«ФИЗИОЛОГИЯ ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ И СПОРТА Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 050720 Физическая культура Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2008 Печатается по ...»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра безопасности жизнедеятельности и анатомии, физиологии

ФИЗИОЛОГИЯ ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ И СПОРТА

Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 050720 «Физическая культура»

Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2008 Печатается по решению методического совета Горно-Алтайского госуниверситета Физиология физического воспитания и спорта : учебно-методический комплекс (для студентов, обучающихся по специальности 020201 «Биология») / Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2007. – 97 с.

Составитель:

Чанчаева Е.А., к.б.н., доцент Рецензенты:

Кривова Н.А., д.б.н., профессор; директор НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета Захаров П.Я., к.филос.н., старший преподаватель; заведующий кафедрой теории и методики физической культуры и спорта Горно-Алтайского государственного университета В работе предоставлены учебно-методические материалы по дисциплине «Физиология физического воспитания и спорта», в том числе рабочая программа, методические указания студентам, содержание и порядок проведения зачета. Дисциплина «Физиология физического воспитания и спорта» является дисциплиной федерального компонента для студентов II курса специальности «Физическая культура».

Чанчаева Е.А.,

ОГЛАВЛЕНИЕ

I. Квалификационная характеристика студента II. Определение набора компетенций III. Рабочая программа 3.1 Методические указания по изучению курса 3.2 Требования к обязательному минимуму содержания дисциплины, определенные ГОС ВПО по специальности 3.3 Распределение часов курса по формам и видам работ 3.4 Содержание учебного курса 3.5 Курс лекций 3.6 Практикум 3.7 Глоссарий курса 3.8 Рекомендуемая литература IV. Методические указания к самостоятельной работе студента V. Темы курсовых работ VI. Контрольные вопросы, выносимые на зачет VII. Контрольно-измерительные материалы I. Квалификационная характеристика студента Приступая к изучению данной дисциплины, студент имеет необходимые основы знаний таких фундаментальных наук как анатомия и физиология человека. Именно они формируют представления о морфо-функциональных свойствах и механизмах развивающегося организма. Это позволяет студенту в процессе изучения физиологии физического воспитания и спорта определить возможные пути совершенствования структур и функций при целенаправленных занятиях физическими упражнениями и при трудовой деятельности; понять роль двигательной активности в развитии человека; овладеть системой практических умений и навыков, обеспечивающих сохранение и укрепление здоровья.

Объективные данные при исследовании функций целостного организма студент получает инструментальными методами: регистрацией различных показателей жизнедеятельности в покое и при мышечной работе. Кроме того, широко используется в физиологии регистрация биоэлектрических и неэлектрических параметров жизнедеятельности, как в состоянии покоя, так и при выполнении физических упражнений. В условиях систематических занятий физическими упражнениями студенту, желательно при наличии специального оборудования, использовать телеметрические методики и методы биохимических исследований при выполнении контрольных упражнений, специальных, функциональных проб и тестовых испытаний.

Знание физиологических процессов и механизмов жизнедеятельности целостного организма даст возможность студенту лучше понять причины и условия возникновения сложных функциональных состояний организма, характерных для мышечной деятельности. Это позволить ему рационально распределять физическую нагрузку и отдых на тренировочных занятиях, предвидеть ближайшие и отдаленные результаты воздействия физической нагрузки, прогнозировать спортивные успехи, организовывать здоровый стиль жизни, самосовершенствоваться.

Студент, изучивший дисциплину, должен знать:

- основы физиологических закономерностей развития детского организма;

- возрастные особенности адаптационных процессов к физическим упражнениям;

- физиологические основы развития тренированности и двигательных качеств;

- закономерности развития процессов утомления и восстановления организма;

- давать оценку физической работоспособности;

- определять артериальное давление;

- проводить спирометрию, динамометрию, расчет основного и общего обмена;

- оценивать двигательные особенности;

- диагностировать уровень тренированности;

- исследовать умственную и физическую работоспособность;

владеть навыками:

- работы с медицинским и техническим оборудованием;

- одномоментной регистрации различных функций в процессе моделирования физических нагрузок в лабораторных условиях;

- работы со специальной литературой и библиографией.

3.1 Методические указания по изучению курса Физиология физического воспитания и спорта является как учебной, так и научной дисциплиной. Научные принципы базируются на физиологических закономерностях роста и развития человека на разных этапах онтогенеза.

';

Процесс физического воспитания обеспечивает гармоничное физическое развитие, увеличивает двигательную активность, формирует необходимые психофизиологические свойства и качества личности. Знание таких закономерностей специалистами предотвратит практику физического воспитания от применения как недостаточных, так и чрезмерных мышечных нагрузок, опасных для здоровья.

