На правах рукописи

ФЕДОРОВА ЕКАТЕРИНА СЕРГЕЕВНА

ОТРАЖЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ ИЛЛЮЗИИ ПОГГЕНДОРФА

В СОБЫТИЙНО-СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ КОРЫ

ГОЛОВНОГО МОЗГА У ЛИЦ С ОПРЕДЕЛЕННЫМИ

ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИМИ

ХАРАКТЕРИСТИКАМИ

19.00.02 – психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Челябинск 2010

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Красноярский государственный педагогический университет имени В. П. Астафьева»

доктор биологических наук, профессор

Научный руководитель:

Медведев Леонид Нестерович доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

Лупандин Владимир Иванович кандидат биологических наук, доцент Кокорева Елена Геннадьевна Институт проблем передачи

Ведущая организация:

информации РАН

Защита состоится «09» декабря 2010 г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д 212.295.03 при ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, г. Челябинск, пр. им. В. И. Ленина, 69, конференц-зал (ауд. 116)

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки Челябинского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан « » 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук П. А. Байгужин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования Изучение систематических ошибок сенсорного восприятия в форме зрительных иллюзий или зрительного искажения простых геометрических фигур имеет давнюю историю [Толанский, 1967]. Среди зрительных иллюзий, наиболее широко используемых в исследовательской практике, можно отметить иллюзии контраста [Dakin, 2005], Мюллера–Лайера, Понцо, Поггендорфа [Огнивов и др., 2006; Pei et al., 2009; Kantrowitz et al., 2009]. Однако фундаментальные причины зрительных иллюзий до сих пор являются предметом обсуждений и дискуссий. Одни исследователи придерживаются мнения, что в основе иллюзорного восприятия лежат особенности взаимодействия нейронов-детекторов простых и сложных признаков [Greene, 1988;

Greene, Pavlov, 1989; Бондарко, Данилова, 2000]; свойства пространственночастотной обработки сигналов на уровне стриарной коры [Булатов и др., 1995, 2001; Morgan, 1999]; наличие шумов и неточностей при формировании изображения на сетчатке [Glass, 1970; Fermuller, Malm, 2003], т. е. причины физиологического характера. Другие считают, что основу искажения составляют психологические особенности восприятия: трудности зрительного соединения отрезков разорванной линии, свойства ощущения глубины и перспективы пространства, неадекватное использование механизма константности восприятия величины объектов, расположенных на разном удалении [Gillam, 1971, 1980; Rock et al., 1980; Рубинштейн, 2000; Spehar, Gilliam, 2002; Шиффман, 2003].

В любом случае ясно, что на проявление зрительных иллюзий оказывают влияние индивидуальные свойства человека, такие как пол [Porac et al., 1979; Miller, 2001], возраст [Leibowitz, Judisch, 1967; Огнивов и др., 2006], особенности межполушарной функциональной асимметрии [Медведев, Шошина, 2005]. При всем этом эти данные достаточно неоднозначны.

Так, например, женщины проявляют большую восприимчивость к иллюзии Понцо, чем мужчины [Miller, 2001], при этом величина этой иллюзии в возрасте 13–50 лет остается относительно постоянной [Leibowitz, Judisch, 1967]. Величина иллюзий Мюллера–Лайера и Поггендорфа в онтогенезе уменьшается [Leibowitz, Gwozdecki, 1967; Girgus, Coren, 1987; Огнивов и др., 2006]. Установлено, что наибольший темп снижения иллюзии Поггендорфа приурочен к 9–12,5 годам у девочек-правшей и к 7,5–9 годам у девочек-левшей и мальчиков [Медведев, Шошина, 2005]. В то же время в ряде других работ не обнаружено существенного влияния пола и возраста на величину иллюзии Поггендорфа [Porac et al., 1979; Beckett, 1990; Declerck, De Brabander, 2002]. Причинами такой неоднозначности данных может являться разнообразие используемых геометрических фигур, в основе ошибочного зрительного восприятия которых лежат, по всей вероятности, разные механизмы. Кроме того, следует принимать во внимание значительное различие в методиках детекции зрительных иллюзий, начиная от чисто качественных способов [Коршунова, 1998; Beckett, 1990; Declerck, De Brabander, 2002] и заканчивая строго количественными способами регистрации искажения [Бондарко, Данилова, 2000; Seghier, Vuilleumier, 2006; Qiu et al., 2008].

Исходя из общих представлений о центральной обработке зрительной информации и отдельных экспериментальных данных [Виноградова, Семенов, 1993; Halpern, 2000; Зартор, Николаенко, 2006; Dakin, 2005; Прокофьев, 2008; Pei et al., 2009], можно предположить, что зрительные иллюзии ассоциированы с индивидуально-типологическими характеристиками.

Например, дети с задержками психического развития и нарушениями познавательных способностей не способны распознавать фигуры, образованные субъективными контурами [Мильруд, 1997]. Поэтому для понимания причин возникновения зрительных иллюзий могли бы оказаться полезными данные о связи между зрительным искажением и зрительнопространственным интеллектом, зрительным искажением и темпераментальными чертами личности. Однако за исключением отдельных работ [Мильруд, 1997; Прокофьев, 2008; Kantrowitz et al., 2009; Pei et al., 2009] соответствующие данные в литературе отсутствуют.

