А. Б. РУЧИН, М. К. РЫЖОВ

АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ МОРДОВИИ:

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ,

РАСПРОСТРАНЕНИЕ,

ЧИСЛЕННОСТЬ

САРАНСК

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОРДОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2006

УДК 597.6: 598.1 (470.345)

ББК Е6

Р921 Р е ц е н з е н т ы:

кафедра зоологии Тамбовского государственного университета (и.о. заведующего кафедрой кандидат биологических наук

доцент Г. А. Лада) доктор биологических наук профессор Б. Д. Васильев (Московский государственный университет) Ручин А. Б.

Р921 Ручин А. Б., Рыжов М. К. Амфибии и рептилии Мордовии: видовое разнообразие, распространение, численность. – Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. – 160 с.

В монографии приводятся результаты собственных исследований амфибий и рептилий Мордовии, выполненных в 2000–2005 гг. На территории республики обитает 11 видов земноводных и 6 видов пресмыкающихся. К возможно обитающим видам отнесены болотная черепаха, степная гадюка и водяной уж. Для каждого вида приводится краткое описание, ареал, характер распространения в республике и численность вида. Дается подробный анализ распространения и популяционных систем зеленых лягушек комплекса Rana esculenta, а также приводятся результаты изучения амфибий и рептилий в г. Саранске. Монография предназначена для специалистов биологов и экологов, студентов, аспирантов и преподавателей биологических специальностей, а также для широкого круга неспециалистов, интересующихся вопросами батрахо- и герпетологии и охраны природы.

ISBN 5 – 7103 – 1323 – УДК 597.6: 598.1 (470.345) ББК Е Р © А.Б. Ручин, М.К. Рыжов,

ПРЕДИСЛОВИЕ

Земноводные и пресмыкающиеся относятся к одним из важных элементов экосистем. Значение этих животных в природе велико и разнообразно. Вопервых, они, поедая значительное количество беспозвоночных, могут в определенной степени снизить биомассу фитофагов. С другой стороны, они являются пищей для консументов второго и более высоких порядков и составляют одно из звеньев пищевой цепи. Амфибий и рептилий объединяет старое название «гады». Несмотря на широкое распространение этих групп животных и их доступность для наблюдения, многие стороны их биологии остаются неизученными.

В последнее десятилетие батрахо- и герпетология в ряде регионов России после некоторого перерыва испытывает заметный подъем. Проведены 3 конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 1995, 1999, 2003) и 3 межрегиональных совещания по изучению амфибий Волжского бассейна (Н. Новгород, 2002;

Саранск, 2003; Тамбов, 2004) (Ручин, Пестов, 2003; Лада и др., 2004). Опубликованы работы по распространению амфибий и рептилий на территориях Нижегородской, Самарской, Пензенской, Владимирской, Ульяновской, Пермской, Саратовской областей, а также ряда республик. Защищены кандидатские диссертации по эколого-биологической характеристике земноводных и пресмыкающихся Нижегородской, Ульяновской, Самарской, Саратовской областей, Калмыкии, Башкирии, Удмуртии, Татарстана.

В недавнем обобщении (Астрадамов и др., 2002) приведена также кадастровая сводка с территории Мордовии. Однако объем материала, представленного в ней, явно не давал полной картины распространения и численности видов батрахо- и герпетофауны, а нередко, как впоследствии оказалось, противоречил действительности. Данная монография является итогом шестилетних специальных исследований, посвященных изучению «гадов» в Республике Мордовия. Они были начаты авторами в 2000 г., но более глубоко и планомерно батрахо- и герпетофауна изучалась начиная с 2002 г. Толчком к подобным исследованиям послужила именно вышеуказанная сводка. Мы не претендуем на всеобъемлющую характеристику распространения и численности амфибий и рептилий в Мордовии. Такая работа должна проводиться в течение десятков лет, и эта монография послужит ей началом.

Настоящая монография состоит из семи частей. Видовые очерки составлены на основе исключительно наших наблюдений и исследований. В некоторых случаях (например, распространение медянки) для более объективной картины использовались литературные данные. В некоторых главах приведены фотографии биотопов, характерных для отдельных видов. В приложениях 1 и собраны материалы, посвященные кадастру видов и видовым перечням. В приложении 3 представлен полный список работ (1790–2005 гг.), в той или иной степени касающихся амфибий и рептилий республики. В приложении 4 приведен список музейных коллекций с территории Мордовии.

