«Кафедра воспроизводства лесных ресурсов Е. И. Паршина ДЕНДРОЛОГИЯ Учебно-методическое пособие Утверждено учебно-методическим советом Сыктывкарского лесного института в качестве учебно-методического пособия для студентов ...»

Во взрослых древостоях урожай шишек у лиственницы зависит в первую очередь от освещенности кроны, т. е. главным образом от полноты древостоя, а также, но в меньшей степени, от его разновозрастности, доли участия светлохвойных и темнохвойных пород и самой лиственницы в составе, высоты деревьев и т. д. Деревья с хорошим семеношением отличаются широкояйцевидной или пирамидальной формой кроны и мощной ее конституцией, ветвями, отходящими от ствола под углом вниз, переходным и гребенчатым типом ветвления [8].

Низкое семеношение характерно для деревьев с узкояйцевидной формой кроны и тонкой ее конституцией, ветвями, отходящими от ствола под углом вверх и прижатым типом ветвления. Созревание семян определяется по характерным внешним признакам плодов (шишек) – изменение окраски и характера плода и репродуктивных органов (у ильмовых – пожелтение крылаток, у березы пушистой – побурение сережек и их ломкость, у караганы древовидной – отвердение и пожелтение створок плода, у сосен и елей – побурение шишек и т. д.). Сочные плоды при созревании приобретают характерную для них окраску и становятся мягкими.

Быстрее созревают сухие плоды: боб (робиния лжеакация, карагана древовидная, гледичия), коробочка (каштан, осина, тополь, бересклет), семянка, орешек, орех (бук, дуб, граб, береза, лещина), крылатка (клен, ясень, ильмовые); медленнее – плоды с сочным околоплодником: ягода (бирючина, бузина, жимолость, можжевельник), костянка (вишня, боярышник, лох, калина, скумпия). Самый длительный период созревания имеют хвойные. На границах ареала вида, в неблагоприятных лесорастительных условиях периодичность семенных лет может быть очень редкой: для большинства хвойных пород – в среднем 3–5, у некоторых – 8– 12 лет. На плодо- и семяношение оказывают влияние и биотические факторы – наличие опылителей, вспышки численности вредителей, болезни древесных растений, а также антропогенный фактор [1, 14, 15, 16].

Прогноз и учет урожая древесных растений позволяет определить урожай, его периодичность, заблаговременно наметить места заготовки семян и спланировать объемы заготовки и переработки сырья, определить хозяйственно возможный сбор лесосеменного сырья, обеспечить своевременное финансирование данных работ. Прогноз урожая семян, хвойных пород проводят в период массового цветения и массового образования завязей. Учет урожая осуществляют непосредственно перед началом созревания шишек, плодов и семян.

Первоначально семена достигают физиологической зрелости (зародыш семени приобретает способность прорастать, но семена находятся на дереве, и продолжается их развитие, а затем урожайной спелости (в семенах заканчивается накопление питательных веществ в виде крахмала, жиров, белков, углеводов, биологические процессы жизнедеятельности резко замедляются, и семена переходят в состояние вынужденного или глубокого покоя)). Внешние покровы семян становятся более плотными и менее водо- и воздухопроницаемыми. При достижении урожайной спелости шишки, плоды или семена определенное время остаются висеть на дереве (у сосны, ели, липы и др.) или опадают (у пихты, березы, тополя, ильмовых, дуба и др.).

Наступлением зрелости у ильмовых считается начало пожелтения крылаток и желто-бурая окраска ядра; у березы – желто-бурый цвет сережек; у липы – серый с чуть заметным зеленоватым оттенком цвет орешка; у ясеня зеленого – побеление крылаток и коричневый цвет оболочки семени; у граба – зеленовато-серая окраска семени; у бархата амурского – черная окраска плодов и темноили черно-зеленая рыхлая мякоть, легко отделяющаяся от семени; у клена остролистного – буро-коричневый цвет крылаток. Зрелость семян яблони и груши устанавливают по их темно-коричневой окраске, а семян других видов с сочными плодами – по отсутствию в их окраске зеленых тонов.

Семена большинства видов древесных растений проходят через стадию покоя, которая достигается покоем зародыша (калина, падуб, гинкго, яблоня, сирень, дуб, каштан, кизил, груша, явор, некоторые виды сосны, кипариса болотного, дугласии, тсуги, можжевельника, лиственницы, ели и пихты); непроницаемостью оболочек семени (белая акация, гледичия и церцис, можжевельника виргинского, липы, сосны веймутовой и яблони); блокированием метаболических процессов в зародыше; комбинацией перечисленных условий. Прорастание семян начинается с роста зародыша, в результате чего происходят разрыв оболочки семени и появление молодого растения, корешок удлиняется и проникает в почву. У некоторых древесных растений (большая часть видов голосеменных, бук, кизил, белая акация, ясень и многие виды клена) семядоли пробиваются наверх при помощи растущего гипокотиля (рис. 2.41–2.42). У других (дуб, Рис. 2.41. Прорастание семян:

орех, конский каштан) семядо- А – надземное сосны (Pinus), ли остаются под землей, в то Б – подземное у дуба (Quercus) [24] время как эпикоптиль растет вверх и развивает листья (подземное прорастание) (рис. 2.42). Растения древесных пород до одного года, образовавшиеся из семян, называют всходами (прил. 4, рис. П4.7).

Успешный рост и развитие всходов обеспечиваются в первую очередь оптимальным сочетанием тепла, влажности, минерального питания.

Большинство древесных растений размножается в приРис. 2.42. Строение всходов:

роде семенами, но происходит А – сосны (Pinus)); Б – липы (Tlia); В – дуба (Quercus) также и вегетативное размно- (1 – семядоли; 2 – стебель; 3 – корень;

жение. К способам вегетатив- 4 – корневая шейка; 5 – подсемядольное колено;

ного размножения древесных 6 – надсемядольное колено;

растений относятся корневая поросль, черенкование, отводки, прививки, использование культуры тканей и клеток.

Плоды древесных растений совей яркой окраской и оригинальной формой создают дополнительный эффект для садово-парковых насаждений. Особенно эффектны плоды плодовых растений, а также клена татарского, гиннала (Acer tataricum и A. ginnala), снежнеягодника (Symphoricarpos), ломоноса (Clematis), барбариса (Berberis) и многих других лиственных растений. У многих хвойных декоративными являются не только зрелые, но и молодые шишки, окрашенные в розовые, красные и пурпурно-фиолетовые цвета (ели, лиственницы, пихты).

При использовании плодов и семян в декоративных целях следует учитывать их величину, окраску, обилие плодоношения, периоды и продолжительность созревания плодов и семян. Однако при выборе ассортимента для озеленения следует учитывать то обстоятельство, что плоды и семена древесных растений, снабженные волосками, щетинками и другими образованиями могут наносить и вред здоровью человека: они засоряют улицы, газоны, попадая в дыхательные пути, органы зрения могут вызывать различные заболевания (к таким растениям относятся ива козья, тополя, платаны). При использовании двудомных растений (ивы, тополя) необходимо избегать посадки женских экземпляров.

Плоды древесных растений находят применение в медицине, пищевой промышленности, и служат дополнительным украшением древесных растений в насаждениях. Знание морфолого-анатомических особенностей плодов древесных растений позволяет выделить основные признаки в систематике растений, способствует выведению новых перспективных в практическом отношении сортов.

1. Охарактеризуйте строение семени. Для каких древесных растений характерно надземное, а для каких подземное прорастание семян?

2. Каково строение семязачатка хвойных?

3. Признаки каких элементов шишек хвойных пород используются при определении их видовой принадлежности?

4. Приведите примеры растений с наиболее декоративными плодами и семенами.

5. Какие декоративно-плодные древесно-кустарниковых растений могут оказывать негативное воздействие на организм человека?

6. Какие факторы оказывают влияние на влияние на семеношение древесных растений?

1. Составьте календарь цветения древесных пород (на примере местных видов).

2. Заполните табл. 2.7 и 2.8 и схему (рис. 2.43).

Таблица 2.7. Группы древесных растений по периоду цветения Цветущие в ранневесенний период (конец февраля – март) Цветущие в весенний период (апрель – май) Цветущие в летний период (июнь – август) Цветущие в зимний (декабрь – февраль) Цветущие в осенний (сентябрь – ноябрь) Таблица 2.8. Группы древесных растений по времени заложения цветков и соцветий 1 группа – цветки закладываются во время вегетационного периода, предшествующего году цветения 2 группа – соцветия и цветки образуются в год цветения 3 группа – образование цветков и соцветий происходит как во второй половине вегетационного периода так и в начале вегетации в год цветения 4 группа – мужские цветки закладываются летом предшествующего цветению года, женские – либо в конце вегетации или в начале вегетации в год цветения (сережкоцветные растения) Группы древесных растений по продолжительности цветения Продолжительно цветущие Средней продолжи- Непродолжительно Рис. 2.43. Классификация древесных растений по периоду цветения Корень – подземный орган древесных растений, основная его функция – поглощение воды и растворенных в ней минеральных веществ, укрепление растения в почве, участвует в синтезе органических веществ в симбиозе с живущими в почве бактериями и грибами, является вместилищем запасных питательных веществ и органом вегетативного размножения. Совокупность всех корней растения составляет корневую систему (рис. 2.44–2.45). От строения корневых систем древесных пород зависят приемы ведения лесного хозяйства в естественных лесных массивах и создания лесных культур.

Рис. 2.44. Строение корня яблони: 2 – центральная корневая система (средний диаметр 3 – зона всасывания; 7 – стержневой боковой корень; 8 – стержневой корень;

4 – проводящая зона [24] 9 – глубина корневой системы; 10 – вертикальные корни; 11 – наклонные корни; 12 – отвесные корни;

Корни, возникшие из придаточных почек на стеблях, называются придаточными. Это свойство растений давать придаточные корни имеет большое практическое значение для лесоводства и лесомелиорации, так как позволяет размножать растения вегетативным путем (стеблями, корневищами, листьями).

На корнях некоторых растений (осина, тополя белый, черный, душистый, белая акация, ольха серая и др.) могут образоваться придаточные почки, которые дают надземные побеги (корневые отпрыски) и таким образом способствуют естественному вегетативному размножению [18]. Корневая система древесных растений состоит из относительно долго живущих корней и большого количества недолговечных небольших корней. Скорость удлинения корней у древесных растений зависит от вида, генотипа, возраста дерева, времени года, места произрастания и от окружающих условий. Корни во время максимальной активности ростовых процессов могут удлиняться от 1 до 25 мм и более в день.

