На правах рукописи

Шабалина Юлия Николаевна

АЛЬГОФЛОРА РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ

ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ (БАССЕЙН р. ИЖМЫ)

03.00.05 – ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Сыктывкар – 2009

2

Работа выполнена на кафедре ботаники Сыктывкарского государственного университета и в отделе флоры и растительности Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН кандидат биологических наук, доцент

Научный руководитель:

Патова Елена Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Шарипова Марина Юрьевна кандидат биологических наук, с.н.с.

Анисимова Ольга Викторовна Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Ведущая организация:

Защита состоится «18» марта 2009 г. в на заседании диссертационного совета Д 004.007. при Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу:

167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Тел./факс: (8212) 24-01- е-mail: [email protected] сайт: www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «»_ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н. А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водоросли – это обширная группа преимущественно автотрофных организмов, важный компонент водных экосистем. Они участвуют в образовании органического вещества, круговороте соединений биогенных элементов. Нередко являются ценозообразующей группой организмов, особенно в местообитаниях с экстремальными условиями и в антропогенно измененных биоценозах. Помимо важной биологической роли, водоросли имеют большое значение для индикационных и мониторинговых исследований (Sladeek, 1986; Баринова и др., 2006). Последнее актуально для северных территорий, т.к.

все больше экономически значимых производств сосредотачивается в высоких широтах, где в связи с суровыми природно-климатическими условиями самовосстановление природных комплексов происходит в течение более длительного времени и сопряжено с определенными рисками (Юдахин и др., 2002). Это в полной мере справедливо и для водоемов бассейна р.

Ижмы, которые расположены на территории Ухтинского района – одного из промышленных центров Республики Коми, где сосредоточены крупные нефте- и газоперерабатывающие предприятия. Изучение водорослей представляет большой интерес для оценки биоразнообразия и мониторинга состояния пресноводных водоемов района, находящихся под угрозой или уже подверженных антропогенному воздействию, для прогнозирования и выработки рекомендаций по сохранению и нормальному функционированию природных комплексов.

Актуальность настоящей работы определяется также тем, что среди споровых растений таежной зоны северо-востока европейской части России водоросли остаются одной из наименее изученных групп. Альгологические исследования были проведены преимущественно в бассейнах рек Печоры и Вычегды (Гецен, 1973; Патова, Стенина, 2004). Бассейн р.

Ижмы в этом отношении изучен в меньшей степени, главным образом обследовали водотоки (Заварзина, Стенина, 2004; Стенина, 2007; Шабалина, Стенина, 2008), а стоячие разнотипные водоемы, отличающиеся по происхождению и экологическим условиям, практически не затронуты. Часть исследованных водных объектов относится к особо охраняемым природным территориям, для которых существует необходимость изучения биологического разнообразия всех компонентов водной биоты, большое значение имеет полная инвентаризация и составление кадастров флоры и фауны.

Целью работы было изучение альгофлоры разнотипных стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми на примере бассейна среднего течения р. Ижмы – притока р. Печоры.

В задачи исследования входило:

1. Выявление видового состава водорослей в стоячих водоемах разного типа, расположенных на отрогах Тиманского кряжа в бассейне р. Ижмы.

2. Проведение анализа таксономической структуры выявленной альгофлоры в сравнении с альгофлорами лесной и тундровой зон других районов.

3. Установление экологических и географических характеристик альгофлоры водоемов в бассейне р. Ижмы.

4. Определение основных черт альгофлоры в разнотипных водоемах: озера различного происхождения, болото, эфемерные водоемы.

Научная новизна. Обобщены имеющиеся сведения о составе альгофлоры таежных водоемов Республики Коми с учетом современных номенклатурных изменений. Впервые исследована альгофлора разнотипных стоячих водоемов в бассейне среднего течения р. Ижмы.

Установлено высокое разнообразие водорослей, представленных 612 видами с разновидностями и формами из семи отделов, 12 классов, 37 порядков, 79 семейств и 164 родов. Значительно расширены данные о составе водорослей в таежных нетекучих водоемах Республики Коми – впервые в них отмечено 165 таксонов. Список водорослей северо-востока европейской части России пополнен 22 новыми видами. Выявлены редкие и ограниченно распространенные таксоны, три вида предложены для внесения в Красную книгу Республики Коми.

Установлено, что альгофлора водоемов на отрогах Тиманского кряжа в бассейне среднего течения р. Ижмы имеет общие черты с другими северными альгофлорами вследствие общего географического положения, а также признаки флор водорослей южной части лесной зоны, обусловленное повышенной минерализации водоемов в исследованном бассейне.

Работа проводилась в рамках темы кафедры ботаники Сыктывкарского государственного университета «Структурно-функциональная организация и динамика растительности европейского северо-востока России», а также отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН – «Ценотическое, видовое и популяционное разнообразие растительного мира таежных и тундровых экосистем европейского северо-востока России» (2007-2009), поддержана грантом РФФИ «Разнообразие, экология и география Cyanophyta / Cyanoprokaryota европейского сектора Российской Арктики» (№ 07-04-00443а).

