«Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Хейкки Кауханен, Василий Нешатаев, Эса Хухта, Мирья Вуопио Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ...»

2009

Хвойные леса северных широт –

от исследования к экологически

ответственному лесному хозяйству

Хейкки Кауханен, Василий Нешатаев,

Эса Хухта, Мирья Вуопио

Хвойные леса северных широт –

от исследования к экологически ответственному

лесному хозяйству

Хейкки Кауханен, Василий Нешатаев, Эса Хухта, Мирья Вуопио

НИИ леса Финляндии, Европейское сообщество, Союз Лапландии, Центр окружающей среды Лапландии

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Авторы и разработчики Хейкки Кауханен, Васиий Нешатаев, Эса Хухта, Мирья Вуопио (науч. ред.) Вёрстка Мирья Вуопио, обложка Йоуни Хювяринен, иллюстрации и карты Яри Хиетанен, Петер Пелтонен и Янне Сатта.

Печать Копиювя Название Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Год 2009, типография Kopijyv, Jyvskyl ISBN 978-951-40-2211-1 (в пер.) ISBN 978-951-40-2210-4 (PDF) Филиал / Научная программа / Проекты Филиал Колари / Отдельные проекты / Ключевые слова биоразнообразие,ведение лесного хозяйства с учётом естественной динамики лесных экосистем, естественные леса, лесные пожары, дереворазрушающие грибы, сукцессия, Мурманск, Архангельск, редкие и исчезающие виды, динамика нарушений, грибы трутовики Опубликовано в электронном виде www.metla.fi/julkaisut/muut/ Контактные данные [email protected] Дополнительная информация Опубликованные в книге результаты исследований являются итоговым документом финско-российского проекта. Проект финансирован в рамках Программы Добрососедство Коларктик (INTERREG IIIa Nord). Финансовая поддержка также оказана со стороны Министерства окружающей среды Финляндии, Академии Финляндии и Фонда ”Метсямиестен Сяятио”. Координация проекта осуществлялась филиалом Колари НИИ леса Финляндии, при участии кафедры лесной экологии университета г. Хельсинки, Арктического Центра университета Лапландии, Центра окружающей среды Финляндии, Полярно-альпийского ботанического института и Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН, Архангельского технического университета, Северного НИИ лесного хозяйства (Архангельск) и Санкт-Петербургской лесотехнической академии.

Реферат За последние десятилетия под влиянием промышленной заготовки древесины лесная природа сильно изменилась. Последствия этого процесса проявились в виде снижения уровня биоразнообразия и растущего количества исчезающих видов. Огромная часть этих видов обитает за пределами охраняемых территорий и понятно, что численность охраняемых территорий невозможно бесконечно увеличивать.

Таким образом, методы ведения лесного хозяйства следует развивать в направлении, гарантирующем сохранение местообитаний организмов и разнообразие форм живой природы. Вторичный лес, сформированный после проведения традиционных сплошных рубок, значительно отличается от коренных экосистем, характеризующихся достигнутым в ходе сукцессии богатством местообитаний. Важным направлением в плане сохранения как биоразнообразия, так и редких видов является имитация естественной динамики леса при ведении лесного хозяйства. Для эксплуатационных лесов, произрастающих в северных широтах, разработаны модели ведения лесного хозяйства, в основе которых заложен принцип имитации естественных нарушений. К их числу можно отнести моникогортную модель и модель ASIO. Кроме этого, высокий уровень биоразнообразия возможно было бы достигнуть путём сохранения соединяющих ландшафтных элементов, малых водных экосистем, а также достаточного количества мёртвой древесины.

Что касается последней, то обогащению её разнообразия способствовало бы проведение небольших лесохозяйственных палов. В этой книге собраны результаты исследований и рекомендации, целью которых является увеличение доли экологической направленности в лесохозяйственной деятельности. Результаты можно также использовать при ведении лесного хозяйства на охраняемых природных территориях.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Cодержание Реферат....................................................... Вступительное слово............................................. 1 Основы ведения экологически устойчивого лесного 1.1 Охраняемые территории и эксплуатационные леса.............. 1.2 Обеспечение биоразнообразия лесов......................... 1.3 Применение знаний о естественных лесах..................... 2 Значение локальных нарушений для структуры и развития 2.2 Материалы и методы исследования.......................... 4 Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие 5 Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов 6 Разнообразие мохообразных и лишайников в лесной зоне 7 Послепожарная динамика лесной растительности Лапландского 8 Геологический очерк территории Двинско-Пинежского 9 Лесная растительность малонарушенной лесной территории 10 Причины и особенности распада коренных ельников водораздела рек Северная Двина – Пинега в Архангельской 11 Структурная перестройка старовозрастных ельников Архангельской области в результате их массированного 12 Характеристика фауны позвоночных животных малонарушенных 13 Особенности фауны насекомых малонарушенных лесов 14 Ведение лесного хозяйства, ориентированного на естественное 14.1 Принципы ведения лесного хозяйства, обеспечивающие 14.2 Модели ведения лесного хозяйства, в основе которых лежит 15 Сохранение биоразнообразия: рекомендации по ведению лесного хозяйства на основе результатов исследований..... 15.1 Учёт структуры и экологии северных ельников при ведении 15.2 Ведение лесного хозяйства в северных лесах: имитация 15.3 Учет видового состава при обработке ельников............... Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Вступительное слово В последнее время лес приобретает значение не только как источник древесного сырья, но и как место отдыха населения и экосистема, богатая биологическим разнообразием. Кроме выращивания древесины, важнейшей задачей экологически устойчивого лесного хозяйства является также сохранение ресурсов природного биоразнообразия.

Эту задачу пытаются решать традиционно, путём создания природных и национальных парков. Но сеть охраняемых территорий невозможно расширять безгранично. Наибольшая часть лесных видов всегда будет обитать за пределами охраняемых объектов, т.е. в эксплуатационных лесах. Таким образом, методы ведения лесного хозяйства в граничащих с охраняемыми территориями лесах должны являться эффективным инструментом влияния на уровень видового богатства.

Отсюда следует, что образованная эксплуатационными и охраняемыми лесами территориальная система должна рассматриваться как единое целое.

Методы ведения лесного хозяйства в эксплуатационных лесах должны обеспечивать сохранение природного биоразнообразия. С помощью лесоводственных мероприятий можно изменять свойства лесных экосистем и влиять на качество местообитаний, регулировать миграционные маршруты животных и способствовать сохранению популяций в типичной для них окружающей среде. Повышая уровень биоразнообразия и восстанавливая облик первозданной природы, можно улучшить условия жизнедеятельности видов, обитающих в эксплуатационных лесах. Таким же образом можно создавать комфортные условия для тех из них, кто более требователен к среде обитания. Если в этом направлении будет достигнут успех, необходимость в создании природоохранной территории ослабнет.

Согласно последним исследованиям, структура и биоразнообразие лесных экосистем являются результатом взаимовлияния естественных нарушений и сукцессионных процессов. Природные явления, причиняющие гибель деревьев, оказывают существенное влияние на структуру и развитие естественных лесов. Наличие ресурсов биоразнообразия теснейшим образом связано с нарушениями, которые вместе с сукцессионными процессами способствуют трансформации местообитаний в пространстве и во времени. Научные результаты в области знаний о структуре и развитии естественных экосистем, а так же о заселяющих их видах, необходимо применять при оценке антропогенного воздействия на лесную природу, при разработке лесохозяйственных методов, направленных на поддержание естественной динамики леса или при оценке результатов мероприятий, направленных на возврат лесной экосистемы к первозданному виду.

В рамках финско-российского проекта Северные хвойные леса – от исследования к устойчивому использованию лесов Баренцева региона (Interreg-Tacis) проведена научная работа по выявлению взаимосвязи между уровнем биоразнообразия и процессами естественного развития лесов. Исследования были сосредоточены на Северо-Западе России. Подходящим объектом исследований послужили достаточно большие по площади девственные леса в Архангельской области и на Кольском полуострове. В Финляндии подобные этим лесные экосистемы были давно разрушены в результате хозяйственной деятельности человека. Результаты, полученные на вышеупомянутых территориях, являются важнейшей частью исследований, без которой осуществление проекта было бы невозможным.

В этой книге представлены данные, которые собирались на протяжении двухлетней работы. На основании этих результатов разработаны рекомендации для лесного хозяйства, направленного на сохранение биоразнообразия. Результаты проекта также можно применять при проведении лесохозяйственных мероприятий, нацеленных на поддержание естественной динамики на охраняемых и рекреационных территориях.

Финансирование проекта осуществлялось за счёт Программы Евросоюза Добрососедство Коларктик (INTERREG IIIa Nord). Благодарю всех научных сотрудников и руководителей проекта, а также, участвующих в финансировании проекта, Союз Лапландии и Центр окружающей среды Лапландии.

Эса Хухта, док. фил. наук, доц.

Директор проекта Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Основы ведения экологически устойчивого лесного хозяйства Куулувайнен Тимо, Хухта Эса Университет Хельсинки, кафедра лесной экологии, Исследовательский институт леса (METLA), отделение в Колари 1.1 Охраняемые территории и эксплуатационные леса В ряду приоритетных задач хозяйственного назначения, решаемых при устойчивом ведении лесного хозяйства, центральное место занимает сохранение биоразнообразия1 лесов. В целях сохранения биоразнообразия традиционно прибегают к созданию особо охраняемых территорий (ООПТ). При этом подавляющая часть лесных массивов и типов лесных сообществ, всё-таки оказываются за пределами ООПТ. При этом влияние лесохозяйственной деятельности на биоразнообразие лесных сообществ является весьма существенным фактором. Ведение лесного хозяйства в эксплуатационных лесах определяет процесс формирования и качество биотопов, а также влияет на миграции организмов. При освоении лесов, расположенных вблизи ООПТ, особое значение обычно придают сохранению видового состава охраняемых экосистем. Обеспечение сохранности биоразнообразия предполагает изучение эксплуатационных лесов и охраняемых территорий как единой территориальной системы (Lindenmayer & Franklin 2002).

Значение лесохозяйственной деятельности в аспекте сохранения биоразнообразия приобретает особый вес в ситуации, когда заготовка древесины ведётся в естественных и малонарушенных лесах, либо в ситуации, когда природный состав леса уже был кардинально изменён.

В первом случае уход за лесом проводят, сохраняя важнейшие с точки зрения биоразнообразия элементы лесных экосистем. Во втором случае в эксплуатационных лесах стремятся повысить повысить качество местообитаний за счёт достижения устойчивого биоразнообразия (рис. 1).

Под ландшафтным примыканием понимается характер стыковки насаждений, образующих непрерывный лесной ландшафт.

1 – Основы ведения экологически устойчивого лесного хозяйства Качество сред обитания в эксплуатационных лесах Рис. 1. С целью сохранения биоразнообразия важно изучать и развивать систему, сформированную охраняемыми территориями и эксплуатационными лесами. В лесохозяйственной деятельности, направленной на сохранение биоразнообразия, доля защитных мероприятий и экологического ухода в эксплуатационных лесах различна (Lindenmayer & Franklin 2002).