Растущий кончик корня (конус нарастания) защищен корневым чехликом, вблизи которого расположены корневые волоски. Более старая часть корня покрыта пробкой. Как и в стволе, в корне можно различать кору, камбий и древесину. Место перехода корня в стебель носит название корневой шейки. Корень, как и стебель, обычно ветвится – боковые корни возникают эндогенно, т. е.

внутри корня.

У деревьев яблони мелкие боковые корни живут приблизительно около недели. У ели европейской большинство всасывающих корешков обычно живет 3–4 года, лишь около 10 % отмирает в течение первого года и 20 % живет более 4 лет. Многие более мелкие корни (так называемые питающие корни) плодовых и лесных деревьев живут менее года. Их гибель зависит от того, какому порядку ветвления они принадлежат, например, у сосны смолистой быстрее отмирают боковые корни второго порядка, затем корни первого порядка, в умеренной зоне наибольшее число корней отмирает в холодные месяцы.

Многие древесные растения обладают специализированной, или морфологически измененной, корневой системой, которая часто участвует в важных физиологических процессах во время роста. К таким корневым системам относятся микоризы корней, сросшиеся, воздушные, клубеньковые и опорные корни. Микориза играет важную роль в физиологии дерева, увеличивая поглощение минеральных веществ, особенно соединений фосфора. Эктотрофные микоризы встречаются у многих экономически ценных пород деревьев. Они обнаружены среди видов сем. Pinaceae, Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Caesalpinioideae, Tiliaceae. К важным родам голосеменных, которые обладают эктотрофной. микоризой, относятся Pinus, Picea, Abies, Pseudotsuga, Cedrus, Larix, а среди покрытосеменных Quercus, Castanea, Fagus, Nothofagus, Betula, Alnus, Salix, Carya, Populus. Эндотрофные микоризы встречаются у отдельных видов Liriodendron, Acer, Liquidambar и различных представителей сем. Ericaceae.

Существуют различные взгляды на классификацию корневых систем деревьев и кустарников, наиболее общая классификация дана П. К. Красильниковым (1968). Согласно его схеме, у растений первой группы хорошо выражена корневая система с высоким порядком ветвления (у корней, способных ко вторичному утолщению). У растений второй группы – корневая система имеет кочковатую (или кистевидную) форму с невысоким порядком ветвления и отсутствием вторичного строения (однодольные растения – пальмы).

Характер роста и особенности корневых систем зависят от возраста, почвенно-климатических и экологических условий произрастания, характера размножения и пр. Разнообразие в распределении и протяженности корней имеет большое значение для древесных растений, как правило, корневая система древесных растений состоит из сети относительно крупных многолетних корней и множества небольших недолговечных боковых корней. Глубоко проникающая и разветвленная корневая система позволяет поглощать воду и минеральные вещества из большей массы почвы, чем менее развитая корневая система. У лесных деревьев большая часть корней распространяется в поверхностных горизонтах почвы.

Сосна обыкновенная на песках формирует глубокую стержневую систему, а на влажных тяжелых почвах – мочковатую. У видов эвкалипта на сухих местах развивается мощный главный корень и небольшое количество слаборазвитых боковых, а на хороших участках формируется мочковатая корневая система, разрастающаяся в поверхностных слоях почвы.

Клен красный на болотах образует слабые боковые корни, а на возвышенностях у него формируется глубоко проникающий стержневой корень. Молодая робиния псевдоакация имеет мочковатую корневую систему, а в зрелом возрасте – схожую с поверхностной.

Корневые системы древесных растений:

1) стержневая неразветвленная корневая система, основные корни при нормальном развитии очень глубокие (пихта, гинкго двулопастной, лиственница, псевдотсуга, клен красный, клен полевой, клен остролистный, граб, лещина древовидная (медвежий орех), липа мелколистная, вяз, каштан конский, ольха черная, береза, бук, лиродендрон, тисс ягодный) рис. 2.46а);

2) стержневая корневая система неразветвленная в молодости, с возрастом разветвленная, на нормальных почвах глубокая (лиственница европейская) (рис. 2.45б);

3) глубокая, разветвленная корневая система. С возрастом стержневой корень разветвляется за счет нарастания массы боковых корней (дуб черешчатый, рябина, псевдолиственница, боярышник, слива, груша, ясень обыкновенный) (рис. 2.46в);

4) стержневая корневая система неразветвленная в молодости, с возрастом разветвленная. На нормальных почвах глубокая, на тяжелых почвах – плоская (сосна обыкновенная) (рис. 2.46г);

5) поверхностная корневая система. В основном корни очень поверхностные, часто расположенные радиально (береза бородавчатая, сосна Гриффита, дуб красный, клен, робиния, ива, кипарисовик, туя, тсуга, ель, дерен, магнолия, сумах) (рис. 2.46д).

В пределах корневой системы корни функционально дифференцированы и особенно отчетливо это проявляется именно у древесных растений. Длинные живучие корни, служащие для расширения площади питания растения и его закрепления в почве, именуются ростовыми, или скелетными. Образующиеся на них непродолжительные укороченные корни, осуществляющие поглощение воды и минеральных веществ, именуются питающими, или сосущими. Они формируются на скелетных корнях весной и к осени отмирают.

Корневая система большинства проростков древесных растений разделяется на два типа:

1) главный корень быстро растет вниз и проникает глубоко в почву;

2) первичный корень растет медленно и вглубь не проникает, но разрастаются интенсивно боковые корни.

Многие древесные растения обладают специализированной, или морфологически измененной, корневой системой, которая часто участвует в важных физиологических процессах во время роста. К таким корневым системам относятся микоризы корней, сросшиеся, воздушные, клубеньковые и опорные корни.

Рис. 2.46.Типы корневых систем древесных растений (пояснения в тексте) [25] Симбиоз с азотфиксирующими организмами и с микоризообразующими грибами очень важен для жизнедеятельности древесных растений, для обеспечения их азотом и зольными элементами. Сосущие корни растений могут вступать в симбиоз с грибами, образуя микоризу. Микоризные корни не имеют корневых волосков, а их необычное ветвление приводит к образованию утолщений. Эктотрофные микоризы (существующие как снаружи, так и внутри корня) встречаются у многих деревьев (сосновые – Pinaceae, ивовые – Salicaceae, березовые – Betulaceae, буковые – Fagaceae, ореховые – Juglandaceae, липовые – Tiliaceae, цезальпиниевые – Caesalpinioideae). Эндотрофная микориза обнаружена у клена (Acer), ликвидамбара (Liquidambar), лириодендрона (Liriodendron) и представителей семейства Вересковые (Ericaceae).

Симбиоз с азотфиксирующими бактериями характерен не только для представителей семейства Бобовые (Fabaceae), а также и для других представителей:

- голосеменные: агатис (Agathis*), араукария (Araucaria*), либоцедрус (Libocedrus*), филлокладус (Phyllocladus*), дакридиум (Dacrydium*) - покрытосеменных: ольхи (Alnus), казуарина (Casuarina*), кориария (Coriaria*), лох (Elaeagnus), облепиха (Hippophae), кеанотус (краснокоренник) (Ceanothus*) 1. Охарактеризуйте строение корней и корневых систем древесных растений.

2. Приведите примеры растений, вступающие в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Какое значение имеют такие связи для древесных растений?

3. От каких факторов зависит характер роста и особенности корневых систем древесных растений?

Список использованной литературы 1. Абаимов В. Ф., Панина Г. А. Условия, динамика формирования семян и семенной продуктивности древесных пород в Южно-Уральском степном регионе // Известия ОГАУ.

2008. № 1 (17). С. 53–55.

2. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / А. А. Фёдоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко. М. : изд-во Академии наук СССР 1956. 303 с.

3. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А. А.

Фёдоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко ; под общ. ред. П. А Баранова. М. ; Л. : Издво Академии наук СССР, 1962. 178 с.

4. Булыгин Н. Е. Периоды заложения соцветий и цветков у деревьев и кустарников в Ленинграде // Вопросы фенологии леса. М. ; Л., 1963. Т. 17. С. 157–168.

5. Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями : учеб. пособие для вузов / Н. Е. Булыгин. Л. : ЛТА, 1979. 96 с.

6. Валягина-Малютина Е. Т. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. 2-е изд. М. : Товарищество научных изданий. КМК, 2007. 268 с.

7. Деревья и кустарники СССР / под ред. П. И. Лапина. М., 1967. 637 с.

8. Елисеев А. А. Основы морфологического прогнозирования семеношения лиственницы в Архангельской области : автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Архангельск, 2002, 184 с.

URL: http://www.dissercat.com.

9. К проблеме использования фитонцидных свойств растений в ландшафтной архитектуре / М. В. Кочергина. URL: http://www.alairnn.ru.

10. Карпун Ю. Н. Субтропическая декоративная дендрология : справочник. СПб., 210.

580 с.

11. Колесников А. И. Декоративная дендрология. Изд. 2-е испр. и доп. М. : Лесн. промсть, 1974. 703 с.

12. Костина М. В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны : дис. … д-ра биол. наук. М., 2009. 298 с.

13. Литвинова Л. И., Левон Ф. М. Зеленые насаждения и охрана окружающей среды.

Киев : Здоровье, 1986. 65 с.

14. Мисник Г. Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и кустарников. М. :

Колос, 1982. 144 с.

15. Молчанов A. A. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями // Тр. лабор. лесоведения АН СССР, 3. 1961. С. 71–76.

16. Панина Г. А. Семенная продуктивность древесных и кустарниковых пород // Вестник ОГУ. 2007. № 13.

17. Соколов С. Я., Связева О. А. География древесных растений СССР. Л., 1965. 266 с.

18. Шиманюк А. П. Дендрология. Изд. 2-е, доп. М. : Лесн. пром-сть, 1974. 264 с.