Практическая значимость. Настоящее исследование вносит существенный вклад в изучение биоразнообразия водных объектов таежной зоны северо-востока европейской части России. Систематический список может быть использован для составления баз данных по водорослям России и Европейского Северо-Востока. Данные по составу водорослей дополняют сведения о биоразнообразии особо охраняемой природной территории – гидрологического памятника природы «Параськины озера». Результаты исследования могут быть использованы для дальнейших гидробиологических исследований, мониторинга состояния биогеоценозов в Ухтинском районе Республики Коми, а также для оценки экологического состояния водоемов памятника природы «Параськины озера». Материалы диссертации и собранная коллекция водорослей использованы для чтения лекционно-практических курсов по альгологии, экологии, общей биологии в Сыктывкарском государственном университете.

Личное участие автора в получении результатов. Вклад автора заключается в проведении полевых и стационарных исследований, отборе альгологических проб и проб воды для химического анализа, обработке материала с определением всех отделов водорослей, составлении базы данных водорослей стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международных, всероссийских и региональных конференциях: юбилейной конференции, посвященной 85летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова «Микология и альгология – 2004» (Москва, 2004), Коми республиканских научных конференциях студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 2004, 2008), научно-практической конференции к 10-летию национального парка «Югыд ва» «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006), Всероссийской научнопрактической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006), молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006-2008), Х Международной научной конференции диатомологов стран СНГ «Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей» (Минск, 2007).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 15 публикациях, включая две статьи в журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (219 источников, в том числе 51 иностранный) и приложения. Текст диссертации изложен на 167 страницах, содержит 14 рисунков, 21 таблицу и 5 приложений.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н., в.н.с. отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН Е.Н. Патовой и научному консультанту с.н.с. того же отдела А.С. Стениной. Благодарю сотрудников Института биологии Коми НЦ УрО РАН И.Н. Стерлягову, И.В. Новаковскую, С.В. Вавилову, М.Д. Сивкова, а также сотрудников экоаналитической лаборатории за проведение химического анализа проб воды; Е.Н. Мартюкову, В.А. Мартюкова и Н.Б. Блинова за помощь в осуществлении полевых выездов и при сборе основной части материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Состояние изученности современной альгофлоры стоячих водоемов таежной зоны на территории Республики Коми В главе проведен анализ состояния изученности водорослей стоячих водоемов таежной зоны Республики Коми на основе имеющейся литературы и рукописей (Borge, 1894; Воронихин, 1929; Цинзерлинг, 1929; Никольский и др., 1947; Зверева, 1969; Гецен, 1968, 1969, 1971, 1973; Стенина, 1974, 1980, 1983, 2007; Патова, Гарус, 2005; Демина, 2007; и др.). Преимущественно был исследован состав водорослей в озерах различного происхождения, реже в болотах. Бассейн р. Печоры изучен в большей степени, чем р. Вычегды. Составлен список видов, выявленных к настоящему времени, с учетом современной классификации и номенклатуры. Список включает 811 видов с разновидностями и формами (еще 25 определены до рода), которые относятся к восьми отделам, 13 классам, 40 порядкам, 83 семействам и родам.

В главе приведены основные сведения о климатических, геологических, гидрологических особенностях района бассейна среднего течения р. Ижмы в подзоне средней тайги (Средний Тиман).

Материалом исследования послужили пробы фитопланктона, фитобентоса, обрастаний различных субстратов (всего 84 смешанные пробы), собранные автором в июле-августе 2003-2004 и 2006-2007 гг. из восьми водных объектов в окрестностях г. Ухты: сапропелевого озера Пионерского, содержащего лечебные грязи, четырех карстовых водоемов гидрологического памятника природы «Параськины озера», открытой воды верхового болота, двух луж.

Из луж сделаны разовые сборы, остальные водоемы обследовали ежегодно в течение трех лет. В 2006 г. в оз. Пионерском проводили отбор проб с мая по сентябрь. Водоросли собирали большей частью на одной станции у берега, на доступной глубине общепринятыми способами (Диатомовые …, 1974; Руководство …, 1983). Материал обрабатывали стандартными методами. Для изучения Bacillariophyta готовили постоянные препараты на среде Эльяшева (Диатомовые …, 1974). Остальные группы водорослей определяли в фиксированных и живых пробах без предварительной обработки. Определение проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей, сводок по отдельным группам водорослей. Использовали световые микроскопы Биолар и МС-200 TV (увеличение в 640 и в 1000 раз). Экологические и географические характеристики видов приводятся по данным литературы: определителям, крупным сводкам (Лосева и др., 2004; Баринова и др., 2000, 2006) и отдельным статьям.

Цианопрокариоты приводятся по системе J. Komrek, K. Anagnostidis (1998; 2005).