Дисциплина «Физического воспитания и спорта» является дисциплиной федерального компонента цикла специальных дисциплин для студентов II курса специальности «Физическая культура». Выделено часов 120 часов: 34ч – лекций, 26ч– практические занятия. Форма отчета – зачет. Учебным планом предусмотрено выполнение курсовой работы.

3.2 Требования к обязательному минимуму содержания дисциплины, определенные ГОС ВПО по специальности Значение знаний по физиологии для планирования и проведения физического воспитания. Методы исследования физиологических функций в процессе физического воспитания, спортивной и трудовой деятельности.

Физиология мышечной деятельности; произвольная мышечная деятельность человека. Физиологические основы классификация физических упражнений. Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности. Физиологические механизмы и закономерности формирование двигательных навыков. Физиологические механизмы и закономерности развития физических качеств. Адаптация к физическим нагрузкам и резервные возможности организма. Тренированность как специфическая форма адаптации к физическим нагрузкам. Развивающая и оздоровительная роль физической культуры.

3.3 Распределение часов курса по формам и видам работ Физиология мышечной деятельности Произвольная мышечная деятельность Физиологические основы классификации физических упражнений Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности Физиологические механизмы и закономерности формирования двигательных навыков Физиологические механизмы и закономерности развития физических качеств Адаптация к физическим нагрузкам и резервные возможности специфическая форма адаптации к физическим нагрузкам Развивающая и оздоровительная роль физической культуры Цель дисциплины: знакомство студентов с физиологическими основами адаптации к физическим нагрузкам и резервными возможностями организма, функциональными изменениями и состояниями организма при спортивной деятельности.

Задачи дисциплины:

- освоить комплекс теоретических и практических знаний о физической работоспособности и физиологических основах утомления и восстановления в спорте, изучить возрастные закономерности развития и проявления физиологических функций органов и систем организма в процессе физического воспитания и спорта;

- ознакомиться с возрастными особенностями адаптации организма человека к физическим упражнениям;

- формировать у студентов необходимые знания для индивидуального подхода к учащимся в процессе физического воспитания и спортивной тренировки.

Дисциплина ориентируется на учебно-воспитательную, методическую, коррекционно-развивающую, организационно-управленческую виды профессиональной деятельности, ее изучение способствует решению следующих типовых задач профессиональной деятельности:

в области учебно-воспитательной деятельности: использование современных научно обоснованных приемов, методов и средств обучения;

в области научно-методической деятельности: анализ собственной деятельности с целью ее совершенствования и повышения своей квалификации;

в области коррекционно-развивающей деятельности: реализация личностноориентированного подхода к образованию и развитию детей; работа по обучению и воспитанию с учетом коррекции отклонений в развитии;

Физиология мышечной деятельности. Общие сведения о мышцах. Структурные основы сокращения мышц. Физиология сокращения и расслабления мышц. Химизм и энергетика мышечного сокращения. Развитие скелетных мышечных волокон, мышечных и суставных рецепторов. Иннервация мышц.

Развитие скелетных мышц. Понятие о двигательной единице. Композиция мышц. Формы и типы мышечного сокращения. Работа мышц (статическая и динамическая).

Произвольная двигательная деятельность человека. Развитие учения о произвольных движениях. Безусловные тонические рефлексы в произвольных движениях. Условно-рефлекторные двигательные рефлексы. Физиологические закономерности обучения движениям. Физиологические основы управления произвольными движениями. Принцип сенсорной коррекции в управлении движениям.

Физиологические основы классификации физических упражнений. Физиологическая классификация и характеристика физических упражнений.

Критерии классификации упражнений. Современная классификация физических упражнений. Физиологическая характеристика поз и статических нагрузок. Физиологическая характеристика стандартных циклических и ациклических движений.

Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности. Характеристика предстартового состояния. Разминка и врабатывание. Разминка как фактор оптимизации предстартовых реакций и ускорения врабатывания функций. Врабатывание. Устойчивое состояние. Определение и физиологические механизмы развития утомления. Физиологические механизмы и закономерности восстановительных процессов.

Физиологические механизмы и закономерности формирования двигательных навыков. Двигательные умения и навыки. Физиологические механизмы формирования двигательных навыков. Роль функциональной системы в формировании двигательных навыков. Стадии формирования двигательных навыков. Физиологические основы совершенствования двигательных навыков.

Физиологические механизмы и закономерности развития физических качеств. Формы проявления и механизмы развития мышечной силы. Функциональные резервы силы мышц. Возрастные особенности развития силы мышц. Формы проявления и физиологические механизмы развития быстроты. Формы проявления и физиологические механизмы развития выносливости. Понятие ловкости и гибкости.