19. URL: http://agricult.ru 20. URL: http://alpha-intech.ru.

21. URL: http://e-lib.gasu.ru.

22. URL: http://greenfuture.ru.

23. URL: http://medbiol.ru.

24. URL: http://www.bonsai.ru/dendro.

25. URL: http://www.eco-land.ru.

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Жизненный, или общий, цикл развития растений (онтогенез) – индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов: латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный. Возрастное (онтогенетическое) состояние особи, или биологический возраст особи, это определенный этап онтогенеза растений, характеризующийся наличием ряда индикаторных признаков, как морфологических, так и биологических. Совокупность особей одного возрастного состояния образуют возрастную группу. В ценопопуляционных исследованиях выделение возрастных групп особей обычно производится в соответствие с классификацией возрастных состояний, предложенной Т. А. Работновым (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Периодизация онтогенеза цветковых растений Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков, среди которых наиболее существенными являются: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов, соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированных у особи основных признаков биоморфы (табл. 3.2).

Жизненный цикл древесных растений проходит в составе лесных сообществ, поэтому выделяемые этапы будут отражать и состояния сообществ в целом. Онтогенетические состояния деревьев выделяются по морфологическим признакам и специфическому росту (описания онтогенетических состояний у деревьев приведены в справочных пособиях 3). Длительность пребывания особей в одном онтогенетическом состоянии различна и связано это с разными темпами развития (прил. 5, табл. П5.1–П5.2).

См. по: Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / А.А.Чистякова [и др.] ; под. ред. О. В. Смирновой. Ч. I. М. : Прометей, 1989. 102 с.; Деревья и кустарники : метод. разработки / под. ред. О. В. Смирновой. М. : Прометей, 1989. 102 с.; и др.

Таблица 3.2. Критерии выделения возрастных состояний у деревьев [4, 5] Возрастные состояния Эмбриональный Завершается состоянием проростков, имеющих первичный корень и Проростки (p) Неветвящееся растение, имеющее семядольные (при надземном прорастании) или чешуевидные (при подземном прорастании) листья.

Корневая система, как правило, состоит из главного и боковых корней Ювенильные (j) Небольшие неветвящиеся растения. Имеют листья ювенильного типа.

В составе корневой системы, помимо главного и боковых, формируются придаточные корни. Длительность ювенильного периода значительно варьирует (прил. 5, табл. П5.2) Имматурные (im) Диагностический признак – появление боковых побегов (ветвления).

Имеют сравнительно небольшие размеры (0,1–4,5 м), небольшой порядок ветвления (II–IV), крона не сформирована. В корневой системе Виргинильные Растения имеют почти полностью сформировавшиеся черты взрослых (взрослые вегета- особей (семяношение отсутствует), максимальный прирост в величитивные) (v) ну. Молодые узкокронные деревца с очистившейся от боковых веточек базальной частью ствола и листьями взрослого типа. Побеговая система IV–VIII порядка, в корневой системе хорошо выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни Молодые генера- Начало цветения и плодоношения, растения с островершинной кроной, тивные (g1) большими приростами в высоту, листьями взрослого типа. Плодоношение, обычно в верхней части кроны, необильное и нерегулярное Средневозрастные Обильно плодоносящие деревья с хорошо сформированной туповергенеративные шинной (у лиственных деревьев) кроной, сравнительно небольшими (g2) годичными приростами в высоту и большими годичными приростами по диаметру ствола. Поверхность ствола большинства видов покрыта трещиноватой корой почти до половины его длины или, по крайней Старые генера- Способны к плодоношению от обильного до незначительного к концу тивные (g3) состояния; лиственные деревья, а также сосна имеют широкоокруглую крону в связи с прекращением роста в высоту. Прирост ствола в толщину продолжается, его поверхность покрывается корой с трещинами почти на всю (у большинства видов), или хотя бы на одну треть длины. Начинается усыхание крупных скелетных ветвей и верхушки кроны. Из спящих почек базальных участков ветвей и ствола формируется вторичная крона Сенильные (s) Имеют полностью отмершую первичную крону, сухую или сломленную верхушку, местами, отслаивающуюся кору. Крона небольшая.

Плодоношения нет, листья ювенильного или полувзрослого типа В каждом онтогенетическом состоянии можно выделить растения разных уровней жизненности. Главной характеристикой жизненности особи в любом возрастном состоянии является мощность растения, для этого используют такие параметры: высота побегов (стволов) и их число; количество и размер листьев;

число и размер цветков, соцветий, плодов, семян; наличие или отсутствие перевершинивания ствола и его оветвленность. Для определения жизненности древесных пород используется шкала Крафта: 1 балл – исключительно господствующие, выделяются над древесным пологом; 2 – господствующие, главная часть древесного полога; 3 – согосподствующие, входят в общий полог, но затенены; 4 – угнетенные, достигают полога древесных крон; 5 – вполне угнетенные, почти лишенные ветвей, отмирающие. В геоботанических исследованиях используют другую шкалу, включающую три уровня жизненности [1, 7]:

1) Нормальная жизненность: растения характеризуются хорошей, или нормальной жизненностью: развитие проходит без длительных задержек в прегенеративном периоде. Деревья имеют максимальные для данных условий и возрастного состояния ежегодные приросты и общие размеры (высоту, диаметр ствола и кроны). Система побегов формируется из почек регулярного возобновления)).

2) Пониженная жизненность: у растений меньше размеры ствола, кроны, ежегодные приросты в высоту; характерна зонтиковидная форма кроны, особенно у подроста. В формировании ствола могут участвовать не только почки регулярного возобновления, но и спящие почки базальных участков годичных побегов. Лидерная ось нарастает симподиально, вне зависимости от наследственных ростовых возможностей.

3) Низкая жизненность: растения характеризуются наибольшей задержкой развития, минимальными ежегодными приростами, преобладанием мертвых ветвей кроны над живыми. Большая часть сублетальных особей погибает, у них увеличивается число сухих ветвей, начинается отмирание скелетных корней.

Растение стареет, становится сенильным, минуя генеративный период, а затем отмирает. Сублетальный подрост способен при улучшении условий перейти в генеративное состояние и пройти все этапы онтогенеза при условии, если процессы отмирания не затронули корневую систему. Такие особи деревьев, внешне старые, но еще жизнеспособные, получили название квазисенильных (в практике лесоводства известны как «торчки»).

При изучении возрастной структуры и характеристики самоподдержания ценопопуляций используют такие характеристики, как [3]:

- индекс возрастности (). Является интегральной количественной оценкой возрастного уровня ценопопуляции (значения индекса изменяются от 0 до 1 – чем старше ценопопуляция, тем выше значение индекса) [6]:

где Ki – цена i-возрастного состояния (табл. 3.3); Mi – плотность i-го возрастного состояния; N – плотность ЦП;

- индекс эффективности (). Характеризует энергетическую нагрузку на среду, вызываемую «средним» растением (в долях от энергетической эффективности растений g2) и рассчитывается по формуле [2, 3] где pi = ni/n – доля растений i-го состояния в данной популяции, ni – абсолютное число растений i-го состояния, n = ni – общее число растений, ei – энергетическая эффективность (табл. 3.3);

- индекс восстановления (Iв). Показывает отношение плотности молодого поколения к плотности генеративных растений и рассчитывается по формуле [3] - индекс замещения (Iз). Показывает долю подроста (молодого поколения), которая может возместить взрослую фракцию:

Таблица 3.3. Значение возрастного состояния (Ki) Покаg Онтогенетическая структура ценопопуляций древесных растений определяется биологическими свойствами вида, лесорастительными и фитоценотическими условиями. Характерные онтогенетические спектры популяций растений выявляются при описании ценотических популяций в объеме элементарных демографических единиц (ЭДЕ – это множество разновозрастных особей одного вида, необходимое и достаточное для обеспечения устойчивого оборота поколений на минимально возможной территории). ЭДЕ характеризуется двумя показателями: размерами занимаемого пространства и длительностью оборота поколений (так у древесных видов ЭДЕ составляют от 10 000 до 1 000 000 м2) [5]. Выделяются три типа устойчивых (характерных) онтогенетических спектров:

- левосторонний – преобладают прегенеративные особи;

- центрированный – преобладают генеративные растения;

- бимодальный – одновременно преобладают очень молодые и наиболее старые особи.

Выделяются несколько этапов динамики популяций и соответствующие им онтогенетические спектры:

1) Инвазионное состояние – в спектре представлены лишь прегенеративные растения, такие популяции не способны к самоподдержанию и зависят от заноса диаспор извне; такие популяции находятся в стадии становления и в зависимости от онтогенетического состава и уровня численности имеют более или менее вероятные перспективы на превращение в нормальные.

2) Нормальное состояние: а) полночленный спектр, в котором представлены практически все возрастные группы растений; б) прерывистый спектр, где представлена большая часть возрастных групп; в) вегетативно-омоложенный спектр, где представлены только молодые растения вегетативного происхождения. Нормальные популяции полностью способны к спонтанному самоподдержанию. Существования неполночленных нормальных популяций целиком зависят от условий, определяющих возможности возобновления.

3) Фрагментарное состояние – представлены лишь некоторые (часто только одна) онтогенетические группы. Фрагментарные популяции резко неполночленны по своему составу, однако если в него входят перспективные возрастные группы, способные дать потомство, то при благоприятной ситуации возможна восстановительная (демутационная) сукцессия, направленная на восстановление нормального состояния.

4) Регрессивное состояние – представлены лишь особи постгенеративного периода. Процесс возобновления невозможен.

1. Как осуществляется питание ювенильных растений? Какие признаки характеризуют переход растений к данному периоду?

2. Укажите основные признаки, характерные для виргинильного, генеративного, сенильного этапов развития древесных растений.

3. Какие факторы оказывают влияние на вступление древесных растений в половозрелое состояние, их репродуктивную способность?

4. Что понимают под продолжительностью жизни растений (видовой, средней, экологической)? Приведите примеры (деревьев, кустарников) с различной продолжительностью жизни.

5. Каковы морфобиологические особенности основных этапов онтогенеза древесных растений?

Подготовьте доклад с презентацией по онтогенезу древесных растений (на примере одного вида).

Список использованной литературы 1. Воронцов А. Г. Геоботаника / А. Г. Воронцов. Л. : Высш. шк., 1973. 384 с.

2. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.

3. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев : Наукова думка, 1987. С. 9–19.

4. Соколова Т. А. Декоративное растениеводство. Древоводство : учебник. М. : Академия, 2004. 352 с.

5. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Попадюк Р. В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов // Биологические науки. 1989. № 11. С. 48–58.

6. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7–33.

7. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Наука, 1976. 217 с 8. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. : Наука, 1988, 181 с.

ГЛАВА 4. ФЕНОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Примечание. Методические указания по ведению фенологических наблюдений, описание фаз развития, программы наблюдений над древесными растениями изложены в специальных пособиях, учебных изданиях и руководствах, поэтому в данном издании не рассматриваются. Список литературы приведен в конце главы.

Фенология – это система знаний о сезонных явлениях природы, о сроках их наступления и причинах, определяющих эти сроки. Раздел фенологии о сезонном развитии древесных растений и их сообществ называется дендрофенология. Основу фенологических знаний составляют фенологические наблюдения – установление сроков наступления сезонных явлений в их естественной последовательности. Фенологические наблюдения позволяют установить периодичность плодоношения в разных районах у разных пород, проводить учет урожая семян и плодов по отдельным годам, установить начало их опадания или рассеивания; установить сроки посева семян, посадки сеянцев и саженцев древесных и кустарниковых пород; наметить лучшие сроки борьбы с вредителями и болезнями лесных пород; установить рациональные сроки по заготовке плодов, семян, ягод, грибов, лекарственного, дубильного сырья, живицы. Фенологические наблюдения играют важную роль и в подборе ассортимента древесных растений для озеленения городов и населенных пунктов. И, кроме того, они дают представление о биологических особенностях растений и их экологических свойствах. Модельными объектами в России обычно являются ольха серая (Alnus incana), лещина обыкновенная (Corylus avellana), ива козья (Salix caprea), осина (Populus tremula), черемуха обыкновенная (Padus racemosa), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris), малина обыкновенная (Rubus idaeus), липа мелколистная (Tilia cordata).

Основными фазами вегетации у древесных растений являются: фаза вегетации растений (начало сокодвижения, набухание и разверзания почек, начало и окончание облиствения и закладка почек); бутонизации (набухание, начало и массовое развертывание цветочных почек); цветения (появление первого цветка, массовое цветение, увядание цветков и окончание цветения); плодоношения (появление завязи плодов, созревание и опадение зрелых плодов и семян); окончания вегетации (начало расцвечивания листьев, начало и конец листопада); относительного покоя (наличие или отсутствие покоя, рост почек, обмерзание отдельных частей растения, морозобойные трещины, засыхание отдельных частей).

В процессе фенологических наблюдений устанавливается календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений фенофаз (фенологическая фаза). Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей фенологических наблюдений: в одних случаях учитываются только отдельные фазы (индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные, такие как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение), для получения полного представления о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фенофазы. Так, фенологическим индикатором начала вегетации у листопадных видов древесных растений является распускание вегетативных почек, окончания – полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов эти признаки определяются неодинаково. Например, Н. Е. Булыгин начало вегетации устанавливает по дате массового набухания вегетативных почек (когда начинают расти корни и обнаруживаются анатомические признаки образования камбиального кольца), а окончание – по совокупности фенологических признаков у разных групп растений (у видов сосны – по завершению опадания пучков отмершей хвои вместе с укороченными побегами, у видов туи – по прекращению веткопада, у вересковых – по окончанию осеннего расцвечивания листьев (брусника, клюква) или по свертыванию листьев вдоль центральной жилки (багульник, рододендрон)). Если же четко выраженные признаки окончания вегетации отсутствуют (виды ели, пихты, лжетсуги, тсуги, можжевельника и др.), то ориентировочно считается, что вегетация заканчивается одновременно с завершением листопада у таких наиболее длительно вегетирующих зимнеголых деревьев местной флоры, как ольха черная (к югу от подзоны средней тайги) или ольха серая (средняя и северная тайга, лесотундра).

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объединяют в определенные фенологические группы – феноритмотипы. Обобщая фенологические особенности древесных растений различных биологических групп, Н. Е. Булыгин (1998) предложил следующую иерархическую систему дендрофенологических единиц (таксонов): класс – подкласс – порядок – фенологическая группа – дендроритмотип – субдендроритмотип – фенологическая вариация.

По периодам завершения вегетации к группе «ранних» относят те растения, у которых эта фаза наступает раньше или одновременно с ивами трехтычинковой и ушастой, с березой пушистой наиболее ранних биотипов; к группе «поздних» – оканчивающие вегетацию после прекращения листопада у березы повислой. По показателям этих двух феногрупп и определяют соответствующий дендроритмотип.

Фенологическим указателем наступления вегетационного периода (весна травы) считается начало сокодвижения у березы. По этой дате можно судить о начале вегетационных процессов у летнезеленых видов (набухание почек, появление проростков, первых цветов, цветение осины), о пролете или прилете птиц, появлении комаров и клещей. Сокодвижение у березы является индикатором наступления оптимальных сроков начала сельскохозяйственных и лесокультурных работ и начала пожароопасного периода. Зеленение (распускание листвы) березы – фенологический указатель разгара весны (зеленая весна). По дате зеленения березы можно судить о начале развертывания листьев у деревьев и кустарников и трав, о начале роста побегов сосны, кедра, набухании почек пихты и ели, пылении березы и лиственницы сибирской, о разгаре и завершении прилета водоплавающих птиц, о гнездовании у оседлых и раннеприлетных видов птиц. Зеленение березы совпадает с оптимальными сроками посева зерновых и окончанием лесопосадок. Зацветание черемухи – фенологический указатель наступления предлетья. По этой дате можно судить о полном развертывании листьев деревьев и кустарников, раскрытии почек пихты и ели, начале интенсивного роста побегов у всех растений, начале цветения всех ягодников.

Примерно через неделю после зацветания черемухи начинают цвести рябина и пылить сосна, обсеменяется осина. Зацветание черемухи совпадает с появлением выводков у тетеревиных и телят у копытных, а также в большом количестве таежного «гнуса» – мошки, слепней. Зацветание черемухи указывает на оптимальные сроки посевов теплолюбивых культур; конец весеннего пожароопасного периода. Зацветание шиповника – фенологический указатель наступления перволетья. Зацветание шиповника совпадает с окончанием интенсивного роста растений, их полным облиственением, закладкой почек будущего года, с максимальным развитием листовой поверхности, с временем затухания пения птиц, появлением слетков в пере, выращиванием потомства. Созревание ягод красной смородины – фенологический указатель наступления полного лета. По дате созревания ягод красной смородины можно судить о сроках созревания большинства плодов и семян, в том числе и ягод (кроме брусники, рябины и черемухи), об окончании периода размножения и начала линьки у большинства птиц. Начало пожелтения березы (появление прядей) – фенологический указатель наступления первоосенья. По дате пожелтения березы можно судить о затухании процессов активной вегетации, начале созревания ягод брусники, шиповника, облепихи, вызревания орехов кедра, обсеменения березы, начале отлета птиц.

Пожелтение березы совпадает с началом вызревания зерновых культур и осенних лесопосадок.

1. Раскройте понятия (дайте определения): фенофаза, дендрофенология, фенологическое развитие, фенологическая дата, сезонное явление, фенологический интервал, фенологический индикатор, вегетация, период вегетации, ремонтантное цветение.

2. Перечислите последовательно основные подсезоны зимы (весны, лета, осени).

3. Укажите дендрофенологических индикаторов наступления подсезонов (для европейской территории России): снеготаяние, оживление весны, разгар весны, перволетье, полное лето, спад лета, золотая осень, глубокая осень, предзимье.

4. Какой момент принято считать за начало массового наступления фитофенофазы?

5. Перечислите очередность фенологического развития вегетативных (генеративных) органов древесного растения.

Список использованной литературы 1. Булыгин Н. Е. Биологические основы дендрофенологии. Л., 1982.

2. Булыгин, Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология : учебник для студ. вузов, обучающихся по спец. «Лесное и лесопарковое хозяйство». 3-е изд., стер. М. : МГУЛ, 2002. 528 с.

3. Булыгин Н. Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над лиственными древесными растениями : пособие по проведению учебно-научных исследований для студ. лесохозяйственного фак. (спец. 1512). Л. : ЛТА, 1976. 68 с.

4. Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями : учеб. пособие для вузов. Л. : ЛТА, 1979. 96 с.

5. Лобанов А. И. Атлас определения фенологических фаз растений. М., 1979.

6. Чепик Ф. А. Определитель деревьев и кустарников. М. : Агропромиздат, 1985.

Справочные материалы о фенологии древесных растений 1. Бородина Н. А. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР. 1965. Вып. 57. С. 11–19.

2. Булыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология : учебник для студ. вузов, обучающихся по спец. «Лесное и лесопарковое хозяйство». 3-е изд., стер. М. : МГУЛ, 2002. 528 с. (приложение 6–11).

3. Иваненко Б. И. Фенология древесных и кустарниковых пород. М. : Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1962. 182 с.

4. Лапин П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР. 1967. Вып. 65. С. 13–18.

5. Николаевский В. С., Николаевская Н. Г., Козлова Е. А. Методы оценки состояния древесных растений и степени влияния на них неблагоприятных факторов // Лесной вестник.

№ 2 (7) май, 1999. С. 76–77.

6. Популяционные критерии. Критерии структурной полночленности лесных массивов / Р. В. Попадюк, В. Н. Коротков, О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова // Критерии и методы формирования экологической сети природных территорий. Вып. 1. 2-е изд. М. : Центр охраны дикой природы СоЭС, 1999. С. 15–23.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Жизнедеятельность растительных организмов находится под влиянием комплекса факторов окружающей среды. Под влиянием длительно существующих факторов у растений выработались биологические свойства, позволяющие им существовать в таким условиях.

Экологические факторы – отдельные элементы или свойства среды, оказывающие влияние на живые организмы.

Условия среды – элементы (факторы) среды без которых жизнедеятельность организма невозможна.

По происхождению и оказываемому влиянию на древесные растения экологические факторы подразделяют на группы (табл. 5.1). Единой классификации древесных растений по отношению к экологическим факторам нет, при их составлении авторы учитывают различные морфологические и анатомические критерии.

Таблица 5.1. Классификация экологических факторов Группы экологических 1. Климатические Свет, состав воздуха, тепло, осадки, ветер, влажность воздуха 2. Эдафические Механический состав почвы, химический состав и реакция 3. Орографические Высота над уровнем моря, экспозиция, крутизна склона 4. Биотические Растения, животные, микроорганизмы 5. Антропогенные Изменение окружающей среды на растительность под влиянием человеческой деятельности Каждый вид занимает свою экологическую нишу, т. е. ту среду обитания, условия существования которой в максимальной степени соответствуют экологическим свойствам организмов (другими словами, экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды). Возможность растений адаптироваться (приспосабливаться) к различным условиям внешней среды и занимать соответствующие экологические ниши определяется экологической амплитудой видов (рис. 5.1).