Кроме того, большинство предлагаемых механизмов формирования зрительных иллюзий слабо подкреплены экспериментальными данными о пространственно-временной корковой локализации возбуждения. Для восполнения данного пробела в последние десятилетия предприняты попытки изучения зрительных иллюзий с помощью позитронно-эмиссионной томографии, магнитоэнцефалографии, функциональной магнитно-резонансной томографии и событийно-связанных потенциалов. На сегодняшний день с помощью этих чувствительных физических методов исследованы фигуры, которые вызывают зрительную иллюзию субъективных контуров [Sugawara, Morotomi, 1991; Коршунова, 1998; Mendola et al., 1999; Seghier et al., 2000; Herrmann, Bosch, 2001; Pegna et al., 2002; Stanley, Rubin, 2003;

Seghier, Vuilleumier, 2006] и иллюзию Мюллера–Лайера [Qiu et al., 2008].

При этом одни исследователи склонны считать, что иллюзорное восприятие опосредовано нисходящими механизмами [Davis, Driver, 2002;

Halgren et al., 2003; Костандов, 2003; Qiu et al., 2008], по мнению других, оно связано с восходящими нервными процессами [Hirsch et al., 1995;

Ffytche, Zeki, 1996; Morgan, 1999]. Недавно появились свидетельства того, что к возникновению зрительных иллюзий причастны оба потока информации, т. е. оно связано с работой нейронов первичной зрительной коры, которые в свою очередь испытывают влияние со стороны зон зрительного восприятия более высокого уровня [Миняева и др., 2009].

При этом обращает внимание, что подбор испытуемых в экспериментах по изучению нейронных механизмов зрительных искажений зачастую производится практически случайным образом, что затрудняет сравнение имеющихся данных между собой. К тому же, малое количество исследованных иллюзий с учетом их разнообразия существенно ограничивает надежность обобщения результатов. Очевидно, что при изучении пространственно-временной локализации корковых процессов в ходе иллюзорного восприятия требуется расширение круга иллюзий, при этом необходим оптимальный подбор испытуемых по таким индивидуальнотипологическим характеристикам, как пол, возраст, функциональная межполушарная асимметрия, зрительно-пространственный интеллект и темпераментальные особенности.

Цель и задачи исследования Целью исследования явилось выявление особенностей профиля событийно-связанных потенциалов коры головного мозга при искаженном восприятии простой геометрической фигуры у лиц с определенными индивидуально-типологическими характеристиками. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Установить особенности влияния зрительно-пространственного интеллекта на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа (модификация Джастроу).

2. Выявить влияние типа темперамента и формально-динамических свойств личности на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа.

3. Определить особенности амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов, возникающих в ответ на предъявление варианта фигуры Поггендорфа, воспринимаемого без искажения.

4. Определить особенности амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов при разных величинах искажения фигуры Поггендорфа.

Научная новизна Впервые на примере фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу выполнено исследование связи между зрительным искажением простой геометрической фигуры со зрительно-пространственным интеллектом, темпераментом и формально-динамическими свойствами личности.

Установлено, что у лиц с правополушарной зрительной асимметрией, число которых в выборке составляет около 26 %, точность зрительного восприятия фигуры Поггендорфа повышается при увеличении уровня зрительно-пространственного интеллекта.

Показано, что точность зрительного восприятия фигуры Поггендорфа у женщин снижается при увеличении интеллектуальной эргичности и возрастает при увеличении коммуникативной. Точность зрительного восприятия мужчин снижается при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; возрастает – при увеличении психомоторной скорости и пластичности.

Впервые в процессе восприятия фигуры Поггендорфа, вызывающей зрительное искажение, экспериментально обнаружены разнонаправленные изменения амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации как ранних (N100, P100, P150, N200), так и поздних компонентов (P300, N400, P400) событийно-связанных потенциалов коры головного мозга, что свидетельствует о том, что возникновение иллюзии Поггендорфа является результатом изменений обработки зрительной информации как на ранней, так и на поздних стадиях анализа.

Теоретическая и практическая значимость работы Результаты проведенного исследования амплитудно-временных характеристик и пространственной локализации событийно-связанных потенциалов при искаженном зрительном восприятии принципиально необходимы для понимания общих психофизиологических механизмов формирования зрительных образов. Результаты исследования связи зрительного искажения фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу со зрительнопространственным интеллектом, темпераментом и формально-динамическими свойствами личности могут быть использованы для модернизации методов профессионального отбора операторов сложных систем управления, чья профессиональная деятельность связана со считыванием визуальной графической информации с экранов мониторов. Материалы работы используются в преподавании дисциплин «Психофизиология» и «Физиология человека и животных» при обучении бакалавров и магистрантов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (акт внедрения от 15.02.2010 г.).

Положения, выносимые на защиту 1. Зрительное искажение фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу ассоциировано со зрительно-пространственным интеллектом только у лиц с правополушарной зрительной асимметрией.

2. Взаимосвязь зрительного искажения и темпераментальных качеств проявляется только у лиц с ярковыраженными типами темперамента.

Величина зрительной иллюзии Поггендорфа у женщин ассоциирована с формально-динамическими свойствами в меньшей степени, чем у мужчин.

3. Возникновение зрительного искажения при предъявлении фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу проявляется разнонаправленными изменениями активности как задних, так центральных и лобных отделов коры головного мозга.

4. Возникновение иллюзии Поггендорфа связано как с восходящими нервными процессами, т. е. относящимися к первичной обработке стимула, так и с нисходящими, связанными с опознанием, дифференцировкой и запоминанием стимула и принятием решения.

