МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Осипов Денис Иванович

Характеристика количественного развития и видового разнообразия

зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного

загрязнения

Специальность 03.01.01 Радиобиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2011 2

Работа выполнена в экспериментальном отделе «Уральского научно-практического центра радиационной медицины»

доктор биологических наук

Научный руководитель:

Пряхин Евгений Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Рубанович Александр Владимирович доктор биологических наук, профессор, Зайнуллин Владимир Габдуллович Институт экологии растений и животных УрО РАН,

Ведущая организация:

г. Екатеринбург

Защита состоится «2» июня 2011 г. в «14» ч. на заседании диссертационного совета Д 501.001.65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, ауд. Адрес сайта: http://www.bio.msu.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Автореферат разослан «28» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Т.В. Веселова

Общая характеристика работы

Активизация хозяйственно-производственной Актуальность проблемы.

деятельности человека в современных условиях природопользования и глобальные масштабы ее воздействия на главные составляющие биосферы создают ситуацию общемирового экологического кризиса, обусловленную деградацией объектов окружающей среды. Одной из важнейших проблем современного производства является ограниченность энергетических ресурсов. Решением проблемы нехватки энергоносителей может являться развитие атомной энергетики. В связи с этим защита окружающей среды от неблагоприятного воздействия предприятий ядерного цикла, в том числе от радиоактивного загрязнения, становится всё более актуальной задачей. Для её решения необходимо определение безопасных уровней воздействия, что, в свою очередь, требует выявления закономерностей реакции экосистем на воздействие радиации.

Зоопланктонное сообщество, на долю которого приходится основная часть энергии, ассимилируемой животными в водной экосистеме (Андроникова, 1996), является одним из наиболее динамичных компонентов биоты водоёма. Оно чутко реагирует на воздействие естественных и антропогенных факторов изменением своих функциональных показателей и видового состава (Гиляров, 1976; Поливанная, 1978;

Руководство…, 1973; Чуйков, 1978). Особенности биоценоза в целом и ценоза организмов зоопланктона как его части, в свою очередь, определяют интенсивность процессов самоочищения и формирования свойств воды конкретного водоёма (Одум, 1975). Выявление особенностей структуры и состава зоопланктонного сообщества водных экосистем, подверженных радиационному воздействию различного уровня, необходимо для выявления закономерностей изменений в зоопланктоценозе и гидробиоценозе в целом.

Существующие данные о воздействии ионизирующей радиации на зоопланктон в основном сводятся к результатам лабораторных исследований радиочувствительности отдельных видов планктонных животных (Куликов, 1970; Лебедева, 1977; Лебедева, Синевид, 1958; Онанко, 1973; Онанко, Антипова, 1977; Поликарпов, 1964; Alonzo et al., 2006; Gudkov et al., 2003; Marshall, 1966; Marshall, 1962; Poston et al., 1984; Shimada, Egami, 1985; Sources and effects…, 1996). В работах, посвященных изучению состояния зоопланктонных сообществ в условиях многолетнего радиационного воздействия, объектом исследования почти всегда является животный планктон водных объектов с относительно невысоким уровнем радиоактивного загрязнения (Гидроэкологические последствия…, 1992; Гусева и др., 2006а,б; Лазоренко и др., 2003, 2004; Лазоренко, Поликарпов, 2004; Методы…, 1988; Пашкова, 2008; Семенова, 2000; Семенова, 2009;

Чеботина и др., 1992; Fesenko, 2005, Galkovskaya, Molotkov, 2001).

Промышленные водоёмы-хранилища жидких низкоактивных отходов ПО «Маяк»

несколько десятков лет испытывают высокую радиационную нагрузку. Экологический мониторинг состояния Теченского каскада водоёмов-хранилищ (ТКВ) на сегодняшний день преимущественно сосредоточен на радиохимических и гидрохимических исследованиях воды и донных отложений. Гидробиологические исследования состояния экосистем этих водоёмов носили фрагментарный характер (Марей и др., 1952; Смагин, 2006; Смагин, 2007), исследования состояния сообществ наиболее загрязнённых водоёмов В-17 и В-9 ранее не проводились. Между тем большой диапазон уровней радиоактивного загрязнения (СБА воды изменяется от 2,2103 до 2,3107 Бк/дм3, САА – от 2,610-1 до 3,1103 Бк/дм3) предоставляет уникальную возможность для изучения экосистем в ряду водоёмов с увеличивающимся воздействием радиационного фактора.