В задачи исследований входило:

- уточнение видового разнообразия амфибий и рептилий республики;

- изучение распространения представителей батрахо- и герпетофауны на территории республики;

- изучение численности амфибий и рептилий в Мордовии;

- исследование комплекса Rana esculenta в республике (точная идентификация, особенности распространения, биотопы);

- исследование видового разнообразия, распределения, численности, биотопов видов, обитающих на урбанизированных территориях (г. Саранск);

- определение морфометрических характеристик видов с территории Республики Мордовия.

Все иллюстрации (за исключением отдельных снимков, предоставленных О.Н. Артаевым) сделаны А.Б. Ручиным. Авторы выражают признательность за помощь и консультирование при подготовке рукописи Л.Я. Боркину (Зоологический институт РАН), Г.А. Ладе (Тамбовский университет), В.И. Гаранину (Казанский университет), А.Г. Бакиеву (Институт экологии Волжского бассейна РАН). Отдельно хочется поблагодарить С.Н. Литвинчука и Ю.М. Розанова (Институт цитологии РАН) за кропотливую обработку методом ДНКцитометрии материала по зеленым лягушкам. Авторы благодарны за помощь в сборе полевого материала студентам Мордовского университета Е.А. Лобачеву, О.Н. Артаеву, С.В. Лукиянову, М.А. Радаевой (Мироновой), Е.Н. Сальникову, А.А. Башкайкину, И.В. Скворцовой. Значительная часть работы выполнена при поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция» (проект Э-0121).

К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ

НА ТЕРРИТОРИИ СОВРЕМЕННОЙ МОРДОВИИ

Фауна Мордовии служит объектом планомерных и разносторонних экологических исследований с начала 60-х годов XX века. Экспедиция академика П.С. Палласа с 19 августа по 9 сентября 1768 г. пересекла территорию республики с севера на юг по линии Муром – Арзамас – Саранск – Пенза – Симбирск – Спасское – Ставрополь – Симбирск – Ставрополь – Самара (Гаранин, Бакиев, 2004). Однако упоминания о «гадах» Мордовии в «Путешествиях по разным провинциям Российского государства» (1773–1778) отсутствуют.

В 1888 г. Н.А. Варпаховский (цит. по: Гаранин, 1971) составил список земноводных и пресмыкающихся Нижегородской губернии, южные уезды которой позже стали территорией Мордовии. М.Д. Рузский (1894), занимавшийся герпетологическими сборами в Присурье, отметил 6 видов амфибий и 2 вида рептилий в Ардатовском уезде (ныне – Ардатовский район Мордовии). В список земноводных и пресмыкающихся Пензенской губернии, северная часть которой позже вошла в состав Мордовии, были внесены «жаба, квакуша зеленая, лягушка зеленая, тритон, ящерица обыкновенная, ящерица зеленая, уж обыкновенный, гадюка» (Справочная книга…, 1901, с. 38). Подробная характеристика батрахо- и герпетофауны поймы р. Алатырь приведена Б. Житковым (1900).

Некоторые сведения о герпетофауне западной части Мордовии, входившей в состав Тамбовской губернии, приводит С.А. Предтеченский (1928). К сожалению, автор не указал конкретных точек распространения видов.

После организации Мордовского заповедника в нем работала экспедиция С.С. Турова. В опубликованных списках (Птушенко, 1938) упоминается 8 видов амфибий и 4 вида рептилий. К редко встречаемым видам были отнесены обыкновенный тритон Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758), зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768, озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771 и живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin, 1787). В дальнейшем И.И. БарабашНикифоровым (1958) список был дополнен 4 видами. Видовой состав амфибий и рептилий заповедника указан в фаунистическом обзоре (Терешкин и др., 1989). К наиболее многочисленным можно отнести серую жабу Bufo bufo (Linnaeus, 1758), прудовую Rana lessonae Camerano, 1882 и остромордую Rana arvalis Nilsson, 1842 лягушек, прыткую ящерицу Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Опубликована сводка по амфибиям и рептилиям Мордовского заповедника (Рыжов и др., 2005).

