имматурную (im) особь, которая к 4 годам может сформировать разветвленную систему первичного побега (ПП) (im1) или в результате кущения перейти в молодое виргинильное состояние (v1). Впоследствии к 5–6-летнему возрасту развитые имматурные (im1) и молодые виргинильные (v1) особи развиваются во взрослую виргинильную особь (v2).

Рис. 1. Простой онтогенез кустарника Pentaphylloides fruticosa.

Условные обозначения. ПП – первичный побег, ГК – главный корень, ПФ – побег формирования, СО – скелетная ось, КС-П – ксилоподий; – вегетативный побег, – генеративный побег, – отмерший побег, – отпад особи; р – ss – онтогенетические состояния.

В подземной части куста из совокупности оснований побегов формирования (ПФ) и базальной части главного корня начинает формироваться ксилоподий – подземная многолетняя деревянистая часть куста (Серебряков, 1962). В случае раннего (на 2-м году жизни) полегания первичного побега особь или отмирает, или формирует последовательно однопобеговые особи пониженной жизненности (im*– im*1 – im*2), различающиеся степенью разветвленности единственного ПФ. Данная группа однопобеговых особей или развивается при кущении в куст (виргинильное состояние) или после 10 лет отмирает.

Генеративный период у P. fruticosa начинается в возрасте 7–8 лет. В молодом генеративном кусте насчитывается 6 (2–14) разновозрастных скелетных осей (СО) высотой 35 (19–62) см, из которых 1–2 (до 4) цветущие. В средневозрастном генеративном состоянии по развитию надземной сферы и состоянию ксилоподия особи делятся на две подгруппы (g2 и g2-3). Собственно средневозрастные генеративные особи (g2) характеризуются отсутствием признаков разрушения в подземной части куста. Они представлены плотными кустами высотой 71 см (57–95 см), состоящими из 20 (10–29) разновозрастных СО, бльшая часть которых или все с генеративными органами.

Стареющие средневозрастные генеративные особи (g2-3) имеют 60 (41–75) в основном цветущих СО и ксилоподий с большими разломами, но еще сохраняющий свою целостность. Партикуляция первичного куста означает переход растения в старое генеративное состояние (g3). Старое генеративное растение представляет собой клон из нескольких разновозрастных партикул. В связи с компактным расположением партикул клон – моноцентрическое образование. В субсенильном состоянии особь представлена нецветущей кустящейся партикулой. Сенильные особи не найдены ни в одной из обследованных ценопопуляций, что связано, по-видимому, с их нежизнеспособностью.

В ходе сложного онтогенеза (II тип) особи Р. fruticosa развиваются в эпигеогенногеоксильный куст с образованием неянополицентрического (рыхлый куст) и явнополицентрического (куртина) типов биоморф, (рис. 2), а также гипоэпигеогенногеоксильный кустарничек. Развитие явнополицентрического кустарника с образованием куртины описано Л. М. Шафрановой (1964). Однако, формирование у этого вида неявнополицентрической биоморфы и жизненной формы кустарничка ею не отмечены. Первые стадии сложного онтогенеза проходят так же, как при простом онтогенезе. Необходимым условием для формирования эпигеогенно-геоксильного куста является наличие факторов, способствующих полеганию побегов и их укоренению и, следовательно, образованию эпигеогенных ксилоризом. В условиях галечниковой поймы реки (Тюнгурская ЦП) таким фактором является воздействие паводков. Полегание ПП и ПФ происходит в прегенеративный период. В генеративный период формируется рыхлый куст, состоящий из нескольких слабо различимых центров разрастания (парциальных кустов), связанных между собой эпигеогенными ксилоризомами. При распаде рыхлого куста в старом генеративном состоянии (g3) образуется несколько кустящихся генеративных партикул, отмирающих вскоре после окончания цветения (рис. 2, А).

Расположение ЦП на крутом склоне в условиях субальпийского луга (Курайская ЦП) вызывает неоднократное полегание ПФ. В результате образуются удлиненные (50–60 см) ксилоризомы эпигеогенного происхождения. В g2-состоянии рыхлый куст (g1) разрастается в куртину (явнополицентрическая биоморфа), состоящую из цветущего первичного куста и нескольких (3–8) разновозрастных парциальных образований, соединенных эпигеогенными ксилоризомами (рис. 2, Б).

