[ «ДРЕВНЕЙШИЕ ГЕЛИОЛИТИДЫ: МОРФОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ) ...»
Специфичность морфологии гелиолитид заключается в постоянном присутствии цененхимы, фиксированном числе септ, равном 12, наклонной (до вертикальной) ориентировке септ и наличии эпитеки только в основании колоний. Сходство трендов развития (и специфичность эволюции) проявлялись: в убывании стереоплазмы и появлении полых элементов скелета (семейства Ellisitidae, Coccoserididae и др.); в преобразовании пузырчатой цененхимы в пузырчато-трубчатую и трубчатую (Helioplasmolitidae, Ducdoniidae, Hemiplasmoporidae, Wormsiporidae и др.); возникновении ореола из фиксированного (от 12 до 24) числа цененхимальных трубок вокруг кораллитов.
Приведённые выкладки можно рассматривать как один из возможных вариантов создания системы. Несмотря на множественность решений, в создании любой системы существуют общие отправные пункты, которые сводятся к следующему: 1 – разработка критериев выделения таксонов; 2 – разработка или выбор таких принципов построения системы, которые бы не приводили к её противоречивости. Анализ литературных данных показывает, что большинство исследователей (Шиманский, 1990 и др.) синонимизирует понятия «критерии» и «принципы». Мною «критерии» использованы в значении признаков, получающих таксономическую оценку, а «принципы» - как правила сведения этих критериев в единую систему.
В заключение следует добавить, что поскольку гелиолитиды, табуляты и ругозы, как показало изучение, произошли от единого корня (?группа коралломедуз), они должны входить в один подкласс. Таким подклассом не может быть Tabulatomorpha Sokolov, 1971, поскольку в нём не нашли своего места ругозы, а само название «Tabulatomorpha» претендует на объединение таксонов, морфологически наиболее близких к табулятам. Ругозы отличаются от табулят и гелиолитид несколько большей сложностью строения, но характерной особенностью всех перечисленных отрядов является наличие склеросепт. Поэтому представляется оправданным объединение названных отрядов в составе подкласса Paleosclerocoralla (Ospanova, 2007) класса Anthozoa.
Глава 5. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ИЗУЧЕННЫХ ГЕЛИОЛИТИД
5.1. Общая биостратиграфическая характеристика гелиолитид ордовика. Первое появление гелиолитид зафиксировано в среднем карадоке (Бондаренко, 1980а, 1989; Hill, 1981; Уэбби, 1984 и др.), то есть, вероятно, с границы сандбия и катия по Международной шкале. Центром диверсификации считается либо островная дуга Восточной Австралии (Уэбби, 1984), либо Европейская область (Бондаренко, 1989). Но если учесть одновременное появление древнейших гелиолитид сразу в нескольких удалённых друг от друга районах, то можно предположить, что ещё до начала кальцификации мягкотелые предки гелиолитид были довольно широко расселены по некогда единому, но обширному ареалу (экваториальная и приэкваториальная зоны).Гелиолитиды быстро достигли морфологического и таксономического разнообразия, и ашгильский век позднего ордовика является временем их первого расцвета.
Наиболее многочисленными были представители двух подотрядов – Coccoseridina и Proporina. Древнейшими являлись коккоцеридины. Находки коккоцеридин известны из Северной Америки, Прибалтики, Сибири, Казахстана, Средней Азии, Китая, Австралии и других регионов. Испытав в ашгилле расцвет, коккоцеридины к началу силура почти полностью вымерли. Лишь единичные представители продолжили своё существование в раннем силуре.
Пропорины появились в позднем карадоке – раннем ашгилле (Бондаренко, 19992а), а вымерли в девоне. Стратиграфическая ценность пропорин определяется быстрыми темпами эволюции (преобразование пузырчатой цененхимы в трубчатую и пузырчато-трубчатую) и спецификой цикломорфоза. Высокая изменчивость в сочетании со значительной общей продолжительностью существования подотряда обусловили максимальную численность родов пропорин по сравнению с остальными гелиолитидами и их повсеместную встречаемость.
Первое появление представителей подотряда Heliolitina приурочено к раннему ашгиллу (Бондаренко, 1989). Остатки гелиолитин обнаружены в Прибалтике, Казахстане, Средней Азии, Монголии и других регионах. Вымирание гелиолитин произошло на рубеже среднего и позднего девона.