В 1950–1960-х гг. В.И. Гаранин проводил учеты амфибий и рептилий Волжско-Камского края. Его исследования затрагивали и восточную часть Мордовии, в частности Присурье и окрестности г. Саранска (Гаранин, 1968, 1971, 1983; Borkin et al., 1979). Позднее этим автором (Garanin, 2000) был опубликован список кадастровых точек на территории Мордовии. Совсем недавно (Астрадамов и др., 2002) появилась другая кадастровая сводка. В ряде работ (Смирина, 1974; Прыткая ящерица, 1976; Боркин и др., 2003, 2003а; Халтурин и др., 2003; Бакиев и др., 2004; Borkin et al., 1979; Babik et al., 2004; Lada et al., 2005) приводится информация, полученная из выборок с территории республики.

Наиболее полные и планомерные исследования экологии амфибий Мордовии, а точнее, Среднего Присурья, проводились с 1968 по 1977 гг. За это время было заложено 269 маршрутных учетов общей протяженностью свыше км (Астрадамов, 1975; Астрадамов, Алышева, 1979а). Было выявлено 10 видов амфибий, которых разделили на три группы: обитающие в пойме на материковых террасах, обитающие в пойме на незаливаемых террасах и водные. Доминирующим видом в сосняках Среднего Присурья являлась остромордая лягушка. Были изучены особенности питания этого вида (Макаров, Астрадамов, 1975). В желудках остромордой лягушки отмечено более 130 видов беспозвоночных, основу которых составляли насекомые. Авторы произвели интересные расчеты, согласно которым 10 тыс. экземпляров остромордой лягушки на площади 100 га за 5 месяцев уничтожают 15 млн. экземпляров животных, из них млн. «вредных». Были также определены спектры питания жерлянки Bombina bombina (Linnaeus, 1761), зеленой жабы, чесночницы Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), прудовой и озерной лягушек, прыткой ящерицы (Астрадамов, 1973, 1975; Рыжов и др., 2004). Изучено место амфибий в цепях питания некоторых озер (Астрадамов и др., 1970).

В другой работе (Астрадамов, Алышева, 1979) охарактеризована динамика численности амфибий Симкинского заказника на примере оз. Тростное за десятилетний период. Приводятся средняя масса и общая биомасса отдельных видов, первое место среди которых по численности и биомассе занимали остромордая лягушка и чесночница (сухопутные виды) и прудовая лягушка (водная форма). Интересно, что численность озерной лягушки в 5.5 раза ниже численности прудовой. Кроме того, в статье упоминается только 8 видов амфибий, тогда как ранее (Астрадамов, 1975) их насчитывалось 10. Данное обстоятельство авторы не обсуждают.

В 1986–1996 гг. В.С. Вечкановым с соавторами (1998) были проведены учеты в замкнутых водоемах поймы р. Сура. Стационарные наблюдения велись опять же на территории Симкинкого лесничества на оз. Тростное. Численность земноводных изменялась по годам. В 1986–1988 гг. на нерестилищах поочередно лидировали жерлянка, прудовая и остромордая лягушки. Концентрация личинок к середине июля составляла 8.4 ос./м2. С 1989 г. началось быстрое снижение численности жерлянки, которая к 1994 г. (июнь) упала до 0.03 ос./м2. С 1992 г. концентрация производителей остромордой лягушки на нерестилищах уменьшилась до 2.5 ос./м2 (для сравнения: в 1988 г. – 614 ос./м2). В 2001– гг. на том же стационаре не обнаружено ни одной особи жерлянки (Ручин, Рыжов, 2003а). В эти же годы увеличилась численность серой жабы и чесночницы.

Авторы указывают, что отмеченная динамика совпала с усилением процессов эвтрофикации замкнутых пойменных водоемов, их сильной зарастаемостью со временем из-за многолетнего отсутствия полноценных весенних разливов р.

Сура.