Поддерживая или реконструируя естественную мозаичность лесных экосистем можно приумножить шансы на жизнь многих видов.

Развивая методы ведения лесного хозяйства и сохраняя элементы первозданной природы, такие как крупномерный валёж, можно обеспечить подходящие условия для обитания уязвимых видов также и в эксплуатационных лесах (Lindenmayer & Franklin 2002). Некоторые виды, считавшиеся ранее типичными для естественных лесов, а ныне находящиеся под угрозой исчезновения или исчезающие, выживают даже в молодых эксплуатационных лесах, если в них появляются подходящие микроместообитания (например, крупномерный валёж) (Martikainen 2001).

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Приёмы, используемые в лесохозяйственной деятельности, оказывают влияние также и на ландшафтное примыкание2, от которого в свою очередь зависят возможности передвижения и распространения видов. Дробление лесного участка также считается фактором угрозы для биоразнообразия лесной природы (Barbault & Sastrapradja 1995).

Дробление крупных лесных участков на мелкие изолированные лесные островки признано в какой-то степени причиной снижения качества среды обитания, что в свою очередь оказывает пагубное влияние на жизнеспособность популяций. Влияние дробления проявляется в разных масштабах – как на уровне ландшафта, так и на уровне его фаций.

В результате дробления увеличиваются пространства между популяционными локусами, размеры их уменьшаются, а воздействие на них с внешней стороны растёт. Общепризнанно, что ареал обитания лесных животных определяется пороговыми значениями количественных или качественных показателей среды обитания, падение которых ниже определённого уровня ускоряет процесс исчезновения видов (Andren 1994, Suorsa et al. 2005).

Границы лесного массива и вырубки влияют на микроклимат лесных опушек и маленьких куртин. Пограничные условия могут иметь значение, в числе прочих, для жизни беспозвоночных (Jokimki et al.

1998), мхов и лишайников (Esseen & Renhorn 1998). Кроме этого, доказано влияние дробления на выбор миграционных маршрутов животными, что в свою очередь влечёт за собой такие негативные последствия, как увеличение рисков опустошения гнёзд и ухудшение условий воспроизводства (Andren 1994), падение качества и количества кормовых ресурсов (Zanette et al. 2000) и, как следствие – возникновение физиологического стресса у организмов (Suorsa et al. 2003). Отдельное место занимает проблема повышения вероятности возникновения негативных для популяций генетических мутаций, связанных с увеличением количества скрещиваний между близкородственными особями на маленьких обособленных участках.

Таким образом, сохранение биоразнообразия лесов невозможно обеспечить, создавая только ООПТ. Решение проблемы заключается в изучении охраняемых территорий и эксплуатационных лесов как единой системы (Lindenmayer & Franklin 2002).

Здесь под биоразнообразием понимаются как количественные характеристики видов на разных уровнях организации живой материи, так и разнообразие генетических ресурсов и сред обитания.

1 – Основы ведения экологически устойчивого лесного хозяйства 1.2 Обеспечение биоразнообразия лесов Целью экологически устойчивого лесного хозяйства является сохранение естественных местообитаний, обеспечивающих резерв выживаемости организмов различных типов сообщества (Kuuluvainen 2002).

Эта цель достигается путём поддержания устойчивости сообществ в целом, а не только отдельных видов, чья экология изучена лучше других. Когда лесохозяйственную деятельность развивают целенаправленно, стремясь обеспечить биоразнообразие во всей его полноте, единственным возможным подходом является сохранение всей мозаики естественных местообитаний (Hunter 1999).

Большое значение для сохранения разнообразия местообитаний и видового состава сообществ имеет динамика под влиянием нарушений нарушений. Под нарушением понимается событие, в результате которого за довольно короткий срок лесная экосистема трансформируется:

высвобождаются ресурсы для роста, в том числе и пространственные, и меняется лесной микроклимат. Динамика растительности под влиянием различных нарушений лежит в основе биоразнообразия и обусловливает определённую пространственную и временную структуру биотопов, к которой на протяжении своего развития приспосабливаются компоненты живой природы (Gromtsev 2002).

С точки зрения сохранения биоразнообразия проблема сплошных рубок заключается в том, что на вырубках формируются древостои, значительно отличающиеся от естественных по своей структуре (рис. 2). Важнейшей целью традиционного лесного хозяйства была минимизация вызванных природными факторами (лесные пожары, бури, болезни и вредители) потерь продуцируемой древесины. Эта, с хозяйственной точки зрения разумная цель, уже давно достигнута в северных странах, но вместе с тем там существенно сократились разнообразие естественных биотопов, и их качество изменилось в худшую сторону. Нарушения могут быть рассмотрены как негативные с точки зрения лесного хозяйства, но они являются важным фактором стабильности и повышения показателя биоразнообразия в лесной экосистеме (Holling 2001, Kuuluvainen 2002).

Поскольку в сохранении биоразнообразия роль природных нарушений и сформировавшегося под их воздействием разнообразия условий обитания очевидна, следовало бы стремиться к ведению лесного хозяйства в направлении обеспечения такого режима нарушений, при котором преобразование среды обитания повторяли бы черты динамики естественных лесных экосистем (Attiwill 1994, Hunter 1999).

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Нарушения в эксплуатационных лесах в результате лесохозяйственной деятельности всё-таки отличаются от нарушений в естественных лесах. Наиболее существенное отличие заключается в том, что на промышленной территории большую часть древостоя удаляют, в то время как в естественных условиях погибшие деревья остаются в лесу. Целью экологически устойчивого лесного хозяйства является применение накопленных знаний о естественных лесах таким образом, чтобы обеспечить и сохранение природного биоразнообразия, и осуществление других целей лесопользования (Lindenmayer & Franklin 2002).

1.3 Применение знаний о естественных лесах Вопрос о том, каким образом сохранить естественное разнообразие среды обитания и её видовой состав, можно решать, сравнивая экосистемы естественных и эксплуатационных лесов (пройденных сплошными рубками), а также рассмотрев их структурные различия (Hunter 1999, Kuuluvainen 2002).

Интенсивное лесопользование и связанное с ним значительное сокращение естественных нарушений (например, в результате противопожарной профилактики и защиты леса от вредителей и болезней) приводят к кардинальным изменениям структуры лесов. Структурные различия между естественными и эксплуатационными лесами во многом объясняются различиями между присущей им динамикой нарушений и сукцессионных процессов. В естественных лесах происходят различные по пространственным и временным характеристикам нарушения – от смерти нескольких деревьев до широкомасштабных лесных пожаров или ветровалов. В эксплуатационных же лесах участки нарушений, т. е. вырубки, имеют сходные по площади размеры, причем заготовки древесины проводят через регулярные промежутки времени, в основном, одним и тем же способом. Кроме того, традиционные лесохозяйственные мероприятия, например низовой уход, делают насаждения более однородными по пространственной структуре и таксационным характеристикам.

Нацеленное на устойчивое выращивание древесины лесное хозяйство, часто стремится к модели так называемого нормального леса, в котором насаждения разных классов возраста занимают одинаковую долю лесной площади. Если оборот рубки составляет сто лет, тогда доля каждого класса возраста составит один процент от лесной площади (рис. 2, график А). Лес, занимающий эту долю площади, 1 – Основы ведения экологически устойчивого лесного хозяйства Доля класса возраста от лесной площади Рис. 2. Распределение групп возраста лесного массива по его площади: А - в эксплуатационных лесах с периодом оборота 100 лет и с т. н. нормальной моделью выращивания, В и С - в ненарушенных лесах, обновляющихся через пожары в среднем через 100 лет (Kuuluvainen 2002). График В показывает соотношение групп возраста таких лесов, которые обновляются полностью после каждого пожара, а график С – лесов, в которых частично выживают крупные деревья (например, ландшафты с преобладанием сосняков).

вырубают и восстанавливают год от года в таком объёме, чтобы размер расчётной лесосеки оставался на прежнем уровне. В естественных условиях, когда ландшафт формируется под воздействием лесных пожаров, распределение насаждений по возрастам различается, несмотря на то, что лесные пожары случаются, в среднем, раз в сто лет (Pennanen & Kuuluvainen 2002).

На рисунке 2 (график В) показано распределение лесной площади относительно продолжительности периода после последнего лесного пожара. На графике также показано распределение по возрастам таких древостоев, которые в каждом случае обновляются полностью под воздействием лесных пожаров. В этой ситуации в большей части лесов период после пожара явно превышает среднее значение (100 лет). Это связано с тем, что лесные пожары в естественных условиях возникают в лесах всех возрастных групп. Теоретически, распределение могло бы быть так называемым отрицательным экспоненциальным, но в связи со спорадическим характером возникновения пожаров, форма кривой имеет отклонения от теоретического распределения.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству На возрастную структуру лесов Фенноскандии существенное влияние оказывает то, что лесные пожары не всегда обновляют древостой полностью. Часть крупномерных деревьев обычно выживает после слабых низовых пожаров, особенно в древостоях с преобладанием сосны.

В последнем случае формируется сложный по возрастной структуре сосновый древостой (Engelmark & Hytteborn 1999, Kuuluvainen 2002, Kuuluvainen et al. 2002). Результаты многочисленных эмпирических наблюдений сходятся в том, что в исторических лесных ландшафтах господствуют старые многоярусные леса с преобладанием сосны (Zackrisson 1977, Zackrisson & stlund 1991, stlund et al. 1997, Axelsson & stlund 2000, Lehtonen & Kolstrm 2000, Kuuluvainen et al. 2002).

На рисунке 2 (график С) представлено распределение древостоев по возрастным группам в сосновых лесах, в которых после пожаров частично выжили крупные деревья. Возрастная структура господствующего полога в таких лесах совершенно иная по сравнению с древостоями, где погибли все деревья. Разница между возрастными группами стирается полностью со смертью крупных деревьев от старости, после чего господствующий полог формируют деревья, произраставшие ранее во втором ярусе. В таком ландшафте доля лесов с преобладанием молодых насаждений небольшая.

Возрастная структура естественных лесов в условиях Северной Европы из-за разной интенсивности нарушений часто представляет собой комбинацию распределений В и С. Так, большинство лесных пожаров являются слабыми, незначительно повреждающими крупные живые деревья, но временами могут возникать интенсивные возгорания и другие нарушения, уничтожающие основную часть древостоя (Pitknen 1999). Результат сравнения массивов эксплуатационных и естественных лесов показателен: проведение сплошных рубок изменяет возрастную структуру массивов лесов на уровне региона и количество старых лесов и/или древостоев, в состав которых входят отдельные старые деревья, резко падает, чего не происходит в естественных условиях.