5.2. О возрасте местных подразделений ордовика. В изучаемом регионе гелиолитиды встречаются в трёх стратиграфических подразделениях – чашманкалонских, арчалыкских и минкучарских слоях. Наиболее полно представлены разрезы ордовика в междуречье Карасу – Джинды-Дарья, где они подробно описаны и неоднократно изучались геологами (Ким. 1959, 1963;
Муфтиев и др., 1971; Лаврусевич и др., 1972 и др.). Наиболее древними здесь являются терригенные отложения шахриомонской свиты в составе обикалонских, обикандинских и чашманкалонских слоёв. Возраст обикалонских слоёв по остаткам фауны (хитинозои, брахиоподы, иглокожие, трилобиты, двустворки, табуляты) определялся либо как верхи лландейло-низы карадока, либо как ранний карадок –начало позднего (Ким и др., 1978; Фёдоров, Карташова, 1986). Возраст трансгрессивно залегающих обикандинских слоёв без фауны определяется по положению в разрезе (между обикалонскими и чашманкалонскими слоями) как верхи среднего либо как низы позднего ордовика. Согласно залегающие на обикандинских чашманкалонские слои с фауной датируются либо поздним карадоком (Лаврусевич, 1976 и др.), либо ранним (Оспанова, 1983в, 1984, 1991г; Ким, Ёлкин, Ерина, 1984; Сладковская, 1987), либо просто ашгиллием (Ким, Абдуазимова, Абдуллаев, 1998). Возраст арчалыкских слоёв, согласно залегающих на чашманкалонских, многие исследователи датируют верхней половиной ашгилла (Ким, Апекин, Ерина, 1975, 1978) или поздним ашгиллом (Ким, Абдуазимова, Абдуллаев, 1998); соответственно возраст залегающих на арчалыкских минкучарских слоёв принимается как раннелландоверийский. Другие исследователи (Лаврусевич, 1972, 1976; Лелешус, 1975; Оспанова, 2002, 2005а, 2006б; Оспанова, Лелешус, 2006) относят минкучарские слои к верхнему ашгиллу.
В понимании возраста и объёма местных подразделений ордовика практически ни по одному из них нет единства мнений (Оспанова, 2005а).
Приведена корреляционная таблица, в которой отображены взгляды различных исследователей на возраст стратонов.
5.3. Комплексы и распространение гелиолитид. В результате монографического изучения, прослеживания изменчивости гелиолитид и анализа литературных данных выявлены комплексы древнейших гелиолитид региона (таблица 4).
Из чашманкалонских слоёв установлены Pycnolithus bifidus Ldm, Plasmoporella kasachstanica Bond., Kimilites clarus Slad., Acdalina asiatica (Ap.), Leleshusites asiaticus Оsp. и Plasmoporella primitiva Оsp. Возраст чашманкалонских слоёв по гелиолитидам не древнее позднего карадока и не моложе позднего ашгилла.
Комплекс гелиолитид арчалыкских слоёв включает виды Plasmoporella convexotabulata Kiаеr, P. primitivа Osp., Esthonia sp., Leleshusites asiaticus Оsp., Leleshusites minimus Оsp., Acdalina asiatica (Ap.), Ac. densa Оsp., Navoites simmetricus Lel. et Osp., Kimilites clarus Slad., Paleoobihundites septosus Osp., Starshininites pshanzensis Оsp., Thaumatolina lavrusevichi Osp., Taeniolites kelleri Bond., Paolites paopensis Sok. in Bond., Apekinella zeravshanica Оsp., Novabakites bitecus Оsp., Olgapora fibra gen. et sp. n., Manzuriporites takfonensis Оsp., Pteroseris obscurus gen. et sp. n., Muftievella tubulosa gen. et sp. n., Vorupora exigua (Bill.), Propora speciosa Bill., Propora aff. conferta M.-Edw. et H. и P. conferta tunicatа Sok. По гелиолитидам арчалыкские слои коррелируются со слоями 5а и 5b Норвегии (средний-верхний ашгилл), а также с абакским горизонтом (средний ашгилл) и акчаульской свитой (средний ашгилл) Казахстана. Представители описанных или близких по строению видов встречаются также в среднем карадоке Срединного Тянь-Шаня, предположительно в верхнем карадоке Норвегии (энкринитовые известняки), ашгилле Казахстана, ашгилле Эстонии (горизонты вормси, пиргу и поркуни). Среднеашгильский возраст слоёв является наиболее вероятным не только на видовом, но и на родовом уровне. Также можно добавить, что в арчалыкских слоях нами впервые найден вид Propora speciosa, по своим морфометрическим характеристикам попадающий в нижнюю часть филозоны вида, охватывающую нижнюю часть формации Эллис Бэй Канады, слои 5а Норвегии, горизонт пиргу Эстонии и хангайский горизонт Центральной Монголии, слои 6, 7, что отвечает среднему ашгиллу (Бондаренко, Минжин, 1981). Кроме того, для форм с пузырчатой цененхимой характерна вздутость днищ, что является отличительной чертой среднеашгильских гелиолитид в планетарном масштабе (Оспанова, 2012в).