Особое внимание заслуживает статья В.И. Астрадамова и Г.И. Алышевой (1979а), в которой приводятся результаты изучения некоторых аспектов экологии и поведения земноводных. Авторы показали, что повышение плотности посадки головастиков озерной и прудовой лягушек ускоряет их развитие и тормозит рост. В садках также заметили положительный фототаксис личинок чесночницы, жерлянки, озерной и прудовой лягушек, которые утром собирались к восточной стенке садка, днем рассеивались по нему, а к вечеру перемещались в сторону западной стенки в соответствии с заходом солнца. Наблюдения за суточными перемещениями бурых лягушек показали, что за сутки они преодолевают около 100 м. Авторы выделили 6 факторов среды, в зависимости от которых ведущие ночной образ жизни жабы и чесночница резко повышают активность в дневные часы. Изучение пространственной ориентации показало, что при возвращении в «родной» водоем некоторые виды амфибий в значительной степени используют зрение и обоняние.

А.И. Душин (1974) провел оценку питания озерной и прудовой лягушек в двух рыбоводных хозяйствах Мордовии и не установил отрицательной роли взрослых особей. Однако он заметил, что головастики лягушек на ранних стадиях развития являются конкурентами мальков карпа, потребляя значительное количество планктона. Так, в пищевом комке личинок прудовой лягушки были найдены дафнии (встречаемость 43%), циклопы (58%), а также моллюски (28%). А.Б. Ручин и М.К. Рыжов (Ruchin, Ryzhov, 2002) определили спектр питания озерной лягушки. Он включает более 200 видов различных животных, основными из которых являются представители типа Членистоногих (Arthropoda). Довольно значительное место в питании занимают различные позвоночные животные (лягушки, рыбы и млекопитающие). Озерная лягушка стала первым видом амфибий, на котором начаты паразитологические исследования в республике (Рыжов и др., 2004а).

В двух работах (Альба и др., 1995; Особо охраняемые…, 1997) представлен предварительный список амфибий национального парка «Смольный» (НП «Смольный»). Более детальные исследования этой особо охраняемой природной территории определили травяную лягушку (Rana temporaria Linnaeus, 1758) как редкую и малую по численности (Альба и др., 2000). В публикации В.А.

Кузнецова (2002) этот вид отнесен к обычным. Имеются и другие несоответствия в упомянутых работах. В качестве интересной фаунистической находки отмечается обнаружение в пруду пос. Лесной (Александровское лесничество) съедобной лягушки (Альба и др., 2000), которая определена на основании морфометрических параметров (см. ниже) и впоследствии подтвердившаяся на основании биоакустических и цитометрических данных (Гришуткин, 2003; Ручин и др., 2005а).

Общие сведения о биологии и распространении редких амфибий и рептилий представлены в некоторых работах (Альба, 1983; Астрадамов, Ворсобина, 1988; Альба, Вечканов, 1992; Ручин и др., 2003; Ручин, Рыжов, 2004а; Рыжов и др., 2003). Во второй работе к редким видам отнесены серая жаба, травяная лягушка, веретеница Anguis fragilis Linnaeus, 1758, медянка Coronella austriaca Laurenti, 1768, живородящая ящерица и степная гадюка Vipera renardi (Christoph, 1861). Присутствие последнего вида в регионе в то время не было научно подтверждено. Однако на это указывал еще В.И. Гаранин (1971), который отмечал продвижение некоторых видов на север в связи с климатическими и антропогенными факторами. Хотя, авторы (Астрадамов, Ворсобина, 1988) и указывают, что степная гадюка «на территории Мордовии встречается редко» (с.

97), т.е. присутствует, но не приводят никаких документальных доказательств.

В других работах к редким видам отнесены только пресмыкающиеся. В последнюю сводку по редким видам растений и животных, рекомендуемых в Красную книгу Мордовии (Список редких…, 2002; Ручин, 2003), включены вида амфибий и 2 вида рептилий. Подробный анализ распространения травяной лягушки в Мордовии сделан нами (Ручин, Рыжов, 2004). В 2005 г. вышла в свет Красная книга Мордовии, включающая 4 вида амфибий и 3 вида рептилий.

