«1 0_Titul.indd 1 1/18/13 5:48:46 PM Г.А. Заварзин 28.01.1933–06.09.2011 2 0_Titul.indd 2 1/18/13 5:48:46 PM Гео-биологические системы в прошлом Программа Президиума РАН Проблемы происхождения жизни и становления ...»

Светлой памяти Георгия Александровича Заварзина

1

0_Titul.indd 1 1/18/13 5:48:46 PM

Г.А. Заварзин

28.01.1933–06.09.2011

2

0_Titul.indd 2 1/18/13 5:48:46 PM

Гео-биологические системы в прошлом

Программа Президиума РАН «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы»

Научно-образовательный центр ПИН РАН Научно-образовательный центр ИНМИ РАН

ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ

Москва

ПИН РАН

0_Titul.indd 3 1/18/13 5:48:46 PM ISBN 978-5-903825-31- Проблемы эволюции биосферы. Отв. ред. С.В. Рожнов.

Серия «Гео-биологические процессы в прошлом».

Москва, ПИН РАН, 2013. 340 с. (77 ил., 22 текст. табл., 4 фототабл.).

http://www.paleo.ru/institute/files/biosphere.pdf ISBN 978-5-903825-31- Редакционный совет серии:

академик А.Ю. Розанов академик Н.А. Колчанов академик Н.Л. Добрецов академик Н.П. Юшкин академик А.М. Асхабов чл.-корр. РАН А.В. Лопатин д.б.н. Н.Д. Озернюк д.б.н. Н.В. Пименов д.б.н. А.Г. Пономаренко чл.-корр. С.В. Рожнов Ответственный редактор С.В. Рожнов © Коллектив авторов © ПИН РАН, ISBN 978-5-903825-31-8 © А.А. Ермаков (обложка) 0_Titul.indd 4 1/18/13 5:48:46 PM СОДЕРжАНИЕ Рожнов С.В. Г.А. Заварзин: сопоставление масштабов времени и процесса – основа изучения эволюции биосферы Астафьева М.М. Бактериально-палеонтологическое изучение древнейших (архейско-протерозойских) пород Юшкин Н.П. Минеральные истоки формирования протобиологических структур, биоминералы, биоминеральная коэволюция Инге-Вечтомов С.Г., Журавлёва Г.А., Бондарев С.A. Пространственные матрицы в эволюции и эволюция пространственных матриц Обридко В.Н., Мирошниченко Л.И., Рагульская М.В., Хабарова О.В., Храмова E.Г., Кацова М.М., Лившиц М.А. Космические факторы эволюции биосферы: новые направления исследований Рожнов С.В. На заре аэробной биосферы: влияние кислорода Жилина Т.Н., Заварзина Д.Г. Ацетатная метабиотическая система Гамалей Ю.В. Реконструкция выхода на сушу и возврата в воду Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Особенности формирования растительных Антошкина А.И. Позднедевонские рифовые экосистемы: специфика сообществ и биогенных структур (на примере тимано-североуральского региона) Лебедев А.О. Происхождение и эволюция тетраподных сообществ Ивахненко М.Ф. Развитие наземных сообществ четвероногих в перми Попов С.В., Ахметьев М.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Мазаев А.В., Алифанов В.М., Гугалинская Л.А. Особенности эволюции почвообразования Демкин В.А., Золотарева Б.Н., Демкина Т.С., Хомутова Т.Э., Ельцов М.В., Удальцов С.Н., Кузнецова Т.В., Каширская Н.Н. Подкурганные палеопочвы как индикаторы динамики увлажненности климата нижневолжских степей в сарматскую эпоху (IV в. до н.э. – IV в. н.э.) Лазарев С.С. Принцип хаэссеитас Г.А. Заварзина: основа понимания Проблемы эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2013. С. 6–7.

http://www.paleo.ru/institute/files/biosphere.pdf Г.А. ЗАвАрЗин: сопостАвление мАсштАбов времени  и процессА – основА иЗучения эволюции биосферы Этот пятый выпуск серии публикаций «Эволюция гео-биологических процессов» является первым, созданным без участия инициатора серии академика Георгия Александровича Заварзина, покинувшего нас 6 сентября 2011 года. В память об этой невосполнимой утрате публикуется настоящий сборник. В отличие от предыдущих сборников, его содержание и название «Происхождение жизни и эволюция гео-биологических систем»

объединяют широкий диапазон проблем. Это отражает не только широту интересов Георгия Александровича, но и благодарную память исследователей, работающих под эгидой разносторонней программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Эволюция биосферы», очередной этап разработки которой он координировал до последних дней своей жизни. Сборник составлен по материалам одноименной конференции, также посвященной памяти Г.А. Заварзина.

Серия публикаций, которую представляет сборник, задумывалась им как конечный результат периодических конференций, посвященных актуальным вопросам эволюции биосферы. Важным условием для принятия статей в этот сборник было не только успешное выступление на конференции, но и научно-популярное изложение материала, доступное для понимания широкого круга исследователей, студентов последних курсов, аспирантов и молодых ученых.

Идея создания серии сборников под общим названием «Гео-биологические системы в прошлом» родилась из стремления Георгия Александровича охватить и понять широкий круг проблем, связанных с изучением происхождения жизни и эволюции биосферы. Она вытекала из его способности глубоко вникать в суть проблемы и умения четко и ясно сформулировать ее суть. Многие помнят, как в конце конференций он подводил итог и блестяще формулировал основные результаты докладов и дискуссии и ставил новые задачи перед участниками программы. Он был не только блестящим оратором, но и умел интересно и доходчиво писать статьи на самые сложные темы. В этом ему помогала характерная черта – записывать мысли, формулировки и планы предстоящих работ в небольшие блокноты, которых, я думаю, немало сохранилось в его архиве. Из стремления доносить идеи, выдвигаемые в докладах конференций, до широкого круга ученых, студентов и аспирантов, увидеть широту проблемы при изучении конкретного материала и реализовалась организация многочисленных продуктивных конференций и последовавшая за ними серия сборников.

Георгий Александрович был одним из координаторов программы фундаментальных исследований Президиума РАН, посвященной изучению эволюции биосферы, и вместе с Н.Л. Добрецовым, А.Ю. Розановым, С.В. Шестаковым и некоторыми другими стоял у ее истоков. Он участвовал в самом первом совещании 2003 г. в Денисовой пещере на Алтае, на котором была оформлена идеология программы по изучению эволюции биосферы и очерчен примерный состав ее участников. С тех пор прошло почти десять лет. Программа развивалась, ее задачи и основные направления слегка менялись, как менялись ее названия и чередовались координаторы: в 2004–2008 гг. она называлась «Происхождение и эволюция биосферы». Ее координаторами были ак. М.Е. Виноградов, ак. Э.М. Галимов (подпрограмма 1), ак. Н.Л. Добрецов. ак. Г.А. Заварзин (подпрограмма 2).

С 2009 по 2011 гг. эта программа продолжилась под названием «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем». В 2012 г. тяжелую ношу координатора программы «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы» вместо ушедшего от нас Г.А. Заварзина взял на себя Известный историк и географ Л.Н. Гумилев для реконструкции исторических процессов в своей увлекательной книге «В поисках вымышленного царства» использовал метод рассмотрения события в трех приближениях, образно названных им «с высоты птичьего полета, с вершины холма, из мышиной норы». У Георгия Александровича Заварзина чувство масштаба было еще более обостренным: ему приходилось сводить воедино процессы, длящиеся доли секунды (скорость химических реакций), продолжительность жизни бактерии (часы и сутки), процессы в популяциях (месяцы и годы), круговорот элементов в биосфере (годы, столетия и тысячелетия) и необратимые процессы эволюции гео-биологических процессов (миллионы и первые миллиарды лет). Именно эта способность точно ощущать масштаб времени и процесса делала его одним из самых признанных лидеров в изучении эволюции биосферы. Величине охвата проблем эволюции биосферы соответствовал и масштаб личности Георгия Александровича Заварзина. Направления, заданные его исследованиями, надолго останутся надежной опорой в дальнейшем изучении эволюции биосферы.

Проблемы эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2013. С. 8–35.

http://www.paleo.ru/institute/files/biosphere.pdf Бактериально-палеонтологическое изучение древнейших (архейско-протерозойских) пород Микроорганизмы, особенно прокариоты, обитают повсеместно. Они обнаружена и в приповерхностных породах и глубоко под Землей.

Микроорганизмы обнаружены во влажных трещинах вулканогенных пород, свидетельства их существования – отпечатки в породе и химические остатки их жизнедеятельности. Расширение наших знаний о становлении и эволюции гео-биологических систем в архее – раннем протерозое – одна из важнейших геолого-биологических задач, решение которых неразрывно связано с бактериальнопалеонтологическими исследованиями.

Ключевые слова: aрхей, ранний протерозой, докембрий, эволюция биосферы, прокариоты, бактерии, микроорганизмы, эвкариоты, коры выветривания, зеленокаменный пояс, пиллоу-лавы.

ВВЕДЕНИЕ

Микроорганизмы участвуют во многих геологических процессах – в образовании минералов и горных пород, в их разрушении (выветривании) и переносе. Поскольку на самых ранних этапах эволюции биосферы Земли в архее и раннем протерозое (AR-PR1) жизнь была представлена исключительно микробами и прокариотная биосфера явилась основой дальнейшего развития жизни, то важность изучения древнейших ископаемых микроорганизмов очевидна. Кроме того бактериально-палеонтологическое изучение архейско-протерозойских пород дает ключ к выявлению характера окружающей среды на самых ранних этапах развития биосферы.

Фоссилизированные микроорганизмы известны практически во всех типах осадочных пород, кроме грубых песчаников и конгломератов, в течение почти всей геологической истории – от архея до голоцена (Walsh, 1992;

Жмур и др., 1993; Розанов, Заварзин, 1997; Бактериальная палеонтология, 2002). Они достаточно широко распространены в древних осадочных и вулканогенных разрезах, а значит сообщества древнейших микроорганизмов можно считать важнейшим фактором осадкообразования на поверхности Земли, начиная с архея.

Самые древние, раннеархейские, ископаемые бактерии (археи и эубактерии, которые на ископаемом материале не различаются) обнаружены в зеленокаменных поясах Западной Гренландии, Южной Африки и в кратоне Пилбара (Австралия). Это одни из самых ранних свидетельств жизни на Земле (Бактериальная палеонтология, 2002). Анаэробные бактерии начали функционировать не позднее 3.5–3.8 млрд. лет назад (Schidlowski, 1988, 2001). Достаточно рано зафиксированы и аэробные бактерии. Цианобактерии известны из отложений возрастом около 3.5 млрд. лет (Knoll, Barghoorn, 1977; Walter, 1983; Schopf, 1983, 1993; Knoll, 1994; Весталл, Велш, 2002). Значительно ранее, чем считалось прежде (Schopf, 1983; Knoll, 1994; Сергеев, 2002), появились и одноклеточные эвкариоты – как минимум 2.7 млрд. лет назад (Тимофеев, 1982; Brocks et al., 1999; Розанов, 2003, 2004).

В раннем докембрии, как и ныне, бактериальная жизнь расцветала на поверхности остывающей лавы сразу после излияний. Поверхность раздела вулканогенный минерал – вода способна поддерживать разнообразные микробные сообщества, которые обитают вдоль поверхностей, трещин и разломов. На границе лава – вода развивались бактерии, включая цианобактерии, образовывались цианобактериальные сообщества и даже, вероятно, существовали некоторые одноклеточные эвкариоты. Нами рассмотрены морские сообщества, связанные с пиллоу-лавами, Южной Африки и Карелии, базальтовые покровы раннего протерозоя Карелии, а также пермо-триасовые трапповые формации Сибири.