По-видимому, сильных пожаров, не оставляющих после себя ничего живого, было больше до появления подсечного земледелия, история которого насчитывает сотни лет. Существует предположение, что до активного вмешательства человека, примерно половина из пожаров, случившихся в Северной Карелии, были именно сильными (Pitknen 1999). Несмотря на то, что естественные ландшафты когда-то пройдены сильными пожарами, их структура значительно отличается от структуры современных эксплуатационных лесов. Наибольший разОсновы ведения экологически устойчивого лесного хозяйства Рис. 3. Наглядная иллюстрация различий между естественными и эксплуатационными лесами в отношении их структуры и сукцессионного состояния. Образованные под воздействием лесного пожара микроместообитания (мёртвая древесина, сухостой) и живой древостой составляют важную часть лесной экосистемы (А). Структура лесного участка, пройденного сплошной рубкой однородна (В).

рыв проявился в возрастной и высотной структурах лесов, количестве отдельных старых деревьев и валежа (Linder & stlund 1998, Siitonen 2001, Rouvinen et al. 2002).

Например, в пройденных сплошной рубкой сосняках однородные сосновые выделы по своей возрастной и высотной структуре резко отличаются от естественных сосняков, состав которых характеризуется разнообразием по возрасту и по высоте деревьев и включает старые сосны ”маяки” (рис. 3, stlund et al. 1997, Axelsson & stlund 2000, Kuuluvainen et al. 2002). Образованные такими лесами ландшафты остаются практически неизменными, хотя леса периодически и ”посещают” пожары (Pennanen 2002).

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству 1.4 Цели публикации Целью данной работы является представление результатов исследования, проведённого в рамках проекта ”Северные хвойные леса”, а также изложение общих принципов экологически устойчивого лесопользования и возможностей их применения в условиях Баренцевоморского региона. Особое внимание в исследовании уделяли вопросам структуры естественных лесов, динамики нарушений и межвидовых взаимосвязей. На основании результатов данного исследования сделаны заключения и даны рекомендации по ведению лесного хозяйства с полным охватом экологических аспектов.

66 °N

ФИНЛЯНДИЯ РОССИЯ

Рис. 4. Территориальные объекты исследования. Рисунок сделан согласно Ahti и др. (1968), Александровой и Юрковской (1989).

2 – Значение локальных нарушений для структуры и развития еловых лесов 2 Значение локальных нарушений для структуры и развития еловых лесов Тимо Куулувайнен, Туомас Аакала, Туомо Валлениус, Хокан Берглунд и Хейкки Кауханен Университет Хельсинки, кафедра лесной экологии, Исследовательский институт леса (METLA), отделение в Колари.

2.1 Введение Еловые леса занимают обширные территории на севере Фенноскандии и Северо-Западе России. Многие леса на этих территориях естественные, и являются естественными природными местообитаниями для ряда требовательных к условиям среды таежных видов растений, грибов и животных. Лесоэксплуатация здесь развивается быстро (Ярошенко и др., 2001). Благодаря проведенным ранее исследованиям известно, что интервалы между пожарами в естественных еловых лесах достаточно большие, обычно несколько сотен лет. Эти леса характеризует невысокая интенсивность и частота естественных нарушений, действующих на уровне деревьев или групп деревьев (Pitknen et al. 2002, см. главу 3.4). Такие еловые леса состоят из деревьев разного возраста и размера (Engelmark & Hytteborn 1999, Engelmark 1999). Для них характерно наличие большого количества мёртвых деревьев, находящегося на различных стадиях разложения (Siitonen 2001; Lilja et al. 2006). Несмотря на господствующее положение ели, в таких лесах всегда есть лиственные деревья, которые могут расти в «окнах» в пологе, образующихся в результате происходящей время от времени гибели старых деревьев (Кuuluvainen 1998). В северных регионах береза может возобновляться в окнах порослевым путём (Siren 1955).

В естественном еловом лесу время от времени всё же могут происходить обширные и сильные нарушения, такие как лесные пожары и массовые ветровалы (Siren 1955; Syrjnen et al. 1994; Wallenius et al.

2005). Например, в сильных лесных пожарах, возникающих в период засухи и при благоприятных для пожара условиях, в ельниках часто погибают все деревья. Правда, на гарях почти всегда остаются «островки», которые пожар не затронул. В ельниках на богатых почвах после воздействия нарушающих факторов часто возобновляются лисХвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству твенные породы, причем доминирует главным образом берёза и иногда осина. Сильные и масштабные нарушения во влажных еловых лесах происходят довольно редко, примерно с интервалом в сто и даже тысячу лет (Gromtsev 2002; Wallenius 2002).

Хотя экология еловых лесов, редко подвергающихся пожарам, и известна в общих чертах, подробной информации о территориальном различии структуры лесов и характере их развития мало. Это также касается формирования пространственной структуры древостоев и процессов отпада. Сведения о природной структуре и динамике развития леса можно использовать для разработки методов лесопользования, являющихся желательными с экологической точки зрения применительно к определенным местным условиям.

Целью данного исследования является изучение структуры естественных лесов таёжной зоны и происходящих в ней изменений в результате природной динамики древостоев. Особое внимание уделено пространственной структуре древостоев, показателям отпада и процессу разложения мёртвой древесины.

2.2 Материалы и методы исследования Материалы исследования собирали в пятнадцати старовозрастных ельниках, расположенных на трёх различных территориях. Пять ельников расположены в национальном парке «Паллас-Юлляс», пять – в Мурманской области и еще пять – в Архангельской области (рис.

4 на с. 16).

В каждом исследуемом ельнике случайным образом заложили пробные площади размером 400х40 м. На пробных площадях были измерены все живые деревья и мертвые деревья с диаметром на высоте груди более 10 см, а также было отмечено их расположение на площади. Для погибших деревьев по внешним признакам определили классы разложения древесины (Lnnenp et al. 2008). Для деревьев, погибших недавно, попытались определить причину гибели. Из стволов погибших деревьев взяли образцы для определения года гибели и исследования динамики прироста до гибели дерева.

Год гибели деревьев определяли в лаборатории, применяя один из методов дендрохронологии. Применяемый метод предполагает сравнение толщины годичных колец живых деревьев с толщиной колец погибших деревьев, с помощью которого можно выявить год образования годичного кольца (Fritts 1976). Зная год смерти дерева можно 2 – Значение локальных нарушений для структуры и развития еловых лесов рассчитать годичный темп отпада и проследить его динамику, (Аакаlа et al. 2007), а также изучить динамику скорости разложения мёртвой древесины (Аакаlа 2008).

2.3 Результаты Живой древостой На исследуемых территориях преобладали еловые древостои. Их состав варьировал. На северных пробных площадях в «Паллас-Юлляс»

и в Мурманской области количество берёзы было больше, чем на пробных площадях Архангельской области. В «Паллас-Юлляс» запас живой части древостоя в среднем составлял 100 м/га, в Мурманской области – 66 м/га, в Архангельской – 150 м/га. Древостои на исследуемых территориях различались по своей возрастной структуре. В Мурманской области они оказались почти одного возраста – примерно трёхсотлетние. Древостои в Архангельской области и в национальном парке «Паллас-Юлляс», напротив, были разновозрастными (рис. 5).

Лесные насаждения отличались друг от друга и по горизонтальной структуре (рис. 6). В северных лесах размещение живых деревьев варьирует от случайного до группового. При рассмотрении небольших площадей обычно наблюдают групповой характер размещения, а при увеличении площади размещение приближается к случайному. Для древостоев в Архангельской области характерна противоположная закономерность. Размещение деревьев на небольших площадях носит в основном случайный (спорадический) характер, а на крупных площадях – групповой, обусловленный прошлым древостоя.

Структура отпада На всех исследуемых участках объём мертвой древесины значительно превышал объём живых деревьв (рис. 7). Однако наблюдали различия по характеристикам мертвой древесины. Так, в Архангельской области среди мёртвых преобладали недавно погибшие деревья, в большинстве своем сохранившие вертикальное положение. В Мурманской области и в национальном парке «Паллас-Юлляс» большая часть погибших деревьев находилась на высоких стадиях разложения древесины. На всех территориях возрастная структура погибшей части древостоя соответствовала возрастной структуре живого древостоя: в Мурманской области отмершие деревья были, в основном, старые, тогда как Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Количество деревьев Количество деревьев Количество деревьев Рис. 5. Количество деревьев разных возрастных групп на обследованных участках.

2 – Значение локальных нарушений для структуры и развития еловых лесов Рис. 6. Анализ горизонтальной структуры древостоя основан на картировании деревьев. Для примера были взяты планы, сделанные в двух областях.

На верхнем рисунке представлен лес в Архангельской области, на нижнем рисунке – в Мурманской области. Живые деревья отмечены на рисунках зелёными точками, мёртвые – чёрными.

в Архангельской области в погибшем древостое были представлены деревья различных возрастов.

На всех трёх исследуемых территориях чётко отличался характер размещения погибших и живых деревьев. На пробных площадях «Паллас-Юлляс» и Мурманской области погибшие деревья встречались, в основном, группами, и, в отличие от живых деревьев, степень их сгруппированности росла с увеличением масштаба рассмотрения.

Погибший древостой в лесах Архангельска отличался наибольшей степенью сгруппированости.

Архангельская область Паллас-Юлляс Мурманская область Рис. 7. Средняя доля объёма погибшей части древостоя от общего объёма древостоя и соответствующий ей средний объем в м для каждой из трёх исследуемых территорий.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Кониофора, Ветер и снег Отидея заячья Еловая губка Насекомые род дереворазрушающего гриба Кониофора, Ветер и снег Отидея заячья Еловая губка Насекомые род дереворазрушающего гриба Рис. 8. Доля древостоя, погибшего на каждой исследуемой территории в силу самых распространенных причин.

В случае поражения кониофорой дерево полностью погибло, сломавшись от Совокупное воздействие засухи и активности типографа являются распространенной причиной гибели древостоев.

2 – Значение локальных нарушений для структуры и развития еловых лесов Рис. 9. На фотографиях, сделанных с помощью микроскопа, представлен рост деревьев до их гибели. На фотографии (а) образец взят из леса средней подзоны тайги, Архангельская область и на фотографии (b) – из леса северной подзоны тайги, Мурманская область. Обе фотографии сделаны в одном масштабе. Дерево на фотографии а погибло в 1998, на фотографии b – в 1935 году.

Причины гибели деревьев На обеих территориях северной зоны бореального пояса, в национальном парке «Паллас-Юлляс» и Мурманской области, совокупное негативное воздействие на древостои деятельности дереворазрушающих грибов и сильных ветров было оценено как самый важный фактор, обусловливающий гибель деревьев (рис. 8; Lnnenp et al. 2008). На гибель деревьев также оказывает существенное влияние высокий возраст древостоев (300 лет и более). В Архангельской области большая часть деревьев погибла в естественном вертикальном положении, и на древесине были видны признаки поражения короедами (Ips typographus). Очевидно, что причиной поражения древостоя этим вредителем явилась засуха, которая ослабила деревья. При этом в обследованных лесах Архангельской области засуха повлияла на деревья всех возрастов.