Комплекс гелиолитид из минкучарских слоёв после переизучения и учёта данных по изменчивости приобрёл следующий вид: Leleshusites asiaticus Оsp., Propora speciosa (Bill.), Esthonia sp., Vorupora exigua (Bill.), Senexites senex (Lel. et Osp.), Acidolites schadchinevi Оsp. Здесь обращает на себя внимание вид Leleshusites asiaticus, встреченный и в двух предыдущих слоях. Он принадлежит семейству Plasmoporellidae, закончившему своё существование в ордовике. Представители вида Propora speciosa в минкучарских слоях многочисленны и по своим морфометрическим признакам попадают в верхнюю часть филозоны вида, охватывающую верхнюю часть формации Эллис Бэй Канады, горизонт поркуни Эстонии и слои 5b Норвегии, что соответствует верхнему ашгиллу (Бондаренко, Минжин, 1981). Этот вид известен также из формации White Head Канады, верхний ордовик, п-ов Гаспэ (Bolton, 1980).
5.4. Интерпретация возраста чашманкалонских, арчалыкских и минкучарских слоёв. Общими видами между минкучарскими и арчалыкскими слоями являются Leleshusites asiaticus Osp., Propora speciosa (Bill.), Esthonia sp. и Vorupora exigua (Bill.), а между арчалыкскими и чашманкалонскими – Kimilites clarus Slad., Acdalina asiatica (Ap.), Leleshusites asiaticus Osp. и Plasmoporella primitiva Оsp. В то же время комплексы гелиолитид минкучарских слоёв и более молодых нижнесилурийских отложений (шингская свита и её возрастные аналоги) резко отличаются между собой не только на видовом, но и на родовом уровне.
Преемственность между слоями фиксируется и по другим группам (трилобиты, брахиоподы, водоросли, строматопораты, ругозы, табуляты).
Кроме того, анализ распространения граптолитов в пограничных отложениях ордовика и силура разных регионов мира показал, что вид Paraorthograptus pacificus, находки которого известны и в чашманкалонских и арчалыкских слоях, занимает стратиграфическое положение ниже зоны persculptus, по кровле которой Т.Н.Корень (1983) предлагает проводить границу между ордовиком и силуром. По её данным, этот вид имеет планетарное значение, он найден в отложениях Казахстана, на Омулёвском поднятии (Северо-Восток СССР), в Юго-Западном Китае, Квебеке и Антикости. Если учесть непрерывную последовательность арчалыкских и минкучарских слоёв, то последние соответствуют уровню граптолитовой зоны persculptus, то есть занимают стратиграфическое положение, соответствующее самым верхам ашгилла.
Преемственность комплексов, сходство условий формирования вмещающих пород, отсутствие общих видов с видами комплексов из более молодых отложений, анализ распространения гелиолитид позволяют рассматривать чашманкалонские, арчалыкские и минкучарские слои в составе единого – ашгильского – яруса в объёме нижнего, среднего и верхнего подъярусов соответственно. На основании изучения гелиолитид предлагается проводить границу между ордовиком и силуром в Южном Тянь-Шане не по подошве, а по кровле минкучарских слоёв (Оспанова, 2012а).
5.5. Изменчивость гелиолитид региона на примере вида Propora speciosa.
Приведена классификация типов изменчивости (раздел 5.5.1). Показана изменчивость вида Propora speciosa из среднеазиатского региона (раздел 5.5.2).