Велико влияние бактерий на характер седиментации в эпиконтинентальных бассейнах прошлого. Они в той или иной степени участвовали в осаждении и диагенетических преобразованиях практически всех осадочных пород, за исключением грубообломочных (Вологдин, 1947; Розанов, Жегалло, 1989; Lowenstam, Weiner, 1989; Жмур и др., 1993; Banfield, Nealson, 1997; Розанов, 1999, 2003, 2004 и др.). Среди осадочных пород, происхождение которых связано с жизнедеятельностью микробов – фосфориты, высокоуглеродистые породы – такие как шунгиты и черные сланцы, глины, коры выветривания и ископаемые почвы. Бактериально-палеонтологические исследования этих пород показали, что с архея до голоцена, т. е. на протяжении практически всей истории Земли, механизм образования и разрушения горных пород по своей сути оставался неизменным (Lowenstam, Weiner, 1989; Жмур и др., 1993; Banfield, Nealson, 1997; Tazaki, 1997; Fortin et al., 1998; Розанов, Жегалло, 1989; Бактериальная палеонтология, 2002;

Ветошкина, 2002; Rozanov, 2002, 2005; Розанов, 2003; Rozanov, Astafieva,

МИКРООРГАНИЗМы НА ГРАНИЦЕ

Некоторые из самых нижних ветвей древа жизни представлены термофильными микробами и существует доказательство того, что ранняя жизнь могла быть приурочена к вулканическим условиям, таким как глубоководные гидротермальные источники (Russel, Hall, 1997; Furnes et al., 2004). Нитчатые микрофоссилии, описанные из массивных сульфидных отложений (возраст 3.235 млрд. лет) интерпретируются как образовавшиеся практически в условиях современных черных курильщиков (Rasmussen, 2000). Это соответствует оптимальным температурам роста термофильных бактерий (около 70 °С).

Больше того, было предположено, что вскоре после извержения, когда температура пород падает ниже 113 оС, жизнь уже может существовать (Stetter et al., 1990; Stetter, 2006), причем колонизация стекловидного обрамления пиллоу-лав происходит одновременно везде, куда может проникнуть морская вода (Thorseth et al., 2001). Важна и интересна проблема заселения микроорганизмами породы и прилегающего осадка на границе изверженная порода – вода (Fisk et al., 2006; Astafieva et al., 2008; Rozanov et al., 2008;

Астафьева и др., 2008; и др.). При таком сценарии происходит микробная колонизация и поверхности субстрата и самой толщи породы.

Микробная колонизация в пиллоу-лавах чаще всего наблюдается вдоль трещин, оставляя фоссилизированные микроорганизмы и их следы. Наиболее обычны микроскопические изменения. Это пустые или заполненные минералами ямки и каналы, размеры и формы, которых сравнимы с современными микробами (Furnes et al., 2007). Процесс изменения микробами океанической коры носит отнюдь не поверхностный характер, он может быть прослежен до глубины около 350 м вглубь породы (Furnes, Staudigel, 1999). Таким образом, достаточно убедительно продемонстрировано, что верхняя вулканическая часть океанической коры пригодна для жизни микробов. Мало того, биологические изменения стекла пиллоу-лав процесс настолько обычный и широко распространенный, что может влиять на химические реакции и продукты взаимодействия между морской водой и породой (Staudigel, Furnes, 2004; Staudigel et al., 2004; Furnes et al., 2007, и др.).

Вулканические породы раннего докембрия в основном сильно изменены наложенными процессами и сохраняют свой первичный состав и структурные особенности только в исключительных случаях. Такими исключительными случаями и являются выбранные для изучения проблемы развития древнейшей жизни на границе вулканогенная порода-вода (осадок) модельные объекты: нижнепротерозойские пиллоу-лавы Южной Африки (Астафьева и др., 2008, Astafieva et al., 2008), протерозойские прослои осадочного материала между базальтовыми потоками Карелии (Rozanov, Astafieva, 2009) и пермо-триасовые траппы Сибири (Rozanov et al., 2008; Astafieva et al., 2009).

Южная африка. Были изучены образцы лав Онгелюк, собранные Д. Корнеллом. Эти лавы являются частью супракристаллического разреза кратона Каапвал на юге Ботсваны в Южной Африке. Они образуют мощный мелководный вулканический разрез пиллоу-лав, массивных потоков и гилоклазитов (Cornell et al., 1996). Возраст лав Онгелюк 2.2 млрд. лет.

карелия. Бактериально-палеонтологическому исследованию подверглись пиллоу-лавы двух местонахождений (cборы сотрудников ИГЕМ РАН: М.М. Богиной, А.В. Чистякова, Е.В. Шаркова).

1. уникальные для раннего докембрия свежие вулканиты, которые входят в состав раннепалеопротерозойской свиты Ветреного пояса (Куликов, 1988; Шарков и др., 2005). Возраст вулканических пород свиты, определенный различными изотопными методами (Sm-Nd, Re-Os и U-Pb по циркону), составил 2.45 млрд. лет в нижних частях разреза свиты и 2.41 млрд.

лет – в верхних частях (Puchtel et al., 1997, 2001).

Разрез самой верхней части грабенообразной структуры Ветреного Пояса в районе горы Мяндуха на ее юго-восточном окончании представлен пологозалегающими лавовыми потоками. Судя по находкам пиллоу-лав и гиалокластитов, их излияние происходило в подводных условиях.

2. Породы суйсарской свиты (стратотипа для людиковийского горизонта карельского комплекса) нижнего протерозоя Онежской мульды Центральной Карелии. Свиту образуют пикриты и пикробазальты, базальты, трахибазальты и их туфы, а также терригенные осадки. Возраст изученных пород 2.0 млрд. лет (Решение…, 2001). Были исследованы пиллоу-лавы (краевая и центральная части, а также межподушечный материал).

В результате бактериально-палеонтологических исследований раннепротерозойских пиллоу-лав были обнаружены довольно разнообразные и многочисленные остатки микроорганизмов, среди которых превалируют разнообразные нитевидные формы. Элементный химический состав фоссилий и вмещающих пород обычно идентичен и представлен преобладающим кремнием, кальцием и железом, а также алюминием и магнием.

Нитевидные формы представлены как фоссилизированными микроорганизмами, обитавшими на поверхности субстрата, так и фоссилизированными эндолитами. Проводить четкую грань между поверхностными и эндолитными формами трудно. С одной стороны, скол породы часто происходит по трещинам, к которым и приурочено распространение эндолитов.

С другой стороны, излияния происходили в течение длительного времени непостоянно, (неравномерно, периодически) и на поверхности излившегося и в должной мере охладившегося слоя лавы развивалась микробная жизнь, которая неизбежно оказывалась захороненной под следующим слоем. Обнаружены нитевидные формы нескольких типов.

В пиллоу-лавах нити (диаметр около 3 мкм) часто сливаются с породой, встречаются расплющенные бактериальные чехлы. О природе этих микрофоссилий судить трудно, это могут быть не только бактерии, но и цианобактерии, хотя бактериальный чехол (табл. I, фиг. 1), скорее всего, принадлежал именно им. Все эти формы могут относиться как к микроорганизмам, заселявшим поверхность субстрата, так и к эндолитам.

К остаткам эндолитных протерозойских бактерий можно отнести и «срез» полой нити, слегка выступающей из породы, которая частично заполнена породой (табл. I, фиг. 2). Кроме того, в этом случае можно быть уверенными, что это прижизненное захоронение.

Кокки встречаются реже, чем нитевидные формы. В основном это одиночные кокки (табл. I, фиг. 3) c шероховатой поверхностью, диаметр их, как правило, около 3–6 мкм. Колонии кокков встречаются реже, чем одиночные формы (табл. I, фиг. 4).

В протерозойских пиллоу-лавах встречены и овальные микрофоссилии (табл. I, фиг. 5). Больший диаметр до 10–15 мкм, меньший – 5–10–мкм. Судя по тому, что эти формы являются частью самой породы, местами сливаясь с ней, можно говорить об их образовании in situ. Широко распространены биопленки и обрывки биопленок.

Обнаруженные более крупные (диаметр порядка 20 мкм) шарообразные формы (табл. I, фиг. 6), образуют скопления. Нельзя исключить, что это планктонные формы, осевшие на дно. Морфологически они сходны с празинофитами, но данные для более точного определения пока отсутствуют. Поскольку шарообразные формы, как правило, слагают фрагменты породы, то, вероятнее всего, предположить, что их захоронение происходило одновременно с осадконакоплением.

Особо следует остановиться на фрамбоидах диаметром около 10 мкм.

Обычно фрамбоиды сложены пиритом. Однако в этом случае химическом составе фрамбоида сера отсутствует. Это не должно вызывать удивления, поскольку фрамбоиды, лишенные серы, распространены довольно широко (Астафьева, 2005). Фрамбоидальные структуры изредка бывают сложены магнетитом (Devouagard, 1998; Zhang et al., 1998). В этом случае можно говорить о достаточно высоком содержании кислорода уже в раннем протерозое.

Во-вторых, известно, что многие сульфиды железа, такие как пирит (FeS2), макинавит (FeS1-X) и аморфное FeS устойчивы по отношению к слабым внешним воздействиям, но при значительном воздействии способны в типично окислительных земных условиях к реакциям и поэтому редко встречаются вне микробных анаэробных условий (Boston et al., 2001). Поскольку известны прекрасные псевдоморфозы гематита по пириту (Lougheed, Mancuso, 1973; Годовиков, 1975), можно предположить, что в результате окисления фрамбоидного пирита гематит (окисное железо) образовал псевдоморфозы по фрамбоидам пирита (Астафьева, 2005). Второй вариант кажется более вероятным. Причем время образования псевдоморфоз не столь важно, важен сам факт образования фрамбоидальной структуры.

Образование фрамбоидов сульфидов металлов обычно связывают с жизнедеятельностью анаэробных сульфатредуцирующих бактерий, преобразующих сульфаты, содержащиеся в водах, в сероводород, который, в свою очередь, связывается в сульфиды металлов (чаще всего железа).

Фрамбоидальный пирит характерен для нижнего анаэробного слоя цианобактериального мата. Форма встреченных фрамбоидов из-за недостаточно хорошей сохранности выражена недостаточно четко. Интересно, что фрамбоид окружен псевдоморфозами по бактериям, скорее всего, пурпурным.

В исследованных образованиях можно увидеть и минерализованный гликокаликс – фоссилизированное внеклеточное полимерное органическое вещество (полисахаридная слизь), которое удерживает клетки вместе.

Гликокаликс нередко возникает вокруг клеток бактерий. Выделение гликокаликса – это естественный процесс жизнедеятельности бактерий, необходимый для их движения, к тому же слизь несет защитную функцию (Герасименко, ушатинская, 2002, с. 46) В результате бактериально-палеонтологических исследований различных участков пиллоу-лав: пород из межподушечного пространства, из краевых и центральных зон были выявлены существенные различия в распределении микрофоссилий. Оказалось, что комплекс микрофоссилий межподушечного пространства и краевых частей подушек намного обильнее и разнообразнее, чем центральных частей.

Итак, можно предположить, что мы имеем в пиллоу-лавах все составляющие классического цианобактериального мата: ископаемые осцилляториевые цианобактерии (подвижные нитчатые организмы) – представители форм, напоминающих современные цианобактерии, пурпурные бактерии и фрамбоидальные структуры, связанные с процессом сульфатредукции В пиллоу-лавах встречены также формы, во-видимому, не связанные с циано-бактериальными матами. Размеры и сложное строение дают возможность предположить, что они имели эвкариотную природу.

Это крупные округлые структуры диаметром ~25 мкм (табл. I, фиг. 6) с неровной поверхностью и мелкими (диаметр 1–2 мкм) кратероподобными углублениями, обрамленными тонким валиком. По сложности своей организации они, вероятно, приближаются к эвкариотам. Но нельзя исключить Обнаружены и расплющенные формы (длина ~25 мкм, ширина до 10 мкм) (рис. 1). Они морфологически несколько напоминают некоторых представителей (?) Chitinizoa, описанных Б.В. Тимофеевым (1959, с. 25), но имеют меньшие размеры (раз в 7–8). Однако можно предположить, что это Рис. 1. Расплющенное биогенное образование из пиллоу-лав (экструзия Онгелюк-Хекпурт) нижнего протерозоя (2.22 млрд. лет) кратона Каапвал, Таким образом показано, что застывающая базальтовая лава, контактируя с водой, могла создавать достаточно благоприятные условия для развития многослойных цианобактериальных матов, причем воды должны были содержать достаточное количество сульфатов для бактериальной сульфатредукции.