Процесс гибели деревьев на обследованных территориях шел с различной скоростью. Под Архангельском гибель деревьев происходила очень быстро, тогда как в лесах Мурманской области старые деревья, ослабленные активностью дереворазрушающих грибов, продолжали медленно расти еще десятки лет до полной гибели (рис. 9).

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Рис. 10. Ельник Архангельской области, в котором была выявлена группа деревьев, погибших в вертикальном положении и упавших позднее вследствие гнили, ослабившей стволы.

Динамика отпада Предварительные результаты показали, что в обследованных лесах и в Мурманской, и в Архангельской областях уровень отпада деревьев был почти одинаков, повсюду наблюдался так называемый фоновый отпад. С другой стороны, на обеих территориях были зафиксированы чётко выделяющиеся временные периоды с высоким уровнем отпада.

Например, в лесах Мурманской области за последние пятьдесят лет произошёл следующий показательный случай: в 1986 году погибло примерно 26 деревьев на 1 гектар, что составило на тот момент почти одну десятую часть от всего количества здоровых елей.

2 – Значение локальных нарушений для структуры и развития еловых лесов 2.4 Выводы Результаты исследования показывают, что внешне одинаковые старые ельники могут быть очень разными по возрастной структуре. Изучаемые леса на территории национального парка «Паллас-Юлляс» и Архангельска были разновозрастные, тогда как исследованные леса Мурманской области были почти все одновозрастные. Для всех исследованных ельников характерно высокое значение отношения объёма мёртвой древесины к объёму живой древесины.

Пространственное размещение погибших деревьев на всех трёх территориях чаще было групповым в отличие от размещения живых деревьев. Таким образом, пространственное размещение живых и погибших деревьев связано с уровнем отпада.

На севере таежной зоны в причинах гибели деревьев на исследуемых территориях было выявлено заметное сходство, несмотря на разную возрастную структуру древостоя. В Архангельской области обращал на себя внимание массовый отпад деревьев за последние годы. Причины гибели деревьев необходимо учитывать, в том числе и потому, что от них зависят характеристики образующейся мёртвой древесины. В ельниках Архангельской области вследствие засухи многие деревья отмирали в вертикальном положении и со временем переходили в валёж. На других территориях валёж, представлял собой главным образом деревья, ослабленные дереворазрушающими грибами и поваленные ветром еще в живом состоянии. В ельниках этих территорий также встречались деревья, поваленные уже после разрушения грибами ядровой части ствола, но значительно реже, чем в Архангельской области.

Несмотря на различия в причинах гибели деревьев, обусловленных географическим положением, было выявлено сходство в динамике отпада. На всех исследуемых территориях наблюдались периоды более высокого отпада, имеющие определенные хронологические границы. Эти короткие периоды имеют большое значение для формирования структуры лесов, влияя на количество как живых, так и погибших деревьев. В периоды повышенного отпада освобождаются значительные ресурсы роста, а также образуется мёртвая древесина, которая является основой для развития подроста ели, и, следовательно, обеспечивает процесс обновления елового древостоя. Время, прошедшее после последнего периода с высоким отпадом, оказывает значительное влияние на состояние древостоя в целом. За исключением периодов повышенного отпада на всех территориях наблюдается фоновый Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Рис. 11. Типичная гибель ели в северотаежной подзоне в долине реки Кацкимдерево, ослабленное разрушительным действием ядровой бурой гнили, наконец, погибает, ломаясь от ветра и снега.

отпад. Отпад этого типа особенно важен для поддержания биоразнообразия, потому что благодаря ему в лесу постоянно образуется мёртвая древесина, на которой обитают многие виды живых организмов.

Результаты исследования показывают, что в естественных еловых лесах могут встречаться как одновозрастные, так и разновозрастные леса, а также их промежуточные формы. Леса сложной возрастной и качественной структуры всё-таки доминируют (Кuuluvainen et al., 1996, 1998; Engelmark & Hytteborn 1999). В естественных еловых лесах могут происходить и сильные нарушения, обусловливающие гибель всех деревьев, но это происходит сравнительно редко. Впоследствии на участках сильных нарушений вырастает одновозрастной лес.

3 – История лесных пожаров в сосновых лесах северо-восточной Лапландии 3 История лесных пожаров в сосновых лесах северо-восточной Лапландии Туомо Валлениус, Хейкки Кауханен и Юхо Пеннанен METLA – Исследовательский Институт леса, отделение в Колари, Университет Хельсинки, кафедра лесной экологии 3.1 Введение Известно, что периодические лесные пожары повлияли на развитие и структуру северных хвойных лесов больше, чем какие-либо другие факторы (Rowe & Scotter 1973; Goldammer & Furyaev 1996). Находки в озёрных отложениях и торфяных залежах частиц угля указывают на то, что пожары возникали время от времени в северотаежных лесах с момента их образования (Clark 1990; Pitknen et al. 2002). Во второй половине 19 века в Фенноскандии пожарам каждый год подвергались обширные территории. Во многих регионах в течение короткого периода времени лесные пожары почти прекратились (Zackrisson 1977, Niklansson & Granstrm 2000, Каipainen 2001). Повсеместное уменьшение количества лесных пожаров принято считать следствием эффективных противопожарных мероприятий, проводимых человеком.

Были предложены разные способы поддержания состава и структуры лесов, сформировавшихся в условиях периодических пожаров. Они включали также и искусственный поджог лесов (Ennallistamistyryhm 2003). В Финляндии создано 52 участка, на которых с определённой периодичностью организуют искусственные лесные пожары, целью которых является обеспечение сохранности видов, приспособленных к существованию в условиях периодически повторяющихся пожаров (Hyvrinen et al. 2007). За последние годы ежегодно на особо охраняемых территориях Лесного Управления Финляндии подвергали пожарам леса на площади более ста гектаров. В Финляндии на ближайший период поставлена цель – повысить биоразнообразие лесов и способствовать сохранению исчезающих видов путем проведения мероприятий по восстановлению лесов (Hyvrinen et al. 2007). Цель на более длительный срок – максимально приблизить леса к их естественному природному состоянию (Ennallistamistyryhm 2003).

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству В качестве природных процессов лесоводству было предложено также имитировать динамику лесной растительности под воздействием естественных пожаров (Bergeron et al. 2002; Кuuluvainen 2002).

Разработанная в Швеции шкала пожароопасности ASIO, делит лесные территории на четыре класса по частоте возникновения в них естественных пожаров (см. раздел 14.2). Для разных классов пожароопасности применяют разные методы лесопользования, целью которых является имитация воздействий лесных пожаров.

В процессе планирования, восстановления и ухода за лесом сложно использовать данные по динамике естественных нарушений и частоте естественных пожаров, потому что имеющиеся сведения, получены в разных типах леса, в разных районах Финляндии и нуждаются в уточнении. Ситуация отчасти такова потому, что с одной стороны, изучение истории лесных пожаров было сосредоточено на часто горевших сосновых лесах а, с другой стороны, потому, что в проведенных исследованиях часто недооценивали антропогенное воздействие на леса.

В данном исследовании собирали фактическую информацию о сосновых лесах северной Фенноскандии, касающуюся истории лесных пожаров. На данной территории пожары, возникающие вследствие удара молнии, редки, и влияние человека в прежние столетия было менее значительным, чем в более южных широтах. Образцы собирали систематически на обширной территории, а для датировки пожаров использовали дендрохронологические методы.

Целью исследования было: 1) выяснить, как часто северотаежные сосновые леса горели в прошлом; 2) определить, менялась ли среднегодовая площадь гарей в разные периоды времени; и 3) оценить возможные причины изменения среднегодовой площади гарей.

3.2 Материалы и методы исследования Район исследований Исследование проводили на трёх территориях: в Кесси, в южной стороне от Неллими в окрестностях Таласваара, а также в северо-восточной части национального парка имени Урхо Кекконена между рекой Лутто и местечком Антеринмукка (рис. 4, с. 16). Преобладание сосняков и проведение щадящих выборочных рубок – признаки, объединяющие данные территории. Здесь распространены типы леса на сухих и свежих почвах. Мохово-лишайниковый и травяно-кустарничковый ASIO – название шкалы образуют четыре заглавных буквы шведских слов: A – aldrig ”никогда ”, S – sllan ”редко”, I – ibland ”иногда ”, O – ofta ”часто ”.

3 – История лесных пожаров в сосновых лесах северо-восточной Лапландии ярусы в них образуют, в основном, легко воспламеняемые лишайники (ягель) и листостебельный мох Pleurozium schreberi, а также вереск, багульник болотный и водяника чёрная (или вороника). Безлесные горные возвышенности, небольшие горные берёзовые рощицы, болота, озёра и реки разделяют лесные массивы и служат противопожарными барьерами.

Рассматривая роль человека в возникновении исторических лесных пожаров, можно выделить периоды, резко отличающиеся друг от друга. В эпоху жизни коренного населения и вплоть до середины века пожары, по вине человека возникали реже, чем в последующие столетия (Fellman 1980). Известно, что коренное саамское население обращалось с огнём очень осторожно, оберегая оленьи пастбища. В эпоху завоевателей (1250–1750) на данную территорию проникли представители других культур, из-за чего количество лесных пожаров возросло (Lаеstadius 1833). В эпоху поселений (1750–1950) люди все более заселяли тайгу и создавали населённые пункты. К этому периоду относится борьба за обладание территориями. Известно, что для того чтобы прогнать саамов, переселенцы специально устраивали лесные пожары. Согласно старой статистике, большая часть лесных пожаров в северной Лапландии в последние десятилетия 19 века была вызвана человеком (табл. 1). После Второй Мировой войны начался период борьбы с лесными пожарами и период пожаротушения, в результате чего количество пожаров существенно снизилось, исключение составили необычайно сухие летние периоды, например, в 1959 г. и 1960 г.

Методы Территории, выбранные для исследования, представляют собой естественные или малонарушенные сосновые леса (рис. 4, стр. 16). Два самых северных объекта располагаются в восточной части общины Инари, и размер одного из них составляет 6 на 8 км. Третий объект размером 24 на 16 км располагается в северо-восточной части национального парка имени Урхо Кекконена. Для точного выявления территорий, горевших в разные годы, образцы собирали систематически на 255 экспериментальных участках. Соседние участки расположены в километре друг от друга, образуя сетку. Безлесные болота, горные берёзовые рощицы и лишённые леса вершины сопок не исследовали.

Образцы собирали на круговых площадках радиусом примерно 100 м и площадью около 3 га.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Таблица 1. Основные причины возникновения лесных пожаров в Финляндии во второй половине 19 века согласно ранним исследованиям и пожарной статистике.