Цель работы: выявление зависимости количественного развития, состава и структуры зоопланктонных сообществ пресных водоемов от уровня радиационного воздействия.

Задачи исследования:

1. Оценить воздействие на зоопланктон, связанное с радиоактивным и химическим загрязнением специальных промышленных водоёмов В-11, В-10, В-4, В-17, В-9.

2. Оценить количественные показатели развития зоопланктона (численность, биомассу) в исследуемых водоёмах.

3. Определить видовое разнообразие зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов.

Оценить зависимость изменения показателей, характеризующих зоопланктонное сообщество от уровня радиационного и химического воздействия.

Научная новизна Впервые описаны зоопланктонные сообщества водоемов, длительное время существующие в условиях радиоактивного загрязнения, и определены закономерности изменений структуры этих сообществ от мощности поглощенной дозы. На основе выявленных закономерностей определены расчётные максимальные приемлемые уровни мощности поглощённой дозы, приводящие к 5 %-ному изменению показателей, характеризующих зоопланктоценоз, по сравнению с контролем.

Впервые дана характеристика зоопланктонных сообществ в водоёмаххранилищах среднеактивных радиоактивных отходов (оз. Карачай, Старое болото) с экстремально высокими (суммарная объемная активность бета-излучающих радионуклидов до 2,3107 Бк/л, альфа-излучающих радионуклидов до 3,1103 Бк/л) уровнями радиоактивного загрязнения.

Теоретическая значимость Получены новые данные о закономерностях действия радиационного фактора на зоопланктоценоз, выявлены зависимости основных параметров, характеризующих количественное развитие и структуру зоопланктонного сообщества от мощности поглощённой дозы.

Получена информация о зоопланктонных сообществах водоёмов, характеризующихся экстремально высокими дозовыми нагрузками на биоту. Получены новые данные об адаптационных возможностях зоопланктона при загрязнении водоёмов радионуклидами.

Практическая значимость Выявленные закономерности могут быть использованы для нормирования радиационного воздействия на водные экосистемы. Результаты работы внедрены в систему экологического производственного мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк».

Основные результаты используются в процессе обучения на кафедрах радиобиологии и биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет», на кафедре анатомии и физиологии человека и животных ГОУ ВПО «Челябинский педагогический государственный университет».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Показатели видового богатства и структуры зоопланктонного сообщества являются более чувствительными к воздействию радиации, чем показатели количественного развития.

2. Видовое разнообразие зоопланктонных сообществ малопроточных пресноводных экосистем закономерно снижается с увеличением мощности поглощенной дозы, что позволяет использовать эти закономерности для определения уровня приемлемого радиационного воздействия на зоопланктон.

3. При экстремально высоких уровнях радиоактивного и химического загрязнения малопроточных пресноводных экосистем формируются зоопланктонные сообщества из представителей коловраток, вплоть до развития в водоеме монокультуры одно вида.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования»

«Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск-Томск, 2010); Международной конференции EPRBioDose 2010 (Неаполь, 2010); VI Съезде по безопасность) (Москва, 2010); IV Международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз» (Челябинск, 2010); III Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 150 источников. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста и включает 33 рисунка и 33 таблицы.

Были изучены 5 водоёмов-хранилищ низко- и среднеактивных жидких радиоактивных отходов и 1 водоём сравнения. Отбор проб зоопланктона для количественного анализа производили методом средневзвешенных проб автоматическим батометром Паталаса (Абакумов, 1992). Для качественного анализа видового состава зоопланктон отлавливали планктонной сетью Апштейна из поверхностного горизонта.

Разбор проб зоопланктона осуществлялся в лаборатории в соответствии с руководством (Абакумов, 1992). Определение таксономической принадлежности организмов проводили с помощью определителей (Боруцкий и др., 1991; Кутикова, 1970; Определитель…, 1977; Определитель…Т.1. Низшие беспозвоночные, 1994;

Определитель…Т.2. Ракообразные, 1994; Рогозин, 1995; Смирнов, 1971). Определение биомассы зоопланктонных организмов проводили косвенным путем вычисления индивидуальных масс особей каждого вида на основе степенных уравнений зависимости массы от линейных размеров для изометрического и аллометрического типов роста беспозвоночных согласно методическому руководству (Методические рекомендации…, 1982).