2. нижнепротерозойские прослои вулканогенно-осадочного Был исследован также вулканогенно-осадочный материал, обнаруженный между базальтовыми покровами в раннепротерозойских (около 2.0 млрд. лет) вулканитах Сортавальского поднятия (Северное Приладожье, близ пос. Харлу) (сборы сотрудников ИГГД РАН: Н.А. Алфимовой, В.А. Матреничева). Несмотря на высокую степень регионального метаморфизма, отвечающего амфиболитовой фации, вулканогенно-осадочные породы данного участка, как правило, сохраняют первичные литологические признаки. Изучение ископаемых микрофоссилий, которые были обнаружены в изученном осадочном материале, позволило выделить довольно разнообразные биологические объекты: нити, кокки и т. д., а также формы, которые, вполне вероятно, можно отнести к эвкариотам.

Довольно многочисленны нитевидные структуры. Длина их обычно превышает 40 мкм, ширина порядка 2 мкм. Иногда создается впечатление, что фрагменты пород представлены многочисленными длинными, практически параллельными, плавно изгибающимися нитями (табл. II, фиг. 1).

Коккоидные формы встречаются реже. Диаметр их, как правило, около 3 мкм, но может достигать и 10 мкм. Изредка представляется, что порода состоит из кокков, которые могут быть соединены в цепочки.

Интересны крупные (диаметр >30–40 мкм) сферические формы, встреченные в скоплениях (табл. II, фиг. 2). Внешне они довольно близки празинофитам. Иногда кажется, что они были столь обильны, что слагали всю породу.

Найдены крупные (длина >50 мкм, ширина около 15 мкм) каплевидные формы довольно сложной организации (табл. II, фиг. 3). Судя по сложности строения их многослойной оболочки и размерам, по-видимому, это эвкариоты.

Таким образом, достаточно очевидно, что в области контакта изверженного вещества и воды создавались условия, весьма благоприятные для развития жизни и, соответственно, все вулканогенно-осадочные породы насыщены ископаемыми микроорганизмами.

Исследовались траппы Сибири, которые одними считаются триасовыми (Решения третьего…, 1981), другими – пермскими (Садовников, Орлова, 1997;

Sadovnikov, Orlova, 1994) (сборы Г.Н. Садовникова). Они занимали огромные площади центральной и северной части Западной и Средней Сибири. Были исследованы микрофоссилии двух местонахождений – правобережья р. Илимпея (Тунгусская синеклиза) и южного склона Хатангского хребта (Прианабарье). Комплексы микрофоссилий из туфогенных пород тунгусской синеклизы и из включений в базальтах Прианабарья отличаются друг от друга.

породы правобережья р. илимпея (тунгусская синеклиза) – кирпично-красные гематит-карбонатные со сложной волнисто-слоистой текстурой. В их химическом составе преобладают кальций и железо (в различных соотношениях), довольно часто присутствуют кремний и алюминий. Породы представлены чередованием своеобразных циклов (табл. II, фиг. 4–6). Каждый цикл – чередование отдельных прослоев, состоящих из нитевидных биоморфных микроструктур, отделенных друг от друга прослоями глинистых частиц. Мощность прослоев нитевидных микроструктур превышает мощность глинистых прослоев. Нитевидные микроструктуры покрыты, как правило, гликокаликсом (табл. II, фиг. 3–6).

Поверхность каждого цикла покрыта коркой, сложенной, по всей видимости, глинистыми частицами. Иногда «глинистая» поверхность покрыта предположительно фоссилизированной биопленкой, или гликокаликсом.

Ранее (Astafieva et al., 2009) было показано, что наличие фоссилизированного гликокаликса, выраженная слоистость изученных пород, их общий облик позволяют предположить, что изученные «строматолитоподобные»

структуры в пермо-триасовых траппах Сибири являются либо ископаемым «редуцированным цианобактериальным матом», либо слоистой структурой, состоящей из слоев, сложенных цианобактериями и глинистыми прослоями, либо мощной цианобактериальной пленкой.

ископаемые бактериальные сообщества урочища капчан Прианабарья были обнаружены в образцах из включений серых тонкослоистых, кремнистых, пород в средней части коготокской свиты в одном из базальтовых покровов, преимущественно в его нижней, массивной части.

В этом местонахождения обнаружены акритархоподобные формы – небольшие сферические образования диаметром от 3 до 15 мкм с неровной поверхностью, покрытые предположительно гликокаликсом (табл. III, фиг. 1). Встречены также коккоидные формы, диаметром около 3 мкм, погруженные в гликокаликс. Они покрыты толстым слоем вероятно окремнелой биопленки (табл. III, фиг. 2).

Проведенные исследования показывают, что контакт туфов (лав) и воды создает очень благоприятную обстановку для развития бактериальных сообществ и для сохранения фоссилизированных бактериальных структур в ископаемом состоянии. Причем характер микробиальных сообществ вулканических областей различается в зависимости от условий.

В случае пермо-триасовых траппов данные химических анализов отрицают наличие в породе соединений серы, а значит и сульфидов. Также не обнаружены и фрамбоидальные структуры. Соответственно рассматривать эти структуры как циано-бактериальные маты в строгом смысле этого слова не представляется возможным, поскольку в них отсутствует, или не сохранилась, нижняя зона, соответствующая анаэробной зоне современных матов, характеризующаяся развитием сульфидов. Тем не менее, наличие фоссилизированного гликокаликса, иногда наблюдаемая слоистость изученных структур, их общий облик позволяют предположить, что изученные «строматолитоподобные» структуры в пермо-триасовых траппах Сибири являются либо ископаемым «редуцированным цианобактериальным матом», либо слоистой структурой, состоящей из слоев, сложенных цианобактериями и глинистыми прослоями, либо мощной циано-бактериальной пленкой. Поэтому можно предположить, что в областях траппового вулканизма и в связанных с ними континентальных водоемах условия для образования циано-бактериальных матов были, вероятно, несколько менее благоприятны для жизни микроорганизмов (Astafieva et al., 2009).

ИСКОПАЕМыЕ МИКРООРГАНИЗМы

РАННЕПРОТЕРОЗОйСКИХ ФОСФОРИТОВ

Микроорганизмы, в том числе и древнейшие, встречаются не только в вулканогенно-осадочных породах. Они часто стимулируют и осаждение различных минералов. И если около 20 лет назад было известно 20 минералов (Lowenstam, Weiner, 1989), образующихся при активном участии бактерий, то сейчас описано уже более 100 минералов, образование которых может быть связано с деятельностью бактерий (Tazaki, 1997; Banfield, Nealson, 1997; American Mineralogist, 1998; Fortin et al., 1998; Герасименко и др., 1999; Rozanov, Astafieva, 2009; Астафьева и др., 2011).

Механизм образования горных пород и минералов на протяжении всей истории Земли с архея до голоцена не претерпел существенных изменений. Наиболее очевидно это можно показать на примере фосфоритообразования. Исключительная роль микробиальных остатков в фосфатогенезе сейчас признается практически всеми. О биогенном происхождении фосфоритов писали многие авторы, а древние микрофоссилии в фосфоритах сравнивались с микроорганизмами современных цианобактериальных матов (Lucas, Prevot, 1984; Розанов, Жегалло, 1989; Жмур, 1993; Жмур и др., 1993; Briggs et al., 1993; Герасименко и др., 1994; Goncharova et al., 1993;

Жмур и др., 1995; Розанов, Заварзин, 1997; Jones et al., 1998; McKay et al., 1998; Школьник и др., 1999; Zhegallo et al., 2000). Это представление о происхождении фосфоритов подтверждалось лабораторными экспериментами (лука, Прево, 1984; Орлеанский и др., 1994; Герасименко и др., 1996 и др.).

Даже одни из самых древних фосфоритов – фосфориты Печенгского бассейна с возрастом 2.04 млрд. лет – своим происхождением обязаны деятельности микроорганизмов (Rozanov et al., 2007; Rozanov, Astafieva, 2009). Фосфориты Печенгского зеленокаменного пояса встречаются в виде многочисленных округлых, слегка деформированных обломков в тонкогалечниковых внутриформационных конгломератах, входящих в состав формации Пилгуярви в Печенгском зеленокаменном поясе (Кольский п-ов, Северо-Запад России). Органическое вещество, фрамбоидальный и микронодулярный пирит, также как включения кварца и хлорита, являются дополнительными компонентами (Melezhik et al., 2006).

Показано, что в случае древнейших раннепротерозойских (Печенга) фосфоритов мы имеем, по всей видимости, все составляющие цианобактериального мата – прокариотного бентосного сообщества, объединенного в физическую структуру гликокаликсом как формообразующим средством, превращающим сообщество в морфологически единое образование Микробиальные остатки представлены нитчатыми (табл. III, фиг. 3), коккоидными, овальными, палочковидными и т. д. формами. Они встречаются не только в одиночном положении, но часто образуют скопления-колонии (табл. III, фиг. 4–5). Все эти формы погружены в материал, напоминающий фоссилизированный бактериальный гликокаликс с отдельными коккоидными формами. Отмечаются и редкие фрамбоиды, состоящие предположительно из пирита. Диаметр фрамбоидов около 15 мкм, они имеет округлую форму и состоят из кристаллитов со сглаженными углами. Образование дующей минерализацией органического вещества. По крайней мере, в морских условиях осаждение фрамбоидальных структур связано с жизнедеятельностью сульфатредуцирующих бактерий (СРБ) (Kohn et al., 1998; Taylor, 1983; Герасименко, Заварзин, 1993; Заварзин, Колотилова, 2001; Astafieva et al., 2004; Астафьева, 2005; Астафьева и др., 2005) при образовании тонких прослоев циано-бактериального мата, слагающих изученные породы.

Наибольший интерес среди ископаемых микроорганизмов древнейших фосфоритов представляют Pechengia melezhiki Rozanov et Astafieva, 2008 – крупные (до 130–140 мкм в диаметре) бобообразные или чечевицеподобные формы с двухслойной сравнительно толстой стенкой с порами (каналами), отнесенные к эвкариотному фитопланктону Prasinophyceae – классу зеленых водорослей (Розанов, Астафьева, 2008а) (табл. III, фиг. 6). Эта находка влечет за собой и признание наличия эвкариот в древних бассейнах, что имеет огромное значение для понимания истории развития органического мира на ранних этапах развития Земли и оценки условий, существовавших тогда на ее поверхности и в атмосфере.

Почти все известные минеральные соединения фосфора в земной коре являются солями ортофосфорной кислоты H3PO4, для образования которой необходимо наличие кислорода и таким образом происходит образование фосфоритов Печенги в условиях хорошо прогретого мелководного бассейна с водами, обогащенными кислородом. Находка представителей зеленых водорослей – заведомых эвкариот, подтверждает мнение о наличии в то время атмосферы с достаточно высоким содержанием кислорода.

ИСКОПАЕМыЕ МИКРООРГАНИЗМы ДРЕВНЕйШИХ

Микроорганизмы играют определенную роль не только в образовании пород и минералов, но и в их преобразовании. Осадочные породы, подукты выветривания, известны уже на самых ранних этапах геологический истории Земли (Головенок, 1975; Алфимова, Матреничев, 2006; Розанов и др., 2008б). Как в фанерозое, так и в докембрии, коры выветривания являются единственными достоверными свидетельствами существования континентальных обстановок и зачастую становятся единственными источниками информации об условиях экзогенных процессов, а значит и условиях, в которых происходило развитие биосферы.