Финляндия в 1858 Лесничество Инари Финляндия в Цикл возникновения Цикл возникновения Цикл возникновения пожаров пожаров составляет пожаров составляет составляет примерно 1000 лет, 2. Костры в лагерях, 2. Молния 9, 12 2. Костры в лагерях, кемпингах кемпингах 3. Расчистка леса под 3. Неизвестная 3. Туристы 4. Выжигание леса под Всего: 76, 100 4. Расчистка леса под ние с огнём в лесу Историю лесных пожаров на исследованных территориях изучали с помощью дендрохронологического метода путём датировки пожарных подсушин, образовавшихся на деревьях (рис. 12). Для построения хронологии пожаров на максимально возможную историческую глубину образцы брали из стволов растущих деревьев, сухостоя и лежащих на земле погибших деревьев, а также из обуглившихся пней. На каждом экспериментальном участке выпиливали в среднем четыре образца древесины, в виде диска или трапеции. Если на участке обнаруживали признаки нескольких пожаров, то собирали большее количество образцов.

В лабораторию привезли примерно 1200 образцов, 1030 из которых могли быть использованы для дендрохронологических датировок. Для лучшего различия годичных колец образцы шлифовали и при необходимости покрывали цинковой мазью. На каждом образце измеряли ширину годичных колец (с точностью 0.01 мм), и полученная таким образом серия колец перекрёстно датировалась с помощью ранее выстроенной серии колец и программы COFECHA. Пожарные 3 – История лесных пожаров в сосновых лесах северо-восточной Лапландии Рис 12. Показана поверхность сухостойного дерева, погибшего примерно лет назад. Данный диск поврежден двумя различными пожарами, образовавшими соответствующие пожарные подсушины.

годы выявляли, подробно изучая следы, оставленные огнём на годичных кольцах древесины.

Долю лесных площадей, сгоревших при каждом пожаре, определяли путём деления общего количества экспериментальных участков на количество экспериментальных участков со следами пожара в известный год. Средний интервал между большими пожарами за большие временные периоды равен величине обратной средней доли площади лесов, сгоравших за 1 год.

3.3 Результаты Перекрёстно датированная серия годичных колец охватывает период с 653-го года по настоящее время. Самый старый датированный лесной пожар возник в 940, а последний – в 1954 году. Была получена информация о 98 различных пожарах, некоторые из них произошли в один и тот же год, но в разных местах. Общее количество пожаров на исследуемых территориях было, предположительно, намного больше за счет небольших по площади пожаров, которые возможно возникали вне пробных участков. Также могли быть не учтены лёгкие низовые Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству пожары, поскольку они не всегда оставляют на деревьях пожарные подсушины.

Количество пожаров было наибольшим в 18 веке и в первой половине 20 века. Пик пожаров второго упомянутого периода составили многочисленные пожары в национальном парке имени Урхо Кекконена. Самые крупные пожары (в 1221 и 1676 годах) уничтожили лес на площади более 10 тыс. га. Точную площадь трудно оценить, так как пожары выходили за пределы изучаемой территории. Самыми незначительными и небольшими пожарами можно считать такие, которые были зарегистрированы только на одном участке. За последние 500 лет небольшие пожары составили половину от всех пожаров.

Средний интервал между крупными пожарами, рассчитанный для последних 1000 лет, составляет 350 лет. По генеральной совокупности с вероятностью 95% крупные пожары происходили раз в 250–540 лет.

В первый период (1000–1400 гг.) леса горели, в среднем, с интервалом в 340 лет. Частота возникновения пожаров со временем уменьшалась, средний период между пожарами сократился в 18 веке до 200 лет.

Во второй половине 20 века пожары были редки, и расчётный период между пожарами составил примерно 1400 лет.

Частота возникновения лесных пожаров, вызванных ударом молнии в течение последних нескольких десятилетий, позволяет говорить примерно о 30 таких пожарах за последнее тысячелетие. Выявленное в этом тысячелетии количество пожаров было в 3,3 раза больше количества лесных пожаров, возникших от молнии. Из этого можно заключить, что человек явился причиной возникновения значительной части пожаров. Если соотнести частоту пожаров, вызываемых молнией, и размеры площадей гарей прошлых времён, то окажется, что временной интервал между крупными пожарами равен примерно 1200 годам.

3.4 Выводы Являясь ветроустойчивой породой, сосна адаптировалась к возникающим время от времени пожарам (см. рис. 13). В южной и центральной частях Фенноскандии сосновые леса раньше горели один раз в 20– лет. Таким образом, выявленный нами интервал между пожарами в лет в северных сосновых лесах является длительным. Выявленный период между естественными природными пожарами, рассчитанный по данным о количестве пожаров, вызываемых молнией, ещё больше, и составляет примерно 1200 лет. Такие длительные интервалы между лесными пожарами были установлены только в еловых лесах.

3 – История лесных пожаров в сосновых лесах северо-восточной Лапландии Рис. 13. На фотографии, сделанной летом 2006 года, показан сосновый бор на возвышенности в долине реки Луттойоки на российской стороне, горевший в июне 1992 года. На заднем фоне видны деревья, выжившие в пожаре, а на переднем плане – подрост, выросший после пожара (возраст подсчитали по мутовкам).

Известно, что повторяющиеся пожары способствуют укреплению позиций сосны. Однако следует учитывать, что она встречается в северной Фенноскандии не только на болотах и гарях. Результаты данного исследования показывают, что обширные и почти чистые сосновые леса могут вырасти и без участия огня. Об этом свидетельствует наличие участка леса в юго-западной части исследованной территории в Кесси, который не горел более 500 лет. Выявленные необычайно большие интервалы между пожарами указывают на то, что нельзя делать заключение о пожарной ситуации плохо изученных отдалённых территорий по результатам, полученным на других основательно изученных территориях.

Отмеченные за последнее тысячелетие различия в частоте возникновения лесных пожаров можно сравнить с результатами, полученными в более ранних исследованиях. На большей части территории Фенноскандии выявленное во второй половине 19 века резкое ежегодное сокращение площадей гарей было следствием борьбы с пожарами и уменьшения числа пожаров, вызванных человеком. На изученных северных территориях среднегодовая площадь гарей сократилась сначала в первой половине 19 века и затем в середине 20 века.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Можно предположить, что возникновение пожаров в отдалённых районах было связано с климатическими особенностями и ударами молнии, но на изученных территориях было выявлено намного больше лесных пожаров, чем можно было ожидать, основываясь только лишь на статистике учета молний. Различия между количеством пожаров и среднегодовой площадью гарей также не соответствуют ожидаемым, так как среднегодовая площадь гарей была наибольшей во время холодного, так называемого малого ледникового периода. Несмотря на то, что самые крупные лесные пожары вспыхивали во время долгих тёплых и засушливых периодов, доказательств того, что именно климатические факторы определяют временные различия годовой площади гарей, не найдено.

Есть, по крайней мере, три причины предполагать, что человек значительно повлиял на возникновение лесных пожаров на исследованных нами территориях. Во-первых, малое число лесных пожаров, вызываемых молнией, не объясняет цикличность возникновения пожаров в прошлом. Во-вторых, в местной статистике 19 века и по сведениям очевидцев человека считают главной причиной возникновения пожаров. В-третьих, исторические события последних столетий, оказавшие влияние на лес, совпадают по времени с увеличением частоты лесных пожаров и среднегодовой площади гарей. Больше всего леса горели в 18 веке, когда представители аграрной культуры, небрежно обращавшиеся с огнём, разведывали, захватывали и заселяли Лапландию. В более ранних исследованиях истории пожаров воздействию человека уделяли слишком небольшое внимание, пожалуй, по той причине, что дендрохронологические исследования не затрагивают далёкое прошлое, для которого влияние человека считали очень незначительным.

3 – История лесных пожаров в сосновых лесах северо-восточной Лапландии Фото: Яри Хиетанен Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству 4 Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов Анна-Лиза Юлисирмиё1, Рейо Пенттиля2 и Хокан Берглунд Лапландский университет, Арктический центр, 2 Центр охраны окружающей среды Финляндии, 3 Хельсинкский университет, факультет лесной экологии 4.1 Введение Начальные фазы сукцессии после сплошных рубок часто представляются такими же, как и возобновление леса после пожаров или ветровалов. Тем не менее, вырубки отличаются от гарей и участков ветровала по многим показателям. Важным фактором, ограничивающим видовой состав вырубок, является малый объем мёртвой древесины (см.

Siitonen 2001). В результате лесных пожаров и ураганных ветров на подверженных ими территориях образуется большое количество стоящих мертвых стволов, пней и валежа (Spies et al. 1988, Uotila et al.

2001), при рубках же главного пользования большая часть древесной биомассы вывозят из леса Вследствие интенсивного лесного хозяйствования за последнее столетие многообразие лесных видов в Фенноскандии значительно сократилось. Так, например, в Финляндии лесное хозяйство признано главной причиной исчезновения 35 % всех уязвимых видов биоты, а малое количество мёртвой (гниющей) древесины – самым существенным фактором угрозы обеднения видового состава. Известно, что в Фенноскандии обитает 6–7 тысяч видов, целиком зависящих от наличия в лесу гниющей древесины. Многие из них питаясь мёртвой древесиной, высвобождают накопленные в древесине органические соединения для их дальнейшего использования в экосистеме. Ведущую роль в разложении древесины играют трутовые грибы, способные разрушать такие трудно разлагаемые органические соединения древесины, как целлюлозу, гемицеллюлозу и лигнин.

В северной Фенноскандии и на северо-западе России встречается около 230 видов трутовых грибов (Niemel 2005). Многие виды приурочены к определенным субстратам, условиям среды обитания 4 – Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов (в т.ч. Renvall 1995, Kotiranta & Niemel 1996, Nitare 1996) и широко используются в качестве индикаторов состояния ненарушенных и старовозрастных лесов (Kotiranta & Niemel 1996, Nitare 2000). Кроме того, отмечено, что многообразие видов трутовых грибов коррелирует с богатством видов сапроксильных1 жесткокрылых (в т.ч. Simil et al.

2006).

Таким образом, обилие видов трутовых грибов является показателем многообразия и других обитателей гниющей древесины. Сведения о встречаемости видов трутовых грибов в ненарушенных лесах Фенноскандии, находящихся на различных стадиях сукцессии, весьма скудны из-за того, что в северных странах почти не осталось лесов, представляющих собой естественные фазы сукцессии.

Большая доля ненарушенных лесов на северо-западе России позволяет изучать процессы послепожарных сукцессий и сравнивать видовой состав и структуру древостоя с финскими лесами такого же зонального положения, охваченными хозяйственными мероприятиями. На основании полученных результатов при лесоустройстве можно полнее учесть наличие сапроксильных видов и специфику условий, необходимых для уязвимых и редких видов.

Проведенные исследования нацелены на: 1) выяснение объемов и состояния гниющей древесины, а также видового многообразия трутовых грибов в ненарушенных старовозрастных ельниках и ельниках, представляющих собой различные фазы послепожарной сукцессии; 2) сопоставление полученных показателей с аналогичными для ельников соответствующих возрастных групп, восстановившихся после сплошных рубок или пройденных выборочными рубками.