Рис. 2. Сложный онтогенез кустарника Pentaphylloides fruticosa: А – развитие неявнополицентрической биоморфы;

Б – развитие явнополицентрической биоморфы. Условные обозначения см. рис. 1.

В старом генеративном состоянии (g3) (в возрасте 55–65 лет) куртина распадается, образуя клон из систем парциальных кустов. Система парциальных кустов состоит из центра разрастания и нескольких отходящих от него разновозрастных парциальных образований. В субсенильном состоянии особи Р. fruticosa представлены кустами со множеством остатков отмерших побегов.

В экстремальных условиях альпийского луга (Семинская ЦП) Р. fruticosa представлен гипоэпигеогенно-геоксильным кустарничком (рис. 3). На первых этапах его развития увеличивается роль имматурных особей пониженной жизненности (im*1), которые практически полностью заменяют собой имматурные растения (im) (рис. 3, А). Кущение im*1 особей и последующее полегание ПФ (эпигеогенные ксилоризомы), а также появление подземных побегов с небольшим годичным приростом (1–2 см) приводит к развитию рыхлого гипоэпигеогенного куста (v). Формирование куртины происходит в генеративный период (после 10 лет), что связано с появлением удлиненных подземных побегов с годичным приростом 3–4 см (гипогеогенные ксилоризомы). К 30 годам генеративный период первичного куста (семенная особь) заканчивается. От его ксилоподия отходят 3–4 ксилоризома длиной 10–20 см, несущих разновозрастные нецветущие парциальные образования, как правило, пониженной жизненности. Но один из парциальных кустов получает преимущественное развитие по сравнению с другими. Надземную часть его образуют крупные разветвленные ПФ, основания которых разрастаются, формируя ксилоподий диаметром до 2–3 см, обрастающий крупными придаточными корнями. Так образуется новый центр разрастания куртины. Формирование парциальных образований в новом центре происходит также за счет развития гипогеогенных и эпигеогенных ксилоризом. В конце генеративного периода ксилоризом, связывающий два центра, разрушается. В результате образуется система парциальных кустов и побегов, а первичный куст переходит в субсенильное состояние. Отделившиеся системы парциальных кустов и побегов продолжают свое развитие.

Парциальные образования в составе этих систем находятся на разных этапах онтогенеза. В частном онтогенезе парциального образования (рис. 3, Б) следует отметить, что наряду с нормальным ходом развития от парциального побега (imвег) до парциального генеративного куста (gвег) около половины парциальных виргинильных кустов представляют собой угнетенные однопобеговые растения (v*вег), которые, зацветая, образуют немногочисленную группу угнетенных генеративных образований (g*вег). Усиление роли имматурных особей пониженной жизненности и появление угнетенных однопобеговых виргинильных и генеративных образований – пример морфологической адаптации вида к неблагоприятным условиям среды. Почти равное соотношение в спектре данной ценопопуляции виргинильных кустов (vвег) и однопобеговых особей пониженной жизненности (v*вег) свидетельствует о важной роли последней группы особей для удержания видом территории ценоза.

В зависимости от условий произрастания в составе ЦП меняется соотношение растений, развивающихся по I и II типу онтогенеза. В пятилистниковой луговой степи (Усть-Канская ЦП) и мелкодерновинной степи (Чихачевская ЦП) наблюдается только простой онтогенез. На галечниковой пойме реки (Тюнгурская ЦП) основная масса особей развивается по I типу онтогенеза, а доля особей, развивающихся в ходе сложного онтогенеза, незначительна. На субальпийском лугу (Курайская ЦП) – обратная картина: в составе ценопопуляции преобладают полицентрические особи. В экстремальных для вида условиях альпийского пояса (Семинская ЦП) развитие Р. fruticosa идет исключительно по сложному типу онтогенеза.

Рис. 3. Сложный онтогенез кустарничка Pentaphylloides fruticosa.

Условные обозначения. А – развитие семенной особи, Б – развитие парциального образования;

– гипогеогенный ксилоризом; остальные обозначения как на рис. 1.

Кроме морфологической поливариантности онтогенез Р. fruticosa характеризуется временнй поливариантностью по длительности онтогенетических состояний.