Для обобщенного учета численности и биомассы использовали индекс плотности населения ИПН, для вычисления разнообразия сообщества определяли величину индекса Шеннона (1963), для определения видового богатства водоёма использовали индекс Маргалефа (Margalef, 1958) d, для характеристики эквитабельности использовали индекс выравненности Пиелу e (Pielou, 1975; 1966), для оценки роли каждого вида в структуре биоценозов был рассчитан индекс доминантности (D), в котором учитывалось обилие видов по численности или биомассе (Абакумов, 1992).

Параллельно с отбором проб зоопланктона были отобраны пробы воды для гидрохимического анализа. Количественный гидрохимический анализ проводился по 41-му показателю: pH, электропроводность, щелочность, общая жесткость, СО2, CO32-, F-, Cl-, SO42-, PO43-, кремнекислота общая, кремнекислота минеральная, азот нитратный, NO2-, NH4+, Ca, Mg, Na, K, железо общее, железо растворенное, Mn, B, Co, Ba, Ni, Cd, Pb, Zn, Mo, Cu, Al, Sr, Cr (VI), O2, БПК5, окисляемость перманганатная, окисляемость бихроматная, сухой остаток, минеральный остаток, потери при прокаливании.

Для определения содержания радионуклидов в различных компонентах экосистем водоёмов были отобраны пробы воды, донных отложений и планктона.

Пробоподготовку проводили согласно методическим рекомендациям по санитарному контролю за содержанием радиоактивных веществ в объектах внешней среды (Методические рекомендации…, 1980). Удельную активность радионуклидов в воде и донных отложения определяли для каждой станции отбора проб, затем рассчитывали среднее значение для акватории водоёма.

Для расчета мощностей поглощённой дозы использовался программный комплекс ERICA Assessment Tool 1.0 May 2009 (ERICA, 2006). Параметры зоопланктонных организмов соответствовали стандартным данным библиотеки ERICA. В расчетах использовались фактические уровни загрязнения воды и донных отложений радионуклидами. В случае отсутствия экспериментальных данных о радиоактивном загрязнении зоопланктона использовались данные о коэффициентах накопления радионуклидов из библиотеки ERICA.

Для всех определённых параметров определяли среднее значение в водоёме за месяц и ошибку среднего. Для определения достоверности различий средних значений показателей зоопланктона в разных водоёмах использовались непараметрические критерии Колмогорова-Смирнова и Вилкоксона-Манна-Уитни. Для выявления связей показателей зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов проводился корреляционный анализ по Спирмену (Гланц, 1998). Во всех случаях нулевую гипотезу отклоняли при р 0,05. Определение вида зависимости параметров зоопланктонного сообщества от радиационного и химического фактора проводили с помощью одно- и многофакторного регрессионного анализа. Для аппроксимации зависимости применялись линейная и нелинейная регрессии. В качестве функции потерь во всех случаях использовали сумму квадратов отклонений. Коэффициенты нелинейной ренрессии подбирали методом Левенберга-Маркара (Marquardt, 1963; Mor, 1977). Для определения статистической значимости зависимостей проводили дисперсионный анализ результатов регрессионного анализа. Кластерный анализ проводили методом kсредних с предварительной редукцией переменных с помощью факторного анализа методом главных компонент. Число факторов определяли с помощью критерия каменистой осыпи Кэттеля (Cattell, 1966). Для получения матрицы нагрузок использовали вращение по методу варимакс (Bartholomew, 1984).

Характеристика техногенного загрязнения исследуемых водоёмов Химический состав воды исследуемых водоёмов. По гидрохимическим показателям следует отметить высокое содержание фосфатов в воде водоёма В-4, в котором также регистрируются очень высокие значения перманганатной окисляемости и биохимического потребления кислорода, что характерно для водоёмов с органическим загрязнением. Для водоёма В-10 отмечено высокое содержание сульфатов и повышенный уровень содержания фосфатов, что характерно для эвтрофных водоёмов.

Высокое содержание сульфатов характерно в еще большей степени для водоёма В-11.

По показателям химического состава воды водоёмов В-9 и В-17 следует отметить крайне высокое содержание нитратов. В водоёме В-17 наблюдается также высокое содержание нитритов и значительное - сульфат-ионов.