Адаптация к физическим нагрузкам и резервные возможности организма. Понятие об общем адаптационном синдроме (Г.Селье). Динамика функций организма при адаптации, ее стадии. Физиологические особенности адаптации к физическим нагрузкам. Виды адаптации: срочная и долговременная. Функциональная система адаптации. Индивидуальные типы адаптации. Понятие о физиологических резервах организма, их характеристика и классификация.

Тренированность – специфическая форма адаптации к физическим нагрузкам. Физиологические основы развития тренированности. Физиологическая характеристика тренировки и состояния тренированности. Генетические основы тренированности – тренируемость. Тренированность и спортивная форма.

Развивающая и оздоровительная роль физической культуры. Роль физической культуры в жизнедеятельности современного человека. Гиподинамия, гипокинезия и их влияние на организм человека.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Виды и свойства мышечной ткани 2.Структурные основы сокращения мышц. Современные представления о механизмах мышечного сокращения 3.Химизм и энергетика мышечного сокращения 4.Особенности гладкой и сердечной мышечной ткани 5.Двигательная единица 6.Формы и типы мышечного сокращения Мышечная ткань подразделяется на гладкую, поперечно-полосатую скелетную и поперечно-полосатую сердечную. Мышечная ткань обладает свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

К возбудимым тканям, кроме мышечной, относятся также нервная и железистая. Возбудимость мышечной ткани проявляется в способности приходить в состояние возбуждения под действием адекватного раздражителя.

Возбуждение – активный физиологический процесс, возникающий в клетках в ответ на действие пороговой или надпороговой силы раздражителя, сопровождающийся биоэлектрическими, биохимическими, морфологическими изменениями и приводящий к возникновению специфической функции ткани.

Раздражитель – определенный вид энергии, вызывающий переход ткани в активное состояние. Адекватный раздражитель – вид энергии, к восприятию которого рецептор приспособлен в процессе эволюции, вызывающий ответную реакцию при пороговой силе. Пороговый раздражитель – минимальное количество энергии, которое способно вызвать переход ткани в активное состояние.

Потенциал покоя – разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в покое, главным образом, связанная с пассивным выходом ионов калия из клетки; является одним из проявлений физиологического покоя. Потенциал действия – быстрое колебание потенциала покоя, возникающее под действием пороговой и надпороговой величины. В развитии ПД и его передаче имеют значение: ионные каналы (неспецифические, специфические натриевые, калиевые каналы), ионные насосы, пассивный, активный транспорт, деполяризация, реполяризация, следовые потенциалы, миелинизированные, немиелинизированные нервные волокна, перехваты Ранвье, сальтаторное проведение, синапсы, медиаторы.

Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

Строение нервно-мышечного синапса: нервное волокно оканчивается пресинаптическим расширением, внутри него имеется большое количество синаптических пузырьков, содержащих ацетилхолин. Это химический передатчик возбуждения (медиатор). Он передает возбуждение через синаптическую щель на постсинаптическую мембрану.

Синаптическая щель заполнена жидкостью, по составу напоминающей плазму крови. Пре- и постсинаптическая мембраны соединяются тонкими ретикулярными волокнами. ПД, пришедший к синапсу, проходя по пресинаптической мембране, открывает электровозбудимые кальциевые каналы. Ионы кальция поступают внутрь синаптической бляшки по градиенту концентрации. Увеличение свободного кальция обеспечивает слияние нескольких свободных везикул и продвижение их к пресинаптической мембране. Затем мембрана везикул сливается с мембраной нервного окончания, и медиатор путем секреции выбрасывается в синаптическую щель.

Медиатор через синаптическую щель достигает постсинаптической мембраны, где имеются рецепторы – холинорецепторы. Результатом взаимодействия АХ с ХР является открытие хемовозбудимых ионных каналов. Ионы натрия по концентрационному градиенту поступают внутрь мышечного волокна и деполяризуют постсинаптическую мембрану.

Нарушение синаптической проводимости.

Некоторые яды могут нарушать или частично блокировать нервномышечную передачу. Механизм их действия может быть различен:

- блокада проведения возбуждения по нервному волокну путем применения местной анестезии - блокада высвобождения медиатора, например, путем действия ботулинического токсина - нарушение синтеза АХ в пресинаптическом нервном окончании - фосфорорганические отравляющие вещества приводят к длительному взаимодействию АХ с ХР и нарушению возбудимости постсинаптической мембраны - вещества, действуя на холинорецептор, могут блокировать его путем необратимого связывания или длительно вытеснять АХ (кураре), инактивировать рецептор.

Блокада нервно-мышечной передачи применяется в клинике. В настоящее время широко используются различные соединения для мышечной релаксации. При наркозе при прекращении дыхания (дыхание осуществляется через аппарат искусственного дыхания), применяются вещества имитирующие действие ацетилхолина. Результатом такого действия является длительная деполяризация постсинаптической мембраны, что блокирует естественный путь передачи возбуждения. При тяжелом заболевании – миастении.