Апробация работы Материалы диссертации доложены и обсуждены на 29 Европейской Конференции по зрительному восприятию (29th European Conference on Visual Perception, ECVP; St. Petersburg, 2006); региональной научнопрактической конференции «Вопросы интегративной физиологии» (Красноярск, 2007); III и IV Междисциплинарном международном конгрессе «Нейронауки для медицины и психологии» (Украина, Судак, 2007–2008);

14 Мировом Конгрессе по психофизиологии (14th World Congress of Psychophysiology – the Olympics of the Brain – IOP2008; St. Petersburg, 2008); 31 Европейской Конференции по зрительному восприятию (Thirtyfirst European Conference on Visual Perception; Utrecht, Netherlands, 2008);

ХХI съезде физиологов России (Калуга, 2010).

Публикации По теме диссертации опубликовано 14 работ, 5 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на странице машинописного текста и включает введение, обзор литературы, характеристику методов исследования, описание результатов экспериментальной работы и их обсуждение, заключение и выводы. Иллюстративный материал включает 74 рисунка и 6 таблиц. Библиографический список содержит 271 источник, в том числе 190 – иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В качестве объекта, вызывающего зрительную геометрическую иллюзию, использовали фигуру Поггендорфа в модификации Джастроу. Зрительное искажение этой фигуры отдельно каждым глазом устанавливали по методу Медведева-Шошиной [Медведев, Шошина, 2004]. Для этого на экран FTP-монитора 17" выводилась тестовая фигура с углами между вертикальными и боковыми отрезками равными 90° (рис. 1, а). Синхронный поворот боковых отрезков А, В и С от горизонтального положения по часовой стрелке у каждого испытуемого вызывал ощущение нарушения коллинеарности отрезков А и В, проявлявшееся в субъективном смещении отрезка А в сторону отрезка С (рис. 1, б). Поворот отрезков инструктором останавливался в тот момент, когда отрезок А по мнению испытуемого располагался на середине между отрезками В и С. Фиксируемая в данный момент величина искажения (иллюзии), количественно выражалась как отношение угла наклона боковых отрезков к расстоянию между отрезками В и С и выражалась в рх/рад. Время рассматривания фигуры не ограничивалось и в среднем составляло 5–7 с. В случае неуверенности достижения заданного положения отрезка А, испытуемому предоставлялась возможность вернуться на необходимое число шагов назад или, наоборот, продвинуться вперед.

Рис. 1. Фигура Поггендорфа в модификации Джастроу Исследование связи между величиной зрительного искажения фигуры Поггендорфа и зрительно-пространственными способностями.

В экспериментах принимали участие студенты университета в возрасте 18–22 лет с остротой зрения не ниже 0,8. Ведущий глаз устанавливали по Розенбаху [Брагина, 1988]. Зрительно-пространственный интеллект (ЗПИ) определяли по Айзенку [Айзенк, 2002]. Величину ЗПИ выражали в абсолютном числе безошибочно решенных заданий. Испытуемые одной группы в количестве 171 человек (91 женщина) выполняли тест Айзенка в течение 30 минут на рабочем месте непосредственно сразу после инструктажа – группа 0,5 ч. Другим испытуемым – 101 человек (89 женщин) – была предоставлена возможность выполнения теста в течение суток, в любом месте, в свободном режиме времени – группа 24 ч.

Соответствие между искажением зрительного восприятия фигуры Поггендорфа и формально-динамическими свойствами личности. Для определения типа темперамента был использован валидный тест-опросник с нормативными данными для измерения всего комплекса формальнодинамических свойств индивидуальности человека – ОФДСИ Русалова [Русалов, 1997]. В экспериментах принимали участие 202 человека (154 женщины) 18–22 лет с остротой зрения не ниже 0,8.

Для каждого испытуемого была определена выраженность четырех формально-динамических свойств (эргичности, пластичности, скорости и эмоционального порога), проявляемых в психомоторной, интеллектуальной и коммуникативной сферах поведения. После подсчета баллов, набранных испытуемым по каждой шкале, вычислялись индексы и темпераментальные типы, отражающие различную степень интеграции формальнодинамических свойств индивидуальности. В соответствии с методикой тестирования, испытуемые также были распределены в группы по 9 типам темперамента: неопределенному, смешанному высоко эмоциональному, смешанному низко эмоциональному, смешанному высоко активному, смешанному низко активному, сангвинику, холерику, меланхолику, флегматику.

Регистрация и анализ событийно-связанных потенциалов. В исследовании приняли участие 13 добровольцев – практически здоровых девушек-правшей 18–22 лет. Все испытуемые имели нормальное или зрение, скорректированное до нормального. За участие в эксперименте испытуемые получали небольшое вознаграждение.

Регистрация ЭЭГ проводилась непрерывно с помощью 32-канальной системы BrainAmp (Германия). 19 электродов располагались на скальпе по стандартной схеме 10–20 %. Помимо основных электродов накладывались два референтных мастоидных электрода, а также четыре электрода для регистрации ЭОГ. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Частота дискретизации составляла 250 Гц, фильтры – 0,5 и 70 Гц. Контроль глазных движений осуществляли с помощью регистрации горизонтальной и вертикальной электроокулограммы (ЭОГ). Из записи исключали те реализации, в которых амплитуда ЭОГ превышала 100 мкВ. Синхронизация программ регистрации потенциалов и предъявления стимулов осуществлялась автоматически с помощью посыла сигнала с кодом шага в момент предъявления фигуры.

Биоэлектрическая активность мозга регистрировалась с проекций лобных (FP1–FP2), лобно-центральных (F3–F4, Fz), центральных (C3–C4, Cz), теменных (P3–P4, Pz), затылочных (O1–O2), лобно-височных (F7–F8), височных (T3–T4) и височно-затылочных (T5–T6) областей коры.