Были изучены разнообразные архейско-раннепротерозойские коры выветривания Карелии и раннепротерозойские коры выветривания Кольского п-ова. Трудно переоценить значение находки ископаемых эвкариотных организмов в раннепротерозойской коре выветривания Кольского п-ова (Имандра-Варзугского рифтогенного пояса) с возрастом 2.448±8 млрд. лет мости, относятся к эвкариотам, причем к многоклеточным эвкариотам, вероятно, к красным или зеленым водорослям. Это предположение сделано на основании того, что характеристики изображенных ископаемых форм близко напоминают некоторых представителей рода Draparnaldia (зеленые водоросли) (Курсанов, 1953; Мошкова, 1986). Микрофоссилии местами сливаются с породой, местами погружаются в породу, а иногда создается впечатление, что вся вмещающая порода буквально пронизана подобными формами, поэтому можно считать, что в этом случае мы имеем дело с прижизненным захоронением (табл. IV, фиг. 1–2). Столь высокий уровень организации форм, имеющих возраст более 2.4 млрд. лет, говорит о том, что в это время уровень оксигенизации атмосферы, был гораздо выше, чем предполагалось ранее (причем даже наиболее поздняя реконструкция нуждается в изменении) и что средние поверхностные температуры не могли отличаться от современных более чем на 15–20 °С.

Но наиболее обильны в раннедокембрийских корах выветривания нитчатые формы. Большей частью это длинные нити диаметром, как правило, от 1 до 3 мкм, иногда до 5–6 мкм. Обычно нити представляют единое целое с породой или слагают ее целиком (табл. IV, фиг. 3). Некоторые экземпляры напоминают смятые чехлы цианобактерий Microcoleus (табл. IV, фиг. 4).

Коккоидные формы не столь многочисленны. Диаметр обнаруженных кокков порядка 2 мкм. Встречены как скопления кокков, так и одиночные кокки. Поверхность кокков часто неровная, шероховатая. Иногда наблюдаются многочисленные следы кокков, по-видимому, порода буквально состоит коккоидными структурами (табл. IV, фиг. 5).

Интересны довольно крупные шаровидные формы. Они полуразрушены и видно, что они были неоднородными. Среди них встречены шарообразные формы диаметром 15–30 мкм (табл. IV, фиг. 6). Другие шарообразные формы диаметром 20–30 мкм имеют неровную бугристую шероховатую поверхность (табл. I, фиг. 4). Возможно, это эвкариотный организм, имеющий довольно сложное строение. Однако есть вероятность того, что это колонии мелких коккоидных бактерий, объединенных единым чехлом.

Вероятно, присутствуют биопленки. Биопленки образуются обычно, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ. Поскольку твердые поверхности обладают свойством собирать и концентрировать растворенные питательные вещества, бактерии часто прикрепляются к твердым поверхностям. Прикрепленные к подобным поверхностям бактерии растут и делятся по мере питания, причем биомасса часто увеличивается настолько, что образуются видимые пленки, или биопленки, cостоящие из слоев бактерий (Fortin et al., 1998). Интересна каплевидная форма (длина 10–12 мкм, ширина порядка 6–7 мкм), зауженный конец которой переходит в узкую (диаметр 1–2 мкм) нить (табл. I, фиг. 5). Поверхность формы гладкая. Нить погружается в породу, сливаясь с ней.

Обнаружены участки породы, которые сложены структурами, напоминающими дырки от кокков или, что менее вероятно, срезы пустых чехлов бактерий. Встречены также фрагменты пород, состоящие практически полностью из разрушенных кокков, гантелевидных форм и обрывков нитей.

Химический состав микрофоссилий в корах выветривания во всех случаях идентичен составу вмещающих пород. Это служит косвенным подтверждением того, что микробиологический комплекс одновозрастен с вмещающими породами. Вероятнее всего, зафиксированные в породах микроорганизмы играли роль катализатора – при их участии происходило разложение минералов, слагающих породы, и преобразование их в глинистые минералы коры выветривания.

Таким образом, уже в раннем докембрии микроорганизмы, бактерии, возможно цианобактерии и даже возможно одноклеточные эвкариоты сопровождали и способствовали образованию кор выветривания, т. е. коры выветривания изначально формируются при участии бактерий. Можно думать, что существует непрерывный ряд от кор выветривания к примитивным почвам и к настоящим почвам. Нахождение ископаемых микроорганизмов древних кор выветривания принципиально важно, поскольку позволяет сделать вывод о том, что уже в столь отдаленное время суша была заселена микробами.

Микроорганизмы и биопленки превосходно сохраняются в ископаемом состоянии, они присутствуют во всех осадочных и вулканогенноосадочных породах. Они важны для реконструкции условий окружающей среды в те отдаленные времена (AR-PR1) и воссоздания палеоклиматических обстановок. Прокариоты, бактерии, а это уже очень высокоорганизованная форма жизни (материи), существовали на протяжении практически всей геологической летописи. Они принимали участие в образовании пород и минералов, в их разрушении и преобразовании. Они обитали и в море, и на суше. Жизнь вездесуща.

Автор благодарен всем коллегам, которые предоставили материалы, принимали участие в обсуждении и давали ценные советы: академику А.Ю. Розанову, Н.А. Алфимовой, М.М. Богиной, А.Б. Вревскому, л.М. Герасименко, Е.А. Жегалло, Д. Корнеллу, А. лепланду, В.А. Матреничеву, В. Мележику, Е.Б. Наймарк, Е.Г. Раевской, Г.Н. Садовникову, Г.Т. ушатинской, А. Чистякову, Е.В. Шаркову, а также А.В. Кравцеву и л.Т. Протасевичу за помощь при работе на электронном сканирующем микроскопе CamScan-4;

А.В. Пахневичу – на рентгеновском микротомографе (SkyScan-1172);

л.В. Зайцевой – на сканирующем электронном микроскопе системы Zeiss EVO 50 с рентгеновским микроанализатором Inca Oxford (350).

Работа выполнена по Программе Президиума РАН «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы» (подпрограмма II) и поддержана грантами РФФИ, №№ 11-04-00129 и 12-04-00102 и научной школой Алфимова Н.А., Матреничев В.А. 2006. Особенности строения профилей химического выветривания раннего докембрия Карелии // Мат-лы 17 молодежной конференции, посвященной памяти К.О. Кратца. Петрозаводск. С. 127–129.

Астафьева М.М. 2005. Фрамбоидальные структуры черных сланцев кембрия Сибирской платформы и перми шельфа Баренцева моря // Палеонтол. журн.

Астафьева М.М., Розанов А.Ю., Хувер Р. 2005. Фрамбоиды: их структура и происхождение // Палеонтол. журн. № 5. С. 1–7.

Астафьева М.М., Розанов А.Ю., Корнелл Д. 2008. Раннепротерозойские (2.2 GA) пиллоу-лавы Южной Африки и ископаемые микроорганизмы // Тезисы докладов 53 сессии Палеонтол. о-ва, СПб. C. 6–7.

Астафьева М.М., Герасименко Л.М., Гептнер А.Р. и др. 2011. Ископаемые бактерии и другие микроорганизмы в земных породах и астроматериалах / А.Ю. Розанов, Г.Т. ушатинская (ред.). М.: ПИН РАН. 172 с.

Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН, 2002. 188 с.

Весталл Ф., Велш М. 2002. Раннеархейские ископаемые бактерии // Бактериальная Ветошкина О.С. 2002. Бактериальная природа сидерита и апатита в конкрециях Вятско-Камской котловины // Бактериальная палеонтология. Инструменты, методы и задачи астробиологии V. Тезисы. М.: ПИН РАН. С. 23–24.

Вологдин А.Г. 1947. Геологическая деятельность микроорганизмов. Изв. АН СССР.

Герасименко Л.М., Гончарова И.В., Заварзин Г.А. и др. 1994. Динамика высвобождения и поглощения фосфора цианобактериями // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра,.Вып. 1. C. 348–353.

Герасименко Л.М., Гончарова И.В., Жегалло Е.А. и др. 1996. Процесс минерализации (фосфатизации) нитчатых цианобактерий // литология и полезные ископаемые. № 2. C. 208–214.

Герасименко Л.М., Жегалло Е.А., Жмур С.И. и др. 1999. Бактериальная палеонтология и исследования углистых хондритов // Палеонтол. журн. № 4. C. 103–125.

Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. 1993. Реликтовые цианобактериальные сообщества // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука.

Герасименко Л.М., Ушатинская Г.Т. 2002. Цианобактерии, циано-бактериальные сообщества, маты, биопленки // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН.

Годовиков А.А. 1975. Минералогия. М.: Недра. 520 с.

Головенок В.К. 1975. Докембрийские коры выветривания, их особенности и методика литолого-геохимического изучения // Докембрийские коры выветривания. М.: Наука. С. 16–27.

Жмур С.И. 1993. Цианобактериальное бентосное сообщество – основной продуцент органического вещества морских высокоуглеродистых биолитогенных пород // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. C. 294–303.

Жмур С.И., Бурзин М.Б., Горленко В.М. 1995.Цианобактериальные маты и формирование углеродистых пород докембрия // литология и полезные ископаемые.

Жмур С.И., Горленко В.М., Розанов А.Ю. и др. 1993. Цианобактериальная бентосная система-продуцент углеродистого вещества шунгитов нижнего протерозоя Карелии // литология и полезные ископаемые. № 2. C. 122–124.

Заварзин Г.А. 1993. Развитие микробных сообществ в истории Земли // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. C. 212–221.

Заварзин Г.А. 2003а. лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 348 с.

Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. 2001. Ввведение в природоведческую микробиологию. М.: Кн. дом ун-т. 256 с.

Куликов В.С. Высокомагнезиальный вулканизм раннего протерозоя (Карелия) / Коматииты и высокомагнезиальные вулканиты раннего докембрия Балтийского щита. О.А. Богатиков (ред.). л.: Наука. 1988. С. 20–88.

Лука Ж., Прево Л. 1984. Синтез апатита. К вопросу о новой модели генезиса осадочных фосфоритов // Докл. 27 МГК. Т. 15. Неметаллические полезн. ископ.

Курсанов Л.И., Забелина М.М., Мейер К.И. и др. 1953. Определитель низших растений. Т. 1. Водоросли. М.: Советская наука. 396 с.

Мошкова Н.А., Голлербах М.М. 1986. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10. Зеленые водоросли. л.: Наука. 360 с.

Орлеанский В.К., Пауль Р.К., Жегалло Е.А., Мудренко Л.М. 1994. лабораторное моделирование фосфатных онколитоподобных образований // литол. и полезн.

Решения 3 межведомственного регионального стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Средней Сибири. 1981 // Новосибирск. 91 с.

Решение 3 всероссийского совещания «Общие вопросы расчленения докембрия».

2001 // Стратигр. Геол. корреляция. Т. 9. № 3. С. 101–106.

Розанов А.Ю. 1999. Ископаемые бактерии и новый взгляд на процессы осадкообразования // Соросовский образоват. журн. Т. 10. № 47. С. 63–67.

Розанов А.Ю. 2003. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы // Палеонтол. журн. № 6. С. 41–49.

Розанов А.Ю. 2004. Бактериальная палеонтология, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы // Современные проблемы геологии. Тр. Геол. ин-та.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М. 2008а. Празинофиты (зеленые водоросли) из нижнего протерозоя Кольского полуострова // Палеонтол. журн. № 4. С. 90–93.

Розанов А.Ю., Астафьева М.М., Вревский А.Б. и др. 2008б. Микрофоссилии раннедокембрийских континентальных кор выветривания Фенноскандинавского Розанов А.Ю., Жегалло Е.А. 1989. К проблеме генезиса древних фосфоритов Азии.

Розанов А.Ю., Заварзин Г.А. 1997. Бактериальная палеонтология // Вестн. РАН.

Садовников Г.Н., Орлова Э.Ф. 1997. О пограничных отложениях перми и триаса северной и восточной окраин Сибирской платформы // Стратиграфия. Геол.

Сергеев В.Н. 2002. Окремненные микрофоссилии // Бактериальная палеонтология. М.: ПИН РАН. С. 91–96.

Тимофеев Б.В. 1959. Древнейшая флора Прибалтики. Гостоптехиздат. 320 с.

Тимофеев Б.В. 1982. Микрофитофоссилии раннего докембрия. л.: Наука. 128 с.