При этом заболевании на постсинаптической мембране уменьшается количество ХР. В результате нормальное выделение АХ при взаимодействии с малым количеством рецепторов не может привести к передаче ПД на мышцу.

Это заболевание обусловлено образованием антител к ХР, которые их разрушают или значительно сокращают время их жизни.

Структура мышечного волокна. Каждое волокно скелетной мышцы – это тонкое вытянутое на значительную длину многоядерное образование. Одно мышечное волокно не превышает в диаметре 0,1мм, а длина его может быть от нескольких миллиметров до 12см. Основной особенностью мышечного волокна является наличие в его протоплазме (саркоплазме) массы тонких нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков – дисков. Одноименные диски расположены на одном уровне, что и придает регулярную поперечно-полосатую исчерченность. Темные диски – анизотропные – А (миозиновые нити- белок миозин), светлые – изотропные I (актиновые нити – белок актин). В середине светлых дисков имеется Z-линия. Комплекс из одного темного и двух половинок светлых дисков, ограниченных Z-линиями, называют саркомером. Саркомер – это сократительный аппарат мышечного волокна.

Мембрана мышечного волокна – плазмалемма – сходна с нервной мембраной. Ее особенность состоит лишь в том, что она дает регулярные Тобразные впячивания приблизительно на границах саркомеров. Впячивания плазмолеммы увеличивают ее площадь, а значит и общую электрическую емкость.

В саркоплазме мышечного волокна находится типичный набор органоидов. Но особо следует указать на наличие одного из них – саркоплазматического ретикулума. СР представляет собой широко разветвленную сеть, состоящую из цистерн и трубочек, находящихся между пучками миофибрилл, параллельно плазмолемме. Каждая такая система тесно прилегает к миофибриллам и Т-образным впячиваниям плазмалеммы (Т-системе). СР участвует в сокращении мышцы, являясь депо кальция. Т-система и саркоплазматический ретикулум – это аппарат, обеспечивающий передачу сигналов (возбуждение) с плазмолеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Миозиновые и актиновые нити расположены так, что тонкие нити могут свободно входить между толстыми, т.е. «задвигаться» в А-диск, что и происходит при сокращении мышцы. В силу этого длина светлой части саркомера может быть различной: при пассивном растяжении мышцы она увеличивается до максимума, при сокращении может уменьшаться до нуля.

2.Структурные основы сокращения мышц.

Современные представления о механизмах мышечного сокращения Сократительный аппарат скелетно-мышечного волокна приводится в активное состояние ионами Са. Искусственное введение Са в волокно тоже вызывает его сокращение. То, что при возбуждении мышечных волокон в их миоплазме резко возрастает концентрация Са, демонстрирует опыт с экворином (белком светящихся медуз, реагирующим на Са свечением). Если экворин введен в миоплазму волокна, то при каждом возбуждении (сокращении) регистрируется вспышка свечения. В покое концентрация Са в миоплазме очень мала. При возбуждении внешний Са (из околоклеточной жидкости) входит в очень небольших количествах. Запуск сокращения осуществляется за счет выброса Са из его внутриклеточного депо – саркоплазматического ретикулума. Выброс Са из саркоплазматического ретикулума в миоплазму, а за ним и длительное сокращение (контрактура) могут быть спровоцированы некоторыми фармакологическими агентами, например кофеином.

Проницаемость мембраны саркоплазматического ретикулума для Са в покое очень мала, а утечка Са компенсируется работой кальчиевого насоса саркоплазматического ретикулума. Выход кальция по концентрационному градиенту осуществляется при активации мембраны ретикулума. Активация мембраны ретикулума происходит при распространении ПД внешней мышечной мембраны на поперечные трубочки. Таким образом, запуск сократительного акта производится следующей цепочкой процессов: ПДм ПД Тсистемы Активация мембраны саркоплазматического ретикулума Выход Са в миоплазму Сокращение.

Механизм сокращения состоит в перемещении тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет «гребных» движений головок миозина, периодически прикрепляющихся к тонким нитям, т.е. за счет поперечных актомиозиновых мостиков. Каждый мостик то прикрепляется и тянет нить, то открепляется и «ждет» условий для нового прикрепления. В покое мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина для скольжения, ибо между ними вклинена система из нити тропомиозина и глобулы тропонина.

При активации мышечного волокна и появлении в миоплазме ионов Са (в присутствии АТФ) тропонин изменяет кофромацию и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к резкому изменению коформации мостика (его «сгибанию») и перемещению нити актина на один шаг (20 нм) с последующим разрывом мостика.