В качестве стимулов использовали разные варианты фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу, которые с помощью компьютерной программы выводились на экран 15" монитора (белые линии на черном фоне).

Каждая фигура состояла из пяти элементов с угловыми размерами: двух вертикальных отрезков прямых D и Е длиной 16°, расстояние между которыми составляло 3,5°, и трех прилегающих к ним отрезков прямых длиной 13,7° (см. рис. 1). При этом отрезок А прилегал к левой вертикали, два других – В и С – к правой. Расстояние между отрезками В и С составляло 0,4°;

отрезки А и В геометрически располагались на одной прямой. Последовательно предъявляемые фигуры отличались только углом наклона боковых отрезков А, В и С. При этом изменение угла наклона отрезков производилось строго синхронно по часовой стрелке. Первой предъявлялась фигура с перпендикулярным расположением боковых отрезков. Угол наклона отрезков в последующих 13 фигурах уменьшался с шагом в 2°, начиная с 14-ой фигуры шаг был уменьшен до 1°. Время предъявления каждой фигуры составляло 500 мс, затем следовала пауза длительностью 1500–1600 мс, во время которой сохранялся черный фоновый цвет экрана. Для фиксации взора в течение 500 мс в начале экспериментальной серии и сразу после предъявления каждой последующей фигуры на экран выводился крестик размером 5 угл. град.

Эксперименты проводились в затемненной комнате, изолированной от шума и внешних электромагнитных полей. Плоскость лица испытуемого располагалась на расстоянии 50 см от монитора. Положение головы фиксировалось с помощью лобно-подбородной подставки. Эксперимент включал последовательное предъявление 25 проб. Последовательное предъявление фигур в каждой пробе продолжалось до тех пор пока все увеличивающееся субъективное смещение отрезка А не достигало положения, при котором возникало ощущение, что данный отрезок расположился напротив середины между В и С. В результате в разных пробах количество предъявляемых фигур варьировало в пределах от 10 до 16. Для проверки правильности усвоения инструкции проводилось пробное тестирование, включавшее 2–3 пробы.

Испытуемый получал устную инструкцию, в соответствии с которой от него требовалось, наблюдая за появляющимися фигурами, реагировать нажатием определенной клавиши клавиатуры. Первый раз – при появлении фигуры, в которой, по его мнению, одиночный отрезок А минимально сместился относительно отрезка В. Второй раз – нажатием другой клавиши при появлении фигуры, в которой одиночный отрезок А субъективно располагался напротив середины между В и С. Таким образом, при первом нажатии клавиши регистрировался индивидуальный порог иллюзии.

Через 500 мс после второго нажатия испытуемому предъявлялась фигура, в которой отрезок А был геометрически расположен напротив середины между В и С – фигура с увеличенным искажением. Запись профиля ССП проводили дважды: при сигнализировании о наступлении заданного смещения отрезка А правой и левой рукой.

Обработка данных осуществлялась с помощью программы Konstantsformat (фирма BrainAmp, Германия). Для усреднения ССП визуально выбирали лишенные артефактов участки ЭЭГ длительностью 1800 мс, соответствующие 300 мс предстимульного (базовая линия) и 1500 мс постстимульного периода. Усреднение ССП, как для фигуры с искажением, так и без искажения, произведено в зависимости от испытуемого по 21–25 безартефактным реализациям. Для каждого испытуемого была определена средняя амплитуда компонентов Р50 и N50, Р150, N200, Р300, Р400 и N400.

Тип моторной асимметрии определялся с помощью батареи тестов, включающей в себя тест на принятие «позы Наполеона», скрещивание пальцев рук и другие [Брагина, Доброхотова, 1988].

Статистический анализ данных проводили с помощью программы Statistica 6.0 (фирма StatSoft): оценка корреляции произведена по Спирмену; для проверки нормальности распределения использовали тест Колмогорова-Смирнова; для кластерного анализа данных использовался модуль Cluster analyze, метод k-средних.

Статистическую обработку полученных данных по ССП осуществляли с помощью ANOVA (процедура Repeated Measures) пакета статистических программ «SPSS 14» с учетом поправки Гринхауза. Исходные данные, предназначенные для компьютерной обработки, включали два фактора: первый – фигура с двумя уровнями – без искажения/с искажением, второй – отведения. Следовательно, число степеней свободы для фактора «фигура» составляло dftotal = k – 1= 2 – 1 = 1, а для остаточной суммы квадратов:

dfer = (N – 1) (k –1) = (13 – 1)(2 – 1) = 12.

Зрительное искажение фигуры Поггендорфа у лиц с разным уровнем зрительно-пространственного интеллекта (ЗПИ). Было установлено, что в группе 0,5 ч, без подразделения испытуемых по полу и типу межполушарной функциональной асимметрии, корреляция между зрительно-пространственным интеллектом (ЗПИ) и величиной искажения фигуры Поггендорфа отсутствовала (rs = –0,13; р = 0,08). Раздельно для мужчин и женщин связь между зрительным искажением и величиной ЗПИ также не имела место (р > 0,2). При этом среди испытуемых с левым ведущим глазом проявилась слабая обратная связь между ЗПИ и зрительным искажением (рис. 2; rs = 0,3; р = 0,05).