- Диапазон действия любого экологического фактора ограничен двумя кардинальными точками (максимума и минимума) – критическим значением фактора, допускающим возможность существования растения. Этот диапазон носит название предела устойчивости (толерантность вида). Если какой-либо из факторов находится в минимуме или максимуме, то он ограничивает действие остальных факторов, даже если они очень благоприятны, и определяет конечный результат воздействия внешней среды на растение. Изменить этот результат можно только сняв воздействие ограничивающего фактора (такое явление получило название закона ограничивающего фактора).

- Область фактора воздействия, в наибольшей мере соответствующая экологическим свойствам организма, составляет зону оптимума. Так, например, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет два синэкологических оптимума по отношению к фактору увлажнения – верховые болота и сухие песчаные почвы (именно в этих условиях она и является в достаточной степени конкурентоспособным видом).

- Условия среды, в которых какой-либо фактор или совокупность их выходят за пределы зоны оптимума и оказывают на растения угнетающее воздействие, называют экстремальными (пессимальными).

- Различные виды могут характеризоваться сходной реакцией на воздействие одного и того же экологического фактора или одной и той же совокупности экофакторов (такие виды принято объединять в экологические группы, или экоморфы).

- Диапазон приспособительных возможностей, которого вид достигает в процессе эволюции и закрепляется в генотипе, составляет норму экологической реакции вида. Чем шире его экологическая амплитуда, тем экологически пластичнее вид, т. е. тем более успешно он способен приспосабливаться к различным условиям внешней среды. Так, лиственница Гмелина (Larix gmelinii*) в Якутии выдерживает колебания температуры от +30 до –70.

Интенсивность жизнедеятельности Рис. 5.1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности Экологические факторы оказывают совокупное воздействие на растения, причем один фактор может усиливать или ослаблять действие другого. Сами древесные растения, как и растительные сообщества способны изменять режим всего комплекса экологических факторов данной территории, создавая свою особую среду. Определить отношение древесных растений к температуре можно по области распространения (географическому и эдафическому ареалам).

Северная (по горизонтали) и верхняя (по вертикали) границы, за которые данная древесная порода не переходит, в основном, из-за недостатка тепла называется минимальной лесной термохорой. Важными показателями реакции растений на термические условия являются сроки наступления фенофаз, продолжительность вегетации и т. п. Устойчивость древесных растений к низким температурам определяется, прежде всего, их анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями, такими как, наличие защитных покровов (толстая кора, восковой налет, смола), способности к накоплению сахаров, концентрации клеточного сока, от возраста и условий местопроизрастания и т. д.

Необходимым элементом для роста и развития древесных растений наряду с теплом большое значение имеет вода. По отношению к содержанию воды в атмосфере и почве все древесные растения можно подразделить на три основные экологические группы – гигрофиты, ксерофиты и мезофиты. Значительное количество древесных видов по отношению к воде занимают промежуточное положение между указанными группами. Гигрофиты, мезофиты, гигромезофиты и ксеромезофиты являются образователями древесной растительности гумидных областей земного шара; ксерофиты и мезоксерофиты – аридных и семиаридных. Такие ксерофиты, как саксаул (Haloxylon), джузгун (Calligonum), песчаная акация (Ammodendron), тамарикс (Tamarix), широко используют для закрепления и облесения подвижных песков в пустынях и полупустынях. А ксеромезофиты и мезоксерофиты ценятся в степном и полезащитном лесоразведении, в озеленении городов в зонах степи и лесостепи [1].

Свет оказывает большое формирующее влияние на древесные растения, их возобновление, цветение и плодоношение. Определение и знание теневыносливости древесных растений имеет важное практическое значение в подборе ассортимента пород при создании зленных насаждений, выращивании их в питомниках. По реакции на освещенность выделяют три основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У светолюбивых видов максимальная интенсивность фотосинтеза (световое насыщеннее) наблюдается при 25–33 % (50 %) от полной освещенности, у тенелюбивых – при 10 %, а к теневыносливым растениям относят такие, которые лучше растут и развиваются при достаточно полной освещенности, но могут приспосабливаться и к слабому свету. Тенелюбивых растений среди древесных нет. Для нормального роста и развития древесных пород большое значение имеют интенсивность и продолжительность освещения. Минимальная освещенность (относительное световое довольствие), при которой могут довольствоваться листья в долях от полного солнечного освещения, составляет: у лиственницы – 1/5, березы бородавчатой – 1/7–1/9, осины – 1/8, сосны – 1/10, ели – 1/9–1/32, клена – 1/55 [3]. Большое влияние на процессы роста и развития растений оказывает различное соотношение продолжительности дня и ночи (астрономический фотопериодизм), на которое многие виды отвечают определенной реакцией. Такая реакция получила название фотопериодической, или реакции фотопериодизма растений. Фотопериодическую реакцию растений очень важно учитывать при интродукции. Так, если интродуцировать растения из районов с коротким летним днем в районы с длинным днем, то многие виды интродуцированных древесных растений будут развиваться ненормально – не прекращая роста побегов или вегетации до осенних морозов и могут сильно пострадать или погибнуть от них (белая акация (Robinia pseudoacacia), гледичия (Gleditsia) под Ленинградом, сирень обыкновенная (Syringa vulgaris) на Кольском полуострове и др.) [1].

Почва для древесных растений является и опорным субстратом, и обеспечивает растения элементами питания и водой. По требовательности к плодородию различают олиготрофные (распространены преимущественно на бедных минеральными веществами почвах), эутрофные (на богатых почвах с большим содержанием зольных элементов и благоприятным сочетанием других почвенных факторов) и мезотрофные виды (произрастают на почвах среднего плодородия). П. С. Погребняк все лесные местообитания по количеству питательных веществ делит на четыре категории:

1) боры – где растут только олиготрофы;

2) субори – олиготрофы и примесь мезотрофов;

3) судубравы – все три категории;

4) дубравы – мезо- и мегатрофы.

Растения, являющиеся хорошими индикаторами высокого содержания в почве азотистых веществ, называют нитрофилами (малина). Растения, предпочитающие известковые почвы, называют кальцефилами, или кальцефитами (виды лиственницы, вяз шершавый, дуб пушистый, сосна крымская), а избегающие известковых почв – кальцефобами (ряд видов рододендрона). Для большинства древесных и кустарниковых пород наиболее благоприятна слабокислая, нейтральная или слабощелочная реакция почвенного раствора (pH 5,5…7,5). Избыточную кислотность легче всего переносят породы ацидофилы (ель, сосна, осина, береза, пихта, дуб, платан, граб). Избыток извести легко переносят кальциефилы (лиственница, бук, ясень, ильм, тис, акация белая, сосна крымская, бузина). Кальциефобы (не переносящие извести) – каштан благородный, тунг, вереск.

Жизнь древесных растений находится также под влиянием таких факторов как рельеф, деятельность человека (антропогенный фактор), влияние живых организмов (биотический фактор).

1. Приведите примеры экологических факторов, определяющих рост и развитие древесных растений.

2. Какое значение имеет свет (вода, минеральные вещества) в жизни древесных растений?

3. Охарактеризуйте экологические группы древесных растений по отношению к свету, влажности, температуре, эдафическому фактору.

4. Приведите примеры растений:

Сравнительно дымо- и газоустойчивые Негазоустойчивые Список использованной литературы 1. Булыгин Н. Е. Дендрология. 2-е изд., перераб. и доп. Л. : Агропромиздат, 1991. 352 с.

2. Булыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология / Моск. гос. ун-т леса. 2-е изд., стереотип. М. : Изд-во МГУЛ, 2001. 528 с 3. Соколова Т. А. Декоративное растениеводство: древоводство. М. : ACADEMIA, 2004. 352 с.

ГЛАВА 6. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ

Существование природных комплексов географических зон и высотных поясов есть проявление закона географической зональности, выявленного и обоснованного В. В. Докучаевым (1898). Природная зональность – это последовательная, закономерная и географически обусловленная смена природных комплексов и компонентов природной среды (климат, почва, растительность, животный мир и т. д.) по географической широте. Основной причиной широтной зональности является неравномерность распределения солнечной радиации по земной поверхности, связанная с шарообразной формой Земли и закономерным изменением с широтой наклона солнечных лучей. Так как солнечная радиация составляет основу энергетической базы для всех наземных (экзогенных) процессов, то и закономерное изменение с широтой этой энергетической базы приводит к закономерному же изменению интенсивности всех процессов и особенностей природных условий в целом. В горных областях наблюдается изменение природных зон с высотой (высотная поясность). Природные зоны на территории в России (в равнинной части) простираются с запада на восток. Для каждой из них характерны свои процессы обмена вещества и энергии, формирования типов климата, поверхностных и грунтовых вод, растительности и животных, связанных с необходимыми экологическими условиями. Для территории России характерна четко выраженная зональность многих природных процессов и явлений, что обусловлено большой протяженностью ее территории с севера на юг и с запада на восток и господством равнинного рельефа. В равнинной ее части последовательно сменяют друг друга природные зоны: арктических пустынь, тундры, лесотундры, тайги, хвойно-широколиственные (смешанные) и муссонные хвойно-широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни, пустыни, субтропики. Растительность любой природной зоны достаточно разнообразна. В составе флоры России насчитывается более 11 тыс. сосудистых растений, свыше 10 тыс. видов водорослей и около 5 тыс. видов лишайников. Флористическая насыщенность (видовое разнообразие) территории возрастает с севера на юг. Каждый вид растений предъявляет определенные требования к внешним условиям (условиям среды) и может нормально развиваться только там, где эти условия находит. Растения, близкие по своим требованиям к условиям среды либо сами влияющие на создание подходящих для других растений условий, обитают на одной территории, приспосабливаются друг к другу и образуют сообщества, или фитоценозы.

Фитоценоз – конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой (элементарный однородный участок растительного покрова, растительное сообщество, обусловленное средой, естественным отбором и борьбой за существование). Растительность – совокупность фитоценозов на конкретной территории. Флора – совокупность всех видов растений, растущих на определенной территории.