Для диатомовых водорослей за основу взята система F.E. Round, R.M. Crawford, D.G. Mann (1990) с последними дополнениями (Kusber & Jahn, 2003; и др.), кроме семейства Fragilariaceae (по Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Эвгленовые водоросли приводятся по системе, принятой в монографии И.И. Васильевой (1987), динофитовые – по Ю.Б. Околодкову (2001), золотистые – по Л.Н. Волошко (2008), желтозеленые – по H. Ettl (1978). Деление отдела Chlorophyta на классы (включая Charophyceae) приведено по D.M. John, B.A. Whitton, A.J. Brook (2002), объем и деление порядка Chlorococcales на семейства – по П.М. Царенко (1990), порядка Desmidiales – по R. Lenzenweger (1996, 1997, 1999). Обилие водорослей всех отделов, исключая Bacillariophyta, определяли по глазомерной шестибалльной шкале. Для оценки развития диатомей использовали относительное обилие (в процентах), которое определяли путем подсчета 200 створок в препарате. По степени относительного обилия выделяли сопутствующие виды (до 10.0% или 1-4 балла) и доминирующий комплекс, который составляют субдоминанты (10.0-30.0% или 5 баллов – 25-50 организмов в ряду препарата) и доминирующие виды (более 30.0% или 6 баллов – более 50 организмов в ряду препарата).

Воду на химический анализ отбирали в местах сбора альгологического материала и замораживали. Химический анализ воды был выполнен в аккредитованной экоаналитической лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН. По аттестованным методикам были определены удельная электропроводность, pH, цветность, химическое потребление кислорода (ХПК); перманганатная окисляемость (ПО), ионы (мг/дм3): Cl-, SO42-, HCO3-, NO3-, NH4+, PO43-, Ca2+, Mg2+, K+, Na+, а также общий азот, общий фосфор, железо, кремний и микроэлементы (мкг/дм3): Al, Mn, Zn, Cu, Pb, Cd, Ni, Co, Cr.

Для объективного определения качества, однородности и степени изученности видового состава альгофлоры использовали зависимость Виллиса (Баринова и др., 2006). Под показателями флористического богатства понимали число (или %) таксонов разного ранга в составе более крупных систематических групп (Шмидт, 1980). К показателям систематического разнообразия (по Шмидту, 1980) относятся пропорции флоры (также сюда можно отнести внутривидовое разнообразие – отношение внутривидовых таксонов к видам) и индексы (отношения) числа видов чем-либо значимых пар родов или семейств водорослей (Гецен, 1978; 1985; Стенина, 2002; Баринова, Медведева, 2006). Последние меньше зависят от площади исследуемой территории, чем пропорции флоры. Систематическую структуру флоры анализировали по флористическим спектрам (Шмидт, 1980), которые выделяли по 10 ведущим таксонам, составляющим головную часть флористического спектра (или тому количеству преобладающих таксонов, которые в сумме включали более 50 % видов с разновидностями и формами). Для определения уровня видового сходства альгофлор водоемов использовали коэффициент Съеренсена-Чекановского (учитывали виды и внутривидовые таксоны) (Шмидт, 1984). Кластерный анализ видового сходства водорослей в исследованных водоемах проводили с использованием программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004).

В главе приведены характеристики изученных водоемов (положение в рельефе, физико-химические особенности, степень развития макрофитов и т.д.). Водоемы отличаются по происхождению и по физико-химическим характеристикам. Глубина составляет от 0.2 м в лесных лужах до 18 м в наиболее глубоких карстовых озерах. Большинство исследованных водных объектов имеют характерный для вод республики гидрокарбонатно-кальциевый состав, но в значительных концентрациях могут присутствовать сульфат-ионы, которые преобладают среди анионов в оз. Параськино № 1 и № 4. Это является отличительной особенностью водных объектов, связанных с Тиманским кряжем. Железо, в высоких концентрациях содержится в водах болот и водоемах, испытывающих их влияние. Почти во всех водоемах нейтральная или близкая к ней активная реакция среды, в болоте – кислая. По степени минерализации водоемы являются пресными, сумма ионов колеблется от 13 до 292 мг/дм3. Очень низкими значениями минерализации отличаются оз. Параськино № 2 и болото (13 и мг/дм3 соответственно).

В водоемах бассейна р. Ижмы выявлено 612 видов с разновидностями и формами (из них 25 определены до рода, по одному – до порядка и отдела) из 164 родов, 78 семейств, порядков, 12 классов и семи отделов (табл. 1). Основу альгофлоры составляют представители трех отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanoprokaryota. Выявленную флору водорослей на основании зависимости Виллиса (рис. 1) можно считать системой и рассматривать с позиций системного анализа. Полученная кривая хотя и не является плавной, но в значительной степени прогнута, по форме напоминает таковую достаточно хорошо изученных альгофлор бассейна р. Вятки и Артемовского водохранилища (Баринова и др., 2006).