Продолжительность онтогенетических состояний (по календарному возрасту) определена только для кустарниковой жизненной формы как основной у данного вида. В Усть-Канской, Тюнгурской и Чихачевской ценопопуляциях, где преобладает простой онтогенез, установлена длительность онтогенетических состояний семенных растений, в Курайской ЦП – парциальных образований.

Выявлены следующие особенности темпов развития особей вида в различных условиях произрастания. Длительность простого онтогенеза Р. fruticosa от проростка до субсенильного состояния составляет в разных местообитаниях 65–75 лет. Взрослый вегетирующий куст (v2) формируется к 5–6 годам, зацветает в возрасте 7–8 лет. Степень увлажненности среды определяет сроки формирования g2 особи. В засушливых условиях (мелкодерновинная степь) они отодвигаются на 28–30-летний возраст, при среднем (луговая степь) и избыточном (галечниковая пойма) увлажнении g2 особь формируется в 11–13-летнем возрасте. После 50 лет происходит полная дезинтеграция куста. В пятилистниковой луговой степи особь испытывает наименьшие задержки в своем развитии, последовательно переходя из одного онтогенетического состояния в другое. Цветение продолжается до 65-летнего возраста. На галечниковой пойме и в мелкодерновинной степи цветение длится до 75 лет. Но на галечниковой пойме при избыточном увлажнении увеличивается продолжительность g2 состояния (29– лет) и замедляется распад генеративных особей, а в мелкодерновинной степи при дефиците влажности отмечается замедление темпов развития в прегенеративный период, позднее формирование g2 особи и как результат – сокращение длительности средневозрастного генеративного состояния (22–25 лет). Следовательно, условия произрастания влияют не столько на продолжительность онтогенеза до субсенильного состояния, сколько на длительность прегенеративного и генеративного периодов при развитии особи Р. fruticosa.

При развитии по II типу онтогенеза (субальпийский луг), сформировавшийся к годам парциальный куст Р. fruticosa сразу зацветает, что обуславливает совпадение временных границ виргинильного и молодого генеративного состояний. Продолжительность g2 состояния у парциального куста сопоставима с длительностью этого состояния у семенной особи, а старое генеративное состояние более растянутое и продолжается до 31 года.

Таким образом, Р. fruticosa демонстрирует высокую степень модификационной изменчивости, что позволяет ему произрастать в различных эколого-фитоценотических условиях. Наиболее распространенным (модальным) путем развития для данного вида является формирование моноцентрической особи (простой онтогенез).

Развитие в ходе сложного онтогенеза неявнополицентрической и явнополицентрической особи, а также смена жизненной формы на кустарничковую с образованием гипогеогенных и эпигеогенных ксилоризом – пример морфологической адаптации вида к ухудшению эколого-фитоценотических условий. Наиболее благоприятные условия для развития особей Р. fruticosa складываются в пятилистниковой луговой степи (Усть-Канская ЦП), где особь испытывает наименьшие задержки в своем развитии.

Замедление развития молодых особей Р. fruticosa в Тюнгурской и Чихачевской ЦП можно рассматривать как реакцию на отрицательное влияние таких экологических факторов, как воздействие паводков в пойме реки и дефицит влаги в мелкодерновинной степи.

ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

Онтогенетический спектр отражает этап развития ЦП и характеризует способность ЦП к самоподдержанию, а значит и степень ее устойчивости в фитоценозе (Жукова, 1968; Уранов, Смирнова, 1969; Заугольнова и др., 1988). При построении онтогенетических спектров ЦП (рис. 4) нами сделаны следующие обобщения. В группу имматурных особей (im) кроме собственно имматурных и развитых имматурных (im1) включены прегенеративные особи пониженной жизненности (im*, im*1, im*2). Группа молодых (v1) и взрослых виргинильных особей (v2) объединена в общую виргинильную группу (v). В группу средневозрастных растений (g2) были включены также стареющие генеративные особи (g2-3), как близкие по своему развитию к зрелым генеративным растениям (g2).

Рис. 4. Онтогенетические спектры ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa в Горном Алтае.

Условные обозначения: по оси Х – онтогенетические состояния; по оси Y – процентное содержание особей.