Энергию на этот акт дает распад макроэргической фосфатной связи, включенной в фосфорилактомиозин. После этого, в силу падения локальной концентрации Са и отсоединения его от тропонина, тропомиозин снова блокирует актин, а миозин снова фосфорилируется за счет АТФ. Последний не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей, делает ее способной растягиваться под влиянием внешних сил. На одно рабочее движение одного мостика тратиться одна молекула АТФ.

АТФ играет в мышечной работе двоякую роль: фосфорилируя миозин, он обеспечивает энергией сокращение, но, находясь в свободном состоянии, он обеспечивает и расслабление мышцы. При исчезновении АТФ из миоплазмы развивается непрерывное сокращение – контрактура. Изолированные актомиозиновые комплексы-нити без АТФ твердеют (ригор), при добавлении АТФ – расслабляются. Исчезновение АТФ-энергии для работы кальциевого насоса, является основой механизма трупного окоченения – спастического сокращения мышц. Лишь после нарушения целостности лизосом и поступления в саркоплазму свободных ферментов, под влиянием которых разрушаются актомиозиновые белки, окоченение постепенно проходит.

Энергообеспечение двигательной деятельности. Ни одно движение не может быть выполнено без затраты энергии. Чем интенсивнее или длительней работа и чем большее количество мышечных групп вовлекается в деятельность, тем больше требуется энергии.

В качестве поставщиков энергии при движениях человека выступают сложнейшие по своему молекулярному механизму обменные процессы (метаболические реакции), протекающие в организме, и в частности в работающих и неработающих мышцах. Единственным прямым источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ), который относится к высокоэнергетическим (макроэргическим) фосфатным соединениям. При расщеплении (гидролизе) АТФ, происходящем при участии миозинАТФ-азы, образуется фосфатная группа с выделением свободной энергии.

3.Химизм и энергетика мышечного сокращения Для того чтобы мышечные волокна могли поддерживать сколько-нибудь длительное сокращение, необходимо постоянное восстановление (ресинтез) АТФ с такой же скоростью, с какой он расщепляется тремя основными механизмами: креатинфосфатным, гликолитическим (анаэробный источник) и окислительным (аэробный источник). В этих механизмах для ресинтеза АТФ используются различные энергетические субстраты. Они отличаются по энергетической емкости, т.е. по максимальному количеству АТФ, которое может ресинтезироваться за счет энергии этих механизмов, и по энергетической мощности, т.е. по максимальному количеству энергии, выделяющейся в единицу времени (максимальному количеству АТФ, образующемуся в единицу времени).

Емкость энергетической системы лимитирует максимальный объем, а мощность – предельную интенсивность работы, выполняемой за счет энергии данного механизма. Преимущественная роль каждого из них в ресинтезе АТФ зависит от силы и продолжительности мышечных сокращений, а также от условий работы мышц, в том числе от уровня их снабжения кислородом.

Важную роль в энергообеспечении мышечной работы играет креатинфосфат (КрФ). Реакция трансфосфорилирования между КрФ и АТФ, катализируемая ферментом креатинкиназой, обеспечивает чрезвычайно быстрый, происходящий уже во время сокращения мышц ресинтез АТФ. Имеется прямая зависимость между интенсивностью нагрузки и уменьшением уровня мышечного КрФ.

После максимальной кратковременной работы «до отказа» концентрация КрФ падает почт до нуля. В то же время содержание АТФ снижается при средней нагрузке примерно до 60-70% от значения в состоянии покоя и при дальнейшем повышении интенсивности нагрузки изменяется незначительно.

Следовательно, не весь АТФ, содержащийся в мышцах, может использоваться в сократительном механизме, запасы же КрФ при физической работе могут быть почти полностью исчерпаны.

Сообщается об увеличении концентрации КрФ в скелетных мышцах после тренировок и что содержание АТФ в мышцах тренированных испытуемых было выше, чем у нетренированных. Однако величины этих различий были слишком малы, чтобы заметно влиять на анаэробные возможности. В отличие от других энергетических субстратов в мышцах не наступает выраженного сверхвосстановления уровня АТФ после работы, а значит, и стойкого увеличения его под влиянием тренировки.

Неизменным количеством АТФ тренированные мышцы обходятся потому, что в них существенно возрастает возможность расщепления и анаэробного и аэробного ресинтеза АТФ, поскольку последний не только быстрее и в большей мере расходуется, но и скорее и полнее ресинтезируется. Богатые энергией фосфатные группы АТФ в тренированных мышцах обновляются намного быстрее и поэтому той же концентрации АТФ хватает на выполнение значительно большей работы.