4.2 Материал и методика В ходе исследования проводили учёт живых и мёртвых деревьев и видовой состав трутовых грибов на пробных площадях размером 0, га. Исследования проводили на северо-западе России в пойме реки Кацким (Лапландский лес), вблизи города Апатиты (окрестности Круглого озера), в Паанаярвском парке, а также в финской Лапландии (коммуны Колари и Киттиля, схема 4, стр. 13). Во всех перечисленных местах имелись старовозрастные ельники. Для изучения были выбраны следующие группы возраста: 1) 10–20-летние древостои на гарях или вырубках; 2) 30–70-летние древостои на гарях или вырубСапроксилы – виды, зависимые от наличия живой или мёртвой древесины.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Таблица 2. Характеристики обследованных участков и пробных площадей (ПП), на которых проведены учеты в 2006 и 2007 г.

Всего ках; 3) 150–200-летние древостои, возникшие спустя 100–150 лет после пожара или примерно через 60 лет после выборочной рубки; 4) ельники старше 250 лет (табл. 2).

4.3 Результаты Запас и состояние разлагающейся древесины в старовозрастных лесах Общий запас гниющей древесины был почти одинаковым в старовозрастных ельниках Финляндии и России и составлял в среднем 43–45 м3/га (рис. 16). По обе стороны границы целые валёжные стволы составляли 51–68 %, обломки валежа – 16–17 % и пни – остатки бурелома – около 3 % от общего объёма мертвой древесины. Целых мёртвых деревьев в старовозрастных лесах Финляндии было больше (27 %), чем в России (11 %). Доля разлагающейся еловой древесины была в России больше (92 %), чем в Финляндии (85 %). На финских пробных площадях мертвой древесины сосны оказалось больше (7 и 2 %), а доли древесины берёзы были почти равными (6–7 %).

4 – Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов м3/га Старше 250 лет 10–20-летние 30–70-летние 100–200-летние Рис. 16. Общие объёмы гниющей древесины на различных участках (м3/га).

Запас и состояние гниющей древесины в послепожарных древостоях В молодых послепожарных древостоях (10–20 лет после пожара) запас разлагающейся древесины был примерно вдвое больше, чем в старовозрастных лесах (рис. 16). Преобладающую часть запаса представляли сухостой и валеж (рис. 22). Их доля в общем запасе гниющей древесины была около 30 % и доля пней остатков бурелома – около %. Сухостоя в послепожарных молодняках было по объёму примерно в восемь раз больше, чем в старовозрастном лесу, а пней – остатков бурелома и обломанных стволов примерно в 20 раз больше. На молодых гарях разлагающаяся древесина была представлена на 63 % еловой, на 23 % берёзовой и на 13 % сосновой.

Подавляющая часть деревьев, погибших в результате пожара, разложилась за 60–70 лет. На этой фазе сукцессии запас разлагающейся древесины был примерно в половину меньше, чем в старовозрастном лесу (23 м3/га, рис. 16). По большей части он был представлен разлагающимися обломками (около 56 %) или целыми валёжными стволами (38 %) ели с диаметром от 10 до 29 см. Более 90 % разлагающейся древесины было еловой, остальная часть – преимущественно берёзовой.

В течение 100–150 лет после пожара объем разлагающейся древесины возрастал, не достигая, однако, её объема в старовозрастных лесах. Большая часть мертвой древесины была представлена валежом (37 %), но и других форм (сухостоя, обломков валежа и пней – остатков Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Видов/пробная Старше 250 лет 10–20-летние 30–70-летние 100–200-летние Рис. 17. Среднее количество видов трутовиков на пробных площадях.

бурелома) было много (18–20 % каждой). Следствием затянувшейся фазы лиственного древостоя стало преобладание мертвой древесины лиственных пород (более 70 %). Древесина ели составляла лишь 3 % от общего запаса, сосны – более 20 %.

Запас и состояние разлагающейся древесины в эксплуатационных лесах В финских молодых эксплуатационных древостоях (10–20 лет после рубки) разлагающейся древесины обнаружено мало, в среднем лишь около 4 м3/га. Её подавляющая часть представлена пнями срубленных деревьев (57 %). Найдено немного обломков валежа, бывшего на площадях до рубки (17 %). Отпиленных частей было примерно 10 % и пней – остатков бурелома 7 % от общего запаса разлагающейся древесины. Больше всего было обнаружено мертвой древесины ели (85 %), доля берёзовой и сосновой древесины составила около 7 %.

В течение 30–50 лет после рубки доля разлагающейся древесины оставалась низкой (рис. 16), несмотря на отмирание саженцев сосны.

Мёртвые сосны и ели составляли примерно по 30 % от запаса разлагающейся древесины, а берёзы – только 3 %. Разлагающаяся древесина неопределенного породного состава составила 37 %. Это был сильно разложившийся и замшелый, предположительно, еловый валежник, 4 – Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов Находок/пробная площадь Рис. 18. Среднее количество находок трутовиков на пробных площадях образовавшийся до рубки. Пни (38 %) и обломки валежа (37 %) преобладали по объему. Отпиленные части составляли около 12 % от общего запаса разлагающейся древесины. Её запас в давно пройденных выборочными рубками эксплуатационных лесах был вдвое меньше, чем в старовозрастных лесах (около 22 м3/га) и был представлен по большей части целыми валёжными (44 %) и стоящими мёртвыми деревьями (31 %). Обломки валежа и пни бурелома составляли вместе примерно 9 %. Более половины запаса составляла древесина ели, около трети – берёзы и 14 % – сосны.

Видовой состав трутовиков Среднее количество видов трутовых грибов в старовозрастных лесах на пробную площадь (0,4 га) в Финляндии и России оказалось сходным – 24 и 23 вида (рис. 17). На молодых гарях среднее количество видов было чуть выше 27 видов. Количество видов сокращалось по мере разложения валежа, и спустя 60–70 лет после пожара оно составляло примерно половину от числа видов старовозрастного леса. На старых гарях количество видов трутовиков снова возрастало, и по истечении 100–150 лет среднее количество видов на пробных площадях было равно 16 (рис. 17). В российских старовозрастных лесах и гарях различной давности общее количество видов коррелировало с Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству запасом валежа, долей древесины третьей стадии разложения, общим запасом разлагающейся древесины и запасом разлагающейся древесины ели.

В эксплуатационных лесах количество видов трутовых грибов резко падало после рубки и составляло в молодняках, в среднем, видов на ПП. В 30–50-летних эксплуатационных лесах оно продолжало сокращаться (в среднем, лишь 4 вида на ПП). Однако в пройденных выборочными рубками старовозрастных ельниках количество видов было высоким, приближаясь к уровню старовозрастных лесов (около 19 видов на ПП, рис. 17). В эксплуатационных лесах общее количество видов явно коррелировало с запасом древесины второй и третьей стадий разложения, с общим запасом разлагающейся древесины и запасом елового валежа. Между объёмом пней, оставшихся после рубки, и общим количеством видов трутовых грибов наблюдалась сильная отрицательная корреляция.

Количество находок трутовых грибов, в основном, было пропорционально количеству видов, характерному для той или иной фазы динамики. Тем не менее, в российских старовозрастных лесах число находок на пробную площадь было больше (90), чем в Финляндии (60). На молодых гарях количество находок различных видов трутовых грибов заметно возрастало, превышая почти наполовину их количество в старовозрастном лесу (рис. 18). Быстрее всего появлялись виды, обитающие на лиственных деревьях: берёзовая губка (Piptoporus betulinus), трутовик настоящий (Fomes fomentarius) и трутовик ложный (Phellinus igniarius). Из обитателей хвойных пород часто встречался вид, характерный для ранней стадии сукцессии разложения трихаптум сосновый (Trichaptum fuscoviolaceum). Следует отметить, что на 60–70-летних гарях количество находок было значительным (около 60 на ПП), хотя общее количество встречающихся здесь видов едва достигало половины уровня старовозрастного леса. Большое количество заселенного трутовыми грибами субстрата было также обнаружено на старых гарях, хотя число обитающих здесь видов было меньше, чем в старовозрастном лесу (около 70 на ПП). В общем, большое число находок трутовых грибов в древостоях естественных стадий сукцессии указывает на то, что на различных стадиях возникают благоприятные условия для данной группы грибов, хотя количество видов и видовой состав могут значительно варьировать. На финской стороне в древостоях культур после сплошных рубок среднее количество находок было незначительным – 13 в молодняках и около 6 в 30–50-летних древостоях (рис. 18).

4 – Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов Рис. 19. Исключительно редкий Oligoporus persicinus найден на российской стороне в пойме реки Кацким. На снимке: плодовое тело гриба на еловом валеже.

Однако, в 100–150-летних ельниках, пройденных выборочными рубками, уровень заселенности трутовиками приблизился к уровню старовозрастного леса.

Специализация ксилотрофов изменялась в ходе естественной сукцессии. На молодых гарях быстро поселялись виды, обитающие на деревьях лиственных пород. Там их доля в общем количестве видов составила около 40 %, в то время как в старовозрастных лесах она была, в среднем, 23 %. Лиственная древесина разлагается относительно быстро и в северотаежных лесах. На 60–70-летних гарях уже почти не было разлагающихся остатков древесины лиственных, возникших до или во время пожара, и 93 % видов трутовиков обитали на древесине хвойных пород. В результате сукцессии на гарях формировался густой лиственный древостой, обеспечивающий большое количество мертвой древесины лиственных пород на старых гарях. Так, например, спустя 100–150 лет после пожара подавляющая часть (58 %) видов трутовых грибов была связана с лиственными породами. В эксплуатационных лесах запас разлагающейся древесины лиственных был ничтожно мал на стадии молодняка и средневозрастных древостоев, составляя около 3 % от общего запаса разлагающейся древесины. В молодых эксплуатационных насаждениях 80 % видов трутовиков обитали на древесине хвойных пород, а в 30–50-летних насаждениях все обнаруженные Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству виды приурочены к древесине хвойных. Но уже в 150–200-летних ельниках, пройденных выборочными рубками, доля разлагающейся древесины лиственных по объёму достигала 30 %, и 38 % видов обитало на древесине лиственных.

Всего на пробных площадях обнаружено 13 уязвимых и нуждающихся в контроле видов (Rassi ym. 2001): амилоцистис лапландский (Amylocystis lapponica), Cinereomyces lenis, дипломиторус корочконосный (Diplomitoporus crustulinus), трутовик розовый (Fomitopsis rosea), гелатопория червячно-споровая (Gelatoporia subvermispora), протомерулиус кариевый (Protomerulius caryae), скелетокутис короткоспоровый (Skeletocutis brevispora), скелетокутис желтоватый (Skeletocutis chrysella), скелетокутис лиловый (Skeletocutis lilacina), скелетокутис пахучий (Skeletocutis odora) и скелетокутис звёздчатый (Skeletocutis stellae). В старовозрастных ельниках на территории Финляндии было обнаружено, в среднем, по 5 уязвимых видов на пробную площадь, а в России – 3,6 вида (рис. 20). Из других редких обитателей старовозрастных лесов заслуживают внимания дипломитопорус желтеющий (Diplomitoporus flavescens) и чрезвычайно редкий Oligoporus persicinus (рис. 19), которые были известны по единичным находкам в Северной Финляндии и Беломорской Карелии. Оба вида обнаружены в старовозрастных лесах вблизи от реки Кацким.