Содержание радионуклидов в воде, донных отложениях и зоопланктоне исследуемых водоёмов. Радиоактивное загрязнение водоёмов определяется преимущественно 137Cs и 90Sr. Значения мощности поглощенной дозы на зоопланктон приведены в таблице 1. Основная часть дозовой нагрузки обусловлена внутренним облучением, что характерно для отдалённого периода после поступления радиоактивных веществ в водную экосистему, либо для условий долгого пребывания гидробионтов в воде, содержащей радионуклиды (Крышев, 1990; Крышев, Сазыкина, 1986; Печкуренков, 1991; Effects of ionizing radiation…, 1976; Methodology for assessing…, 1976. Для зоопланктона основными дозообразующими радионуклидами в водоёмах В-10 и В-11 является 90Sr, в водоёме В-4 – 241Am, 238Pu, 137Cs и 90Sr, в водоёме В-17 - 241Am, в водоёме В-9 - 137Cs. Согласно проведенным расчетам существенный вклад в формирование дозы для зоопланктона вносят альфа-излучающие радионуклиды (241Am, 238Pu, 239Pu, 240Pu), доля которых составляет от 13 % и 18% в водоёмах В-11 и Всоответственно до 67 % в водоёме В-17.

Таблица 1 - Расчетные значения мощности поглощенной дозы для зоопланктона исследуемых водоёмов и водоёмов сравнения, мкГр/ч Примечание: «-» - нет данных; ШВ – Шершнёвское водохранилище Характеристика зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов Видовое разнообразие зоопланктона водоёмов В-10 и В- Анализ проб из исследуемых водоёмов показал, что в состав зоопланктона входят представители трёх основных групп: коловраток (Rotifera), ветвистоусых (Cladocera, Crustacea) и веслоногих (Copepoda, Crustacea) ракообразных.

В водоёме В-10 коловраток было обнаружено 14 видов, кладоцер и копепод - по 11 видов. Также в пробах были отмечены представители насекомых (Insecta) - 3 вида.

Наибольший процент встречаемости имели виды Keratella cochlearis cochlearis (Gosse), Keratella quadrata quadrata (Muller), Ch. sphaericus и D. cucullata. На одну пробу приходилось от 7,8±1,0 вида в июне до 9,8±0,5 вида в августе.

Зоопланктон водоёма В-11 характеризовался относительно небольшим видовым разнообразием. Всего было отмечено 7 видов кладоцер, 4 видов копепод, 6 форм коловраток и 3 вида других групп (Chironomidae - 1 вид и Oligochaeta - 2 вида). На всех станциях были отмечены коловратки K. c. cochlearis, K. q. quadrata, ветвистоусые Ch.

sphaericus и Limnosida frontosa Sars, а также науплии Copepoda. В среднем в одной пробе обнаруживалось 9,2±0,5 вида.

характеризовался наибольшим видовым разнообразием. Всего было отмечено 14 видов кладоцер, 6 видов копепод, 29 видов коловраток и 4 вида других групп (по одному виду Oligochaeta, Aranei, Ostracoda и Insecta). Наибольший процент встречаемости в контрольном водоёме имели виды K. c. cochlearis и K. q. quadrata. Среднее количество видов, обнаруживаемых в одной пробе, изменялось от 8,3±1,8 в июне до 19,8±1,7 в августе. Малое количество идентифицированных видов в водоёме В-11 объясняется меньшим количеством отобранных проб (пробы отбирались один раз за сезон).

Значимые различия в количестве видов в одной пробе отмечены лишь в августе 2009 г., когда значение этого показателя в контрольном водоёме оказалось вдвое выше, чем в водоёме В-10. Отмечается некоторое уменьшение видового разнообразия водоёмов В-10 и В-11 по сравнению с Шершневским водохранилищем в первую очередь из-за сокращения числа видов коловраток. Водоём В-11 по видовому разнообразию, вероятно, близок к водоёму В-10: в конце июля в В-10 был найден 31 вид на станциях, из них на пяти основных обнаружено 23 вида, что близко к числу видов, идентифицированных из проб водоёма В-11.

Во всех водоёмах наибольший процент встречаемости имели коловратки K. c.

cochlearis и K. q. quadrata. В пробах из промышленных водоёмов также часто попадался рачок Ch. sphaericus.

Видовое разнообразие зоопланктона водоёма В- В 2009 г. в водоёме В-4 найдено 5 видов коловраток, и по одному виду кладоцер и копепод. Во всех пробах отмечены F. longiseta, K. cochlearis, P. remata, T. pusilla и неполовозрелые циклопиды. На обеих станциях отмечено по 6 видов зоопланктонных организмов. В 2010 г. в водоёме В-4 коловраток было обнаружено 10 видов, кладоцер – 4 вида, копепод - 3 вида. Также в пробах были отмечены представители ракушковых раков (Ostracoda, Crustacea). Наибольший процент встречаемости имели B. angularis angularis, Br. diversicornis diversicornis (Daday), Filinia longiseta longiseta (Ehrenberg) и K.

cochlearis cochlearis (Gosse); эти виды присутствовали в пробах со всех станций. На одну пробу в среднем приходилось 10,8±1,9 видов.