Шарков Е.В., Евсеева К.А., Красивская И.С., Чистяков А.В. 2005. Магматические системы раннепалеопротерозойской Балтийской крупной изверженной провинции кремнеземистой высокомагнезиальной (бонинитоподобной) серии // Школьник Э.Л., Тан Тяньфу, Еганов Э.А. и др. 1999. Природа фосфатных зерен и фосфоритов крупнейших бассейнов мира. Дальнаука. 207 с.

American Mineralogist. 1998. V. 83. №№ 11–12(2). Р. 1378–1607.

Astafieva M.M., Hoover R., Rozanov A.Yu. 2004. Framboidal structures in Earth rocks and in astromaterials // Instruments, Methods, and Missions for Astrobiology VII.

R.B. Hoover, A.Yu. Rozanov (eds). Proc. SPIE. V. 5163. P. 36–47.

Astafieva M.M., Hoover R.B., Rozanov A.Yu., Vrevskiy A.B. 2006. Fossil microorganisms in Archaean // Instruments, Methods, and Missions for Astrobiology IX / R.B. Hoover, G.V. Levin, A.Yu. Rozanov (eds). Proc. SPIE. V. 6309. P. 630904- Astafieva M.M., Rozanov A.Yu., Cornell D.H., Hoover R.B. 2008. Life development on the boundary lava-water (on the example of Palaeoproterozoic Ongeluk lavas of South Africa) // Proc. SPIE. V. 7097. 709703-1 – 709703-13. doi:10.1117/12. Astafieva M.M., Rozanov A.Yu., Sadovnikov G.N., Sapova E.V. 2009. Fossil Bacteria from the Permotriassic Trappean Strata of Siberia // Paleontol. Journ. V. 43. № 8.

P. 896-904. doi:10.1134/S0031030109080085 Key: citeulike: Astafieva M.M., Rozanov A.Yu., Hoover R.B. 2011. Multicellular algae from Lower Proterozoic (2.45 Ga) weathering crusts of Kola Peninsular // Proc. SPIE, V. 8152.

815204-1 – 815204-10. doi:10.1117/12. Astafieva M.M., Rozanov A.Yu. 2012. Bacterial-paleontological study of Early Precambrian weathering crusts // Earth Science Research. V. 1. № 2. P. 163–170. DOI:

Banfield J.F., Nealson K.H. (eds). 1997. Geomicrobiology: Interactions between microbes and minerals. Rev. Mineralogy. V. 35. 448 p.

Boston P.J., Spilde M.N., Northup D.E. et al. 2001. Cave biosignature suites: Microbes, Minerals, and Mars //Astrobiol. V. 1. № 1. P. 25–55.

Briggs D.E.G., Kear A.J., Martill D.M., Wilby P.R. 1993. Phosphatization of soft-tissue in experiments and fossils // Journ. Geol. Soc. London. V. 150. № 6. P. 1035–1038.

Brocks J.J., Logan G.A., Buick R., Summons R.E. 1999. Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes // Science. V. 285. № 5430. P. 1033–1036.

Cornell D.H., Schtte S.S., Eglington B.L. 1996. The Ongeluk basaltic andesite formation in Griqualand West, South Africa: submarine alteration in a 2222 Ma Proterozoic sea // Precambrian Research. V. 79. P. 101–123.

Devouagard B., Posfai M., Xin Hua et al. 1998. Magnetite from magnetotactic bacteria:

size distributions and twinning // Amer. Mineralogist. V. 83. P. 1387–1398.

Fisk M.R., Storrie-Lombardi M.C., Josef J. 2006a. The water-igneous rock interface:

potential microbial habitats on Mars // Technical

Abstract

Summary Digest. Part Fisk M.R., Storrie-Lombardi M.C., Josef J.A. 2006b. Aqueous Biotic and Abiotic Alteration of Silicate Rock: Evaluation of Landing Sites on Mars for Their Potential of Revealing Evidence for Life // Instruments, Methods, and Missions for Astrobiology IX / R.B. Hoover, G.V. Levin, A.Yu. Rozanov (eds). Proc. SPIE. V. 6309.

Fortin D., Ferris F.G., Beveridge F.G. 1998. Surface-mediated Mineral Development by Bacteria // Reviews in Mineralogy. V. 35. Geomicrobiology: Interactions between Microbes and Minerals / J.F. Banfield, K.H. Nealson (eds). P. 161–180.

Furnes H., Banerjee N.R., Muehlenbachs K. et al. 2004. Early life recorded in Archaean pillow lavas // Science. V. 304. P. 578–581.

Furnes H., Banerjee N.R., Staudigel H. et al. 2007. Comparing petrographic signatures of boialteration in recent to Mesoaarchean pillow lavas: Tracing subsurface life in oceanic igneous rocks // Precamb. Res. V. 158. P. 156–176.

Furnes H., Staudigel H. 1999. Biological mediation in ocean crust alteration: how deep is the deep biosphere? // Earth Planet Sci. Lett. V. 166. P. 97–103.

Goncharova I.V., Gerasimenko L.M., Zavarzin G.A., Ushatinskaya G.T. 1993. Formation of mineral phosphate microtubes in the presence of galophilic cyanobacterium Microcoleus chthonoplastues // Current Microbiology. V. 27. P. 187–190.

Jones B., Renaut R.W., Rosen M.R. 1998. Microbial biofacies in hot-spring sinters:

a model based on Ohaaki Pool, North Island, New Zealand // J. Sedimentary Research. V. 68. № 3. P. 413–434.

Kirshvink J.L., Jones D.S., MacFadden B.J. (eds). 1985. Magnetite biomineralization and magnetoreception in organisma. N.Y.- L.: Plenum 2.

Knoll A.H. 1994. Neozoic evolution and end nomental change // Early life on Earth. N.Y.:

Knoll A.H., Barghoorn E.S. 1977. Archaean microfossils showing cell division from the Swaziland System of South Africa // Science. V. 198. P. 396–398.

Kohn M.J., Riciputi L.R., Orange D.L. 1998. Sulfur isotopevariability in biogenic piryte:

reflections of heterogeneous bacterial colonization? // Amer. Mineralogist. V. 83.

Lougheed M.S., Mancuso J.J. 1973. Hematite framboids in the Nagaunee Iron formation, Michigan: Evidence for their biogenic origin // Econom. Geol. V. 68. P. 202–209.

Lowenstam H.A., Weiner S. 1989. On biomineralization. Oxford: Oxford Univ. Press.

Lucas J., Prevot L. 1984. Syntese de l’apatite par voir Bacterienne a partir, de matiere organique phosphatee et de divers carbonates de calcium dans des eaux douce et McKay D.S., Rozanov A.Yu., Hoover R.B., Westall F. 1998. Phosphate biomineralization of Cambrian microorganisms // Proc. SPIE. V. 3441. P. 170–176.

Melezhik V.A., Lepland I., Rozanov A.Yu., Astafieva M.M. 2000. Ma phosphorites in the context of evolution of Palaeoproterozoic ocean chemistry // Abstr. 2 Int. Paleont.

Congress. Univ. Sci. Techn. China Press. 2006. P. 45–46.

Puchtel I.S., Haase K.M., Hofmann A.W. et al. 1997. Petrology and geochemistry of crustally contaminated komatiitic basalts from the Vetreny Belt, southeastern Baltic Schield: Evidence for an early Proterozoic mantle plume beneath rifted Archean continental lithosphere // Geochim. Cosmochim. Acta. V. 61. № 6. P. 1205–1222.

Puchtel I.S., Brugmann G.E., Hofmann A.W. et al. 2001. On isotope systematics of komatiitic basalts from the Vetreny belt, Baltic Schield: evidence for a chondritic source of the 2.45 Ga plume // Contrib. Miner. Petrol. V. 140. P. 588–599.

Rasmussen B. Filamentous microfossils in a 3.235-million-year-old volcanogenic massive sulfide deposit // Nature. 2000. V. 405. P. 676–679.

Rozanov A.Yu. 2002. Some problems of bacterial mineralization and sedimentation // Rozanov A.Yu. 2005. Geological events in the Precambrian Era // Proc. SPIE. V. 5906.

Rozanov A.Yu., Astafieva M.M., Hoover R.B. 2008. The Early Earth and its environments // Proc. SPIE. V. 7097. 709707-1 – 709707-15. doi:10.1117/12. Rozanov A.Yu., Astafieva M.M. 2009.The Evolution of the Early Precambrian Geobiological Systems // Paleontol. Journ. V. 43. № 8. P. 911–927. doi:10.1134/S Russell M.J., Hall A.J. 1997. The emergence of life from iron monosulphide bubbles at a submarine hydrothermal redox and pH front // Journ. Geol. Soc. London. V. 154.

Sadovnikov G.N., Orlova E.F. 1994. The Taimyr stage – the terminal stage of the continental Permian // Transcriptions (Doklady) of the Russian Academy of Sciences, earth science section. V. 341 A (3). P. 149–153. Scripta Technica.

Schidlowski M. 1988. A 3.800-million-year isotopic record of life from Carbon in sedimentary rocks // Nature. № 333. P. 313–318.

Schidlowski M. 2001. Carbon isotopes as biogeochemical recorder of life over 3.8 Ga of Earth history: evolution of a concept // Precambrian Research. V. 106. P. 117–134.

Schopf J.W. (ed.). 1983. Earth’s Earliest Biosphere, its Origin and Evolution. Priceton:

Schopf J.W. 1993. Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life // Science. V. 260. № 5108. P. 640–646.

Staudigel H., Furnes H. 2004. Microbial mediation of oceanic crust alteration // Hydrogeology of the oceanic crust / E.E. Davis, H. Elderfield (eds). Cambridge Univ.

Staudigel H., Furnes H., Kelley K. et al. 2004. The oceanic crust as bioreactor // The Subseafloor Biosphere at Mid-Ocean Ridges / W. Wilcock, E. Delong, D. Kelley et al. (eds). Geophys. Monogr. Ser. 144. Am. Geophys. Union. P. 325–341.

Stetter K.O. 2006. Hyperthermofiles in the history of life // Phil. Trans. Roy. Soc. V.

Stetter K.O., Fiala G., Huber G., Segerer A. 1990. Hyperthermofilic microorganisms // Taylor G.R. 1983. A mechanism for framboid formation – the role of bacteria. A reply to Dr. S.I. Kalogeropoulos and a further contribution // Miner. Deposita. V. 18.

Tazaki K. 1997. Biomineralization of layer silicates and hydrated Fe/Mn oxides in microbial mats: an electron microscopical study // Clays and Clay Minerals. V. 45. № 2.

Thorseth I.H., Furnes H., Heldal M. 1992. The importance of microbiological activity in the alteration of natural basaltic glass // Geochim. Cosmochim. Acta. V. 56.

Thorseth I.H., Torsvik T., Torsvik V. et al. 2001. Keldysh-98 Scientific party, 2001. Diversity of life in ocean floor basalts // Earth Planet Sci. Lett. V. 194. P. 31–37.

Walsh M.M. 1992. Microfossils and possible microfossils from the Early Archean Onverwacht Group, Barberton Mountain Land, South Africa // Precambrian Res. V.

Walter M.R. 1983. Archaean stromatolites: evidence of the Earth’s earliest benthos.

Earth’s earliest biosphere: its origin and evolution // Princeton Univ. Press. P. 187– Zhang Chuanlun, Vali H., Romanek Ch.H. et al. 1998. Formation of single-domain magnetite by a thermophilic bacterium // Amer. Mineralogist. V. 83. №№ 11-12(2). P.

Zhegallo E.A., Rozanov A.Yu., Ushatinskaya G.T. et al. 2000. Atlas of microorganisms from ancient phosphorites of Khubsugul (Mongolia). Huntsville, Alabama, USA.

Bacterial-paleontological studies of the ancient (Archean-Proterozoic) Microorganisms, especially prokaryotes, dwell everywhere. They inhabit water and land, in surface rocks, and deep inside the Earth. Microorganisms are found in wet crevices of volcanic rocks. Imprints in the rocks and metabolitic remains are the evidences for their existence in the past. Increase of knowledge on the origin and evolution of geo-biological systems in the Archean-Early Proterozoic is one of the most important geological and biological problem. The progress in this field is tightly connected with the bacterialpaleontological studies.