Величина искажения, рх/рад Рис. 2. Диаграмма распределения лиц с правым и левым ведущим глазом по величине искажения и зрительно-пространственному интеллекту в группе 0,5 ч На диаграмме зависимости между величиной зрительного искажения и ЗПИ визуально выделялись две подгруппы субъектов (рис. 2). Первая – лица с низким зрительно-пространственным интеллектом, решившие менее 20 заданий теста, и вторая – лица, справившиеся более чем с 20 тестовыми заданиями. Величина зрительного искажения у лиц второй группы была меньше, чем первой и составляла 24,5 и 27,1 рх/рад соответственно (р < 0,05). Для проверки визуального выделения двух групп по ЗПИ и величине зрительного искажения был проведен кластерный анализ данных группы 0,5 ч. В качестве переменных были использованы три показателя:

ЗПИ, искажение каждым глазом по отдельности.

Результаты кластерного анализа группы 0,5 ч однозначно свидетельствовали о наличии также двух кластеров, которые отличались между собой по каждому из трех показателей (табл. 1, рис. 3). При этом в одном кластере были сосредоточены лица с низким ЗПИ и большей величиной искажения фигуры Поггендорфа как правым, так и левым глазом. В другом – лица с высоким ЗПИ и меньшим искажением тестовой фигуры. Обращает внимание, что две группы, выявляемые визуально и сформированные с помощью кластеризации, совпадали между собой более чем на 90 % (рис. 3).

При этом в обоих кластерах соотношение мужчины/женщины и лица с правополушарной/лица с левополушарной зрительной асимметрией было примерно одинаковым.

Параметры ния правым глазом ния левым глазом В пользу наличия двух кластеров, различающихся по величине зрительного искажения и ЗПИ, свидетельствовал и характер распределения числа испытуемых по ЗПИ (рис. 4). Используя стандартный прием группировки испытуемых на классы (число классов составляло 10) с шагом в пять безошибочных ответов, установили, что в группе 0,5 ч распределение являлось двухвершинным, с высокой степенью надежности отличалось от нормального типа распределения случайной величины, о чем свидетельствовал критерий Колмогорова-Смирнова (K-S d = 0,136, p < 0,01). При этом внутри каждой из подгрупп, визуально выделяемых на диаграмме, распределение носило характер, близкий к нормальному (первая подгруппа K-S d = 0,126, p > 0,2, вторая подгруппа K-S d = 0,078, p > 0,2).

Величина искажения, рх/рад Рис. 3. Диаграмма распределения субъектов по итогу кластерного анализа группы 0,5 ч по величине искажения и ЗПИ Рис. 4. Распределение испытуемых группы 0,5 ч по уровню ЗПИ Особенностью используемого нами теста ЗПИ по Айзенку являлась фиксированность продолжительности и кратковременность выполнения.

Поэтому его фактический итог определялся не только потенциальными возможностями испытуемых, но и реактивностью зрительно-пространственного интеллекта. В силу этого нельзя было исключить, что распределение испытуемых по кластерам происходило преимущественно по реактивности ЗПИ, а не его потенциальным возможностям. Для проверки предположения о влиянии фактора времени на зависимость между ЗПИ и величиной искажения фигуры Поггендорфа, имевшейся между кластерами в целом, был проведен эксперимент с другими испытуемыми – группой 24 ч.

На испытуемых этой группы фактор времени предположительно должен был оказать меньшее влияние, т. е. реактивность ЗПИ должна была быть минимальной, поскольку они выполняли задания теста в свободном режиме в течение суток без ограничения времени решения заданий.

Несмотря на такое существенное изменение условий эксперимента в целом и в этой группе испытуемых зависимость между ЗПИ и величиной искажения фигуры Поггендорфа фактически не обнаружена (rs = –0,02;

р > 0,2). Как и в первом эксперименте, слабая обратная зависимость имела место только у испытуемых с левым ведущим глазом (rs= –0,4; р < 0,05).

Распределение по ЗПИ в этой группе 24 ч, как и в группе 0,5 ч, оказалось двухвершинным, т. е. не аппроксимирующимся кривой нормального распределения (K-S d = 0,172, p < 0,01). Испытуемые этой группы также группировались по двум кластерам (см. табл. 1). В одном кластере были преимущественно сосредоточены лица с относительно низкой величиной искажения фигуры Поггендорфа, в другой – с высокой. Преобладание лиц определенного пола и типа межполушарной функциональной асимметрии в кластерах не установлено.

Следует отметить, что кластеризация испытуемых группы 24 ч носила совершенно иной характер (рис. 5). Если у испытуемых группы 0,5 ч ориентация кластеров относительно горизонтальной оси (числа безошибочных ответов) была условно вертикальной, то у испытуемых 24-часовой группы, наоборот, кластеры располагались горизонтально. Это означает, что каждый из кластеров в группе 24 ч примерно в равной мере включал лиц с высоким и низким ЗПИ.

Величина искажения, рх/рад Рис. 5. Диаграмма распределения субъектов двух кластеров группы 24 ч по величине искажения и ЗПИ Таким образом, связь между ЗПИ и склонностью к зрительной иллюзии Поггендорфа характерна только для лиц с правополушарной зрительной асимметрией. Данный факт соответствует известному положению о большей активированности и вовлечении в когнитивную деятельность правого полушария по мере увеличения интеллектуальных способностей [Разумникова, 2005]. По-видимому, при увеличении зрительно-пространственного интеллекта у лиц с правополушарной зрительной асимметрией вовлечение правого полушария в анализ пространственного расположения частей фигуры Поггендорфа становится настолько ощутимым, что приводит к снижению зрительного искажения.

Соответствие между искажением фигуры Поггендорфа, типом темперамента и формально-динамическим свойствами личности.