Согласно классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой (1969), состояние Усть-Канской ЦП можно охарактеризовать как переходное от инвазионной к молодой нормальной, так как в ней преобладают молодые нецветущие особи при незначительном числе молодых и зрелых генеративных растений, а старые генеративные и постгенеративные особи отсутствуют (см. рис. 4). На щебнистых почвах формируются молодые нормальные ценопопуляции с левосторонним спектром и преобладанием прегенеративных особей над растениями генеративного (Тюнгурская ЦП) и постгенеративного (Чихачевская ЦП) периодов. На субальпийском лугу (Курайская ЦП) формируется зрелая нормальная ценопопуляция с центрированным спектром и с пиком на зрелых генеративных растениях (Комаревцева, 2005а). На альпийском деградированном лугу формируется молодая нормальная ценопопуляция с левосторонним спектром (Семинская ЦП). По классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001) большинство изученных ценопопуляций относится к молодым (Комаревцева, 2005г).

Усть-Канская ЦП с – 0,1 и – 0,31 самая молодая из рассматриваемых. Тюнгурская ЦП ( – 0,18 и – 0,43) занимает среднее положение. Чихачевская и Семинская ценопопуляции со значениями (0,22–0,26) и (0,52–0,56) приближаются к зреющим популяциям. Курайская ЦП ( – 0,38 и – 0,67) старше всех изученных ценопопуляций и относится к переходным популяциям.

Основными биологическими особенностями вида, определяющими структуру его ценопопуляций, являются способ самоподдержания ЦП и короткий постгенеративный период. В условиях, благоприятных для развития проростков (луговая и мелкодерновинная степи, галечниковая пойма), основной способ самоподдержания ценопопуляций семенной, что отражается в левостороннем характере спектра. В фитоценозах, где семенное размножение затруднено, численность ЦП поддерживается за счет вегетативного разрастания и размножения. При образовании гипогеогенных ксилоризом (альпийский луг) происходит заметное омоложение парциальных особей, что приводит к формированию типичного левостороннего спектра, как и при семенном способе размножения. В случае образования эпигеогенных ксилоризом (субальпийский луг) омоложение парциальных особей незначительно, и ценопопуляция относится к переходной с центрированным спектром.

Характер взаимного расположения особей ценопопуляции в пределах определенного ценоза представляет собой ее пространственную структуру. В изученных ценопопуляциях Р. fruticosa установлено контагиозное (групповое) распределение особей с тремя уровнями агрегированности (Комаревцева, 2005б). Формирование I и II уровней у кустарниковой жизненной формы обусловлено биологическими характеристиками вида – радиусом рассеивания семян и темпами развития семенного подроста. У кустарничковой жизненной формы I и II уровень скоплений возникают при развитии куртины и ее разрастании. Развитие скоплений высокого порядка определяется эколого-ценотическими условиями. Скопления с высокой плотностью, протяженностью и полночленным онтогенетическим спектром формируются в условиях несомкнутого растительного покрова (мелкодерновинная степь) или при нарушении плотного травостоя в результате умеренного выпаса (луговая степь). При несформированности почвенного покрова на галечнике в долине реки и в условиях высокой сомкнутости травостоя на субальпийском лугу образуются высоко дискретные скопления меньшей плотности и протяженности и часто с неполночленным онтогенетическим спектром. При развитии кустарничковой жизненной формы в альпийском поясе смыкание нескольких куртин за счет развития гипогеогенных ксилоризом заметно увеличивает плотность и размеры скоплений высокого порядка по сравнению с другими ценопопуляциями.

Таким образом, благодаря лабильности жизненной формы и способам возобновления, P. fruticosa способен произрастать в местообитаниях с несформированным (галечниковая пойма) или маломощным и щебнистым (мелкодерновинная степь) почвенным покровом, неблагоприятными климатическими (альпийский луг) и экологоценотическими (субальпийский луг) условиями, формируя нормальные ценопопуляции с левосторонним или центрированным спектром и контагиозной пространственной структурой. При ослаблении ценотического давления (нарушение травостоя умеренным выпасом) вид способен активно внедряться в сомкнутый травяной ценоз (луговая степь).

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ PENTAPHYLLOIDES FRUTICOSA

В ГОРНОМ АЛТАЕ

Оценка состояний ценопопуляций проводилась с учетом организменных и популяционных признаков (Комаревцева, 2009). Результаты оценок состояния ценопопуляций представлены в виде лепестковых диаграмм (рис. 5).