Каждый фитоценоз характеризуется определенным набором признаков, из которых наиболее важное значение имеют:

1) видовой (флористический) состав;

2) количественные и качественные отношения между растениями (определяются разной степенью участия (обилием) различных видов и неодинаковой их значимостью в фитоценозе);

3) структура – вертикальное и горизонтальное расчленение фитоценоза;

4) характер местообитания – среда обитания фитоценоза.

Лесной фитоценоз нельзя представить без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лесным биогеоценозом. Сходные по своим показателям лесные биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-73, тип леса – участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях [2]. Типы лесорастительных условий (это совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках), или типы условий местопроизрастания, устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (геоботаническая школа В. Н. Сукачева) или по показателям химического богатства и влажности почвы (школа украинских лесных типологов Е. В. Алексеева и П. С. Погребняка).

В таксономической системе фитоценозов приняты следующие единицы:

ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Основной низшей таксономической единицей является ассоциация, высшим таксоном – типом растительности. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. Например, все конкретные участки еловых лесов с напочвенным покровом из зеленых мхов и ярусом черники можно отнести к одной ассоциации: ельник чернично-зеленомошный. Названия ассоциаций строятся по правилу бинарной системы – на первом месте названия указывается доминирующий вид ассоциации и записывается как существенное; на втором месте – указывается название другого доминанта и записывается в виде эпитета. Например: ельник-кисличник и др. Таким образом, растительная ассоциация – это совокупность фитоценозов, в которых доминируют одни и те же растения. Если в фитоценозах несколько ярусов, то должны быть одни и те же доминанты в соответствующих ярусах, например, ель – в древостое, черника – в травяно-кустарничковом покрове, зеленые мхи – в моховом. Все участки ассоциации характеризуются одинаковой ярусной структурой и сходными экологическими условиями. Если в ярусе имеется несколько доминантов, то в названии ассоциации они соединяются дефисом и преобладающий из них ставится на последнее место (например, ассоциация с господством в древостое дуба и несколько меньшим обилием липы с доминированием в подлеске лещины обыкновенной и в травяном покрове осоки волосистой и зеленчука желтого с преобладанием осоки может быть названа липово-дубовая лещиновая зеленчуково-волосисто-осоковая). Другой способ составления названия ассоциации сводится к перечислению доминантов каждого яруса, начиная с верхнего, разделенных знаком тире. Если ярус образован несколькими доминантами, то они соединяются между собой знаком плюс, причем в этом случае преобладающий доминант ставится на первое место: дуб черешчатый + липа обыкновенная – лещина обыкновенная – осока волосистая + зеленчук желтый. Наряду с русскими названиями, в научных работах приводят и латинские названия, например, сосняк лишайниковый – Pinetum cladinosum; кедровник долгомошниковый – Cembretum polytrichosum; ельник черничный – Piceetum myrtillosum.

Аспект – это внешний вид (физиономичность) фитоценоза, он меняется на протяжении вегетационного периода и зависит от фенологического состояния доминирующих видов растений. Названия аспектов даются по окраске аспективных видов. Пример записи: аспект желтый, вызванный массовым цветением лютика едкого. Группа ассоциаций объединяет ассоциации, у которых общий доминант, а подчиненные доминанты представляют одну жизненную форму. Например, в четырех ассоциациях древостой образован елью европейской, кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус в них различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассоциация ельник черничный), в других – брусникой (ельник брусничный), в третьих – кислицей (ельник кисличный), а в четвертых – зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассоциации составят группу ассоциаций – ельник зеленомошный.

В формации объединяют группы ассоциаций, характеризующиеся общим эдификатором (эдификаторами) – формации пихтовые, еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые и т. д. Формации образуют группу формаций, эдификаторы которых относятся к одной жизненной форме: темнохвойные (еловые, кедровые и др.), светлохвойные (сосновые, лиственничные), мелколиственные (осиновые, березовые и др.), широколиственные (дубовые, липовые).

Группы включаются в классы формаций с близкими эдификаторами (классы формаций хвойных или лиственных лесов). Класс формаций объединяет группы формаций, у которых эдификаторы представлены близкими жизненными формами: группы темно- и светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций – класс формаций лиственных лесов. Все типы растительности выделяются по эколого-морфологическому признаку, по доминирующей экобиоморфе главного яруса (лесной, степной, болотный, луговой). Интразональной растительностью называют такую растительность, которая развивается в особых, экстремальных условиях среды (например, в стоячих водоемах, на засоленных и избыточно увлажненных почвах, на скалах, песках и т. п.) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной).

Арборифлора РФ включает чуть более 1300 видов (233 рода, 73 семейства).

На долю голосеменных приходится 41 вид (4 семейства, 8 родов). В составе дендрофлоры преобладают кустарники (42 %), деревья (25 %), затем полукустарники (20 %), кустарнички (10 %) и кустарниковые лианы (3 %). Среди хвойных преобладают деревья (73 %). Среди покрытосеменных – деревья лесного, плодового, кустовидного типа) – род береза (46 видов), боярышник (27), ива (26), клен и тополь (по 20), среди кустарников преобладают виды рода роза (99), ива (92), смородина (33), полукустарников – тмин (75), малина (22), астрагал (14), лиан – ломонос (8), виноград (5), древогубец и плющ (по 3); кустарничков – ива (32), водяника и дриада (по 10), все семейство Вересковые (34 вида, 18 родов). Важнейшими лесообразователями являются деревья лесного типа (93 вида, 25 родов, 12 семейств), в т. ч. хвойные – 10 видов лиственницы, 8 – сосны, 7 – пихты, 6 – ели. Среди лиственных – 11 видов березы и тополя, 7 – липы, 6 – дуба, 5 – ильма. Флористически на территории РФ господствуют покрытосеменные растения, а в растительном покрове доминируют представители класса Хвойные [3].

Создателем учения о лесе является Г. Ф. Морозов, его работы послужили основой для развития лесной типологии. В практике лесного хозяйства широкое признание получило лесорастительное районирование России С. Ф. Курнаева (1973), в основу которого положено изменение климата. В связи с этим выделены зоны (табл. 6.1), подзоны (и те, и другие выделены в зависимости от количества тепла) и провинции (выделены в зависимости от континентальности климата).

Таблица 6.1. Лесорастительное районирование по С. Ф. Курнаеву [7] 2. Смешанных лесов Северная с преобладанием хвойных; южная с Лесорастительное районирование – расчленение территории лесного фонда на части, качественно однородные внутри себя и отличающиеся от соседних по природным условиям, обуславливающим распространение лесообразующих древесных пород, состав лесов, типы леса.

Лесохозяйственное районирование – расчленение территории на части по различию природных и экономических условий с ясно выраженными особенностями ведения лесного хозяйства.

Лесорастительный округ – подразделение, включающее в себя несколько лесорастительных районов с однородными условиями климата и общей историей формирования растительного покрова (критерием является общий для этих районов уровень продуктивности древостоев, определяемый климатическими условиями, т. е. внутри округа различия в потенциальной биологической продуктивности определяются свойствами почвогрунтов).

Лесной кодекс РФ (от 4 декабря 2006 г. № 200-ФЗ, гл. 1 ст. 15) [8] предусматривает проведение районирования с учетом местных лесорастительных, лесозаготовительных и иных особенностей. Хозяйственно-лесорастительное районирование определяется как территориальное деление леса данного региона на части, соответствующие районам с определенными лесорастительными и хозяйственными условиями (критериями выделения хозяйственнолесорастительных районов являются почвы, лесистость, типы леса, лесорастительные условия, таксационная характеристика насаждений, подроста, подлеска и напочвенного покрова, орография, условия пользования, охраны, воспроизводства и защиты лесов) (табл. 6.2 и 6.3) [5].

1. Зона притундровых Район притундровых лесов и редкостойной тайги европейсколесов и редкостойной уральской части РФ; Западно-Сибирский район притундровых летайги сов и редкостойной тайги; Среднесибирский район притундровых лесов и редкостойной тайги; Восточно-Сибирский район притундровых лесов и редкостойной тайги; Дальневосточный район притундровых лесов и редкостойной тайги 2. Таежная зона Северо-таежный район европейской части РФ; среднетаежный район европейской части РФ; южно-таежный район европейской части РФ; Северо-Уральский таежный район; Среднеуральский таежный район; Западно-Сибирский северо-таежный равнинный район; Западно-Сибирский среднетаежный равнинный район; ЗападноСибирский южно-таежный равнинный район; Среднесибирский плоскогорный таежный район; Приангарский таежный район; Восточно-Сибирский таежный мерзлотный район; Камчатский таежный район; Дальневосточный таежный район 3. Зона хвойно-широ- Район хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской часколиственных лесов ти РФ; Приамурско-Приморский хвойно-широколиственный район 4. Лесостепная зона Лесостепной район европейской части РФ; Южно-Уральский лесостепной район; Западно-Сибирский подтаежно-лесостепной район;

Среднесибирский подтаежно-лесостепной район; Забайкальский лесостепной район; Дальневосточный лесостепной район 5. Степная зона Район степей европейской части РФ 6. Зона полупустынь Район полупустынь и пустынь европейской части РФ и пустынь 7. Зона горного Се- Северо-Кавказский горный район верного Кавказа 8. Южно-Сибирская Алтае-Саянский горнотаежный район; Алтае-Саянский горнолесогорная зона степной район; Байкальский горный лесной район; Забайкальский горномерзлотный район; Забайкальский горный лесной район В основе классификации типов условий местопроизрастания Е. В. Алексеева – П. С. Погребняка положены два ведущих фактора – почвенное плодородие (троофтопы) и влажность почвы (гигротопы) (рис. 6.1). Эта классификация позволяет определить возможность произрастания древесных пород в зависимости от влажности и плодородия почв и установить тип посадочного места при обработке почвы под лесные культуры.