Видовое разнообразие зоопланктона водоёмов В-17 и В- В пробах зоопланктона из водоёма В-17, отобранных в 2009 г. найдено 8 видов коловраток, 3 вида ветвистоусых, 2 вида копепод и 7 видов, принадлежащих другим группам, причем Cladocera и Copepoda отмечались лишь однажды, на станции В17/1 в начале июля. Наибольший процент встречаемости в водоёме В-17 в 2009 г. отмечен для B. calyciflorus amphiceros и Hexarthra fennica (Levander). Число видов на пробу изменялось от 3,0±0,6 в июле до 6,7±2,2 в июне. В 2010 г. здесь было отмечено всего видов коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных найдено не было.

Наибольшая встречаемость была характерна для B. calyciflorus amphiceros. В одной пробе найдено 4 вида.

В водоёме В-9 отмечено экстремально низкое видовое разнообразие. Всего в пробах зоопланктона было найдено 3 вида коловраток. В 2009 г. это были Brachionus calyciflorus Ehrenberg и Hexarthra fennica (Levander), в 2010 г. - Hexarthra fennica (Levander) и Keratella quadrata quadrata (Muller). На обеих станциях в 2009 г. встречался Brachionus calyciflorus Ehrenberg, в 2010 г. - Hexarthra fennica (Levander). Среднее число видов в пробе в оба года составило 1,5±0,5.

Количественное развитие зоопланктона водоёмов В-10 и В- В целом, водоёмы представляются сопоставимыми по количественным показателям развития зоопланктона. Оба промышленных водоёма, несмотря на специфические радиационные и гидрохимические условия (высокое содержание сульфатов и хлоридов), не уступают по показателям количественного развития зоопланктона водоёму сравнения. Сходен был также состав доминантов и субдоминантов по численности и биомассе. Безусловным доминантом по численности была K. c. cochlearis, K. q. quadrata во всех водоёмах выступала в роли субдоминанта.

По биомассе в водоёмах преобладали крупные кладоцеры из рода Daphnia, в Шершневском водохранилище и в водоёме В-11 был значителен вклад в биомассу факультативных хищников коловраток Asplanchna priodonta, отсутствовавших в водоёме В-10.

Статистически значимые отличия от водоёма сравнения отмечены лишь для доли коловраток и ветвистоусых ракообразных в численности и биомассе в водоёме В-10 в июне и для доли копепод в биомассе в августе.

Распределение зоопланктонных организмов по акватории водоёмов было различным. В июне наибольшие значения численности и биомассы в водоёме В- отмечены в верховье и вблизи плотины П-10. В Шершневском водохранилище в этот период наибольшие значения численности и биомассы отмечались на приплотинном участке. В середине лета распределение численности зоопланктонных организмов по акватории совпадало с распределением биомассы в обоих промышленных водоёмах. В водоёме В-10 отмечено повышение этих показателей по направлению от плотины П-4 к плотине П-10. В водоёме В-11 на срединном участке численность и биомасса были минимальными; наибольшие значения были характерны для обоих приплотинных участков. В Шершнёвском водохранилище в середине лета отмечен пик численности и биомассы на срединном участке. В августе в водоёме В-10 наблюдалось постепенное снижение численности по направлению от верховья к плотине П-10; биомасса изменялась незначительно. В водоёме сравнения в августе отмечено нарастание численности зоопланктона от верховья к плотине и минимальные значения биомассы на срединном участке. В целом, распределение зоопланктонных организмов по акватории водоёма сравнения и, в меньшей степени, водоёма В-10 было характерно для водохранилища, верховьем которого является река (Дзюбан, 1959). Распределение зоопланктона в непроточном водоёме В-11 носило иной характер, максимальные значения численности и биомассы отмечены вблизи обеих плотин.

Сезонный ход изменений средних по акватории количественных показателей в Шершневском водохранилище и в водоёме В-10 также имел свои особенности. В водоёме В-10 происходило постепенное нарастание численности и снижение биомассы в течение лета. Подобные изменения объясняются постепенным увеличением в водоёме В-10 доли коловраток в общей численности и уменьшением доли крупных ветвистоусых-фильтраторов, что характерно для водоёмов при протекании процессов эвтрофирования (Андроникова, 1996). В Шершневском водохранилище также происходило нарастание численности в течение лета, но отмечался пик биомассы в июле.