Креатинфосфатный механизм обеспечивает мгновенный ресинтез АТФ за счет энергии другого высокоэнергетического фосфатного соединения – КрФ. По сравнению с другими механизмами КрФ источник обладает наибольшей мощностью, которая примерно в 3 раза превышает максимальную мощность гликолитического и в 4-10 раз окислительного механизмов ресинтеза АТФ. Поэтому КрФ механизм играет решающую роль в энергообеспечении работ предельной мощности (стартовый разгон в спринтерском беге, кратковременные мышечные усилия взрывного характера). Поскольку запасы АТФ и КрФ в мышцах ограничены, емкость КрФ механизма невелика и работа с предельной мощностью, обеспечиваемая этим механизмом, может продолжаться недолго, в течение 6-10с.

Гликолитический механизм обеспечивает ресинтез АТФ и КрФ за счет анаэробного расщепления углеводов – гликогена и глюкозы – с образованием молочной кислоты (лактата). В качестве одного из условий активизации гликолиза выступает снижение концентрации АТФ и повышение концентрации продуктов ее расщепления – АДФ и неорганического фосфора. Это активирует ключевые гликолитические ферменты (фосфофруктокиназа, фосфорилаза) и тем самым усиливает гликолиз.

По мере накопления лактата в процессе гликолиза активная реакция внутренней среды (рН) смещается в кислую сторону, происходит торможение активности гликолитических ферментов, что снижает скорость гликолиза и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени. Поэтому емкость гликолитического источника лимитируется главным образом не содержанием соответствующих субстратов, а концентрацией лактата. В связи с этим при выполнении мышечной работы за счет использования гликолитического механизма никогда не происходит резкого истощения гликогена в работающих мышцах и тем более в печени.

Часть лактата, образовавшегося в процессе работы, окисляется в мышцах, другая переходит в кровь и поступает в клетки печени, где используется для синтеза гликогена. В свою очередь, гликоген расщепляется до глюкозы, которая переносится в мышцу кровью и обеспечивает ресинтез мышечного гликогена, израсходованного во время мышечной деятельности.

Мощность гликолитического механизма в 1,5 раза выше, чем окислительного, а энергетическая емкость в 2,5 раза больше, чем креатинфсофатного.

Окислительный механизм обеспечивает ресинтез АТФ в условиях непрерывного поступления кислорода в митохондрии мышечных клеток и использует в качестве субстрата глюкозу. Пировиноградная кислота, образованная в ходе анаэробного окисления включается в Цикл Кребса. В результате последующих реакций происходит полное окисление органического субстрата с образованием АТФ. Таким образом, в результате аэробного окисления из 1 молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ.

4.Особенности гладкой и сердечной мышечной ткани Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, сосудов, коже.

Структурной единицей их является вытянутой формы клетка: длиной 20-400, толщиной – 2-10 мкм. На мембране гладкомышечных клеток, в отличие от скелетных, имеются не только натриевые и калиевые каналы, но и большое количество кальциевых. С физиологической точки зрения выделяют два типа гладкомышечных клеток:

- располагающиеся отдельно - образующие функциональный синцитий Отдельно лежащие гладкомышечные клетки находятся в структурах глаза, артериол, семенных протоков, вокруг волосяных луковиц. Их мембрана содержит коллагеновые и гликопротеиновые волокна, которые дополнительно отделяют клетки друг от друга. Эти клетки иннервируются вегетативными нервами подобно скелетным мышечным волокнам. Высвобождающиеся из нервных окончаний медиаторы вызывают препотенциалы, при суммации переходящие в ПД. Это приводит к сокращению мышечных клеток.

В стенке большинства внутренних органов, сосудов имеется второй тип гладкомышечных клеток. Их мембраны тесно соприкасаются друг с другом, порой образуя общие ионные каналы (нексусы). Благодаря этому отдельные клетки объединяются, образуя функциональный синцитий.

Пейсмекеры. Среди гладкомышечных клеток, образующих функциональный синцитий, имеются такие, которые обладают пейсмекерными свойствами. Их мембрана обладает высокой спонтанной проницаемостью к ионам (в первую очередь к кальцию), поэтому у них фактически отсутствует мембранный потенциал покоя. После предшествующей реполяризации самопроизвольно, без действия раздражителя, благодаря проникновению внутрь ионов кальция начинается постепенная деполяризация мембраны. При достижении критического уровня этот препотенциал переходит в ПД. Данный потенциал с помощью нексусов передается соседним клеткам. Результатом распространения такого потенциала является сокращение мышечных клеток.

Частота пейсмекерной активности определяется свойствами мембраны клеток, но она существенно меняется под влиянием приходящих нервных импульсов. Причем, если медиатор, выделившийся из нерва, достигает пейсмекерной клетки, находящейся уже в стадии деполяризации, то возникновение ПД значительно облегчается (суммация) и ускоряется.