Таблица 6.3. Состав лесных районов (приведены только с входящими по РК) Лесные районы РФ, муниципальным районам и иным административным территориальным образованиям Район притундровых лесов и Республика Коми: Ижемский (к северу от 65 с. ш.), Инредкостойной тайги Европей- тинский, Печорский (к северу от 65 с. ш.), Усинский, ско-Уральской части РФ Усть-Цилемский муниципальные районы Северо-таежный район евро- Республика Коми: Ижемский (к югу от 65.с.ш.), Княжпопейской части РФ гостский, Печорский (к югу от 65 с. ш.), Сосногорский, Средне-таежный район евро- Республика Коми: Койгородский, Корткеросский, Припейской части РФ лузский, Сыктывдинский, Сысольский, Усть-Вымский, Рис. 6.1. Классификационная схема почвенных условий (по П. С. Погребняку) [3] Типы леса В. Н. Сукачев привязывал к условиям местопроизрастания (в лесоводстве это почвенно-грунтовые условия, в первую очередь богатство и влажность почвы). Результатом его классификации является эдафо-фитоценотические ряды («крест Сукачева») (рис. 6.2), в которых ряд А представляет собой ряд постепенного увеличения сухости почвы, ряд В (влево) – увеличение застойного увлажнения, ряд С (вправо) – увеличение богатства почвы, ряд D – увеличение проточного увлажнения (в схеме еловых лесов дополнительно выделен ряд Е – переход от застойного к проточному увлажнению).

Учет климатических и почвенных факторов играет важную роль в оценке степени их соответствия биологическими и экологическим особенностям выращиваемых древесных пород и позволяет прогнозировать продуктивность будущих насаждений. Древесные растения в процессе исторического развития также оказались приуроченными к определенным районам произрастания, занимаемые ими территории называются ареалом.

Рис. 6.2. Эдафо-фитоценотические ряды В. Н. Сукачева Ареал – это область географического распространения систематической единицы (вида, рода, семейства и т. д.). Ареал образуется в результате расселения вида и последовательного завоевания им определенного географического пространства. К основным факторам формирования ареалов можно отнести:

биологические особенности растений (естественные способы распространения;

экологическая амплитуда вида), современные физико-географические условия и их изменения в геоисторическом масштабе, в которых происходит расселение вида, возраст вида, деятельность человека. В зависимости от тех причин, которые обусловливают границы ареалов, в географии растений различают следующие типы границ [4]:

1. Климатические границы. Возникают как следствие приспособленности растений к режиму тепла и влаги той природной зоны, где каждый данный вид существует в оптимальных условиях. У большинства растений Северного полушария, особенно древесных, полярная граница является климатической (ель, лиственница и др.). Зависимость границ ареалов от климата проявляется в том, что во многих случаях эти границы идут по определенным параллелям или повторяют изолинии каких-либо климатических показателей. Наглядным примером являются северная и южная границы ареала семейства пальм, которые проходят по северному и южному тропикам.

2. Непереходимые границы. Возникают за счет физических преград, встающих на пути распространения растений (океаны, моря, высокие горные хребты).

3. Почвенно-грунтовые, или эдафические, границы. Образуются при исчезновении необходимых местообитаний в связи с резким изменением физикохимических свойств почв (сплошная вечная мерзлота на северо-востоке Сибири является причиной образования здесь границ ареалов ряда древесных пород, обычных в остальной Сибири – ель, сосна, сибирский кедр).

4. Биотические границы. Обусловлены невозможностью внедрения вида в какую-либо местность, т. к. необходимые для него местообитания уже заняты другим видом со сходными экологическими требованиями либо в данной местности отсутствуют необходимые животные (опылители).

5. Исторические границы. Обусловлены событиями геологического прошлого, такими, как фазы горообразования, изменения конфигурации и связей материков, климата, либо когда вид в современную эпоху активно расселяется и не достиг еще потенциально возможных для него пределов (например, западная граница ареала сибирского кедра; причем его южная и отчасти восточная границы являются климатическими, северо-восточная – эдафической).

6. Антропогенные границы. Первоначально ареал представляет собой пространство, на котором происходит становление вида, другой систематической группы или типа сообществ. Этот первичный (автохтонный) ареал может затем расширяться или уменьшаться. Расширяющуюся под воздействием биологических или антропогенных факторов область обитания называют ареалом расширяющимся, и наоборот, уменьшающуюся – ареалом сокращающимся (сужающимся). Расширение ареала происходит в результате расселения вида, которое обусловлено способами распространения и способностью к расселению, приспособляемостью к различным условиям и внешним факторам (изменение климата и др. условий среды в пространстве и времени, соотношения между сушей и водой и пр.). Сокращение ареала вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства может быть вызвано многими причинами:

изменением природных условий, недостаточной жизненностью вида, истреблением человеком. Самую меньшую площадь, занимая которую вид может избежать естественного вымирания, называют ареал-минимум, или минимум ареал.

Растения с широкой экологической амплитудой распространены на огромных территориях одного или двух смежных материков, в пределах нескольких природных зон (сосна обыкновенная, береза повислая, ива козья), такой ареал называется широким. Виды ограниченного распространения на части материка со сравнительно однородным комплексом условий местопроизрастания имеют узкий ареал. Если современный узкий ареал является остаточным от некогда широкого ареала, сузившегося в результате сильных изменений внешней среды, его называют реликтовым (такой ареал присущ реликтовым видам, т. е. сохранившимся до настоящего времени с геологических эпох прошлого), однако следует отличать реликтовый ареал (всегда остаточный, узкий) и ареал реликта, который может быть как узким (гинкго двухлопастной – Ginkgo biloba), так и широким (например, реликты мелового и третичного периодов, как черника, брусника, багульник). Эндемические растения, или эндемы, имеют обычно узкий ареал, приуроченный к какому-то определенному флористическому району, например, ель восточная (Picea orientalis) и пихта Нордмана (Abies nordmanniana), образующие леса в западной части Кавказа; фисташка (Pistacia), растущая в предгорьях Средней Азии; кизильник блестящий (Cotoneaster lucidus) – в Забайкалье и др.

Ареал называют сплошным, если на всем протяжении ареала какой-либо вид встречается на соответствующих его жизненным требованиям местообитаниях (пихта сибирская, береза пушистая). Когда территория, занятая видом, распадается на две или более обособленные части или помимо сплошной части ареала имеются островные местообитания этого же вида, удаленные на значительные расстояния, такой ареал называют разорванным (сосна обыкновенная и кедровая стланиковая, осина, береза повислая, дуб черешчатый, ольха черная).

К ленточным ареалам относят территории, занимаемые видом, вытянутые полосами по берегам рек или вдоль их древних русел (чозения, тополь черный, ива белая, ольха черная и бородатая). В ленточные могут переходить сплошные и разорванные ареалы на северных или южных их границах (дуб черешчатый в лесостепной и степной зонах, в подзоне южной тайги; ленточные боры сосны обыкновенной в Казахстане) [3].

Полное представление об ареалах древесных растений можно получить в результате нанесения его на карту. Ареал на картах обычно очерчивают линией, соединяющей крайние точки местонахождения представителей того или иного вида. Среди существующих приемов картографирования основным и самым точным является точечный метод. Сущность его заключается в нанесении известного местонахождения вида (это конкретный географический пункт, где найдено или наблюдалось отдельное растение; документом, подтверждающим нахождение в конкретном пункте определенного растения, служит, прежде всего, гербарный образец с указанием места его сбора и геоботанические описания) на карту в виде кружочка (рис. 6.3), которые в совокупности и дают представление об ареале. Иногда применяется сеточное изображение ареалов – вся территория разделяется на прямоугольники или трапециевидные клетки одинаковой величины, если изучаемый вид встречается в пределах данной клетки, то она затушевывается. Чередование затушеванных и незатушеванных клеток дает представление об ареале. Каждый в отдельности метод имеет много недостатков, поэтому в большинстве случаев используют комбинированные методы.

Если соединить контурной линией (контурный метод) все периферийные точки местонахождения, то такую карту ареала называют точечно-контурной. Использование точечного способа неоправданно для видов обычных, в таких случаях используют способ окраски или штриховки. Такая карта называется контурно-штриховой (рис. 6.3) [1].

а – точечно-контурной карты ареала (ареал кедрового стланика (Pinus pumila));

б – контурно-штриховой карты ареала (ареал дуба обыкновенного (Quercus robur)) 1. Раскройте понятия: природная зональность, фитоценоз, растительность, флора, биоценоз, биогеоценоз, тип леса, тип лесорастительных условий, ассоциация, интразональная растительность, лесорастительное районирование, ареал, эдификаторы 2. Что понимают под горизонтальной и вертикальной зональностями?

3. Какие природные зоны и горные страны (ландшафты) выделяют на территории РФ, РК?

4. Каковы характерные особенности проявления высотной поясности и дендрофлоры высотных поясов горных стран, выделяемых в России?

5. Охарактеризуйте состав арборифлоры РФ, РК.

6. Охарактеризуйте классификационные схемы В. Н. Сукачева, Е. В. Алексеева – П. С. Погребняка.

7. Перечислите таксономические единицы растительности с учетом их соподчинения.

Список использованной литературы 1. Берлянт А. М. Картография : учебник для вузов. М. : Аспект Пресс, 2002. 336 с.

2. Булыгин Н. Е. Дендрология. 2-е изд., перераб. и доп. Л. : Агропромиздат, 1991. 352 с.

3. Булыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология : учебник. М. : МГУЛ, 2001. 528 с.

4. Зарубин А. М., Машанова О. Я. География растений. Ч. 3. Растительность Земного шара : учеб.-метод. пособие. Иркутск, 2008. 61 с.

5. Приложение к приказу Минсельхоза РФ от 4 февраля 2009 г. № 37 // Об утверждении перечня лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации : приказ Минсельхоза РФ от 4 февраля 2009 г. № 37.