Наибольшее число испытуемых в выборке были представлены «неопределенным» типом, а тип «флегматик» отсутствовал. При попарном сравнении средних величин искажения лиц разных типов темперамента без подразделения их по полу было установлено, что у меланхоликов величина искажения была больше, чем у сангвиников, холериков и лиц с неопределенным типом темперамента на 21,8–23,3 % (р < 0,05). Во всех остальных случаях различия отсутствовали (р > 0,2).

Величина искажения фигуры Поггендорфа у мужчин (48 чел.) в среднем составила 25,5 рх/рад, тогда как у женщин (154 чел.) она была больше – 27,8 рх/рад (р < 0,05). При этом женщины были представлены восемью типами темперамента, а мужчины всего пятью (табл. 2).

Установлено, что женщины смешанного низко эмоционального типа демонстрировали большую величину искажения фигуры Поггендорфа, чем женщины неопределенного, смешанного низко активного типа и холерики (р < 0,05 для каждой пары групп; табл. 2). Относительно большое различие в точности восприятия имело место между холериками и меланхоликами, величина искажения которых составляла соответственно 25,2 рх/рад и 32 рх/рад (р < 0,05). Тип темперамента мужчин на величине зрительного искажения фигуры Поггендорфа не отражался (р > 0,2).

Численность испытуемых и величина зрительного искажения в группах мужчин и женщин с разными типами темперамента (по Русалову) эмоциональный эмоциональный активный активный Примечание: * – р < 0,05 (t-критерий) величины искажения данных группы женщин от женщин смешанного низко эмоционального типа; ** – р < 0,05 (t-критерий) величины искажения женщин-меланхоликов от женщин-холериков; *** – р < 0,05 (t-критерий) величины искажения мужчин и женщин смешанного низко эмоционального типа.

Сравнение величин искажения фигуры Поггендорфа между мужчинами и женщинами с одними и теми же типами темперамента показало, что мужчины смешанного низко эмоционального типа темперамента демонстрируют большую точность восприятия фигуры Поггендорфа (р < 0,05). При этом обращает внимание, что в целом по всем типам темперамента, представленным в табл. 2, величина искажения у мужчин была меньше (0,02 < р < 0,05, парный t-критерий).

Поиск связи между отдельными формально-динамическими свойствами, проявляемыми в интеллектуальной, психомоторной и коммуникативной сферах поведения, показал следующее (табл. 3).

Соответствие между зрительным искажением фигуры Поггендорфа и повышением формально-динамических свойств в интеллектуальной, коммуникативной и психомоторной сферах Интеллектуальная сфера Психомоторная сфера Коммуникативная сфера Примечания: – увеличение; – снижение; 0 – отсутствие изменений; ВИ – величина искажения; – внутригрупповая (межиндивидуальная) изменчивость величины искажения.

Зрительное искажение женщин возрастало при увеличении интеллектуальной эргичности и снижалось при увеличении коммуникативной. У мужчин связь между формально-динамическими свойствами и зрительным искажением реализовалась в более широких пределах: оно возрастало при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; уменьшалось – при увеличении психомоторной скорости и пластичности. Лица обоего пола, имеющие средний уровень коммуникативной эмоциональности демонстрировали наименьшее искажение. Такие отличия, по нашему мнению, могут быть опосредованы половыми различиями врожденных механизмов зрительно-пространственного восприятия, особенностями организации нейронных сетей головного мозга и центральной нервной системы в целом, а также с особенностями баланса половых гормонов.

На основании полученных данных был определен психотип взрослых испытуемых, которые оптимально подходили для участия в эксперименте по изучению особенностей корковой активации при восприятии фигуры Поггендорфа. Такими испытуемыми стали девушки-правши 18–22 лет неопределенного типа темперамента со средним уровнем зрительнопространственного интеллекта, имеющие низкий или средний уровень интеллектуальной и коммуникативной эргичности, а также средний уровень коммуникативной эмоциональности.

Отражение в профиле событийно-связанных потенциалов фигуры Поггендорфа, вызывающей зрительное искажение. Анализ вызванной активности коры головного мозга при зрительном искажении Поггендорфа показал, что ССП в ответ на вариант фигуры, воспринимаемой искаженно, по сравнению с вариантом, воспринимаемым без искажения, характеризуется разнонаправленными изменениями амплитуды и знака компонентов как на ранних, так и на поздних этапах распознавания (табл. 4, рис. 6–7).

Амплитудные и пространственные характеристики компонентов ССП при искаженном восприятии по сравнению с неискаженным Смена N50 на Р50 Смена N50 на Р50 в FP1–FP2, Отсутствие изменений Отсутствие изменений Увеличение амплитуды в Увеличение амплитуды в Отсутствие изменений Уменьшение амплитуды Отсутствие изменений Уменьшение амплитуды в Уменьшение амплитуды в Уменьшение амплитуды в FP1–FP2, F3–F4, C3–C4, C3–C4, P3–P4, O1–O2, T5– P3–P4, O1–O2, T5–T6, Pz Поздние компоненты N400 и Р400 (интервал 400–500 мс) Смена N400 на Р400 в C3– Смена N400 на Р400 в F3–F4, Отсутствие изменений C4, P3–P4, O1–O2, Pz, Cz, Так, было установлено, что на самом раннем этапе обработки зрительной информации (8–108 мс) при неискаженном восприятии возникал компонент N50, а при возникновении искажения – Р50. Судя по доступным данным литературы, это самые ранние компоненты корковой электрической активности, зарегистрированные от зрительных иллюзий. Их наличие показывает, что оценка взаимного пространственного расположения частей фигуры Поггендорфа происходит уже на стадии первичной обработки стимула. Пространственная локализация компонента Р50 в большинстве зон коры при возникновении иллюзии середины свидетельствует, что на данном этапе искаженного восприятия происходит активация систем пространственного внимания и регуляторных систем, лежащих в основе когнитивной деятельности [Coull, 1998; Мачинская, 2003; Славуцкая, 2005].