Таким образом, анализ количественных показателей развития зоопланктона не выявил значительных различий сообществ трех водоёмов. Отмечены определённые различия в пространственной и сезонной динамике количественных показателей развития зоопланктона водоёмов.

Количественное развитие зоопланктона водоёма В- В 2009 г. средняя численность зоопланктона в водоёме В-4 составила 230± тыс. экз./м3. Наименьшая численность отмечена на литоральной станции В4/2 (менее 100 тыс. экз./м3), наибольшая – на приплотинной станции В4/3 (370 тыс. экз./м3).

Отмечалось преобладание по численности коловраток, более выраженное на станции В4/2, где они составляли более 96 % всех зоопланктёров. На станции В4/3 доля веслоногих ракообразных составляла около 35 %. Вклад ветвистоусых ракообразных в численность был незначителен. В июле 2009 г. доминантом по численности в водоёме В-4 были коловратки Filinia longiseta (Ehrenberg). Субдоминантом на литоральной станции В4/2 были коловратки Keratella cochlearis (Gosse), на станции В4/3 – науплии копепод. Биомасса зоопланктона в водоёме В-4 в этот период составила в среднем 0,21±0,18 г/м3. Наименьшей биомассой зоопланктон характеризовался на правобережной станции В4/2: 0,03 г/м3. Наибольшая биомасса отмечалась на приплотинной станции В4/3: 0,4 г/м3. На литоральной станции В4/2 преобладали ветвистоусые ракообразные Bosmina longirostris (Muller), обеспечивавшие около 50 % биомассы; субдоминантом здесь были коловратки Filinia longiseta (Ehrenberg). На приплотинной станции В4/3 ветвистоусые отмечены не были, коловратки и веслоногие ракообразные вносили приблизительно равный вклад в биомассу. Здесь доминировали коловратки Brachionus diversicornis (Daday) и неполовозрелые стадии копепод, субдоминантами являлись коловратки Trichocerca pusilla (Lauterborn) и Filinia longiseta (Ehrenberg).

Численность зоопланктона в водоёме В-4 в 2010 г. изменялась в широких пределах и составила в среднем по акватории 2900±800 тыс. экз./м3. Наименьшая численность организмов зоопланктона наблюдалась на литоральной станции В4/2:

около 1200 тыс. экз./м3, наиболее многочисленны зоопланктонные организмы были в приплотинной части водоёма (точка В4/3): более 4700 тыс. экз./м3. Участок акватории в заливе на севере водоёма (станция В4/4) также характеризуется высокой численностью зоопланктонных организмов. На всех станциях отмечалось преобладание по численности коловраток, наиболее выраженное на станции В4/3 вблизи плотины П-4. На этой же станции ветвистоусые вносили наибольший по акватории вклад в численность зоопланктона. Наибольшая доля веслоногих ракообразных отмечена на левобережной станции В4/4. Наибольшей численности в июле 2010 г. достигали F. l. longiseta и Br. d.

diversicornis, несколько меньшей – Br. a. angularis, Br. c. calyciflorus и науплии копепод.

На наиболее глубоком участке водоёма (станция В4/5) безусловным доминантом являлась коловратка F. l. longiseta, на ее долю приходилось 63 % численности зоопланктона. На станции В4/5 значительной численности достигали также Br. d.

diversicornis и науплиусы копепод. На станции В4/2 у южного берега F. l. longiseta являлась кодоминантом вместе с Br. d. diversicornis; субдоминантом здесь была еще одна коловратка рода Brachionus – Br. c. calyciflorus. На приплотинном участке (станция В4/3) и на станции В4/4 у северного берега, в заливе, F. l. longiseta и Br. d. diversicornis играли роли доминантов и субдоминантов, обеспечивая более 60 % суммарной численности зоопланктона.