Рис. 1. Зависимость Виллиса для альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы Таксономическая структура альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы Таксоны, определенные до рода, порядка, отдела представленных во флоре одним видом Основу головной части флористического списка составляют таксоны отдела Bacillaryophyta (табл. 2). Несколько меньше зеленых водорослей, однако, представители данного отдела занимают высокие ранговые места. Кроме того, к флористически значимым относятся порядки Nostacales и Euglenales. В связи с большими изменениями объема таксонов многих отделов водорослей по разным современным системам, сравнение структуры головной части флоры с данными по другим районам вызывает значительные трудности.

Выявленная альгофлора характеризуется сильной асимметрией на уровне отделов и других таксонов высокого ранга (табл. 1). Преобладание диатомовых водорослей по количеству видов, разновидностей и форм отражает северное положение исследуемых водоемов, для которых данная группа обычно указывается в числе ведущих по разнообразию (Чернов, 1945; Гецен, Стенина, 1978, Штина, 1997, Ярушина, 2004; Васильева-Кралина и др., 2005;

Альгофлора …, 2006; Волошко, 2007; Патова, Демина, 2007; Стенина, 2007). Сходство альгофлоры водоемов бассейна р. Ижмы и других северных территорий также проявляется в значительном разнообразии зеленых водорослей и цианопрокариот, хотя их доля здесь меньше. В стоячих водоемах бассейна р. Ижмы не обнаружены представители Rhodophyta, Raphydophyta и Cryptophyta, что, вероятно, связано с особенностями экологии видов этих отделов, развивающихся в холодных водотоках или предпочитающих воды с повышенной минерализацией и высоким содержанием органических веществ. Малое число видов Chrysophyta связано с трудностями их идентификации.

Ранговое место Примечание. Полужирным шрифтом выделены таксоны, в сумме составляющие 50 %.

Показателем географического положения флоры может служить соотношение родов десмидиевых по видовому разнообразию: чем ближе к арктическим регионам, тем сильнее выделяется род Cosmarium, а также Staurastrum (sensu Meyen 1828) (Гецен, 1985). Род Closterium занимает третье место, однако, в отличие от более южных территорий, он значительно уступает в разнообразии первым двум родам. В этом отношении флора бассейна р.

Ижмы носит в большей степени бореальный характер – ведущие роды десмидиевых по количеству видов отличаются незначительно.

Определены значения пропорций флоры водорослей (табл. 3). Среднее число видов и внутривидовых таксонов, приходящихся на одно семейство и род ниже, чем в других северных альгофлорах (Гецен, Стенина, 1978; Ярушина, 2004; Васильева-Кралина и др., 2005;

Альгофлора …, 2006; Стенина, 2007; Волошко, 2007; Патова, Демина, 2007).

Обозначение: вн. т. – внутривидовые таксоны Один из индексов, характеризующих особенности флоры водорослей, – Chlorophyta :

Cyanoprokaryota – составил 2.3 (с учетом внутривидовых таксонов). Сравнение с альгофлорами других территорий европейской части России по этому показателю показало близость флоры водорослей бассейна р. Ижмы с другими северными районами, где соотношение Chlorophyta и цианопрокариот не превышает 3.0 (Гецен, 1978, 1985; Ярушина, 2004; Альгофлора …, 2006; Патова, Демина, 2007; Стерлягова, Патова, 2008), а также горным районам, расположенным в более южных широтах (Медведева, 1999; Снитько, Сергеева, 2003).

Закономерные изменения в направлении с севера на юг наблюдаются еще для трех индексов – Nostocales : Oscillatoriales, Naviculaceae : Eunotiaceae, Eunotia : Cymbella. Начиная с тундровой зоны и до средней тайги в альгофлорах преобладает по разнообразию отдел Nostocales, южнее начинает превалировать Oscillatoriales (sensu (Kirchn.) Elenk. s.str.). Из этой закономерности выбиваются данные по бассейну р. Ижмы, что может быть связано с более высоким содержанием солей, т.к. известно, что повышенная минерализация способствует более высокому разнообразию осцилляториевых над другими порядками цианопрокариот (Еленкин, 1936; Шарипова, 2002). По двум другим индексам альгофлора бассейна р.

Ижмы также отличается: здесь значительно преобладают по разнообразию семейство Naviculaceae и род Cymbella по сравнению с Eunotiaceae и Eunotia соответственно. Это вероятно, обусловлено физико-химическими особенностями данной территории, особенно относительно высокой минерализацией и щелочной средой, которые ограничивают развитие галофобных и ацидофильных представителей Eunotiaceae.

Таким образом, исследованная альгофлора в силу особенностей географического положения водоемов, а также геологических особенностей территории (вовлечение протерозойских горных пород подземными водами в гидрологические процессы и, как следствие, высокая минерализация воды многих водоемов) имеет ряд черт, сближающих ее как с флорами тундры и тайги, так и с более южными районами лесной зоны. Обычными для альгофлор северных водоемов являются соотношения отделов, относительно низкий индекс Chlorophyta : Cyanoprokaryota, ведущее положение порядка Desmidiales, незначительное разнообразие Chlorococcales, обилие родов, представленных во флоре одним-двумя таксонами.