При искаженном восприятии фигуры Поггендорфа происходило увеличение амплитуды компонента Р150, что, по-видимому, обусловлено повышением уровня внимания к фигурам с большим углом наклона боковых отрезков [Martinez et al., 1999, 2001; Taylor, 2002; Di Russo et al., 2003; Fu et al., 2005], так как известно, что стимулы вертикальной и горизонтальной ориентации различаются лучше, чем наклонно ориентированные [Annis, Frost, 1973; Ross, 1992; Furmanski, Engel, 2000; Hansen, Essock, 2006].

При возникновении иллюзии середины амплитуда N200 была меньше, чем при неискаженном восприятии в затылочных, прилегающих к ним теменных зонах и в правой височно-затылочной области. Показательно, что об активации височной и затылочной коры при иллюзорном восприятии говорят и экспериментальные данные, полученные с помощью позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса для фигур, вызывающих иллюзии субъективных контуров [Hirsch et al., 1995; Ffytche, Zeki, 1996; Mendola et al., 1999; Pegna et al., 2002].

Поздний этап искаженного восприятия характеризовался снижением амплитуды компонента Р300 и возникновением позднего компонента Р400, не проявляющегося при неискаженном восприятии. Известно, что ССП на зрительные стимулы, опознанные без ошибок, по сравнению с неправильно опознанными, характеризуются большей выраженностью поздней позитивной волны Р300 [Van Petten, Senkfor, 1996; Polich, 2007], а также генерализованным усилением позднего позитивного комплекса Р300–Р [Бетелева, 2000]. Таким образом, можно предположить, что снижение амплитуды волны Р300 при искаженном восприятии отражает субъективное смещение отрезка А в фигуре Поггендорфа, а компонент Р400, появляющийся только при минимальном искажении и возникновении иллюзии середины (но не при дальнейшем увеличении искажения), вероятно, отражает подготовку к моторной реакции.

Следует отметить, что изменения характеристик ранних и поздних компонентов ССП были приурочены не только к проекционным, но и ассоциативным (лобным и центральным) зонам коры. Это свидетельствуют, что в возникновении данной иллюзии принимают участие как восходящие нервные процессы, так и познавательные механизмы. Данный факт соответствует концепции об интеграции двусторонних восходящих и нисходящих потоков нервных импульсов как основы опознания [Костандов, 2003].

Рис. 6. Профиль ССП при неискаженном восприятии (серая линия) и при возникновении минимального искажения (черная линия) Рис. 7. Профиль ССП при неискаженном восприятии (серая линия) и при возникновении иллюзии середины (черная линия)

ВЫВОДЫ

1. При неискаженном зрительном восприятии фигуры Поггендорфа для профиля ССП были характерны следующие компоненты: N50, Р150, N200, Р300 и N400. При этом компоненты N50, Р150, Р300 и N400 присутствовали как в каудальных, так и во фронтальных зонах коры, тогда как компонент N возникал только в теменных, затылочных и височно-затылочных зонах.

2. При минимальном искажении на раннем этапе восприятия в левой лобно-центральной (F3), центральных (С3, Fz), теменной (Р3) областях появлялся позитивный компонент Р50, отсутствовавший в профиле ССП при неискаженном восприятии. Поздний этап восприятия фигуры с минимальным искажением сопровождался снижением амплитуды компонента Р300 в симметричных лобных (FР1–FР2), лобно-центральных (F3–F4), теменных (Р3–Р4), затылочных (О1–О2), височно-затылочных (Т5–Т6), всех центральных (С3–С4, Fz, Сz, Рz), левых височной (F7) и лобно-височной областях (Т3), а также появлением компонента Р400 в центральных (С3–С4, Fz, Сz, Рz), теменных (Р3–Р4) и затылочных (О1–О2) областях.

3. При увеличении искажения до заданного уровня, одинакового у всех испытуемых, на самом раннем этапе восприятия в большинстве зон коры, включая лобные и лобно-височные зоны, появлялся компонент Р50.

Также на раннем этапе восприятия происходило увеличение амплитуды компонента Р150. Более поздний этап характеризовался снижением амплитуды компонентов N200 и Р300 и возникновением позднего компонента Р400, не проявляющегося при неискаженном восприятии.

4. Совокупность полученных результатов свидетельствует о том, что в возникновении иллюзии Поггендорфа участвуют как восходящие нервные процессы, т. е. относящиеся к первичной обработке стимула, так и нисходящие, высокоуровневые механизмы, связанные с опознанием, дифференцировкой и запоминанием объекта и принятием решения.

5. Установлено, что распределение субъектов обоего пола по уровню зрительно-пространственного интеллекта носит устойчиво двухвершинный характер с выраженной границей между лицами с относительно низким и относительно высоким зрительно-пространственным интеллектом.

6. Показано, что субъекты с разными величинами зрительного искажения фигуры Поггендорфа равномерно распределены по группам с относительно низким и относительно высоким зрительно-пространственным интеллектом. Это свидетельствует о том, что в среднем без учета межполушарной асимметрии как у мужчин, так и у женщин зрительное искажение практически не ассоциировано со зрительно-пространственным интеллектом. Тем не менее, у субъектов обоего пола с правополушарной зрительной асимметрией повышению уровня зрительно-пространственного интеллекта соответствует уменьшение зрительного искажения.