Иннервация. Указанные гладкие мышцы иннервируются вегетативными нервами, которые не образуют типичных синапсов. Имеющиеся между ними нексусы обеспечивают межклеточную передачу ПД. Поэтому плотность иннервации таких мышц относительно невелика. Медиатор выделяется ими достаточно далеко от клеток (более 50 нм), а рецепторы к медиаторам располагаются по всей мембране. Кроме того, на мембране имеются рецепторы к типичным гормонам, так и к негормональным факторам. Взаимодействие медиаторов или других соединений с соответствующими им рецепторами приводит как к сокращению, так и расслаблению мышцы.

Особенности мембранных потенциалов. МП гладкомышечных клеток составляет –50, -60мВ, в клетках, не обладающих спонтанной активностью, около -70мВ. Критический уровень деполяризации – около -35, -40мВ. Можно выделить три типа ПД, характерных для различных органов.

1) напоминает ПД скелетной мышцы, отличаясь от него большой продолжительностью. Этот ПД возникает при воздействии на клетку многих раздражителей: нервного импульса, гормонов, электрического тока. После него, как правило, развивается следовая гиперполяризация.

2) В мышцах стенки ЖКТ развивается спонтанная (без действия какихлибо посторонних факторов) медленная деполяризация. В ряде случаев на пике этой деполяризации возникает один или несколько спайков ПД. Это происходит тогда, когда деполяризация достигает критического уровня и когда воздействует какой-либо из внешних раздражителей (как и для тиа 1) 3) В стенке органов, которые должны сокращаться длительное время (например, мочевой пузырь, некоторые сосуды), возбуждающая деполяризация возникает по типу плато. Начальная быстрая деполяризация обусловлена открытием каналов, через которые внутрь клетки проникают ионы кальция и натрия. Период длительного поддержания деполяризации определяется длительным нахождением указанных ионов внутри клетки при одновременном снижении выхода калия.

Механизм мышечного сокращения. В гладкомышечных клетках актиновые и миозиновые филаменты расположены не упорядоченно, как в скелетной мышце, миозиновых волокон меньше, саркоплазматический ретикулум выражен слабо. Механизм сокращения примерно такой же. Инициатором взаимодействия актина и миозина является кальций. Повышение концентрации кальция вместе с кальмодулином активирует фермент – киназу цепей миозина, который переносит фосфатную группу АТФ на миозин, что и обеспечивает взаимодействие миозина с актином, т.е. мышечное сокращение. откачивание ионов кальция в гладкомышечной клетке происходит медленнее, поэтому сокращается и расслабляется она медленнее.

Актиновые филаменты сгруппированы в пучки, которые время от времени образуют уплотнения (узлы). Одни непосредственно прилегают к мембране, другие находятся внутри клетки. Между актиновыми филаментами вкраплены миозиновые.

Ионы кальция поступают из межклеточной жидкости и из СР. Сокращение гладкомышечных клеток отличается высокой экономичностью. АТФ расходуется в 10-100 раз меньше. Это обусловлено несколькими механизмами:

медленное развитие волны сокращения создает возможность длительного одиночного сокращения органа при сохранении высокой интенсивности совмещение ионного механизма, обеспечивающего распространения возбуждения и инициирующего сокращение (Са) слабое развитие саркоплазматического ретикулума, на мембране которого располагается кальциевый насос (его низкая активность) откачивание кальция наружу происходит как с помощью кальциевой помпы, так и без затрат энергии, путем натрийкальциевого сопряжения. Экономичность сокращений обеспечивает возможность длительных сокращений без развития утомления.

Реакция гладких мышц на растяжение. Большинство гладких мышц, в отличие от скелетных, ведет себя как пластические или вязкоэластичные образования. При медленном их растяжении после начального подъема напряжения, обусловленного эластическими свойствами, гладкие мышцы развивают пластическую податливость, и напряжение в них падает. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслабленной, как в удлиненном состоянии, так и укороченном. Благодаря этому, например, в мочевом пузыре при постепенном наполнении до определенного объема предотвращается повышение давления и ранний позыв на мочеиспускание. Чересчур сильное или резкое растяжение гладкомышечных органов приводит к их сокращению (возбуждение пейсмекреных клеток при растяжении). Это один из механизмов миогенной ауторегуляции тонуса органов.

Физиологическая характеристика сердечной мышцы По своим функциональным характеристикам миокард находится между поперечно-полосатыми и гладкими мышцами. С поперечно-полосатыми их роднит способность быстро и интенсивно сокращаться. В то же время миокарду присущи такие функциональные особенности гладких мышц, как способность к самопроизвольной активности и изменение ее под влиянием медиаторов вегетативных нервов и многих других соединений.