Не характерны для северных альгофлор относительно низкая насыщенность видами родов и семейств, преобладание по разнообразию Naviculaceae и Cymbella по сравнению с Eunotiaceae и Eunotia, а также Oscillatoriales над Nostocales, незначительное отличие по количеству видов ведущих родов десмидиевых. Особенностью исследованной территории является развитие карстовых процессов, наличие известняков, гипсов, что обуславливает массовое развитие видов рода Chara и других водорослей, приуроченных к водам с высокой концентрации солей, ионов кальция и близкому к нейтральному или слабощелочному значению рН.

Глава IV. Географический и экологический анализ альгофлоры Среди водорослей, водоемов бассейна р. Ижмы 337 таксонов (55.1 %) имеют космополитное распространение. К Голарктическому флористическому царству относятся 16 видов, для остальных видов эта характеристика неизвестна. Анализ соотношения групп по флористическим областям показал, что для 22.0 % видов эта характеристика не установлена (включая таксоны, для которых определено флористическое царство, но нет данных об области). Бореальные виды несколько превышают по разнообразию аркто-альпийские (13.9 и 9.5 % соответственно). В отдельных водоемах (лужи, оз. Параськино № 3) разница между ними незначительна, а в оз. Параськино № 2 аркто-альпийских видов больше.

Водоемы бассейна р. Ижмы являются пресными, что отражает преимущественное развитие олигогалобных видов водорослей: галофобов – 13.4, галофилов – 10.6 и индифферентов – 45.6 % (еще для пяти олигогалобных видов более точная характеристика не установлена). Мезогалобы составляют лишь 1.8 %. Группа галобности неизвестна для 27.8 % видов. По отношению к значению рН 31.5 % выявленных видов характерны для щелочных вод (алкалифилов – 30.2, алкалибионтов – 1.3 %). Большое количество таких таксонов – закономерная особенность альгофлоры бассейна р. Ижмы, характеризующегося выходами подземных вод, вымывающих гипсовые и известковые породы, которые слагают отроги Тимана.

Ацидофильные виды составляют 15.7 %. Характеристика по отношению к рН не установлена для 31.5 %. Отличительная особенность выявленной флоры водорослей бассейна р. Ижмы, как и Печорского бассейна в целом (Гецен, 1973), – не только большое разнообразие и нередко высокое обилие индикаторов щелочных вод, но и кальцефилов: Fragilaria acus (Ktz.) Lange-Bert., F. delicatissima (W. Sm.) Lange-Bert. var. аngustissima (Grun.) Lange-Bert., F.

radians (Ktz.) Will. & Round, Cosmarium humile (Gay) Nordst. in De Toni, Staurastrum pingue Teil. Концентраторами кальция являются харовые водоросли (Chara cf. globularis Thulill. и C.

vulgaris L.). Анализ приуроченности видов водорослей к определенному местообитанию показал преобладание бентосных форм (с литоральными – 33.2 %) и организмов, развивающихся в двух и более экотопах (28.6 %). Исключительно эпифитных видов – 17.2 %. Истинно планктонных форм мало (7.3 %). Долю видов, характерных для почв и других местообитаний с неустойчивым водным режимом, определяли для эфемерных водоемов. Такие виды в исследованных лесных лужах составили 38.3 % (64 таксона), из них только десять таксонов считаются эдафофильным, три имели высокое обилие: Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills, Nitzschia palea (Ktz.) W. Sm., Achnanthidium minutissimum (Ktz.) Czarn.

Анализ групп сапробности показал преобладание среди индикаторных групп таксонов, характерных для чистых вод – 24.2 %. Индикаторы средней степени загрязнения легко окисляющимися органическими веществами составили 16.8 %, а высокой степени загрязнения – 11.4 %. Видов, толерантных к данному типу загрязнения, – 22.5 %. Для четверти таксонов характеристика неизвестна. Соотношение этих групп в водоемах меняется: в водоемах с наибольшим значением цветности (болото, озера Пионерское и Параськино № 1) преобладают индикаторы чистых вод. По мере уменьшения цветности количество видов, характерных для умеренной степени загрязнения, становится сопоставимым с олиго- и ксеносапробами (оз. Параськино № 1 и 3). В лужах и оз. Параськино № 4 все индикаторные группы представлены примерно одинаково.

Исследованные водные объекты в бассейне среднего течения р. Ижмы можно поделить на группы согласно типу и происхождению водоема: болото, эфемерные водоемы и озера, среди последних – сапропелевое и карстовые озера (низко и средне минерализованные). Водные объекты значительно отличаются по объему и составу водорослей (табл. 4 и 5).

Основу альгофлоры всех водоемов составляют диатомовые водоросли, а также, за исключением луж, зеленые и цианопрокариоты (табл. 4).