7. Средняя величина зрительного искажения фигуры Поггендорфа у лиц со смешанными типами темперамента была примерно одинаковой, тогда как у лиц с ярковыраженными типами темперамента она значимо различалась. При этом меланхолики демонстрировали наибольшую величину зрительного искажения по сравнению с сангвиниками и холериками.

8. Установлено, что зрительное искажение фигуры Поггендорфа ассоциировано с отдельными формально-динамическими свойствами личности. Зрительное искажение у женщин возрастает при увеличении интеллектуальной эргичности и снижается при увеличении коммуникативной. У мужчин зрительное искажение возрастает при увеличении интеллектуальной эмоциональности, коммуникативной эргичности, скорости и пластичности; уменьшается – при увеличении психомоторной скорости и пластичности. Лица обоего пола, имеющие средний уровень коммуникативной эмоциональности демонстрируют наименьшее искажение.

1. Fedorova, E. S. Age Peculiarities of the Influence of Gender and Eyedominance on the Perception of the Poggendorff Figure / I. I. Shoshina, L. N. Medvedev, E. S. Fedorova // Perception. – 2006. – Vol. 35. – P. 96–97.

2. Fedorova, E. The illusion of misalignment in the Poggendorff figure is modulated by early visual processing / I. Shoshina, L. Medvedev, E. Olada, E. Fedorova, E. Lubgan // Perception. – Vol. 37. – Thirty-first European Conference on Visual Perception. – Utrecht, The Netherlands, 2008. – Р. 143.

3. Федорова, Е. С. Особенности распределения величины зрительно-пространственного интеллекта и его влияния на склонность к зрительной иллюзии / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Вестник Томского государственного педагогического университета. – 2009. – Вып. 3. – № 81. – С. 42–45.

4. Fedorova, E. S. Psychophysiological features of the display of geometrical illusions / I. I. Shoshina, L. N. Medvedev, E. S. Fedorova [et al.] // International journal of psychophysiology. September 2008. – Vol. 69. – № 3. – P. 139–140.

5. Fedorova, E. S. Visual distortion of Poggendorff’s figure is connected with visual-spatial intelligence / L. N. Medvedev, E. S. Fedorova, I. I. Shoshina // International journal of psychophysiology. September 2008. – Vol. 69. – № 3. – P. 279.

6. Федорова, Е. С. Отражение в вызванном потенциале процессов зрительного восприятия фигуры Поггендорфа / Л. Н. Медведев, И. И. Шошина, Е. С. Федорова // Журнал Высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова. – 2011. – Т. 61. – № 1–2.

7. Федорова, Е. С. Особенности зрительного искажения фигуры Поггендорфа у лиц с различным коэффициентом умственного развития / Е. С. Федорова // Сборник материалов Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука – третье тысячелетие». – Красноярск, 2005. – С. 209–210.

8. Федорова, Е. С. Склонность к возникновению зрительных иллюзий и зрительно-пространственные способности / И. И. Шошина, Е. С. Федорова, Л. Н. Медведев // Вопросы интегративной физиологии, вып. 2. : Материалы региональной научно-практической конференции. – Красноярск, 2007. – С. 108–113.

9. Федорова, Е. С. Зрительно-пространственные способности и точность восприятия фигуры Поггендорфа / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Материалы 3-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины». – Украина, Судак, 2007. – С. 96–98.

10. Федорова, Е. С. Зрительно-пространственные способности и склонность к возникновению иллюзии Поггендорфа / Е. С. Федорова, И. И. Шошина // Вестник Красноярского государственного педагогического университета им. В. П. Астафьева. – 2007. – № 2. – С. 35–40.

11. Федорова, Е. С. Нелинейная зависимость между зрительно-пространственными способностями и точностью зрительного восприятия фигуры Поггендорфа / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Материалы 4-го Международного междисциплинарного конгресса «Нейронаука для медицины и психологии». – Украина, Судак, 2008. – С. 308–309.

12. Федорова, Е. С. Влияние формально-динамических свойств личности на величину зрительного искажения фигуры Поггендорфа в модификации Джастроу / А. В. Иванова, Е. С. Федорова // Материалы XLVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». – Новосибирск, 2010. – С. 23.

13. Федорова, Е. С. Связь между зрительным искажением Поггендорфа и формально-динамическими свойствами личности / Е. С. Федорова // Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И. П. Павлова. – Калуга, 2010. – С. 638.

14. Федорова, Е. С. Искаженное восприятие фигуры Поггендорфа закономерно отражается в профиле событийно-связанных потенциалов / Е. С. Федорова, И. И. Шошина, Л. Н. Медведев // Материалы XXI съезда Физиологического общества им. И. П. Павлова. – Калуга, 2010. – С. 638.

ЗПИ зрительно-пространственный интеллект ОФДСИ опросник формально-динамических свойств индивидуальности ССП событийно-связанные потенциалы ЭОГ электроокулограмма ЭЭГ электроэнцефалограмма негативный компонент ССП, возникающий примерно на 50 мс N Р50 позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 50 мс Р150 позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 150 мс негативный компонент ССП, регистрируемый в интервале N Р300 позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 300 мс негативный компонент ССП, возникающий примерно на 400 мс N Р400 позитивный компонент ССП, возникающий примерно на 400 мс