Key words: Archean, Early Proterozoic, Precambrian, biosphere evolution, prokaryotes, bacteria, microorganisms, eukaryotes, weathering crusts, greenstone belt, pillow lava.

Изображения на фиг. 1 происходят из вулканических стекол пиллоу-лав нижнего протерозоя (2.41 млрд. лет) Мяндухи (Карелия); на фиг. 2 – из краевых частей подушек пиллоу-лав с межподушечным материалом нижнего протерозоя (около 2.0 млрд. лет) Онежской мульды (Карелия); фиг. 3–6 – из пиллоу-лав (экструзия Онгелюк-Хекпурт) нижнего протерозоя (2.22 млрд. лет) кратона Фиг. 1. Расплющенный чехол от бактериальной нити.

Фиг. 2. «Срез» полой нити, слегка выступающей из породы. Чехол нити частично заполнен породой.

Фиг. 3. Одиночные коккоидные формы диаметром около 3 мкм, с грубой шероховатой поверхностью, погруженные в породу. Эти кокки сходны с кокками, встреченными в архее Карелии (Астафьева, 2006).

Фиг. 4. Многочисленные коккоидные формы, погруженные в гликокаликс.

Фиг. 5. Овальная форма, размером около 10 мкм.

Фиг. 6. Крупные шаровидные формы с диаметром более 20 мкм.

01_Astafieva.indd 29 1/18/13 5:31:40 PM Изображения на фиг. 1–3 происходят из осадочного материала между базальтовыми покровами в вулканитах нижнего протерозоя (около 2.0 млрд. лет) Сортавальского поднятия, Сев. Приладожье, близ пос. Харлу; фиг. 4–6 – из пермотриасовых трапповых формаций Сибири (Тунгусская синеклиза, правобережье Фиг. 1. Многочисленные нитевидные формы. Видны фрагменты нитей длиной около 10 мкм и диаметром 2–3 мкм.

Фиг. 2. Крупные (диаметр >30–40 мкм) сферические формы. Внешне они близки акритархам, описанным Б.В. Тимофеевым (1982).

Фиг. 3. Крупная каплевидная форма (длина >50 мкм, ширина около 15 мкм) со сложной внутренней структурой. Можно предположить ее эвкариотную природу.

Фиг. 4–6. Своеобразные циклы, представленные чередованием отдельных прослоев, состоящих из нитевидных биоморфных микроструктур, отделенных друг от друга прослоями глинистых частиц. Нитевидные микроструктуры покрыты, как правило, гликокаликсом. Различные увеличения 01_Astafieva.indd 31 1/18/13 5:31:41 PM Изображения на фиг. 1–2 происходят из пермо-триасовых трапповых формаций Сибири (Прианабарье, урочище Капчан); фиг. 3–6 – из галек нижнепротерозойских фосфоритов (2.04 млрд. лет) Печенгского зеленокаменного пояса (Кольский п-ов).

Фиг. 1. Акритархоподобные формы с неровной поверхностью, покрытые гликокаликсом.

Фиг. 2. Коккоидные формы, погруженные в гликокаликс, и покрытые толстым слоем вероятно окремнелой биопленки.

Фиг. 3. Фосфатизированные переплетающиеся нити бактерий в кликокаликсе.

Фиг. 4–5. Скопления коккоидных, овальных, палочковидных, гантелевидных форм.

Фиг. 6. Фосфатизированная зеленая водоросль Pechengia melezhiki Rozanov et Astafieva, 2008.

01_Astafieva.indd 33 1/18/13 5:31:42 PM Изображения на фиг. 1–2 происходят из нижнепротерозойской (2.448±8 млрд.

лет) коры выветривания Имандра-Варзугского пояса (Кольский п-ов); фиг. 3, 5 – из архейской (лопийской) коры выветривания (~2.8 млрд.лет) оз. Вороньего (лехтинская струтура, Карелия); фиг. 4 – из нижнепротерозойской (~2.4 млрд. лет) коры выветривания оз. Паанаярви (Сев. Карелия); фиг. 6 – из предъятулийской коры выветривания (~2.3 млрд. лет; нижний протерозой) Сев. Приладожья.

Фиг. 1–2. Ископаемые эвкариотные организмы.

Фиг. 3. Фрагмент породы, состоящей из фоссилизированной биопленки с нитевидными и коккоидными формами.

Фиг. 4. Фрагмент нитевидной формы диаметром около 5 мкм, напоминающий смятый чехол цианобактерий.

Фиг. 5. Фрагмент породы, состоящий из разрушенных кокков, гантелевидных форм и обрывков нитей, покрытый биопленкой.

Фиг. 6. Крупная шаровидная форма диаметром до 20 мкм с неровной бугристой поверхностью. Форма полуразрушена, однако видно, что она 01_Astafieva.indd 35 1/18/13 5:31:43 PM Проблемы эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2013. С. 36–47.

http://www.paleo.ru/institute/files/biosphere.pdf протобиологических структур, биоМинералы, Приводятся результаты исследования природных биоморфных углеводородных структур, рассматриваются их гомологичность с простейшими биологическими структурами, рассматриваются природа и свойства биоминералов, их вклад в биоминеральную коэволюцию.

Ключевые слова: твердые углеродистые вещества, абиогенез, биосфера, протоорганизмы, биоминеральные взаимодействия, биоминералы.

Биоминеральные взаимодействия, развивающиеся с истоков формирования биосферы, и коэволюция минеральных и биогеологических структур привели к кардинальным изменениям минерального мира литосферы, выразившихся в резком увеличении минерального разнообразия его структуры, снижении структурной плотности и суммарной симметрии (эволюции «кубического» минерального мира» в «моноклинный»), ускорении темпов биоминералогенетических явлений и накоплении усложнений в верхних Биоминеральные взаимодействия изучаются, начиная с зарождения естествознания, и привлекают внимание широкого круга естествоиспытателей. Однако многие ключевые проблемы далеки от решения, и целостной современной концепции еще не существует.

Углерод – главный элемент живого вещества, и именно его свойства определяют углеродный тип земной жизни. По мнению химиков и биохимиков, никакая другая основа биологической жизни невозможна. С начала 90-х годов прошлого века в Институте геологии разрабатывается теория углеводородной кристаллизации жизни (минеральный организмобиоз) суть которой заключается в структурно-функциональном развитии упорядоченных углеводородных систем – протоорганизмов в биологические организмы. В рамках разработки данного концепта проведены детальные исследования состава, молекулярной и надмолекулярной структуры различных природных углеродистых веществ и углеводородов, их сравнительный анализ с биологическими и биоминеральными агрегатами.

Для создания обобщающей концептуальной основы учения о биоминеральных взаимодействиях, базирующейся в значительной степени на основе количественного, структурного и событийного анализа развития минеральных и биологических систем исследованы механизмы и закономерности биоминеральной коэволюции.

В истории биосферы выделяются: а) период подземной предбиосферы, характеризующийся почти взрывным зарождением простейшей жизни;

б) период формирования поверхностной и приповерхностной биосферы;

в) стагнационный прокариотно-эукариотный период (примерно 1.7 млрд.

лет); г) период экспоненциальной экспансии (от 2.3 млрд. лет и поныне).

Первые акты абиогенеза, очевидно, развивались не на земной поверхности, а в гидротермальных системах, зародышах пегматитов, вулканах, возможно даже в газовых полостях застывающих расплавов в начале корового этапа (4.5–4 млрд. лет), характеризующегося выплавлением базальтов и их гранулитовым метаморфизмом (рис. 1). К созданию жизни привели не случайные события, а вполне определенные геоэкологические и физикохимические условия. Предбиологический материал получил дальнейшее развитие после вывода протоорганизмов в поверхностные водоемы. Первичная биосфера имела очаговый островной характер, затем архипелагный; сплошной биосферный покров Земля приобрела где-то на рубеже 3.8–3.7 млрд. лет.

Биосфера развивалась в основном в литосферной среде, в которой минералы были важными экологическими компонентами среды обитания живых организмов. Жизнь сформировалась из предбиологического материала сразу как единое целое, интегрированное, а не в виде разрозненных частей, случайно соединяющихся, или последовательных актов (Yushkin, 2011).

В добиологический период планеты число минералов составляло от полутора десятков в предзвездной молекулярной материи до полусотни в первичном предпланетном хондритовом материале и до 250 – в первичном в коровом. Минералообразующие процессы небиологической природы обеспечили минеральное разнообразие примерно в 1 500 минеральных видов и около 1 000 из них генерированы гранитоидным магматизмом и связанными с ними гидротермальными процессами. Со времен зарождения жизни 3.8 млрд. лет и до начала формирования биосферы благодаря биологическому фактору, число минеральных видов увеличилось в 3 раза до 4 500 ныне известных. Большую роль в этом играли окислительные процессы.

Следует отметить, что биоминеральная эволюция характеризуется строго направленным «разрыхлением» минерального вещества, выраженным через уменьшение суммарной плотности размещения атомов в минералах (ра) от 0.50 в предпланетном хондритовом материале до 0.44 – в минералах базальтового этапа и 0.38 – в современном минеральном мире.

В этом же направлении снижается суммарный индекс симметричности:

Высокоструктурированные твердые углеродистые вещества и углеводородные молекулярные кристаллы, которые обладают функциональными и элементами протоклетки, протогена, содержат строительные компоненты протобелка и могут рассматриваться как наиболее подходящие предбиологические системы, как для создания информационного генетического аппарата, так и для развития в простейшие организмы. Многие из них характеризуются аналогичным составу белка химическим составом, присутствием всех главных структурных элементов жизни и элементовкатализаторов, наличием белковых аминокислот, включая L-формы так называемых «биомолекул».

Нами исследованы типичные нафтиды, то есть продукты природного изменения нефти из различных месторождений нефти и газа (озокерит, асфальтит, гильсонит), гидротермальные асфальтиты из полиметаллических, урановых, медноколчеданных и других месторождений, в том числе и из древних «черных курильщиков» ордовикско-среднедевонского возраста (керит, антраксолит), керит из пегматитов в виде фиброкристаллов, сформировавшихся в условиях высоких давлений и температур (Т = 500– 280 °C, P = 50–20 MPa) в парово-газовой среде из углеродных газов по ПЖК (пар-жидкость-кристалл) механизму. Также проанализированы различные типы непрозрачного твердого углерода: шунгиты Карелии и Якутии; синтетические углеродистые волокона, используемые для тепловой изоляции в российских космических кораблях. Изучены различные экзотические образования: фульгуриты, образующиеся в результате удара молнии в сухие горные породы, и киришиты, сформировавшиеся при взрывном характере поступления обломков углеродистых шлаков и шунгитов на дневную поверхность в ходе голоценовой эксплозивной деятельности. На рис. 2 показаны поля исследованных природных твердых углеводородов, нанесенных на диаграмму Ван Клеверена. Биоморфные структуры некоторых из вышеперечисленных твердых углеводородов представлены на рис. 3.

Исследование структурных особенностей природных твердых битумов ряда карбонизации от асфальтитов до высших антраксолитов методом сканирующей зондовой микроскопии позволило определить характерные для каждого подкласса типы надмолекулярных структур и размеры первичных частиц. Выявлены качественные закономерности надструктурной эволюции твердых битумов в термально-метаморфическом ряду карбонизации (Голубев, Мартиросян, 2010). В целом, в ряду карбонизации в твердых битумах элементы надмолекулярной структуры уменьшаются от асфальтитов к средним антраксолитам. Размеры частиц составляют 400–500 нм.

Хотя иногда встречаются до 200 нм в асфальтитах, 200–300 нм в низших керитах, 50–100 нм в высших керитах и 30–40 нм в среднем антраксолите. Волокна в асфальтитах хаотично переплетены, для низших керитов характерно взаимно ориентированное расположение удлиненных волокон.

В высших керитах ориентированное расположение волокон сохраняется, однако они заметно укорачиваются, и в общей волокнистой массе появляются глобулярные образования. В антраксолитах глобулярная доля в надмолекулярной структуре возрастает, полностью доминируя в высших.