В качестве моделей для характеристики организменного уровня развития были выбраны средневозрастные генеративные особи (g2), так как именно на этом этапе развития особи P. fruticosa из разных местообитаний отличаются между собой по наибольшему числу признаков. При выборе организменных признаков учитывались биологические особенности вида, а также достоверность их отличия по t-критерию Стьюдента (при 95 %-ном уровне значимости). Были выбраны следующие морфологические параметры особей: надземная биомасса особи, ее высота, число цветков на ПФ, число побегов ветвления I порядка на ПФ и их длина, диаметр ксилоподия.

В качестве популяционных показателей взяты параметры пространственной структуры III уровня, как наиболее зависимые от условий произрастания: плотность (Ma) и протяженность скоплений (La), показатели их дискретности (Dm и Dl), а также индекс восстановления (J1) и эффективная плотность популяции (Mе). При этом показатели дискретности (Dm и Dl) оценивались в обратной зависимости – чем выше показатель, тем ниже его балловая оценка, так как высокая отграниченность (Dm) и отдаленность (Dl) скоплений свидетельствуют о низкой степени сформированности пространственной структуры ЦП. Индекс восстановления (J1) (Жукова,1987; Глотов, 1998), представляющий собой долю подроста от общего числа особей без учета постгенеративных растений, использовался для оценки самоподдержания ЦП. Для определения скорости усвоения энергетических ресурсов среды ценопопуляцией (нагрузки на среду) определялась эффективная плотность популяции (Mе) (Животовский, 2001), которая вычисляется как произведение индекса эффективности популяции () на ее плотность(Mа).

Анализ организменных признаков показал, что условия луговой степи (УстьКанская ЦП) и галечниковой поймы реки (Тюнгурская ЦП) (суммарное число баллов 29 и 25, соответственно) оптимальны для индивидуального развития особей P. fruticosa в отличие от субальпийского луга (Курайская ЦП), мелкодерновинной степи (Чихачевская ЦП) и особенно альпийского луга (Семинская ЦП) (15, 12 и 7 баллов, соответственно). В мелкодерновинной степи это связано с дефицитом влаги в почве, на субальпийском лугу – с развитием полицентрической биоморфы, и, соответственно, менее мощного парциального куста (g2). На альпийском лугу жизненная форма вида меняется на кустарничковую, что вызывает значительное уменьшение морфологических параметров особи.

Оценка популяционных признаков показала, что большинство ЦП характеризуются высокими показателями пространственной и популяционной структуры. Одним из препятствий для развития ЦП является недоразвитие почвенного покрова на галечнике, что вызывает уменьшение значений всех популяционных параметров, кроме J1, (суммарное число баллов 9).

Рис. 5. Оценка состояния ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (в баллах) по организменным и популяционным признакам. Условные обозначения. Организменные признаки: h – высота растения, d – диаметр ксилоподия, fl – число цветков на ПФ, m – надземная биомасса растения, n – число побегов ветвления I порядка на ПФ, Ln – длина побегов ветвления I порядка. Популяционные признаки: La – протяженность скоплений, Ma – плотность скоплений, Dm – отграниченность скоплений, Dl – отдаленность скоплений, J1 – индекс восстановления, Me – эффективная плотность ЦП.

В мелкодерновинной степи наблюдаются высокие показатели пространственной структуры ЦП вида, ее J1 и Ме (24 баллов), что объясняется минимальным фитоценотическим воздействием на нее. Высокие значения параметров популяционной структуры отмечаются и на альпийском лугу (25 баллов), что связано с активным вегетативным разрастанием кустарничка. Промежуточное положение занимают ценопопуляции в луговой степи и на субальпийском лугу (19 и 17 баллов, соответственно). В луговой степи из-за высокого проективного покрытия травостоя образуются высоко дискретные скопления, а наличие большого количества молодых особей в ЦП обуславливает ее низкую Ме. На субальпийском лугу при средних значениях параметров пространственной структуры и Ме отмечается крайне низкое значение J1, что связано с отсутствием омоложения вегетативного потомства.