По своим морфометрическим показателям представители вида формируют четыре морфогруппы. Впервые из арчалыкских слоёв найдены колонии, попадающие в нижнюю часть филозоны вида (средний ашгилл). Для представителей Propora speciosa нашего региона характерен гигантизм элементов скелета (третья морфогруппа), не наблюдавшийся в других палеопопуляциях, что позволило уточнить пределы изменчивости вида.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В процессе работы автором выполнены поставленные задачи и получены следующие результаты:1) Изучение развития колоний и процессов почкования указывает на наличие в колониях гелиолитид градиента – убывания интенсивности метаболизма от полипов в сторону ценосарка. В основе появления кораллитов в цененхиме лежит принцип отрицательной обратной связи. Выделение четырёх типов продольной складчатости полостей кораллитов (волновой, септатный, автотомический и цененхимозависимый) увеличивает число диагностических признаков. Вопреки мнению ряда исследователей, увеличение количества цененхимы не является универсальным свойством, а выступает лишь как частное направление филогенеза.
2) Уточнение макроструктурно-текстурной характеристики скелета гелиолитид позволило выделить три типа макроструктур (пластинчатая, столбчатая и зерновидная) и четыре типа текстур – фиброзная, бакулярнотрабекулярная, псевдобакулярная (бакулоидная) и трабекулоидная, каждый из которых имеет свои подтипы (перистая, клинофиброзная, гомогенная и т.д.).
3) Многообразие путей возникновения цененхимы в разных группах палеозойских кораллов обусловило специфику её морфологии в каждом конкретном случае. Развитие ценосарка оказывалось возможным тогда, когда редуцировалась эпитека, и в той мере, в какой позволяла степень редукции эпитеки. Хализитины родственны гелиолитидам не более чем другие формы с ценосарком и ведут свою родословную от лихенариин.
4) Фавозитины возникли не от лихенариин, а от сирингопорин. Развитие пористости у массивных табулят выступало как самостоятельное направление эволюции, с которым связана дивергенция огромного количества родов и становление целого ряда семейств.
5) Хроностратиграфические и филогенетические данные (развитие древнейших гелиолитид в направлении убывания стереоплазмы) свидетельствуют в пользу родоначалия коккоцеридин по отношению к остальным гелиолитидам. 6) Изменчивость признаков табулят, гелиолитид и ругоз укладывается в рамки изменчивости единого крупного таксона, сходство по целому ряду признаков указывает на их прямое родство и требует объединения в один подкласс. Хететиды представляют собой закономерное звено морфогенеза табулят и являются их акромикрическими формами.
7) Совокупность морфологических, филогенетических и хроностратиграфических данных свидетельствует о происхождении кораллов способом педоморфоза, вероятнее всего, от группы коралломедуз. Дифференциация групп осуществлялась по скорости созревания и пищевым требованиям.
Предложенный сценарий генезиса палеозойских кораллов позволяет увязать между собой морфологический и геохронологический аспекты.
8) Использование в качестве дополнительного диагностического признака типа складчатости полостей кораллитов гелиолитид помогло установить, что под одним и тем же видовым наименованием (Propora arctica) фигурировали разные таксоны. На основании изучения изменчивости гелиолитид уточнён список синонимов и определены границы видов.
9) Выявлены комплексы гелиолитид в стратиграфических подразделениях ордовика – чашманкалонских, арчалыкских и минкучарских слоях. Их возраст, по-разному датировавшийся предыдущими исследователями, - от карадока (чашманкалонские слои) до силура (минкучарские слои), уточнён на основании изучения гелиолитид. На основании анализа комплексов и корреляции их с комплексами других регионов предложено делить ашгиллский ярус на три подъяруса: нижний, средний и верхний. Обосновано проведение границы между ордовиком и силуром не по подошве, а по кровле минкучарских слоёв.
10) Детальное и всестороннее изучение гелиолитид верхнего ордовика Южного Тянь-Шаня позволило показать их морфологическое и таксономическое разнообразие.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Оспанова, Н.К. Новое в систематике гелиолитоидей / Н.К.Оспанова // Тез докл. IV Всес. симп. по ископ. кораллам СССР. – Тбилиси: Геол. ин-т им.А.И.Джанелидзе АН ГрузССР, 1978а. – С. 55-56.
Оспанова, Н.К. Новый род гелиолитоидей и его значение для систематики / Н.К.Оспанова // Палеонт. ж. – 1979. – № 2. – С. 16-22.
Ospanova, N.K. Morphological features of Innaeporidae Ospanova fam. n.
(Tabulata) / N.K.Ospanova // Abstr. of Third Intern. Symp. on Fossil Cnidarians, Warszawa, September 24-28, 1979. – Warszawa: Wydawnictwa Geologiczne, 1979. – P. 57-58.