На молодых гарях количество уязвимых видов было таким же, как в старовозрастных лесах (в среднем 4 вида на ПП). Но в ходе сукцессии к 60–70-летнему возрасту гарей это количество сократилось наполовину (рис. 20). На старых гарях (100–150 лет) уязвимых видов найдено, в среднем, 0,7 вида на ПП, из которых половина обитала на древесине лиственных пород. Количество находок уязвимых видов было значительным в старовозрастных лесах и на молодых гарях (в среднем, 12–16 находок на ПП). По ходу сукцессии трутовые грибы встречались все реже, и минимальное их количество было найдено на 100–150-летних гарях. В молодых и средневозрастных эксплуатационных лесах уязвимые виды обнаружены не были. В старых ельниках, пройденных выборочными рубками, среднее количество встреченных уязвимых видов составило 1,7, по 3,3 находки на пробную площадь (рис. 20).

Видов-индикаторов старовозрастных лесов (Kotiranta & Niemel 1996) насчитывалось 18. По обе стороны границы в старовозрастных лесах было, в среднем, по 8 индикаторов на пробную площадь, а количество находок варьировало от 22 до 35 (рис. 21). В отличие от 4 – Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов Видов или находок/пп Рис. 20. Среднее количество уязвимых и нуждающихся в контроле видов и количество их находок на пробных площадях Видов или находок/пп Рис. 21. Среднее количество индикаторных видов старовозрастного леса и количество их находок на пробных площадях.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству уязвимых видов трутовых грибов, большое количество представителей видов-индикаторов было найдено на средневозрастных гарях. На старых гарях (100–150 лет) индикаторов было мало, хотя древостой был сомкнутым и напоминал старовозрастный лес. На средневозрастных гарях был умеренный запас разлагающейся древесины хвойных пород, тогда как на старых гарях она почти отсутствовала. В молодых и средневозрастных эксплуатационных насаждениях обнаружено три индикатора старовозрастных лесов. В старовозрастных насаждениях, пройденных выборочными рубками, было отмечено большое количество индикаторных видов, обитающих на ели. Тем не менее, в старовозрастных древостоях, пройденных выборочными рубками, индикаторов было, в общем, примерно вдвое меньше, чем в ненарушенных старовозрастных лесах.

Результаты указывают на то, что некоторые уязвимые и виды, признанные индикаторами старовозрастных лесов, способны жить на ранних фазах сукцессии (рис. 21), если имеется нужный субстрат.

Из уязвимых обитателей молодых и средневозрастных гарей обнаружены, например, амилоцистис лапландский, фомитопсис розовый, феллинус ржаво-бурый (Phellinus ferrugineofuscus), юнгхуния сминающаяся (Junghuhnia collabens) и дипломитоспорус корочконосный.

В эксплуатационных насаждениях из индикаторов старовозрастного леса найдены юнгхуния желто-белая (Junghuhnia luteoalba), феллинус черноограниченный (Phellinus nigrolimitatus) и трутовик виноградный (Phellinus viticola). Из этих видов феллинус черноограниченный рос (с одним исключением) только на старых пнях – остатках бурелома, возникших до рубки, тогда как юнгхуния желто-белая и феллинус виноградный обнаружены также на спиленных частях и на остатках пней.

4.4 Выводы На молодых гарях большое количество разлагающейся древесины вызвало кратковременный, но бурный процесс заселения различными видами дереворазрушающих грибов. Поэтому, очевидно, что молодые гари способны быть источниками распространения видов в течение нескольких десятилетий. Также уязвимые виды многочисленны на молодых гарях, где образовавшийся значительный запас разлагающейся древесины продолжает служить субстратом даже спустя 60– лет после пожара. На старых гарях (100–150 лет) образовавшаяся при пожаре мёртвая древесина уже полностью разложилась. Поэтому 4 – Влияние естественных факторов и рубок на разнообразие дереворазрушающих грибов Рис. 22. Послепожарный молодняк (13 лет после пожара) на берегу озера Паанаярви.

запас разлагающейся древесины лиственных пород накапливается, в основном, на базе послепожарного лиственного древостоя. Большинство видов трутовых грибов на этой фазе поселяется на лиственных породах. Таким образом, видовой состав естественных стадий сукцессии меняется в ходе изменения характера разлагающейся древесины.

Однако общее количество видов и находок остается относительно большим на различных стадиях сукцессии.

До достижения фазы старовозрастного климаксового древостоя, когда накапливается достаточный запас разлагающейся древесины хвойных пород для поселения разнообразных видов ксилотрофов, ельнику требуется 200–250 лет. Видовой состав трутовиков старовозрастного леса богат и включает много уязвимых видов. Это обстоятельство подчеркивает важность подобных насаждений в качестве местообитаний и источников распространения видов. В эксплуатационных лесах объёмы разлагающейся древесины и количества трутовиков были весьма незначительный. Смена главной древесной породы при Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству создании лесных культур будет, вероятно, длительное время определять видовой состав трутовых грибов. Долгосрочное прогнозирование количества и соотношений видов сделать трудно, поскольку видовой состав трутовых грибов зависит также и от того, будет ли допускаться естественное проникновение ели и лиственных деревьев на участки культур. Сохранение главной древесной породы и частичное сохранение древостоя на участках, пройденных выборочными рубками, способствовали, по всей видимости, неплохому сохранению видового состава трутовиков, особенно в тех случаях, когда ветровальные и подгнившие стволы были оставлены на делянках. Тем не менее, уязвимых видов и их находок в насаждениях, пройденных выборочными рубками, было заметно меньше, чем в ненарушенных старовозрастных лесах. Сравнение с участками естественных стадий сукцессии на 100–150-летних гарях показало, что древостой, пройденный выборочными рубками 150–200 лет назад, в среднем, на 50–100 лет старше.

Некоторые уязвимые виды и виды-индикаторы старовозрастных лесов показали себя жизнеспособными на ранних стадиях сукцессии.

Оставление мертвой древесины в эксплуатационных лесах при их восстановлении будет способствовать как повышению разнообразия этих видов, так и общего видового состава трутовых грибов.

5 – Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области 5 Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области Людмила Г. Исаева, Юлия Р. Химич, Валентина А. Костина Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, г. Апатиты 5.1 Введение Леса Мурманской области представляют собой уникальное природное явление. Регион почти полностью расположен севернее Полярного круга, но влияние Северо-Атлантического теплого течения определяет мягкость климата (Яковлев, 1961) и развитие бореальных типов растительности (Растительность…, 1980). Кольский полуостров до начала XX века оставался одной из наименее затронутых промышленностью и сельским хозяйством лесных территорий европейской России. Основной ущерб лесам Мурманской области, повлекший за собой значительно сокращение площади первичных лесных экосистем, был причинен развитием промышленности, начиная с конца XIX в. и до наших дней. Наибольшее воздействие на леса оказали: транспортное освоение, сделавшее доступными ранее удаленные территории и приведшее к массовому распространению антропогенных лесных пожаров, лесная промышленность, промышленное воздушное загрязнение.

Для лесов региона малохарактерны чистые древостои той или иной породы (Раменская, 1983), преобладают леса сосново-еловые, березово-еловые или смешанные из всех трех пород. Древостои характеризуются незначительной высотой (12–16 м), V и Va классами бонитета, небольшим количеством подроста и подлеска. Хорошая освещенность нижних ярусов создается как за счет узкокронности деревьев, так и редкостойности самих насаждений. До настоящего времени Кольский Север – один из немногих регионов России, где сохранились участки мало нарушенных лесов. Лесные экосистемы, не подверженные антропогенному воздействию, имеют естественный уровень биоразнообразия.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Коренные леса Мурманской области с учетом лесотундровых березняков распространены приблизительно на 30 тыс. км2 (Зайцева и др., 2002). Примерно 50 % площади коренных насаждений полуострова приходится на ельники. Еловые леса представлены несколькими массивами, разделенными горными тундрами и березняками.

Формация еловых лесов, сложенных главным образом Picea obovata Ledeb. с единичной примесью P. abies (L.) Karst. в южных районах и несколько более значительным участием гибридогенной P. fennica (Regel.) Kom. в юго-западной части, в Мурманской области занимает 33% лесопокрытой площади. Экологическая амплитуда ели достаточно высока (Бобров, 1970; Никонов, Лебедева, 1976 и др.), что обусловливает разнообразие ассоциаций ельников. В Мурманской области широко представлены наиболее распространенные еловые леса зеленомошной группы (кустарничковые и травяные), а также встречающиеся спорадически небольшими массивами болотнотравяные, хвощевосфагновые и лишайниковые ельники (Цинзерлинг, 1932; Цветков & Чертовский, 1979; Раменская, 1983; Neshatayev, 1991; Neshatayev & Neshatayeva, 1993а; Нешатаев & Нешатаева, 1999 а, б и др.).

Афиллофороидные грибы являются неотъемлемым компонентом лесных экосистем. Их значение определяется ведущей ролью в разложении древесной массы (Частухин & Николаевская, 1969; Мухин, 1981, 1993 и др.). Имеется определенная приуроченность этих грибов к типам леса в зависимости от состава пород-хозяев и от микроклиматических условий. На территории Мурманской области по гербарным сборам и литературным данным в настоящее время выявлено более видов афиллофороидных грибов, входящих в 45 семейств и 102 рода.

В связи с постоянно увеличивающимся антропогенным воздействием на природную среду и проблеме сохранения естественных, ненарушенных лесов, как резерватов природного разнообразия биоты, дереворазрушающие грибы являются перспективным объектом для оценки состояния лесных экосистем (Научные основы…, 1992 и др.). В Мурманской области богатством и количеством видов афиллофороидных грибов отличаются еловые леса.

Целью исследований явилось выявление разнообразия старовозрастных еловых лесов и афиллофороидных грибов в этих лесах, как отличающихся видовым составом и богатством этих грибов.

5 – Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области 5.2 Объекты и методы Нами предпринята попытка оценки разнообразия как наиболее типичных и широко распространенных, так и некоторых редких типов лесных сообществ региона (Растительность…, 1980 и др.). Объектами детальных исследований являлись еловые леса следующих типов: кустарничково-зеленомошный, лишайниковый, травяно-кустарничковый, травный и кисличный и ксилотрофные макромицеты в этих лесах.

Исследования видового состава афиллофороидных грибов проводили на основе рекогносцировочных маршрутов и визуальных оценок проведены в типичных, редких и нарушенных лесными пожарами лесных сообществах.

Для оценки воздействия сукцессионных процессов на состав дереворазрушающих грибов региона нами были проведены исследования на территории гарей еловых лесов разной давности пожара. Нами были изучены следующие стадии еловых лесов: 5–6; 15–25; 30–40 и 80– лет после пожара. Закладывали трансекты размером 10 м х 400 м, через каждые 100 метров организовывали пробные площадки в 10*10 метров, на которых проводили учет древостоя и видового состава дереворазрушающих грибов.