Озера Праськино № 1 и Пионерское отличаются наибольшим числом видов эвгленовых, которые в первом водоеме представлены в основном видами рода Trachelomonas, а во втором – Phacus. Для всех водных объектов характерна большая доля семейств и родов, представленных одним видом (20–32 % от всего видового состава водорослей в водоеме).

Наиболее специфический набор таксонов выявлен для болота, почти половина видов которого обнаружена только в этом водоеме (табл. 5). Несколько меньше доля таких таксонов в озерах Пионерское, Параськино № 2 и № 3. Эти водоемы характеризуются относительно низкой минерализацией или заболачиваются, либо присутствует влияние обоих этих факторов.

оз. Параськино оз. Параськино оз. Параськино оз. Параськино Количество видов и внутривидовых таксонов в водоемах бассейна р. Ижмы Во всех водных объектах были обнаружены три широко распространенных вида – Rossithidium linearis (W. Sm.) Round et Bukht., Navicula radiosa Ktz., Nitzschia palea. В семи исследованных водоемах обнаружены 12 видов, большинство из которых обычные обитатели стоячих вод – Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Ktz., Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bert., Sellaphora pupula (Ktz.) Mer., Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehr., Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehr., Caloneis silicula (Ehr.) Cl., Planothidium lanceolatum (Brb. ex Ktz.) Lange-Bert., Encyonema minutum (Hilse in Rabenh.) Mann, Gomphonema clavatum Ehr., G. parvulum (Ktz.) Ktz., Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., за исключением характерного для текучих водоемов реофильного вида – Meridion circulare (Grev.) Ag., который имеет невысокое обилие и в исследованные водоемы попадает, вероятно, при паводках из ближайших водотоков.

Сходство изученных водоемов по составу водорослей невелико (рис. 2), наибольший коэффициент составляет 51 % для эфемерных водоемов.

Рис. 2. Дендрограмма сходства водоемов по видовому составу водорослей, построенная на основе коэффициента Съеренсена-Чекановского Водоемы образовали две наиболее крупные группы согласно степени минерализации их водной среды: в один кластер выделились водоемы с очень низкой минерализацией – болото и оз. Параськино № 2, вторую группу образовали остальные водные объекты. Альгофлора оз. Параськино № 3, вероятно, носит промежуточный характер. Неоднородность второй группы выразилась в разделении водоемов на еще два отчетливых кластера: эфемерные водоемы и озера с наиболее высокой минерализацией и рН – Параськино № 1 и № 4. К последним водоемам по составу альгофлоры близко оз. Пионерское.

5.2. Виды доминирующих комплексов водоемов бассейна р. Ижмы В образовании доминирующих комплексов (ДК) различных сообществ водоемов бассейна р. Ижмы участвовали водоросли из трех отделов (рис. 3), 21 порядка, 27 семейств, родов и 60 таксонов рангом ниже рода, включая две разновидности и одну форму (до рода были определены Mougeotia sp. и Oedogonium sp. 1). Виды ДК в водоемах составляют 2.4 – 8.0 % от всего видового состава. Девять видов достигают высокого обилия в двух-трех водоемах.

Рис. 3. Таксономическая структура ДК водоемов бассейна р. Ижмы Среди обнаруженных с высоким обилием цианопрокариот такие виды, как Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk., Microcystis aeruginosa (Ktz.) Ktz., Anabaena flosaquae Brb., Aphanizomenon flos-aquae Ralfs являются обычными возбудителями «цветения»

планктона в озерах умеренного пояса (Кукк, 1965; Водоросли …, 2006), а также в тундровых водоемах (Гецен, 1985; Патова, 2004). Нередко высокого обилия в водоемах различного типа достигают диатомеи, которые были отмечены в составе ДК водоемов бассейна р. Ижмы.

Среди них Achnanthidium minutissimum, Navicula cryptocephala Ktz., N. radiosa, Nitzschia palea, Planothidium lanceolatum, Pseudostaurosira brevistriata (Grun.) Will. et Round и др. Количество видов, преобладающих по обилию, в разных водоемах неодинаково. Озера Параськино № 1 и Пионерское обладают оптимальными условиями для развития большого числа видов пресноводных водорослей: околонейтральный уровень рН, средние для пресных вод значения минерализации, большое количество различных местообитаний (прибрежные заросли различных макрофитов, камни, ил). В особых условиях слабо минерализованных оз.

Параськино № 2 и болота (последнее имеет низкое значение рН), состав водорослей довольно специфичен, высокого обилия здесь достигают виды с широкой экологической амплитудой или галофобы и ацидофилы.

Получены оригинальные размеры морфологических параметров для Staurosira construens (Ehr.) Will. et Round, S. venter (Ehr.) Cl. et Mll., Staurosirella pinnata (Ehr.) Will et Round, Chara cf. globularis, C. vulgaris. Данные по Pseudostaurosira brevistriata и Nostoc pruniphorme Ag. ex Born. et Flah. расширяют границы этих параметров по сравнению с указанными в отечественных и зарубежных определителях.