Оспанова, Н.К. Некоторые новые гелиолитоидеи и их значение для морфологии кораллов / Н.К.Оспанова // Палеонт. ж. – 1983а. – № 2. – С. 114Оспанова, Н.К. Зависимость строения колоний гелиолитид (Anthozoa) от относительной скорости роста / Н.К.Оспанова // Докл. АН ТаджССР. – 1987а. – Т. XXX. – № 3. – С. 185-188.
Оспанова, Н.К. К вопросу о «минеральной» гипотезе происхождения жизни [Текст] / Н.К.Оспанова // Деп. в ВИНИТИ, 1989б, № 6086-889. – 32 с.
Оспанова, Н.К. О природе незрелых кораллитов ругоз / Н.К.Оспанова // Изв. АН ТаджССР. Отд. физ.-мат., хим. и геол. наук. – 1991в. – № 3 (21). – С. 47-53.
Оспанова, Н.К. Отряд Heliolitida (Гелиолитиды) / Н.К.Оспанова // Атлас ископаемой фауны и флоры Таджикистана. Ордовик. Силур. Девон. – Душанбе: Дониш, 1991г. – С. 11-17; 52-58; 171.
Ospanova, N.K. Polymorphism in Rugose corals / N.K.Ospanova // in:
Oekentorp, K. (ed.): Abstr. of VI Intern. Symp. on Fossil Cnidaria including Archaeocyatha and Porifera. – Mnster: Westflische Wilheims-Universitt, 1991a. – P. 67.
Оспанова, Н.К. Индивидуальность и внутриколониальная конкуренция у палеозойских кораллов / Н.К.Оспанова. – Душанбе: Дониш, 1993а. – 21 с.
Оспанова, Н.К. О хализитинах / Н.К.Оспанова // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. наук о Земле. – 1993б. – № 2 (5). – С. 8-14.
Оспанова, Н.К. О хететидах / Н.К.Оспанова // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. наук о Земле. – 1994. – № 2 (9). – С. 3-9.
Оспанова, Н.К. О пористости табулят / Н.К.Оспанова // Докл. АН РТ. – 1998а. – Т. XLI. – № 8. – С. 10-17.
Оспанова, Н.К. Новые данные о происхождении рода Helioplasmolites (гелиолитиды) / Н.К.Оспанова // Докл. АН РТ. – 1998б. – Т. XLI. – № 8. – С.
18-24.
Оспанова, Н.К. Новые данные о структуре скелетной ткани кораллов гелиолитид / Н.К.Оспанова // Вопросы геологии и технологии минерального сырья Республики Таджикистан: Материалы юбилейной конференции, посвящённой 100-летию ак. К.И.Сатпаева. – Душанбе: Хумо, 1999а. – С. 90-92.
Оспанова, Н.К. Изменчивость вида Propora speciosa (кораллы) из среднеазиатского региона / Н.К.Оспанова // Геология и минеральносырьевые ресурсы Республики Таджикистан. – Душанбе: Хумо, 2001а. – С.
68-76.
Оспанова, Н.К. Некоторые аспекты количественно-качественной изменчивости палеозойских кораллов / Н.К.Оспанова // Тр. Ин-та геологии АН РТ. Нов. сер. Вып. 2. – Душанбе: Хумо, 2003. – С. 35-44.
Ospanova, N.K. The origin of the Palaeozoic corals by the way of pedomorphosis [Text] / N.K.Ospanova // in: Hubmann P., Piller W.E., Rasser M. and Latial C. (eds.): 9 th Intern. Symp. on Fossil Cnidaria and Porifera, Graz, 3-7.8.2003, Abstracts. Berichte des Institutes fr Geologie und Palontologie der KarlFranzens-Universitt Graz / Austria. – Graz, 2003b. – P. 80.
Оспанова, Н.К. Скелетизация как один из типов биоминерагенеза / Н.К.Оспанова // Душанбе. Деп. в НПИЦентре Республики Таджикистан 27.09.04.. – 2004б. – № 34 (1655). – 29 с.
Оспанова, Н.К. О неоднозначной трактовке возраста стратиграфических подразделений ордовика в Зеравшано-Гиссарской горной области [Текст] / Н.К.Оспанова // Тр. Ин-та геологии АН РТ. Нов. сер. Вып. 4. – Душанбе: Поликомп, 2005а. – С. 44-53.
Оспанова, Н.К. Абиотические и биотические события на границе венда и кембрия / Н.К.Оспанова // Палеонтологическая летопись региональных и глобальных событий: Тез. докл. LI сессии Палеонт. о-ва при РАН (4-8 апреля 2005г.). – Санкт-Петербург: СПбГУ, 2005б. – С. 91-92.