6. URL: http://gendocs.ru 7. URL: http://www.lesnyk.ru 8. URL: www.consultant.ru

ГЛАВА 7. СИСТЕМАТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Систематика – это наука о разнообразии растительных организмов, определяющая их место в системе органического мира. Образование и применение латинских научных название регулируются сводом правил – «Международным кодексом ботанической номенклатуры» (МКБН). МКБН – включает перечень латинских названий соподчиненных систематических групп (таксонов): отдел (division), подотдел (subdivisio), класс (classis), подкласс (subclassis), подкласс (subclassis), порядок (ordo), подпорядок (subordo), семейство (familia), подсемейство (subfamilia), колено (tribus), подколено (subtribus), род (genus), подрод (subgenus), секция (sectio), подсекция (subsectio), вид (species), подвид (subspecies) и др. Процесс установления и характеристики таксонов (т. е. их классификации) проводится на основе определенных принципов, составляющих раздел систематики – таксономии. Название (наименование) вида растений является биноминальным (двуименным), т. к. состоит из двух слов – названия рода (выражено именем существительным в единственном числе либо прилагательным, выступающим в роли существительного) и следующего за ним видового эпитета (обозначение вида выражается прилагательным или существительным в именительном или в родительном падеже). В некоторых случаях видовое название состоит из двух слов, соединенных дефисом (например, Arctostaphylos uva-ursi – толокнянка обыкновенная, Vaccinium vitis-idaea – брусника)). Все названия деревьев и большинства кустарников являются существительными женского рода (lnus incna – ольха серая). Названия растений даются на латинском языке, рядом с названием ставиться начальная буква фамилии (иногда имени) человека, впервые его описавшего. Названия даются на латинском языке, рядом с названием ставиться начальная буква фамилии (иногда имени) человека, впервые его описавшего (DC – Декандоль, L. – Линней, Bacrbg., – Баккеберг и т. п. Например, Pinus sylvestris L., 1753 – сосна обыкновенная, Линней.

В названии растений часто используются и другие сокращения: anon. (сокр.

от лат. anonymus) – автор неизвестен; auct. pl. (сокр. от лат. auctorum plurimorum) – у разных авторов; cv. (сокр. от лат. cultivar) – культивар (группа растений, поддерживаемая культивированием); et (лат.) – и; et al. (сокр. от лат. et alii) – и другие; ex (лат.) – из, в соответствии с, согласно. В ботанике используется для связи фамилий двух авторов, из которых второй действительно обнародовал название таксона, предложенное, но действительно не обнародованное первым; spp. (сокр. от лат. species) – виды, используется после родового названия; ( ) – признакдвойного цитирования; показывает, что имело место изменение систематического положения ранга; при этом сокращение первоначального автора ставится в круглые скобки; – знак гибридного происхождения.

Все древесные растения относятся к двум отделам растительного мира:

Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae) и Покрытосеменные (Angiospermae или Magnoliophyta).

Все голосеменные – это автотрофные деревья (преимущественное большинство) или кустарники (можжевельники – Juniperus), древовидные лианы (гнетовые – Gnetopsida), стланцы (кедровый стланик – Pinus pumila), а также эпифиты (некоторые саговники – Cycas). Всего насчитывается около 800 видов голосеменных (долю хвойных приходится свыше 560). Отдел голосеменных растений включает 6 классов, из которых 2 – вымершие (Семенные папоротники (Lygnopteridopsda или Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida)) и 4 класса современные: Саговниковые (Gycadopsida), Гнетовые (Gnetopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida). Листья Голосеменных игловидные (хвоя), мелкие чешуевидные (кипарис) или очень крупные (у вельвичии более 6–8 м длиной), цельные, лопастные или перистораздельные: у саговниковых папоротниковидные, крупные, широкие, перистые и даже дважды перистые, у гинкговых листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных с дихотомическим жилкованием, для гнетовых характерны супротивные, цельные, кожистые, с сетчатым перистонервным жилкованием листья, у хвойных листья игольчатые (хвоя) или чешуйчатые, цельные с одной жилкой.

Голосеменные – одно-, дву- или многодомные растения. Микростробилы могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигают больших размеров 25–30 см (у араукарии). Размеры макростробилов варьируют от 0,5 см (сосна обыкновенная) до 1 м (саговники). Семяпочки голосеменных могут образовываться на семенных чешуйках макростробилов или на концах стеблей. Семена не заключены в плод, содержат питательную ткань – эндосперм, образующийся до оплодотворения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы семядоли (у представителей разных родов от 2 до 18), которые выполняют фотосинтезирующие функции листьев.

Класс Хвойные (Pinopsida) включает в себя 2 подкласса: вымерший (Кордиатиды) и широко распространенный в наше время – Хвойные (Pinidae). Хвойных насчитывается более 560 видов: они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков (семейство сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), кипарисовые (Cupressaceae), тисовые (Тахасеае), араукариевые (Araucariaceae). У одних представителей класса Хвойные мегастробилы состоят из хорошо развитых семенных чешуй с семяпочками, а кроющие чешуйки слабо развиты (сосна, ель);

у других – мегастробилы состоят из отогнутых наружу кроющих чешуй, окрашенных часто в красновато-малиновый цвет, на внутренней стороне которых можно видеть небольшие семенные чешуйки с семяпочками (пихта, лиственница, псевдотсуга). Процесс оплодотворения и созревания семян у Хвойных происходит в год цветения, а у некоторых (сосна, можжевельник) на 2-й год после цветения.

Поэтому различают древесные растения с двух- и трехлетним репродукционным циклом, который исчисляется от начала генеративных (половых) органов до созревания семян. У Хвойных из женских стробил (мегастробил) развиваются шишки, на внутренней стороне семенных чешуек которых образуются «голые» семена из оплодотворенных семяпочек.

Семена хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянистой кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые семена большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром. Сочный яркоокрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению посредством животных. Развитие зародыша семени у хвойных начинается с образования предзародыша, или зачаточного зародыша (проэмбрио).

Проэмбрио состоит из группы клеток с определенным расположением до момента удлинения подвесочных или суспензорных клеток. После этого начинается развитие собственного зародыша. Подвески проталкивают зародышевые клетки вглубь ткани гаметофита и служат для них гаусториальным органом и являются, вероятно, также секреторными органами, разрушающими посредством ферментов клетки гаметофита эндосперма. Зрелый зародыш хвойных состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Подвесок у хвойных различной длины и формы. У кедрового ореха он сильно закручен и достигает длины 1 см. Семядоли длинные, узкие и обнаруживают большую изменчивость в числе даже у одного и того же рода и вида. У сосновых самое большое число семядолей и наибольшая изменчивость (от 3 до 18).

Кора многолетних хвойных растений состоит из корки и вторичного луба, в котором можно различить проводящую и непреходящую зоны. Непроводящая флоэма сосны может быть разделена на внутреннюю, граничащую с проводящей флоэмой и характеризующую типичным для нее строением; внутреннюю, или промежуточную, в которой наблюдается образование смолоносных вместилищ, увеличивается число кристаллических клеток и начинается дилатация (разрастание), и наружную, граничащую с коркой, состоящую из дилетационной паренхимы, в которой закладывается феллоген. Корой называют совокупность тканей стебля и корня, лежащих наружу от камбия. У многолетних древесных растений различают внешнюю кору (корка, ритидом) и внутреннюю, состоящую из вторичного луба, или вторичной флоэмы. Образование корки связано с возрастными изменениями вторичного луба, обусловленными активной деятельностью паренхимных клеток, в которых увеличивается содержание крахмала, таннидов и кристаллов оксалата кальция. Клетки способны метаморфизироваться в склереиды, приобретая, таким образом, механическую функцию. Лубяная паренхима представляет собой также меристематический резерв коры, за счет которого возникает феллоген и осуществляется дилатация. Способность к дилатации присуща как клеткам тяжевой, так и лучевой паренхимы.

Дилатация (разрастание) в молодых побегах хвойных происходит за счет паренхимы первичной коры, а в старой коре дилатирует тяжевая паренхима, общая поверхность клеток которой на поперечных срезах коры увеличивается в десятки раз по сравнению с размерами поверхности лубяной паренхимы проводящей флоэме. Род Pinus отличается от других представителей семейства Сосновые отсутствием механических элементов во вторичном лубе. У сосны обыкновенной, у сосны черной, австрийской механической функции лишена также первичная кора молодых побегов, состоящая из паренхимы. Ритмичность камбиальной деятельности, обуславливающая тангенциальную слоистость коры, позволяет различать в ней ранний и поздний луб, аналогичный ранней и поздней древесине. Границу годичного кольца составляют уплотненные ситовидные клетки. В связи с тем, что поздний луб часто редуцируется, границы годичных приростов не всегда хорошо заметны. Годичная слоистость хорошо выражена у сосны обыкновенной, с. черной, с. крымской, с. веймутовой. с. гималайской. Трудно определить возраст коры у сосны пицундской. В лубе сосны приморской слоистость полностью отсутствует. Сердцевинные лучи в проводящей флоэме обычно однорядные редко содержат смоляные каналы. В непроводящей флоэме сердцевинные лучи сильно извилисты.

Видоспецифическим является и характер пробки. У большинства сосен феллодерма состоит из 4–5 рядов клеток. При диагностике хвойных по коре важное значение имеют особенности отложения щавелекислого кальция – оксалата кальция. У сосновых в отличие от других семейств, кристаллы оксалата кальция крупные одиночные, которые находятся в полости клеток тяжевой паренхимы. У кедра и пихты они встречаются и в клетках лучевой паренхимы. Форму кристаллов, варьирующую от длинной до призматической, напоминающей стилоиды (ель, пихта, кедр, лиственница), включают в ранг родового признака. Смолоносная система у хвойных свойственна представителям семейств сосновых, араукариевых и кипарисовых. Смоловыделения представляют собой защитную реакцию растения на поранение – активный синтез терпеноидных соединений, входящих в состав смолы, играет важную роль в повышении морозоустойчивой растений и усилении их сопротивляемости болезнетворным агентам. Смолоносный аппарат у сосновых состоит из радиальных смоляных ходов и смолоносных полостей в виде шаровидных вместилищ, возникающих в сердцевинных лучах. У кипарисовых мешковидные смолоносные вместилища возникают в клетках тяжевой паренхимы. К смолоносной системе относятся также слизевые (пихта, кетелеерия) и масляные (кипарисовые) клетки, содержащие масла. Кора кипарисовых отличается от таксодиевых только по содержанию смоловместилищ. Наибольшее значение при определении хвойных пород по коре имеют особенности строения совокупности одревесневших элементов, (твердого луба). Сравнение ведется по строению смолоносной системы, формы кристаллизации щавелевокислого кальция и особенности расположения тканей на поперечных срезах коры [2]. Твердый луб у хвойных состоит только из волокон, из волокон и склереид или только из склереид. В поперечном сечении волокна квадратные, прямоугольные или многоугольные, нередко со слегка закругленными углами. Клеточные полости очень малы, очертания их округлые или угловатые. Склереиды возникают из клеток тяжевой и лучевой паренхимы, стенки их очень толстые, сильно одревесневшие, тонкослойные с многочисленными поровыми каналами.