На примере оз. Пионерское было прослежено изменение состава доминирующего комплекса планктона в течение вегетационного сезона 2006 г. В мае, сразу после схода снега, фитопланктон был очень бедный. В июне по обилию преобладает только Heteroleibleinia pusilla (Hansg.) Compre. ДК фитопланктона становится наиболее разнообразным ко второй половине августа (10 таксонов), в его сложении участвуют представители цианопрокариот, десмидиевых и диатомовых водорослей. В середине сентября ДК частично изменяется, но по-прежнему представлен большим количеством таксонов (10 видов). Сходную динамику изменения относительного обилия для Bacillariophyta наблюдали в фитопланктоне таежного озера в бассейне р. Вычегды (Стенина, 1974). Изменение роли видов водорослей в фитопланктоне, наблюдаемое в оз. Пионерское, не характерно для мелких эвтрофных озер средней полосы России (Бабаназарова, 2003), в которых кроме диатомовых и цианопрокариот отмечают высокое развитие весной и осенью эвгленовых, а также протококковых и динофитовых водорослей

ВЫВОДЫ

1. В стоячих водоемах бассейна р. Ижмы выявлена разнообразная флора водорослей, представленная 612 видами с внутривидовыми таксонами, которые относятся к семи отделам, 12 классам, 37 порядкам, 79 семействам и 164 родам. Основу альгофлоры составляют представители трех отделов: Bacillariophyta (382), Chlorophyta (138) и Cyanoprokaryota ( видов с разновидностями и формами). Остальные отделы представлены значительно беднее:

Euglenophyta – 18, Dinophyta и Xanthophyta – по 6, Chrysophyta – 3 вида. Впервые для таежной зоны Республики Коми отмечено 104, для северо-востока европейской части России – таксона. Среди порядков по количеству видов лидирует Naviculales (138 таксонов рангом ниже рода), среди семейств – Desmidiaceae (58) и Naviculaceae (55). Наибольшим видовым разнообразием характеризуется род Navicula (37 видов с разновидностями и формами), несколько меньшим числом видов представлены роды Nitzschia (27), Fragilaria (26), Gomphonema (25), Pinnularia (24), Cosmarium (22), Eunotia и Closterium (по 20). Отдел Bacillariophyta не только наиболее разнообразен, но и включает большую часть флористически значимых таксонов (41.7% от всех видов доминирующих комплексов).

2. Исследованная альгофлора в силу особенностей географического положения водоемов, а также геологических особенностей территории имеет ряд черт, сближающих ее как с флорами тундры и тайги, так и с более южными районами лесной зоны. Северные черты выявленной альгофлоры подчеркивает преобладание диатомовых, зеленых водорослей и цианопрокариот, а также относительно низкое отношение Chlorophyta : Cyanoprokaryota, ведущее положение Desmidiales, незначительное разнообразие Chlorococcales, обилие родов, представленных во флоре одним-двумя таксонами. С южными альгофлорами лесной зоны сближает относительно низкая насыщенность видами родов и семейств, преобладание по разнообразию Naviculaceae и Cymbella по сравнению с Eunotiaceae и Eunotia, незначительное отличие по количеству видов ведущих родов десмидиевых.

3. Северное положение исследованной альгофлоры отражает наличие бореальных (13.9%) и аркто-альпийских видов (9.5%). Большая часть альгофлоры представлена космополитами (55.1%). Выявлено 166 редких и ограниченно распространенных водорослей. Среди них Fischerella muscicola (Thur.) Gom. f. crassa Kossinsk., Phacus megalopsis Pochm., Asterionella ralfsii W. Sm., Achnanthes rostellata A. Cl.-Euler, Navicula arvensis Hust. var. major Lange-Bert., Placoneis abiskoensis (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin, Gomphosphenia tackei (Hust.) Lange-Bert., Ankistrodesmus mucosus Korsch., Gloeochaete wittrockiana Lagerh., Cosmarium debaryi Arch. var. novae-semliae Wille и др. Выявлены новые на европейском северо-востоке России популяции Nostoc pruniforme, Chara cf. globularis и C. vulgaris – видов, предложенных для внесения в Красную книгу Республики Коми.

4. По экотопической приуроченности большинство видов относятся к донным организмам (33.2 %), велика доля эвритопных видов (28.6 %). Истинно эпифитных и планктонных видов меньше, 17.2 и 7.3 % соответственно. Среди индикаторных групп преобладают алкалифилы (30.2 %) и олигогалобы, причем индикаторы высокой и низкой минерализации представлены примерно одинаково, 13.4 и 10.6 % соответственно. Особенностью исследованной территории является развитие карста, наличие известняков, гипсов, что обуславливает массовое развитие видов из рода Chara и других водорослей, приуроченных к водам с высокой концентрации солей, кальция, и близкой к нейтральному или слабощелочному значению рН. Среди индикаторов сапробности преобладают виды, характерные для чистых вод (24.2 %), что при незначительном количестве водорослей, развивающихся в водоемах с высоким содержанием легко окисляемых органических веществ, характеризует изученные водные объекты как относительно чистые.