Ранее для территории Мордовии указывалось 10 видов земноводных (Альба, 1983; География Мордовской АССР, 1983; Астрадамов, Лысенков, 1985; Ямашкин, 1998; Каменев и др., 2000; Астрадамов и др., 2001). Благодаря последним более точным исследованиям (Ручин, 2002), показано наличие видов. Видовое разнообразие рептилий республики включает 6 (Лапшин и др., 1996), 7 (Каменев и др., 2000) или 8 видов (Кузнецов и др., 2000). В последней работе в список внесены степная гадюка и болотная черепаха (Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)). О степной гадюке мы упоминали выше. Встречи болотной черепахи на территории Мордовии достоверно известны из Мордовского заповедника и г. Саранска (Астрадамов и др., 2002). Однако говорить о естественных популяциях вида пока преждевременно.

В заключение обзора статей сделаем несколько замечаний относительно латинских названий животных (Ручин, Рыжов, 2003). Остромордая лягушка в большинстве работ фигурирует как Rana terrestris Andrzejowski, 1832, однако еще Л.Я. Боркин (1975) указал, что правильное название вида – R. arvalis. В связи с этим не совсем понятно, почему в относительно недавних работах (Лапшин и др., 1996; Вечканов и др., 1998) сохраняется старое название. Прудовая лягушка в этих публикациях упоминается как R. esculеnta, что мы отметили отдельно (Ручин и др., 2002). В то же время гибридный комплекс среднеевропейских зеленых лягушек включает три вида: R. ridibunda, R. esculеnta, R.

lessonae (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999). Последнее латинское название считается правильным.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Республика Мордовия расположена в центре Русской равнины между 42 11 и 46045/ восточной долготы и 53038/ и 55011/ северной широты на югозападной периферии бассейна Волги в междуречье Мокши и Суры (рис. 1).

Максимальная протяженность с запада на восток 298 км, с севера на юг – до 140 км. Большая часть территории находится в северо-западной области пластово-ярусной Приволжской возвышенности, которая на западе республики переходит в пластовую Окско-Донскую низменность. Это определяет общую тенденцию уменьшения активности эрозионно-денудационных процессов с юго-востока на северо-запад (Ямашкин, 1998, 1999).

Рис. 1. Географическое положение Республики Мордовия.

Эрозионно-денудационная равнина, отличающаяся значительной эрозионной расчлененностью, занимает южную и юго-восточную части Мордовии. С поверхности она «бронирована» стойкими кремнисто-карбонатными породами олигоценового возраста. Останцово-водораздельные массивы имеют максимальные абсолютные отметки на территории республики 280–320 м (до 334 м в Чамзинском районе). Глубина эрозионного вреза достигает 100–120 м. Минимальные абсолютные высоты отмечены в долине Суры (89 м). Длительные тектонические инверсии обусловили активное развитие эрозионных процессов.

Густота линейных эрозионных форм на отдельных участках превышает км/км2. Почти повсеместно на водораздельных массивах и крутых склонах наблюдаются выходы карбонатных и кремнисто-карбонатных горных пород. На нижних участках склонов они перекрыты маломощными (2–5 м) четвертичными образованиями (Ямашкин, 1999). На запад и север от эрозионноденудационной возвышенности простирается вторичная моренная равнина позднеплейстоценового возраста. Граница между ними хорошо обозначена в рельефе уступом высотой около 80 м. Максимальные абсолютные высоты равнины составляют 270–280 м. Они приурочены к водоразделам рек центральной и западной Мордовии. Водораздельные пространства вторичных моренных равнин, плоско-выпуклые и выпуклые, имеют ширину 2–3 км, глубину эрозионного вреза 60-80 м. К востоку от р. Инсар наблюдаются денудационные останцы. Многие останцы именуются «горами» и носят собственные названия:

Пиксяси, Каменка, Питерка и др. (Ямашкин, 1999). В бассейнах рек Вад и Сивинь, в Мокша-Алатырском междуречье, по левобережью Алатыря распространена водно-ледниковая равнина с абсолютными отметками 150–180 м. Она характеризуется наиболее широкими водоразделами до 8–10 км, пологими и слабо расчлененными склонами. Глубина эрозионного вреза не превышает 30– 40 м. Поверхности водоразделов равнины довольно часто осложнены дюнами и суффозионными, а в междуречье Мокши и Алатыря карстовыми западинами (Ямашкин, 1999).