Таким образом, оценка состояния ценопопуляций P. fruticosa по комплексу признаков позволяет заключить следующее:

1. В пятилистниковой луговой степи ЦП представлена крупными локусами, высокой плотности и хорошо развитыми генеративными компактными кустами. Сочетание высоких значений организменных и популяционных признаков позволяет охарактеризовать состояние данной ЦП как оптимальное, что обеспечивается эффективным в условиях средней пастбищной нагрузки семенным возобновлением.

2. На субальпийском лугу ЦП состоит из локусов средней протяженности и плотности. В ЦП преобладают менее мощные генеративные кусты вегетативного происхождения. В результате ЦП характеризуется средними значениями организменных и популяционных параметров, что позволяет определить ее состояние как близкое к оптимальному. Устойчивость ЦП здесь обеспечивается вегетативным размножением особей.

3. На галечниковой пойме и в мелкодерновинной степи в ЦП отмечается несовпадение организменного и популяционного оптимумов в связи с произрастанием их в условиях экологического стресса. Несформированность почвенного покрова на галечнике отрицательно сказывается на параметрах пространственной структуры, а дефицит влаги в мелкодерновинной степи способствует уменьшению всех морфологических параметров организма. При высокой эффективности семенного возобновления в этих ЦП удержание территории видом на галечниковой пойме обеспечивается за счет развития мощных и компактных кустов, в мелкодерновинной степи – за счет увеличения параметров пространственной структуры ценопопуляции при минимальном фитоценотическом воздействии на нее.

4. Произрастание P. fruticosa в экстремальных условиях альпийского пояса вызывает резкое уменьшение всех организменных параметров. При низкой эффективности семенного возобновления устойчивость ЦП достигается за счет усиления вегетативной подвижности. Это обеспечивает формирование ЦП с наибольшими среди изученных ценопопуляций значениями популяционной структуры.

ВЫВОДЫ

1. Модальным путем развития для P. fruticosa является простой онтогенез с образованием моноцентрической биоморфы – геоксильного поздно партикулирующего стержнекорневого кустарника. Развитие полицентрической биоморфы представляет собой морфологическую адаптацию вида к экологическим условиям произрастания. В ходе сложного онтогенеза происходит формирование эпигеогенно-геоксильного кустарника неянополицентрического (рыхлый куст) или явнополицентрического (куртина) типов биоморф. В экстремальных условиях высокогорий P. fruticosa представлен гипоэпигеогенно-геоксильным кустарничком полицентрического типа биоморф.

2. Для кустарниковой моноцентрической биоморфы P. fruticosa выявлена времення поливариантность по темпам развития. Наиболее высокие темпы развития особей характерны для пятилистниковой луговой степи с умеренным увлажнением. Ксерофитизация условий произрастания вызывает удлинение прегенеративного периода и сокращение средневозрастного генеративного состояния, а избыточное увлажнение способствует задержке развития в средневозрастном генеративном состоянии. Длительность онтогенеза Р. fruticosa от проростка до субсенильного состояния составляет от 65 в луговой степи до 75 лет в других местообитаниях.

3. Основным способом размножения для кустарниковой жизненной формы является семенной, вегетативное разрастание и размножение возможно при ухудшении эколого-фитоценотических условий. Размножение кустарничка осуществляется преимущественно вегетативным способом, при этом семенной способ сохраняется, но на крайне низком уровне.

4. Онтогенетическая структура ценопопуляций P. fruticosa определяется способом самоподдержания. При семенном самоподдержании, так же как и при вегетативном с глубоким омоложением потомства, формируется молодая нормальная ценопопуляция с левосторонним онтогенетическим спектром. Вегетативное возобновление без омоложения или с неглубоким омоложением потомства способствует развитию переходной нормальной ценопопуляции с центрированным спектром.

5. Пространственная структура ценопопуляций P. fruticosa характеризуется контагиозным размещением особей. Формирование крупных локусов определяется эколого-ценотическими условиями произрастания. Скопления с высокой плотностью, протяженностью и полночленным онтогенетическим спектром формируются в ценозах с невысоким общим проективным покрытием или при наличии локальных нарушений в сомкнутом травостое.