Оспанова, Н.К. Становление скелетостроящих групп палеозойских кораллов / Н.К.Оспанова // Палеонтологическая летопись региональных и глобальных событий: Тез. докл. LI сессии Палеонт. о-ва при РАН (4-8 апреля 2005г.). – Санкт-Петербург: СПбГУ, 2005в. – С. 92-94.
Оспанова, Н.К. Актуальность палеонтологических исследований для прогнозирования эволюции биосферы / Н.К.Оспанова // Современная палеонтология: классическая и нетрадиционная: Тез. докл. LII сессии Палеонт. ова при РАН (3-7 апреля 2006г.). – Санкт-Петербург: СПбГУ, 2006а. – С. 99Оспанова, Н.К. Объяснительная записка стратиграфической схемы ордовикских отложений Таджикистана / Н.К.Оспанова // Деп. в НПИЦентре Республики Таджикистан 5.06.06.. № 14 (1731). – Душанбе, 2006б.– 20 с.
Оспанова, Н.К. Региональная стратиграфическая схема силурийских отложений Таджикистана / Н.К.Оспанова, В.Л.Лелешус. Деп. в НПИЦентре Республики Таджикистан 14.06.06.. № 15 (1732). – 2006. – 33 с.
Оспанова, Н.К. Нарушения роста кораллитов в колониях гелиолитид:
морфофункциональный анализ / Н.К.Оспанова // Докл. АН РТ. – 2007в. – Т.
50. – № 9-10. – С. 762-768.
Оспанова, Н.К. Эволюция и индивидуальность. Сообщение 1. Данные по индивидуальности палеозойских кораллов / Н.К.Оспанова // Изв. АН РТ.
Отд. физ.-мат., хим., геол. и техн. наук. – 2008б. – № 2 (131). – С. 63-68.
Оспанова, Н.К. Эволюция и индивидуальность. Сообщение 2. Индивидуальность и её свойства / Н.К.Оспанова // Изв. АН РТ. Отд. физ.-мат., хим., геол. и техн. наук. – 2008в. – № 3 (132). – С. 72-79.
Оспанова, Н.К. Новые данные о складчатости полостей кораллитов гелиолитид / Н.К.Оспанова // Докл. АН РТ. – 2009. – Т. 52. – № 7. – С. 551-556.
Оспанова, Н.К. Новое ордовикское семейство гелиолитидных кораллов Acdalinidae fam. nov. / Н.К.Оспанова // Современные вопросы региональной геодинамики и минерагении Памиро-Тянь-Шаня: Материалы республиканской научной конференции, посвящённой 90-летию со Дня рождения ак. АН РТ Баратова Р.Б. – Душанбе: Дониш, 2012а. – С. 27-43.
Оспанова, Н.К. Leleshusites gen. nov., Apekinella gen. nov. и Senexites gen. nov. – новые роды позднеордовикских гелиолитид Южного Тянь-Шаня / Н.К.Оспанова // Современные вопросы региональной геодинамики и минерагении Памиро-Тянь-Шаня: Материалы республиканской научной конференции, посвящённой 90-летию со Дня рождения ак. АН РТ Баратова Р.Б. – Душанбе: Дониш, 2012б. – С. 44-57.
Оспанова, Н.К. Расчленение верхнего ордовика Зеравшано-Гиссарской горной области (Южный Тянь-Шань) и граница ордовика и силура по гелиолитидам / Н.К.Оспанова // Палеонтология и стратиграфические границы: Материалы LVIII сессии Палеонтологического Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2-6 апреля 2012 г.). – Санкт-Петербург: ООО ЭлекСис, 2012в. – С. 106-107.
Ospanova, N.K. Remarks on the classification system of the Heliolitida / N.K.Ospanova // Palaeoworld. 2010. – Vol. 19. – N 3-4. – P. 268-277.
Ospanova, N.K. Taxonomical problems of the Heliolitida / N.K.Ospanova // Geologica Belgica. – 2012. – Vol. 15. – N 4. – P. 215-219.
Ospanova, N.K. Remarks on the septogenesis of Palaeozoic corals [Electronic resource] / N.K.Ospanova // Corals: Classification, Habitat and Ecological Significance. – New York: Nova Science Publishers, 2013. – P. 123-132. - Regime of access: http://www.novapablishers.com.
Plasmoporella Kir,
«