На территории республики имеется 1525 водотоков общей протяженностью 9250 км. Большая доля речной сети приходится на речки и ручьи длиной менее 10 км – 1320. Основными реками территории являются: Сура, Алатырь, Инсар, Пьяна, Мокша, Сивинь, Исса, Вад, Парца, Выша. Из них 24 малые реки и 286 очень малых рек и ручьев впадают в Суру, образуя бассейн Суры (восточная часть Мордовии), 30 малых рек и 385 очень малых рек и ручьев – в Мокшу, формируя бассейн Мокши (западная часть Мордовии). В Мордовии насчитывается несколько тысяч озер, прудов и водохранилищ. Всего акватория составляет 21000 га, под болотами находится 14500 га территории.

Климат Мордовии определяется ее физико-географическим положением в умеренном поясе центра Русской равнины, который характеризуется четкой выраженностью сезонов года. Приток прямой солнечной радиации изменяется от 5.0 в декабре до 58.6 кДж/см2 в июне. Суммарная радиация за год 363. кДж/см2 радиационный баланс – 92.1 кДж/см2. Среднегодовая температура воздуха имеет значение от 3.5 до 4.0 0С. Средняя температура января от –11.5 до – 12.30С, бывают понижения до –470С. Средняя температура июля от +18.9 до +19.80С, экстремальное значение до +370С.

2.2. Ботанико-географическое районирование На основании многолетних исследований ботаниками Мордовского университета было произведено ботанико-географическое районирование Республики Мордовия (Астрадамов и др., 2002). В соответствии с ним она подразделяется на 8 ботанико-географических районов (рис. 2).

1. Бореальный район с двумя подрайонами:

1 а. Мокшанский бореальный подрайон. Характер флоры и растительности определяется распространением песчаных четвертичных отложений. Здесь широко распространены сосновые и сосново-широколиственные леса с большим или меньшим участием ели. На территории Мордовского заповедника имеются небольшие площади чистых ельников. На вырубках и на месте пожарищ преобладают мелколиственные леса – березняки и осинники. Для района характерно присутствие многих бореальных видов: можжевельник обыкновенный, линнея северная, фегоптерис связывающий, белоус торчащий, цинна широколистная, осока двусемянная, осока ежистая, куманика, рдест альпийский, рдест злаковый, рдест туполистный. Именно для этого района характерно наличие небольших переходных и верховых болот со многими таежными видами, такими как клюква болотная, шейхцерия болотная, осока топяная, осока струннокоренная.

1 б. Алатырский бореальный подрайон. Флора и растительность этого подрайона во многом напоминают 1а подрайон. Однако можно отметить, что в хвойных и смешанных лесах меньше участие ели. Вероятно, что здесь отсутствуют некоторые виды западного тяготения. Например, пока здесь не обнаружен щитовник распростертый. И только в этом районе пока известна северная орхидея гаммария болотная.

2. Примокшанский степной район охватывает обширный район черноземов в левобережной части Мокши. Степи района практически полностью распаханы и заняты сельскохозяйственными угодьями. По-видимому, их видовой состав был довольно типичен для северных луговых степей. Уцелевшие участки с фрагментами степной растительности приурочены к склонам оврагов и балок, к речным долинам. Богатые по видовому составу степные урочища сохранились близ с. Сургодь Торбеевского района, близ с. Троицк Ковылкинского района. На них отмечены ковыль перистый, ковыль волосовидный, богатое разнотравье. Для района характерно наличие в степных группировках шалфея степного, вероники ложной, на юге гвоздики изменчивой.

3. Руднянский степной район примыкает к Починковскому району Нижегородской области и является его продолжением. На территории Республики Мордовия полностью распахан, степная растительность уничтожена и представлена лишь отдельными видами.

4. Инсарский дубравный район охватывает обширный массив серых лесных почв, который в прошлом был занят сплошными широколиственными лесами. В настоящее время широколиственные леса и осинники на их месте Рис. 2. Ботанико-географическое районирование Республики Мордовия. Прерывистыми линиями показаны границы БГР, цифрами – их номера, указанные в тексте.

сохранились небольшими участками. Для этого района характерны кострец Бенекена, осока колючковатая, борец высокий, пузырник ломкий, на юге района встречается клен равнинный. Южные опушки и поляны этих лесов значительно остепнены.