6. В оптимальном состоянии находятся ценопопуляции P. fruticosa в пятилистниковой луговой степи и на пятилистниково-манжетковом субальпийском лугу, для них характерно совпадение популяционного и организменного оптимумов. Экологоценотические условия мелкодерновинной степи, галечниковой поймы и альпийского деградированного луга неблагоприятны для P. fruticosa, что находит отражение в снижении либо организменных, либо популяционных параметров ценопопуляции. В первом случае (мелкодерновинная степь, альпийский луг) адаптивная стратегия вида направлена на интенсивное семенное или вегетативное возобновление, во втором случае (галечниковая пойма) – на повышение жизненности взрослых особей, способных длительное время удерживать за собой территорию.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Комаревцева Е. К. Влияние условий произрастания на возрастной спектр ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa / Е. К. Комаревцева // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : тез. докл. конф. – Томск, 1995. – С. 94–95.

2. Годин В. Н., Комаревцева Е. К. Особенности онтогенеза Pentaphylloides fruticosa в разных эколого-географических условиях произрастания / В. Н. Годин, Е. К. Комаревцева // Oikos. – Новосибирск : изд-во НГПУ, 1997. – № 1. – С. 28–34.

3. Комаревцева Е. К. Структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz / Е. К. Комаревцева // Жизнь популяций в гетерогенной среде : мат-лы II Всеросс. популяционного семинара. – Йошкар-Ола, 1998. – Ч. II. – С. 81–83.

4. Комаревцева Е. К. Пространственная структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz / Е. К. Комаревцева // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств : мат. к 110-летию со дня рождения академика Н. И. Вавилова. – Оренбург: Печатный Дом «Димур», 1999. – С. 20–21.

5. Комаревцева Е. К., Годин В. Н. Онтогенез Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz / Е. К. Комаревцева, В. Н. Годин // Онтогенетический атлас лекарственных растений. – Йошкар-Ола : МарГУ, 2000. – Т. 2. – С. 30–38.

6. Комаревцева Е. К. Онтогенез и структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz / Е. К. Комаревцева // Раст. ресурсы. – 2005а. – Т. 41. – Вып.1. – С. 27–35. (Реценз.) 7. Комаревцева Е. К. Пространственная структура ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz / Е. К. Комаревцева // Раст. ресурсы. – 2005б. – Т. 41. – Вып. 2.

– С. 34–38. (Реценз.) 8. Комаревцева Е. К. Структура ценопопуляции Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае / Е. К. Комаревцева // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование : мат. I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. – Барнаул: изд-во «Алтайские страницы», 2005в. – Вып. 1. – С. 215–217.

9. Комаревцева Е. К. Оценка возрастности ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае / Е. К. Комаревцева // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : мат. III Междунар. науч. конференции, посвященной 120-летию Гербария им. Н. П.

Крылова Томского государственного университета (Томск, 16–18 ноября 2005г.). – Томск:

Изд-во Том. Ун-та, 2005г. – С. 135.

10. Комаревцева Е. К. Эколого-ценотическая характеристика Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае / Е. К. Комаревцева // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. – Новосибирск, 2007. – Т. 2. – Вып. 2. – С. 97–100. http://journal.csbg.ru 11. Элементный состав и содержание флавонолов Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в связи с возрастом растений / Е. П. Храмова, Е. К. Комаревцева и др. // Сибирский экологический журнал. – 2008. – Вып. 4. – С. 639–644. (Реценз.) 12 Храмова Е. П., Комаревцева Е. К. Изменчивость флавоноидного состава листьев Potentilla fruticosa (Rosaceae) разных возрастных состояний в условиях Горного Алтая / Е. П. Храмова, Е. К. Комаревцева // Раст. ресурсы. – 2008. – Т. 41. – Вып.3. – С. 96–102. (Реценз.) 13. Комаревцева Е. К. Оценка состояния ценопопуляций Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае / Е. К. Комаревцева // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: мат. Всеросс. конф. (Новосибирск, 9–11 сентября 2009 г.). – Новосибирск : Изд-во «Офсет», 2009. – С. 121–122.

14. Комаревцева Е. К. Поливариантность онтогенеза Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz в Горном Алтае / Е. К. Комаревцева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат.

IV Всеросс. конф. с международным участием (Йошкар-Ола, 22–26 сентября 2010 г.). – ЙошкарОла : Изд-во «Марийский государственный университет», 2010. – С. 202–203.