Биомасса зоопланктона в водоёме В-4, как и численность, претерпевала значительные изменения, составив в среднем 3,8±1,2 г/м3. Наименьшей биомассой зоопланктон характеризовался на правобережной станции В4/2: 1,4 г/м3. Наибольшая биомасса отмечалась в заливе у северного берега (В4/4): 6,3 г/м3. На различных участках акватории отмечалось преобладание в биомассе зоопланктона коловраток (станция В4/ у правого берега, приплотинная станция В4/3) и копепод (станция В4/4 в заливе у северного берега и станция В4/5 на самом глубоком участке). Кладоцеры наибольший вклад в биомассу вносили в приплотинной части водоёма (станция В4/3), здесь на их долю приходилось 24 %. На наиболее глубоководной станции В4/5 ветвистоусые отмечены не были. На прибрежных станциях В4/2 и В4/4 и на приплотинной станции В4/3 доминантом по биомассе являлись Br. d. diversicornis, в роли субдоминанта на станции В4/2 выступали Br. c. calyciflorus, на станции В4/3 – ветвистоусый рачок L.

frontosa. На глубоководной станции В4/5 доминантом был веслоногий рачок E.

graciloides, субдоминантами по биомассе были Br. d. diversicornis и F. l. longiseta.

Количественное развитие зоопланктона водоёмов В-17 и В- В состав зоопланктона водоема В-17 входили только коловратки, ротиферный характер носил и зоопланктон водоёма В-9.

В водоёме В-17 в 2009 г. численность зоопланктонных организмов в среднем за период наблюдений составила 1270±590 тыс. экз./м3. Минимальная численность зоопланктона отмечалась в июле на всех станциях, максимальная - в июне. Особенно значительные колебания численности в течение лета наблюдались на станции В17/3. В водоёме В-17 Brachionus calyciflorus amphiceros являлся безусловным доминантом лишь в начале июля, когда на его долю приходилось в среднем 84 % численности зоопланктона. В течение лета его численность постепенно снижалась: в конце июля она составляла около 50 % от общей, а в начале сентября – менее 8 %. Вместе с тем постепенно увеличивалась численность H. fennica и Polyarthra dolichoptera dolichoptera и в августе на долю этих коловраток приходилось в сумме почти 90%.

Колебания биомассы в водоёме В-17 были довольно значительными, при этом среднее значение составило 1,32 ± 0,58 г/м3. Минимальные ее значения отмечены в июле, максимальные - в июне на станции В17/3 и в августе на станции В17/4 (рисунок 25). Для водоёма В-17 характерны высокие показатели биомассы довольно крупных B.

calyciflorus amphiceros; даже при снижении доли в численности в течение лета они продолжали вносить существенный вклад в биомассу. Еще одна крупная коловратка, Asplanchna brightwellii Gosse, определяла биомассу зоопланктона в августе. В целом по биомассе по водоёму отмечалось абсолютное преобладание Rotatoria. Лишь на станции В17/1 в начале июля около 10 % биомассы обеспечивали ветвистоусые Daphnia cucullata Sars.

Виды, достигающие значительного развития в водоёме В-17, относятся к эвригалинным либо галофильным (Кутикова, 1970; Пидгайко, 1984), что объясняется высоким содержанием солей в воде. Также данные организмы обладают высокой устойчивостью к действию различных токсикантов и повышенному содержанию биогенов и часто обнаруживаются в искусственных водоёмах в черте города, в удобряемых прудах, в прудах-отстойниках и в естественных эвтрофных и гипертрофных водоёмах (Мухортова, 2008; Рогозин, 2006; Синицкий и др., 2002; Marce et al., 2005).

Здесь наблюдается относительно развитое сообщество планктонных организмов, в котором присутствуют как мирные фильтраторы (Brachionus, Hexarthra, Polyarthra), так и факультативные хищники (A. brightwellii).

Значения показателей количественного развития зоопланктона в водоёме В-17 в июне 2010 г. значимо не отличаются от показателей 2009 г. Доминантом по численности являлись коловратки Brachionus calyciflorus Ehrenberg, на долю которых приходилось около 80 %. Вместе с Asplanchna brightwellii Gosse они обеспечивали и практически всю биомассу (51 % - аспланхна и 46 % - брахионус). Планктонных ракообразных в пробах 2010 г. не обнаружено.

В августе 2009 г. численность зоопланктона в водоёме В-9 составила 12,8±2,3 тыс.

экз./м, биомасса - 0,0115±0,0020 г/м3. Распределение зоопланктона по станциям отбора проб было достаточно равномерным. Зоопланктон водоёма В-9 в 2009 г. представлял собой монокультуру коловраток Brachionus calyciflorus Ehrenberg, ещё одна коловратка Hexarthra fennica была представлена единственной особью.