5. Саранский степной район охватывает территории, прилежащие к р.

Инсар. Характеризуется высокой степенью освоенности, большой процент территории занят населенными пунктами, промышленными и сельскохозяйственными предприятиями. Степные ассоциации сохранились по склонам балок и оврагов. Некоторые степные виды отмечены только в этом флористическом районе: лен многолетний, чина бледноватая, девясил германский, грудница волосистая, шлемник приземистый, смолевка ползучая.

6. Чамзинский карбонатный район охватывает большую часть восточной Мордовии. По преобладанию на этой территории черноземных почв можно предположить, что в прошлом здесь была широко распространена степная растительность, а выщелоченные черноземы свидетельствуют, что ранее здесь встречались и плакорные дубравы. В целом этот район сложно отграничить от предыдущего. Но Чамзинский район характеризуется, прежде всего, своеобразной флорой Алатырского вала, где широко распространены выходы карбонатов. Поэтому во флоре представлены не только степные, но и ярко выраженные кальцефильные виды: качим высочайший, оносма простейшая, гвоздика равнинная, бурачок чашечный, астрагал австрийский, солнцецвет монетолистный, скабиоза жесткая, лук шароголовый. На степных участках шалфей луговой замещается на шалфей степной, в дубравах вместо осоки волосистой произрастает осока Арнелли.

7. Присурский сосновый район занимает древние аллювиальные отложения Суры. Для этого района характерны разнообразные сосняки от лишайниковых боров на сухих песчаных почвах, до сложных сосняков с примесью дуба и липы на богатых почвах и сосняков-долгомошников и сосняков сфагновых в условиях повышенной влажности. Встречаются массивы пойменных дубрав, имеются небольшие участки тонких ольшаников, пойменные луга и заросли кустарников. Здесь присутствуют многие бореальные виды (плауны булавовидный, годичный, сплюснутый, ива черничная, грушанки, одноцветка крупноцветковая, бодяк болотный), но совсем нет ели, встречаются единичные особи можжевельника. С другой стороны, во флоре остепненных боров, на лугах по сухим гривам поймы встречаются степные растения (гвоздика песчаная, прострел раскрытый, лапчатка песчаная, качим метельчатый, овсяница полесская, юринея васильковая, спирея городчатая). На прирусловых валах обычен тополь черный, или осокорь, нередко встречается смородина колосистая.

8. Большеигнатовский степной район примыкает к Пьянско-Сурскому району Нижегородской области. Плакорная растительность уничтожена, ее место занято полями. Степные группировки сохранились только по склонам балок и оврагов. В них отмечены ковыль перистый, ковыль-волосатик, адонис весенний, ирис безлистный, миндаль низкий, песчанка мелкожелезистая.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы послужили полевые исследования, выполненные в апреле–сентябре 2000–2005 годов. В процессе работы был собран полевой материал из 163 точек (рис. 3). В одну кадастровую точку сводилась информация, полученная в среднем за одни сутки с территории максимальной протяженностью по любому направлению до 2 км. В большинстве случаев сочетали дневные и ночные наблюдения. Некоторые наиболее интересные точки посещались неоднократно в разные сезоны и сроки.

Учеты проводили на маршрутах, пролегающих, по возможности, в разнообразных биотопах по стандартной методике (Новиков, 1953; Шляхтин, Голикова, 1986; Гаранин, Даревский, 1987), что позволило изучить видовой состав и распространение, а также дать определенную оценку численности. Всего произвели более 470 км пеших маршрутов. Конкретные данные по количеству амфибий и рептилий в кадастровых точках приведены в приложении 2.

Основным методом являлся учет на маршрутах. При этом маршрут в зависимости от биотопа составлял от 50 м до 15 км. Ширина трансекта для водных видов амфибий составляла 2 м (1 м береговой линии и 1 м водной поверхности), для наземных амфибий и всех рептилий – 2 м.