Рис. 3. Биоморфные структуры твердых углеводородов: а – фиброкерит (Волынь, Украина); б – высший антраксолит – шунгит (Карелия, Россия); в – антраксолит (р. Лена, Россия); г–ж – фитофульгурит, средний антраксолит (Трансбайкал, Россия); з – волокна киришита на апошунгите (р. Волхов, Россия); и – тонкий срез волокнистого киришита.

Наноразмерные структуры в асфальтитах и керитах можно интерпретировать как надмолекулы, сложенные асфальтеновыми ассоциатами. Смолы и масла являются вмещающей надмолекулы средой, различимой на АСМизображениях асфальтитов и низших керитов. Форма надмолекулярных элементов определяется агрегированием исходных асфальтеновых частиц в смолисто-масляной среде в различных физико-химических условиях, приводящих к формированию разнообразных агрегатов. При этом, чем выше фальтенов создавать крупные надмолекулярные частицы. Высшие кериты являются уже компактно структурированными на надмолекулярном уровне веществами, а разнообразие типов структурных элементов отражает разнообразие молекулярного состава – асфальтеновые ассоциаты при значительном содержании графеновых структурных элементов. Асфальтеновые агрегаты в лабораторном эксперименте, как правило, образуют частицы сферической формы. Однако в геологических условиях возможны различные воздействия на процессы агрегации, способствующие разнообразию форм и размеров надмолекул, что и наблюдается в природных твердых битумах.

Более двухсот образцов твердых углеводородов различного состава, структуры и происхождения были проанализированы на содержание аминокислот (Yushkin, Lysiuk, 2011). В результате проведенных нами исследований было установлено, что аминокислоты присутствуют во всех генетических и структурных типах природных твердых углеводородных веществ. Их содержание варьирует от 4.5 до 19.5 мг на 100 г сухого вещества. Выявлен типоморфизм состава аминокислот в различных их типах, показано закономерное увеличение содержания аминокислот с увеличением температуры и структурной упорядоченности углеродистых веществ.

В общем содержание аминокислот закономерно повышается от нафтидов к высокотемпературным углеводородам и к шунгитам, т. е. в естественном ряду термально-метаморфической эволюции битумов. В этом же направлении идет уменьшение содержания водорода вплоть до почти полного его исчезновения и повышение структурной и надмолекулярной упорядоченности, прослеживается тенденция облегчения изотопного состава углерода от –22 до –41 13 С ‰ PDB. Спектры аминокислот в различных типах битумов и высокоуглеродистых веществ, хотя и имеют определенную специфику, в общем близки между собой и характеризуются преобладанием глутаминовой кислоты, глицина, аспарагиновой кислоты, серина, аргинина, треонина, валина, лизина, лейцина. Обращают на себя внимание заметные отличия нафтидов от гидротермальных битумов и от шунгита и в тоже время близость состава аминокислот фиброкристаллического керита. Рекордно высокие концентрации аминокислот преимущественно левых конфигураций, обнаружены в киришитах, причем их oбщее содержание оказалось aбсoлютнo рекоpдным для пpиpoдныx битумoв, пpевышающим на порядок самые высокие концетрации аминокислот, установленных в волокнистых высокоструктурированных кристаллах керита из пегматитов Волыни и в фитофульгуритах Забайкалья (см. тaбл. 1). В киришитах, как и в фитофульгуритах и фиброкеритах, аминокислоты являются абиогенными, представлены преимущественно левыми конфигурациями, что противоречит установившемуся мнению об исключительно биологической природе левых аминокислот. Киришиты можно рассматривать как наиболее подходящие модели предбиологических структур, предшественников простейших живых организмов (Марин, Скублов, Юшкин, 2010). Реализации абиогенеза могли способствовать экстремальные условия с резкими колебаниями температур и давлений.

Проведенный анализ на содержание аминокислот различных типов битумов и высокоуглеродистых веществ дал возможность получить информацию для решения проблемы генезиса аминокислот. Несмотря на распространенное мнение, что существенное господство L-форм аминокислот в древних породах связано исключительно с загрязнением образцов современными организмами, сравнительный анализ распределения аминокислот в шунгитах и в современных бактериях, не подтверждает этого (Шанина, Голубев, 2010).

02_Yushkin.indd 1/18/13 5:32:39 PM новую кислоты, в то время как в шунгитах содержатся главным образом алифатические и гидроксильные аминокислоты. Это указывает на незначительный вклад современных бактерий в состав аминокислот шунгитов.

Основная часть аминокислот в шунгитах образовалась при трансформации исходных аминокислот, а также за счет синтеза из газообразных продуктов в условиях повышенных температур формирования пород.

Кроме того, основываясь только на анализе энантиомеров аминокислот в древних объектах нельзя сделать однозначного вывода о биогенном либо абиогенном происхождении исходного органического вещества. Аминокислоты, как и другие хемофоссилии, являются не очень надежными биомаркерами вследствие процессов небиологического синтеза почти всех так называемых биоструктур и отсутствия критериев для отличия от первично биологических образований.

Познание природных твердых углеводородов, подвергшихся радиоактивному воздействию, представляет большой научный интерес. Радиационной обработке подверглись образцы различной степени структурированных твердых битумов. Так, на гамма-установке «Гамматон – 100 М» в ФЯЦ «Челябинск-40» проведено гамма-излучение полимерных фиброкристаллов керита (рассматриваемых нами как одна из моделей предбиологических минеральных систем) интегральными дозами 10 и 100 Мрад. Анализ исходных и облученных образцов, проведенный в Sarkeys Energy Center университета Оклахомы, США, показал присутствие первичных аминов и почти всех белковых аминокислот (Yushkin, Lysiuk, 2011). В процессе облучения происходит радиосинтез Gly, Ala, L-Ala, L-Ile, L-Val, L-Leu, L-Pro, L-Ser, другие аминокислоты остаются на исходном уровне или деструктурируются. Исследования показали, что радиосинтез продуцирует аминокислоты преимущественно L-конфигурации, которые рассматривались ранее как, безусловно, биологические. Они, как и многие другие «биомолекулы», синтезируются физико-химическими механизмами в процессе кристаллизации высокоструктурированных углеводородных систем, которые можно рассматривать как предбиологические.

Б и о м и н е р а л ы – это минера лы, сформированные живыми организмами, а также образующиеся при участии организмов или органического вещества. Изучение биоминералов, непосредственно смыкающих мир минералов и живых систем может дать определенную информацию о генерации жизни абиогенными минералами. На сегодняшний день в литосфере Земли известно около двухсот биоминералов, т. е. минералов, охватываемых приведенным выше определением. Вероятно, их существенно больше. В том числе более 70 в живых организмах, 30 – в простейших, 9 – в растениях, 29 – в животных, 30 – в человеке. Мир биоминералов довольно специфичен по составу, и это в первую очередь связано с химическим составом самого живого вещества. Живое вещество, как известно, за вычетом воды на 99 % состоит из соединений углерода с водородом, кислорода, серы, фосфора, азота. Именно эти элементы являются ведущими и в составе наиболее распространенных биоминералов, представленных преимущественно фосфатами, окислами, сульфидами, карбонатами.

Биогенные минералы отличаются от абигенных аналогов и конституцией и свойствами. Среди них особо выделяются три подтипа биоминералов сформированных в биоорганизмах (физиоминералы): физиологически необходимые, патогенные и выделяемые в среду как продукты жизнедеятельности биорганизмов. Эти минералы выражают прямые связи живого и неживого, являются прямым минералогенетическим следствием жизнедеятельности организмов. Биоминералы, физиологически необходимые организму, являются составными, функциональными компонентами ряда органов человека и животных. Они входят в состав раковин, костей, зубов, а возможно и многих других органов, обычно имеющих композиционно-органо-минеральное строение. Наиболее типичные патологические биоминералы – это минералы, входящие в состав мочевых, желчных и т. п. камней. Они представляют своего рода не выведенные из организма «сверхлимитные отходы», химически заблокированные путем их организации в устойчивые кристаллические (биоминеральные) структуры.

Этим достигается нейтрализация токсичности «отходов», но возникает физическое несоответствие чужеродных минеральных систем системам биогенным, главным образом за счет дефицита пространства. Биоминералы замещают, вытесняют ткани, заполняют функциональное пространство почек, легких, желчного пузыря, протоки желез и т. п., затрудняя работу органов и вызывая физическое их раздражение. С этих позиций они являются вредными, болезнетворными, хотя в целом формирование патологических минералов – защитная функция организма.

Существенны особенности и видового состава биоминералов. В результате биоминералогенезиса образуются не только те минеральные виды, которые известны в неорганической природе, но и являются специфическими продуктами деятельности живых организмов. Они не включаются в минералогическую систематику, официально пока не признаются минералами, хотя оснований для неприятия их как объектов минералогии нет.

Это, прежде всего органические кристаллические вещества, а также некоторые неорганические соединения, не имеющие небиогенных аналогов. К ним относятся, например, холестерол, ураты, фосфат-оксалаты.

Проведенные исследования аминокислотного состава разных генетических типов патогенных твердых образований (уролитов, холелитов, ринолита) показали, что различные минералы формируются в условиях повышенного содержания одного и того же набора аминокислот (Каткова и др., 2008). На примере уролитов показан один из возможных вариантов матричной минерализации, реализуемый в уролитах. Формирование патогенных биоминеральных агрегатов представляется как следствие защитной реакции иммунной системы организма в ответ на микробиальный и (или) химический (Н2С2О4, N5H4C4O3) характер воздействия на ткани мочевых органов (Каткова, 2011).

в холелите, содержащие Ca, S, Al, Cu (а);

Fe, Cr, Ni, Mn (б, точка 1); Al, Cu (б, точка Биологический мир не является продуктом эволюционной трансформации минерального мира. Они оба имеют общий источник происхождения – неконденсированные ионно-молекулярные системы, в которых зарождались посредством различных механизмов кристаллизации. Дальнейшее развитие, коэволюция живого и минерального миров происходила и происходит в тесном их взаимодействии и взаимообусловленности. Истоки жизни мы связываем с минеральными углеводородными индивидами и агрегатами, которые обладают структурными и функциональными элементами протоклетки, протогена, содержат строительные компоненты протобелка и могут рассматриваться как протобиоорганизмы. В последнее время появляется все больше свидетельств о предбиологической природе РНК и ДНК. Исследования природных углеводородов неорганического происхождения приводят к убеждению, что предбиологические информационные структуры и предшественники гена надо искать не среди ионных минералов, резко отличающихся от биологических структур как по составу, так и по конституции, а среди конденсированных, углеводородных систем и органических молекулярных кристаллов, абиогеннй синтез которых осуществляется как в условиях Земли, так и Космоса.

Полученные данные представляют интерес не только для определения роли живых организмов в минералообразовании и установления кристаллографических индикаторов их участия в этих процессах, но также для установления взаимосвязи живого и минерального (кристаллографического) миров, для решения проблемы происхождения жизни.

Исследования проводились при поддержке гранта по программе Президиума фундаментальных исследований РАН, № 12-П-5-1011.

Боровкова Е.В., Филиппов В.Н. 2009. Микровключения в пигментном холелите // Голубев Е.Н., Мартиросян О.В. 2010. Микроскопия в изучении природных твердых битумов – данные об их микро- и наноразмерном строении // Вестн. ИГ Каткова В.И., Шанина С.Н., Боровкова Е.В. 2008. Аминокислоты: структурообразующие компоненты биоминералов и маркеры процессов биосинтеза // ЗРМО.

Каткова В.И. 2011. Проблема генезиса уролитов // Вестник Института геологии Марин Ю.Б., Скублов Г.Т., Юшкин Н.П. 2010. Киришиты – новый тип природных высокоуглеродистых образований // Докл. РАН. Т. 430. № 1. С. 99–101.

Шанина С.Н., Голубев Е.А. 2010. Аминокислоты в шунгитах Карелии // Геохимия.