5.3 Результаты Ельник кустарничково-зеленомошнный – Piceetum fruticuloso-hylocomiosum Занимает различные элементы рельефа. Древесный ярус образован елью, частично березой (Betula pubescens Ehrh.) и единично сосной (Pinus sylvestris L.). Полнота древостоя 0,4–0,5. Все 3 породы представлены несколькими поколениями, вследствие чего наблюдается ступенчатость полога. Подрост из ели и березы редкий и средней густоты, групповой, разновозрастный. В составе подроста встречается береза порослевого происхождения. Подлесок редкий, располагается кустами и отдельными экземплярами: Sorbus gorodkovii Pojark., Salix phylicifolia L., Juniperus sibirica Burgsd. Травяно-кустарничковый ярус состоит из Vaccinium myrtillus L., Empetrum hermaphroditum Hager., Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum L., Lеdum palustre L., Avenella flexuosa (L.) Drej. Доминанты мохово-лишайникового покрова: Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству Рис. 23. Ельник лишайниковый – редкий и уникальный тип северных лесов.

Доминанты афиллофороидных грибов на ели: Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar, Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Karst., Gloeophyllum sepiarium (Wulfen: Fr.) Karst., Trichaptum abietinum (Dicks.: Fr.) Ryvarden. Встречаются на ели Fomitopsis rosea (Alb. Et Schwein.:Fr.) Karst., Trichaptum fusco-violaceum (Ehrenb.:Fr.) Ryvarden, Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk, отмечены Onnia leporina (Fr.) Jahn., Amylocystis lapponica (Romell) Singer.

Ельник лишайниковый (рис. 23) – Piceetum cladinosum Ельники лишайниковые встречаются только в подзоне северной тайги, в Мурманской области распространение их незначительное (Цинзерлинг, 1932; Пушкина, 1960; Раменская, 1983). Ельник лишайниковый следует отнести к редким фитоценозам, имеющим узкий ареал, низкую встречаемость и небольшие размеры (Стойко, 1983; Седельников, 1996; Саксонов и др., 2004). Ельники лишайниковые или еловые лишайниковые редколесья располагаются небольшими участками у подножья гор, близ ручьев и речек в верхних частях речных долин, среди сплошных еловых массивов. В составе древостоя присутствуют береза (Betula pubescens), единично сосна (Pinus sylvestris), в подлеске 5 – Разнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области встречается можжевельник (Juniperus sibiricа). Полнота древостоя 0.2–0.3. Подлесок редкий и представлен разбросанными особями и мелкими куртинами кустарников. Подрост разновозрастный, в основном представлен елью, единично сосной. Доминанты травяно-кустарничкового яруса: Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Vaccinium myrtillus. Доминанты мохово-лишайникового покрова: лишайники Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda, Cladonia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg., Cladonia mitis Sandst., из мохообразных Dicranum congestum Brid., реже Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum Hedw.

Основной состав афиллофороидных грибов на ели: Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Phellinus chrysoloma, Trichaptum abietinum, Trichaptum fusco-violaceum. Встречаются: Gloeophyllum protractum (Fr.) Imazeki, Onnia leporina, F. rosea, отмечен Dichomitus squalens (Karst.) Reid.

Ельник травяно-кустарничковый – Piceetum herboso-fruticulosum Древесный ярус изрежен, значительна примесь березы. Древостой разновозрастный. Довольно ясно выделяются два полога. В первом присутствуют старые (200 лет) ели, второй полог сложен молодыми елями и березами. Полнота древостоя 0,4. Ели произрастают либо отдельными особями, либо куртинами из 2–3 старовозрастных деревьев и 3–4 молодых. Под пологом куртин напочвенный покров весьма разрежен (вплоть до полного отсутствия). Подлесок выражен слабо Присутствует подрост березы и единично – ели.

Травяно-кустарничковый ярус редкий. Постоянные компоненты напочвенного покрова Avenella flexuosa, кустарнички Empetrum hermaphroditum и Linnaea borealis. Из трав встречаются также Listera cordata (L.) R.Br. (редкий вид флоры Мурманской области), Luzula pilosa, Trientalis europaea L. и др. Отмечен полукустарничек Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. et Graebn. Весьма обильны мхи Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Помимо доминантов константными являются печеночники (Barbilophzia lycopodioides, Ptilidium ciliare) и Dicranum congestum. Участие лишайников более-менее значительно лишь в местах распада упавших стволов (главным образом трубчатые и воронковидные виды рода Cladonia). Под пологом леса довольно много валежа различной степени разложения, встречаются валуны. На валеже и камнях формируется своеобразный комплекс Хвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству мохообразных, в котором видное место занимают Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Dicranum majus Sm., Pohlia filum (Schimp.) Mart., Rhizo-mnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.Kop.

Доминанты афиллофороидных грибов на ели: Climacocystis borealis, Fomitopsis pinicola, Fomitopsis rosea, Gloeophyllum sepiarium, Trichaptum abietinum, Trichaptum fusco-violaceum, Phellinus chrysoloma.

Встречаются: Amylocystis lapponica, Onnia leporina, отмечены Coniophora olivaceae (Pers.:Fr.) P. Karst., Phellinus nigrolimitatus (Lomell) Bourdot et Galzin. и др.

Ельник кисличный – Piceetum oxalidosum Описан на на юге полуострова Турий. Высокопроизводительный разновозрастный древостой, чистый, с единичной березой. Полнота 0,5.

Занимает пониженные места, нижнюю часть склона, вдоль предгорных ручьев и рек. Специфической чертой описанного нами участка является наличие в составе древостоя крупных деревьев Sorbus gorodkovii, образующих совместного с березой второй полог. Подлесок достаточно хорошо выражен и довольно разнообразен по составу. Присутствует разновозрастный подрост ели и березы. Облик напочвенного яруса создают папоротники и Oxalis acetosella L. Покров неравномерен: местами по сплошному моховому ковру разбросаны единичные особи трав или компактные куртинки Oxalis acetosella. Доминанты травяно-кустарничкового яруса: Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Vaccinium vitis-idaea, мохово-лишайникового покрова: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.

Основные виды афиллофороидных грибов: Amylocystis lapponica, Antrodia serialis (Fr.) Donk, Fomitopsis pinicola, Fomitopsis rosea Trichaptum abietinum, Trichaptum fusco-violaceum, Phellinus chrysoloma – на ели. Встречаются: Onnia leporina, Phlebia centrifuga P. Karst, Coniophora olivaceae, Laurilia sulсata (Burt) Pouzar, Stereum sanquinolentum (Alb. et Schwein:Fr.) Fr., отмечены Hyphodontia subalutaceae (P.

Karst.) J. Erikss., Amylostereum chailletii (Pers. ex Fr.) Boid.

Ельник травяный – Piceetum herbosum Встречается в пониженных местах вдоль рек и ручьев, в условиях обильного проточного увлажнения. Хорошо выражен микрорельеф:

крупные кочки (5–70 см высотой) и небольшие плоские бугры размеРазнообразие еловых лесов и афиллофороидных грибов Мурманской области ром около 10 кв.м чередуются с довольно глубокими понижениями, иногда заполненными водой. В древесном ярусе значительна примесь березы. Полнота древостоя 0,5. Подрост ели разновозрастный, несколько угнетенный. В подлеске встречаются Sorbus gorodkovii, Alnus kolaёnsis, Salix phylicifolia, Ribes glabellum (Trautv. et C.A.Mey.) Hedl. Под пологом леса обилен валеж различных стадий разложения, имеются очень старые заросшие пни. Обследованный нами еловый массив рассматриваемого типа отличается значительным видовым богатством подчиненных ярусов. Обильное увлажнение проявляется в наличии гигрофитов. Чрезвычайно разнообразен состав мохообразных. Доминанты травяно-кустарничкового яруса: Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Avenella flexuosa (L.) Drej., Carex vaginata Tausch, Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Lycopodium annotinum L., Orthilia secunda (L.) House, Solidago virgaurea L. Заметную роль играет Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt, хотя он и не достигает большого обилия. Присутствуют в сообществе виды лесного высокотравья: Angelica sylvestris L., Calamagrostis phragmitoides C.Hartm., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Filipendula ulmaria (L.) Maxim, Trollius europaeus L. Доминанты мохово-лишайникового покрова: Hylocomium splendens, Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., Polytrichum commune, Pleurozium schreberi. В сырых понижениях довольно много Sphagnum sp. sp.

Лишайники представлены видами рода Cladonia, поселяющимися на разлагающихся упавших и зарастающих стволах.

Доминанты афиллофороидных грибов на еловой древесине: Climacocystis borealis, Fomitopsis pinicola, Fomitopsis rosea, Trichaptum abietinum, Trichaptum fusco-violaceum, Phellinus chrysoloma, Stereum sanquinolentum, Coniophora olivaceae. Встречаются Amylocystis lapponica, Heterobazidion parviporum (Niemel et Korhonen), Laurilia sulсata, отмечен Phellinus nigrolimitatus, Phlebia tremellosa (Schrad.:Fr.) Nakasone et Burds.

Кроме вышеперечисленных ельников в регионе встречаются у подножия горных тундр ельники высокотравно-папоротниковые, в южной части – ельники хвощово-сфагновые.

В настоящее время в Мурманской области известно около видов (включая опубликованные данные, гербарные материалы и собственные сборы) афиллофороидных грибов из 47 семейств и 127 родов. Наиболее многочисленны семейства: Chaetoporellacea, Phellinaceae, Fomitosidaceae, Coriolaceae, Schizophyllaceae, Phaeolacea, Thelephoraceae, Peniophoraceae, Bankeraceae. Наибольшим колиХвойные леса северных широт – от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству чеством видов отличается микобиота еловых лесов. По классификации финских микологов (Kotiranta & Niemel, 1996) нами выявлен вида трутовых грибов индикаторов старовозрастных еловых лесов:

Amylocystis lapponica (Romell) Singer, Antrodiella citrinella Niemel et Ryvarden Asterodon ferruginosus Pat., Crustoderma dryinum (Berk.

& M.A. Curtis) Parmasto, Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domaсski, Diplomitoporus lenis (P. Karst) Gilb et Ryvarden, Fomitopsis rosea (Alb.

et Schwein.:Fr.) P. Karst., Junghuhnia collabens (Fr.) Vesterholt, Laurilia sulсata (Burt) Pouzar, Leptoporus mollis (Pers.:Fr.) Quel., Onnia leporina (Fr.) H. Jahn, Perenniporia subasida (Peck) Donk, Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Donk., Phellinidium ferrugineofuscum (P. Karst.) Fiasson et Niemela, Phellinus nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin, Phellinus lundellii Niemel, Phlebia centrifuga P.Karst, Postia placenta (Fr.) M. J. Larsen et Lombard, Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk, Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns, Skeletocutis stellae (Pilаt) Jean Keller.

Список обнаруженных видов афиллофороидных грибов на разных стадиях послепожарных сукцессий приведен в таблице 3.