Для экспертной оценки обилия амфибий и рептилий в каждой кадастровой точке нами использовалась шкала бальной оценки численности, предложенная герпетологами Нижегородской области (Пестов и др., 2001):

0 баллов – вид не отмечен (встречи отсутствуют);

1 балл – вид редок (нерегулярные встречи единичных особей в обычных для вида биотопах);

2 балла – вид малочислен (регулярные встречи единичных особей на отдельных маршрутах в обычных для вида биотопах);

3 балла – вид обычен (встречи немногочисленных особей на большинстве маршрутов в обычных для вида биотопах);

4 балла – вид многочислен (встречи большого числа особей на большинстве маршрутов в обычных для вида биотопах).

Для оценки обилия того или иного вида в конкретной точке проставлялась одна цифра от 0 до 4. Для оценки обилия вида в определенном ботаникогеографическом районе ставили средний балл, характеризующий всю территорию в целом и, в скобках, пределы его колебаний. При этом нижняя граница практически всегда оценивалась в 0 баллов, т.к. существовали точки, в которых данный вид не выявлен. Верхняя граница определялась максимальной оценкой в одной из точек данного ботанико-географического района.

Для точной идентификации зеленых лягушек комплекса Rana esculenta использовали метод проточной ДНК-цитометрии, заключающийся в измерении содержания ДНК в эритроцитах лягушек. Детали метода изложены ранее (Borkin et al., 2001). Размер генома у R. ridibunda на 16% больше, чем у R. lessonae, и на 8% превышает таковой R. esculenta, причем ошибка измерения содерРис. 3. Кадастровые точки с территории Мордовии (2000–2005 гг.). Обозначения точек см. в прил. 1.

жания ДНК не превышает 2%. Этот метод позволяет не только точно определить, к какой форме относится исследуемая особь, но и, в случае R. esculenta, установить, какой именно геном содержится в ее гаметах, что весьма важно.

Значение размера генома выражали в пикограммах (пг). Количество ядерной ДНК (размер генома) было измерено у 46 особей R. ridibunda, 116 особей R. lessonae и 17 особей R. esculenta. Данные исследования выполнены в Институте цитологии РАН (г. Санкт-Петербург) А.М. Розановым и С.Н. Литвинчуком (Ручин, 2005, 2005а).

Важным моментом при изучении земноводных и пресмыкающихся является их размеры, как абсолютные, так и относительные. При этом определенные индексы играют роль в систематике и служат для выделения отдельных подвидов. Нами были изучены основные индексы, используемые в батрахо- и герпетологии (Терентьев, Чернов, 1949; Терентьев, 1950; Банников и др., 1977) у всех видов амфибий и рептилий. Исключением являлась обыкновенная медянка, материал для проведения морфологического анализа которой не удалось добыть. Внешние морфологические признаки изучили у 479 особей амфибий и рептилий. Более подробная информация представлена в соответствующих таблицах. Морфометрическая обработка включала измерение морфометрических показателей, используемых в батрахо- и герпетологии (Терентьев, Чернов, 1949; Терентьев, 1950; Банников и др., 1977). На их основе были рассчитаны индексы, отражающие пропорции тела. Достоверность различий определяли в пакете программ Microsoft Excel.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ

НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ

4.1.1. Обыкновенный тритон Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) Описание. Мелкий тритон, длина тела до 24–62 мм, с хвостом до 56– мм (Кузьмин, 1999). Серии сошниковых зубов в виде параллельных линий, слегка сходящихся в дистальной части. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Кожа гладкая или слабо зернистая. Голова с темными продольными полосками, одна из которых проходит вдоль глаза и всегда заметна. Спина и бока бурые, коричневато-серые, коричневато-желтые или оливково-серые. Брюхо светло-желтое до оранжевого, с темными точками или пятнами. В отличие от самки, самец имеет фестончатый гребень вдоль середины спины и широкие перепонки на задних ногах, особенно развитые в период размножения. В это время на боковых поверхностях хвоста и иногда на теле самца появляются светло-голубоватые полосы, клоака становится более выпуклой. Клоакальная припухлость у самца крупнее и более округла, чем у самки. Кроме того, спинная и брюшная поверхности самца покрыты крупными темными пятнами, которые редуцированы или отсутствуют на спине и боках у самок; на брюхе самки мелкие пятнышки. Они присутствуют и в брачный период. Фоновая окраска спины всегда темнее у самцов, чем у самок. В среднем, самки немного крупнее самцов.

На территории Мордовии обитает номинативный подвид T. v. vulgaris.