В августе 2010 г. численность зоопланктона в водоёме В-9 была выше, чем в предыдущем году и составила 68±12 тыс. экз./м3. Биомасса при этом осталась приблизительно на прежнем уровне – 0,019±0,003 г/м3. Причиной этого является смена доминанты зоопланктонного сообщества: зоопланктон так же представлял собой ротиферную монокультуру, но абсолютным доминантом являлись коловратки более мелкого вида - Hexarthra fennica. В пробах был найден единственный экземпляр Keratella quadrata.

Подавляющее развитие одного единственного вида на фоне незначительного количества еще нескольких видов, отмеченное в водоёмах В-17 и В-9 характерно для крайне неблагоприятных местообитаний (Fleeger et al., 2003). В таких условиях нарушаются биоценотические связи из-за выпадения отдельных видов и ослабления конкуренции. Численность одного высокотолерантного вида, к которым можно отнести многих брахионид, широко распространённых в водоёмах с различными условиями (Рогозин, 2006; 2008), может резко возрасти, в то время как более чувствительные виды исчезают из-за неблагоприятных гидрохимических условий или из-за неспособности конкурировать с доминирующим видом.

Характеристика зоопланктона исследуемых водоеомов по биотическим индексам Отмечено значимое снижение индекса видового богатства Маргалефа в водоёме В-10 по сравнению с контролем в августе. По остальным индексам исследуемые водоёмы не имеют значимых различий. В водоёме В-10 и Шершнёвском водохранилище отмечено значительное изменение в течение сезона отношение численности кладоцер к численности копепод (NClad/NCop). В целом, кладоцеры в водоёмах Теченского каскада были более многочисленны. Столь же значительно изменялось и отношение биомасс ракообразных и коловраток.

В водоёме В-4 отмечается значительная роль коловраток в образовании биомассы, и относительно небольшая средняя масса особи, что может рассматриваться как проявление ответной реакции зоопланктонного сообщества на техногенное загрязнение.

Низкие значения индекса выравненности экологических сообществ Пиелу говорят об относительном упрощении структуры сообщества и ослаблении связей между его отдельными компонентами. Вместе с тем, отмечаются довольно высокие значения индекса видового богатства Маргалефа в промышленном водоёме, что обычно расценивается как признак благополучия сообщества.

В промышленных водоёмах В-17 и В-9 отмечаются низкие значения средней массы особей. Для водоёма В-9 и водоёма В-17 в июне 2009 г характерны крайне низкие значения индекса Шеннона, что говорит об упрощении связей в сообществе.

Анализ зависимости показателей зоопланктонного сообщества от мощности Проведённый на начальном этапе корреляционный анализ позволил выявить связи показателей зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов с различными факторами среды, установить их направленность и силу. В качестве исходных использовали данные по морфометрии исследуемых водоёмов, химическому составу воды, мощности поглощённой дозы для организмов зоопланктона, показатели развития фитопланктона и зоопланктона. С увеличением мощности поглощённой дозы и минерализации наблюдается снижение видового разнообразия, биомассы и ИПН зоопланктона, увеличивается доля коловраток в числе видов, численности и биомассе.

Одновременно снижаются индексы Маргалефа, Шеннона и Пиелу, что говорит об упрощении связей в планктонном сообществе.

В результате проведенного однофакторного регрессионного анализа были получены параметры уравнений прямых, описывающих зависимости показателей зоопланктонного сообщества от натурального логарифма мощности поглощённой дозы (таблица 2). Наиболее полно с помощью линейной функции описывается зависимость индекса видового богатства Маргалефа, индекса Шеннона и логарифма средней массы особи от логарифма мощности поглощённой дозы.

Линейная зависимость хорошо описывает отклик большинства параметров, характеризующих зоопланктонное сообщество, на изменение мощности поглощенной дозы лишь в определенном диапазоне значений фактора, неодинаковом для разных параметров, что позволяет предположить нелинейный характер зависимости «мощность дозы-эффект».

Для описания зависимости показателей развития зоопланктонного сообщества от мощности поглощённой дозы более подходящей представляется следующая формула:

где y – значение показателя, x=ln(P+1), P – мощность поглощённой дозы, мкГр/час, a – максимальное значение показателя, b – минимальное значение показателя, с – логарифм мощности поглощённой дозы, вызывающей полумаксимальный отклик, d – коэффициент, определяющий наклон графика функции.

Таблица 2 - Параметры уравнений зависимости показателей развития зоопланктона от натурального логарифма мощности дозы (y=a+bx) Показатель развития зоопланктона