5. Водоемы отличаются по числу видов и внутривидовых таксонов водорослей, наименьшее число зарегистрировано в эфемерных водоемах, наибольшее – в сапропелевом озере. Также велики различия и по видовому составу, коэффициент сходства изменяется от до 51 %. Во всех водных объектах ведущим является отдел Bacillariophyta. Эфемерные водоемы выделяются высокой долей диатомовых водорослей (более 90%), а болото – Chlorophyta, представленных в основном видами семейства Desmidiaceae. Карстовые озера отличаются по числу видов и структуре альгофлоры. Особенностью большинства озер этого типа, а также сапропелевого озера является массовое развитие харовых водорослей и «цветение» цианопрокариот.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК:

Шабалина Ю.Н., Стенина А.С. Водоросли семейства Fragilariaceae (Bacillariophyta) в бассейне реки Ижмы (Средний Тиман) // Ботан. журн., 2008. – Т. 93, № 3. – С. 398-412.

Патова Е.Н., Стерлягова И.Н., Шабалина Ю.Н. Редкие водоросли-макрофиты северовостока европейской части России // Вестн. Тверского государственного ун-та, 2008. – № 3.

– С. 105-112.

Остальные публикации:

Шабалина Ю.Н. Состав семейства Fragilariaceae в водоемах бассейна р. Ижма (Республика Коми) // Микология и альгология – 2004: Матер. юбил. конф., посв. 85-летию каф.

микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова (Москва, 3-6 февр. 2004). – М., 2004. – С. 150.

Шабалина Ю. Н. Виды семейства Fragilariaceae (Ktz.) D. T. в стоячих водоемах Ухтинского и Сосногорского районов // Человек и окружающая среда: Тез. XIY Коми респ. науч. конф. студ. и аспирантов. – Сыктывкар, 2004. – С. 50-51.

Шабалина Ю. Н. Семейство Fragilariaceae (Ktz.) D.T. в карстовом озере-памятнике природы (Ухтинский район, Республика Коми) // Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): Матер. науч.-практ. конф. (Сыктывкар, 25-29 окт. 2004). – Сыктывкар, 2004. – С. 176-178.

Шабалина Ю.Н. Материалы к флоре Bacillariophyta карстового озера таежной зоны (Республика Коми) // Матер. I (IX) Междунар. конф. Молодых Ботаников в СанктПетербурге (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006). – СПб., 2006. – С. 314.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли болот бассейна р. Ижмы (Республика Коми) // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее: Матер.

Всерос. науч.-практ. конф. (Уфа, 16-18 нояб. 2006 г.). – Уфа, 2006. – С.117-120.

Шабалина Ю.Н. Структура сообществ водорослей Bacillariophyta карстового озера (бассейн реки Ижма) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XIII молодеж.

науч. конф. (Сыктывкар, 3-7 апр. 2006). – Сыктывкар, 2007. – С. 271-274.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли стоячих водоемов Среднего Тимана (Россия) // Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: Матер. Х Междунар. науч. конф. диатомологов стран СНГ (Минск, 9-14 сент.

2007 г.) – Минск, 2007. – С. 164-165.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли разнотипных озер Среднего Тимана (Россия) // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Матер. III Междунар. науч. конф. (Минск – Нарочь, 17-22 сент. 2007 г.) – Минск, 2007.

– С. 192-193.

Шабалина Ю.Н. Диатомовые водоросли доминирующих комплексов в стоячих водоемах бассейна р. Ижмы (Средний Тиман) // Человек и окружающая среда: XVIII Коми респ.

науч. конф. студ. и аспирантов: Тез. докл. – Сыктывкар, 2008. – С. 18.

Шабалина Ю.Н. Альгофлора сапропелевого озера (Средний Тиман, Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. (I) XIV Всерос. молодеж. науч.

конф. (Сыктывкар, 3-6 апр. 2007). – Сыктывкар, 2007. – С. 284-287.

Шабалина Ю.Н. Водоросли двух временных водоемов в окрестностях города Ухта (Республика Коми) // Молодежь и наука на севере: Матер. докл. I Всерос. молодеж. науч.

конф. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XV Всерос. молодеж.

науч. конф. (Сыктывкар, 14-18 апр. 2008). – Сыктывкар, 2008. – С. 324-326.

Shabalina J. Diatoms in a karstic lake of the Pechora river basin, Russia //

Abstract

of 20th Intern. Diatom Symposium. (Dubrovnik, 7-13 September 2008). – Dubrovnik, 2008. – P. 215.

Патова Е.Н., Шабалина Ю.Н., Стерлягова И.Н. Редкие виды водорослей-макрофитов, рекомендуемых к внесению в Красную книгу Республики Коми // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. всерос. конф. (Петрозаводск, 22- сент. 2008). Ч. 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. – Петрозаводск, 2008. – С. 68-70.