Yushkin N.P., Lysiuk A.Ю. 2011. Nonbiogenic amino acids in natural bitumens and problem of genetic identication of geo- and astro- problematic. Proc. Conf. 8152 SPIE Instruments, Methode, and Missions for Astrobiology, 14. San Diego, USA, Proc.

Yushkin N.P. 2011. Protobiological structures, prebiological and biomineral coevolution // 3 Intern. Conf. Biosphere origin and evolution, October 16–20, Greece. Р. 26–27.

Mineral source for formation of the protobiological structures, The analysis of natural biomorphic hydrocarbon structures are provided. The homology of this objects with the most simple biological structures is studied, along with the nature and properties of the biominerals, and their role in biological-mineralogical coevolution.

Key words: solid hydrocarbons, abiogenesis, biosphere, protoorganisms, bio-mineral Проблемы эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2013. С. 48–65.

http://www.paleo.ru/institute/files/biosphere.pdf с.Г. инге-вечтомов1,2, Г.а. Журавлёва1, с.а. Бондарев Наследственность и изменчивость являются основными факторами эволюции живых систем. С современных позиций, в основе свойства наследственности лежат так называемые матричные процессы, в ходе которых осуществляется копирование генетического материала (репликация ДНК) и экспрессия генетической информации – транскрипция (синтез РНК) и трансляция (синтез белков).

В то же время, изменения в наследственном материале (изменчивость) во многом являются результатом неоднозначности (ошибок и неточностей) этих матричных процессов.

Все известные на сегодня матричные процессы реализуются за счет матричного принципа, который подразумевает, что новый информационный носитель создается по матрице уже существующего. При этом в качестве шаблона может быть использована как линейная последовательность нуклеотидов (матрицы первого рода) в молекуле ДНК или РНК, так и пространственная укладка белковой молекулы (конформационные, или пространственные матрицы, или же матрицы второго рода) (рис. 1).

МАТРИЦЫ ПЕРВОГО РОДА

Взаимосвязь между матричными процессами первого рода нашла свое отражение в центральной догме молекулярной биологии, первая версия которой была предложена Фрэнсисом Криком в 1958 г. (Crick, 1958). За последующие полвека эта схема приобрела более конкретный и законченный вид (рис. 1). В первую очередь это связано с развитием молекулярной биологии. Открытия, сделанные в этой области, позволили описать механизмы и принципы основных матричных процессов (так называемых матричных процессов первого рода): репликации, транскрипции и трансляции. Несмотря на некую внешнюю простоту рассматриваемых процессов, каждый из Рис. 1. Центральная догма молекулярной биологии с дополнениями. мРНК – матричная РНК, тРНК – транспортная РНК. Водородные связи между нуклеотидами разных цепей нуклеиновых кислот показаны штрихами. Арг, Гис, Тре – остатки аминокислот: аргинин, гистидин, треонин соответственно.

ной, подчиняется определенным правилам копирования макромолекул, а также контролируется сложными регуляторными механизмами.

Помимо центральной догмы молекулярной биологии рассматриваемые нами процессы объединяет ряд общих свойств. Первое из них – это уже упоминавшийся принцип матричного синтеза. В ходе репликации ДНК расплетается на две отдельные цепочки нуклеотидов, на каждой из которых достраивается по новой молекуле ДНК, таким образом, каждая из цепей играет роль матрицы. При синтезе молекул РНК (транскрипция) в качестве матрицы используется ДНК. В случае трансляции матричный принцип работает при дешифровке информации из последовательности нуклеотидов в последовательность белков, так как определенный триплет в молекуле РНК соответствует определенному аминокислотному остатку. Очень важно отметить, что матричные процессы первого рода не стоит воспринимать как создание точных копий или оттисков. Это связано с тем, что синтез новых молекул в ходе этих процессов осуществляется согласно правилу комплементарности, из-за образования водородных связей между азотистыми основаниями молекул нуклеиновых кислот. При синтезе белка в таком взаимодействии участвуют нуклеотиды кодона матричной РНК и антикодона транспортной РНК (рис. 1).

Среди других общих свойств матричных процессов первого рода стоит отметить то, что все они подразделяются на три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию. В рамках первого из них осуществляется сборка молекулярного комплекса, необходимого для осуществления соответствующего процесса, на втором – синтез новой молекулы, а в ходе последнего процесс ными свойствами. С одной стороны, это неоднозначность, то есть при копировании информации зачастую появляются ошибки, которые являются одним из источников изменчивости. А с другой стороны, это возможность коррекции (репарации), то есть исправления возникающих ошибок. Баланс между этими свойствами, достигаемый в ходе эволюции, определяет уровни наследственной и ненаследственной изменчивости каждого вида.

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ МАТРИЦЫ

В конце двадцатого века открытие конформационных матриц (матричных процессов второго рода) (Инге-Вечтомов и др., 2004) дополнило центральную догму молекулярной биологии (рис. 1). Сразу необходимо отметить, что этот феномен на сегодняшний день известен только для белковых молекул. Вероятно, это является следствием того, что белки – это единственные биологические полимеры, которые имеют потенциал для формирования огромного количества различных трехмерных структур.

Конформационные матрицы лежат в основе изменения пространственной укладки и воспроизведения белков-прионов, обнаруженных у млекопитающих (Prusiner, 1987, 1998) и грибов (Wickner, 1994). В результате этого процесса белок образует новую конформацию и олигомеризуется в виде амилоида. При этом значительно увеличивается количество -слоев, гидрофобные аминокислотные остатки выступают на поверхность молекулы, колоссально возрастает стабильность молекулы к воздействию протеаз, температуры, а также денатурирующих агентов. Другой характерной чертой рассматриваемого процесса является индукция прионной изоформой последующих конформационных переходов гомологичных клеточных белков. При этом прион, а точнее его трехмерная структура, работает в качестве матрицы, по образу и подобию которой укладывается другая молекула. Именно поэтому эти матрицы и получили название «конформационных». Стоит сразу отметить, что в подавляющем большинстве случаев материалом для «копирования» приона является конкретный белок с такой же аминокислотной последовательностью, хотя известен целый ряд примеров, когда один прион выступал в роли затравки для формирования другого. Например, таким образом связаны между собой два дрожжевых приона [PSI+] и [PIN+] (см. раздел «прионы низших эукариот»).

Прионная концепция была впервые предложена Прузинером для объяснения природы возбудителя, вызывающего целый ряд нейродегенеративных заболеваний человека и других млекопитающих (куру, болезнь Крейтцфельдта-Якоба (БКЯ), фатальная семейная бессонница, скрепи, или «почесуха», овец, губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота) (Prusiner, 1987, 1998). Эти заболевания выделены в отдельную группу инфекционных амилоидозов (табл. 1). Критерием для такого обособления стала способность прионов выступать в роли инфекционных агентов, которые таблица 1. Наиболее распространенные амилоидозы человека могут передаваться от больного организма здоровому. Неинфекционные амилоидозы, к которым относятся такие заболевания, как болезни Альцгеймера, Паркинсона, Хантингтона и некоторые другие (табл. 1), таким свойством не обладают. Тем не менее, все эти заболевания являются примерами матричных процессов второго рода, поскольку тип сборки амилоидов во всех известных случаях одинаков: молекулы полимеризуются на существующем «ядре», или центре кристаллизации (Ferrone, 1999; Baxa, 2008).

Необходимо также отметить, что, несмотря на стройное деление амилоидозов на инфекционные и неинфекционные, граница между ними довольно расплывчатая. Это связано с тем, что в последнее время накапливаются данные, демонстрирующие возможность прионизации белков, ассоциированных с различными болезнями, в частности показана передача болезни Альцгеймера при интерцеребральных инъекциях (Meyer-Luehmann et al., 2006). Таким образом, можно считать, что все известные случаи образования амилоидов могут быть примерами матричных процессов второго рода.

Общей чертой всех названных заболеваний является образование амилоидных агрегатов, которые, согласно многочисленным исследованиям, и служат причиной патогенеза. В случае болезни Альцгеймера – это полимеры, состоящие либо из A-пептида, либо из белка tau (по Citron, 2010).

Болезнь Паркинсона характеризуется накоплением амилоидной формы -синуклеина (по Alberio et al., 2012), болезнь Хантингтона – белка хантингтина (по Bano et al., 2011) и т. д. Таким образом, каждый из неинфекционных амилоидозов связан с агрегацией определенного белка.

При заболеваниях млекопитающих, вызываемых прионами, причиной патогенеза всегда является один и тот же белок, PrP (от Prion Protein) (Prusiner, 1987). Разнообразие клинических проявлений заболевания таблица 2. Клинические фенотипы некоторых инфекционных амилоидозов (James et al., 2000) Спорадическая Деменция, 60 лет (17-83, Менее 1 года Повреждения в сером Новый вариант Поведенческие 30 лет Около 1.5 лет Амилоидные бляшки (табл. 2) основано на феномене прионных штаммов, или вариантов приона.

Под штаммами приона подразумеваются в первую очередь различные изоформы соответствующего белка, которые различаются в том числе по фенотипическому проявлению (в данном случае по клиническим картинам).

Этот факт является хорошей иллюстрацией работы матричного принципа, поскольку согласуется с тем, что различные конформации приона, «копируя» сами себя, приводят к воспроизводимым последствиям. Необходимо подчеркнуть, что в данном случае носителем информации является именно конформация белковой молекулы. Известен ряд экспериментальных подтверждений этого предположения (Bartz et al., 2000; Peretz et al., 2001). В частности, клиническая картина заболевания (в том числе инкубационный период и гистологическая характеристика повреждений) будет воспроизводиться при заражении животного конкретным штаммом приона (Bessen, Marsh, 1992b; Fraser, 1993). Кроме этого, варианты PrP отличаются по ряду биохимических свойств: устойчивости к обработке протеиназой К, денатурирующим агентам; электрофоретической подвижности; коэффициенту седиментации; типу гликозилирования (Bessen, Marsh, 1992a; Collinge et al., 1996; Parchi et al., 1996; Khalili-Shirazi, 2005).

Как мы уже упоминали, каждый из матричных процессов первого рода можно подразделить на три стадии: инициацию, элонгацию (собственно копирование) и терминацию. Аналогичное подразделение, по крайней мере на два этапа, инициацию и элонгацию, можно сделать и для конформационных матриц. Полимеризация амилоидов всегда начинается с образования «ядра», или некой затравки (инициация), которая затем активирует быструю сборку амилоида (элонгация) (Ferrone, 1999; Baxa, 2008). Достоверных доказательств наличия стадии терминации для матричных процессов второго рода пока не обнаружено. Тем не менее, то, что эти процессы в ряде случаев находятся под контролем клетки (см. раздел «Стресс-гранулы и долговременная память»), позволяет предполагать наличие данного этапа.

МАТРИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ ВТОРОГО РОДА: ПАТОЛОГИЯ,

ИЛИ НОВЫЙ ТИП РЕГУЛЯЦИИ?

Впервые прионы были обнаружены, как инфекционные агенты, вызывающие тяжелые нейродегенеративные заболевания. Этот факт, наряду с описанием других известных амилоидозов, во многом определил последующее отношение к данному феномену, и процесс прионизации зачастую рассматривается как патологический. Для млекопитающих это безусловно так, однако стоит вспомнить о прионах других эукариот, которых описано гораздо больше (см. раздел «прионы низших эукариот», табл. 3). В случае грибов биологическое значение рассматриваемого феномена крайне не очевидно. С одной стороны, некоторые ученые приводят убедительные доказательства того, что прионы дрожжей представляют собой клеточную патологию. В одной из таких работ авторам удалось обнаружить, что в 54 % случаев образования приона [PSI+] de novo клетка либо гибнет, либо скорость ее роста значительно снижается (McGlinchey et al., 2011). Тем не менее, некоторые ученые говорят о важной биологической роли этого приона в процессе эволюции. Данная гипотеза основывается на фенотипическом проявлении фактора [PSI+] – нонсенс-супрессии (см. раздел «Прионы низших эукариот», табл. 3) (Cox, 1964). Этот феномен заключается в распознавании преждевременных стоп-кодонов как значащих при трансляции.