Миокард обладает свойствами возбудимости, проводимости, рефрактерности, автоматизма и сократимости. Эти свойства обеспечиваются присутствием в сердце указанных выше двух типов кардиомиоцитов.

Возбудимость. Миокард относится к типичным возбудимым тканям. Это означает, что в расслабленном состоянии на мембране кардиомиоцитов можно обнаружить наличие мембраны до критического уровня переходит в ПД. С помощью нексусов и вставочных дисков этот потенциал без затухания передается на соседние кардиомиоциты. Благодаря этому миокард является своеобразным функциональным синцитием: если возбуждение возникло в одном месте, то оно распространяется на все отделы. Эта особенность миокарда позволяет отнести сердце к структурам, которые подчиняются закону «все или ничего» - возбуждение возникает во всех кардиомиоцитах или не возникает нигде.

В сократимых кардиомиоцитах можно выделить 5 фаз развития ПД.

1) фаза быстрой деполяризации обусловлена кратковременным повышением проницаемости мембран для ионов натрия.

2) фаза быстрой реполяризации обусловлена быстрым выходящим калиевым током и входящим током ионов хлора.

3) длительная деполяризация (плато) – возрастающий входящий кальциевый ток.

4) инактивация кальциевых каналов и закрытие кальциевых каналов.

5) увеличение проницаемости мембраны для калия – реполяризация мембраны и возврат к уровню ПП.

Автоматизм. Автоматией сердца называют его способность сокращаться без воздействия импульсов извне. Ритмические самостоятельные сокращения сердца связаны с наличием в нем нервных узлов (скопление особых миоцитов и нервных клеток), получивших название проводящей системы сердца.

Проводящая система сердца представлена тремя узлами: синусным узлом, атриовентрикулярным, пучком Гисса.

Проводимость. Возбуждение, возникшее в синусном узле, проводится по предсердию. Передача к атриовентрикулярному узлу происходит очень медленно, что приводит к атриовентрикулярной задержке. Это объясняется геометрическим расположением волокон, меньшим количеством вставочных дисков между отдельными клетками.

Атриовентрикулярная задержка играет существенную физиологическую функцию: благодаря ей возбуждение и последующая систола предсердий отделяются от систолы желудочков. Он обеспечивает частичную блокаду проведения импульсов из предсердий с частотой более 180-200 в минуту, т.к.

при большей частоте полость желудочков не успеет заполниться кровью и систола будет неполноценной. Благодаря этому при патологической фибрилляции предсердий желудочки могут «не поддаваться» сверхчастому возбуждению.

Высокая скорость проведения возбуждения по волокнам Пуркинье обусловлена наличием быстрых натриевых каналов. Благодаря проводящей системе передача возбуждения к отдаленным участкам миокарда значительно ускоряется и все кардиомиоциты желудочков начинают сокращаться почти одновременно. Так, при повреждении пучка Гиса мощность желудочков может снижаться на 30-50% вследствие более медленного проведения возбуждения по миокраду.

Рефрактерность. Как и в других возбудимых тканях, в миокарде различают периоды рефрактерности и экзальтации (изменение возбудимости).

Здесь они играют существенную роль в обеспечении нормальной функции сердца, создавая возможность лишь одиночных мышечных сокращений.

Различают периоды абсолютной и относительной рефрактерности. Период абсолютной рефрактерности характеризуется отсутствием ответа на действие раздражителя любой силы. В период относительной рефрактерности поступление раздражителя с силой, большей, чем обычно, может вызвать возникновение внеочередного ПД.

Каждое двигательное нервное волокно является отростком нервной клетки – мотонейрона, расположенного в переднем роге спинного мозга или в двигательном ядре черепного нерва. В мышце двигательное волокно ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Мотонейрон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон называется двигательной единицей.

Среднее количество мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, в разных мышцах варьирует в широких пределах. Так, у человека в некоторых мышцах глазного яблока двигательные единицы содержат в среднем менее 10 мышечных волокон, в отдельных мышцах пальцев руки – 10-25. В отличие от этого в большинстве мышц туловища и конечностей на одно двигательное волокно приходится в среднем сотни мышечных волокон, а в камбаловидной мышце – 2000.

По типу выполняемых функций ДЕ могут быть подразделены на быстрые и медленные. Эти ДЕ отличаются как по особенностям мотонейрона, так и мышечных волокон. Быстрые и медленные ДЕ отличаются по возбудимости, скорости проведения импульсов по аксону, частоте импульсации и устойчивости к утомлению при выполнении работы.

В медленной ДЕ размеры мотонейронов меньше, чем в быстрых ДЕ. Чем меньше мотонейрон, тем выше возбудимость. Скорость проведения возбуждения выше в быстрых ДЕ, т.к. диаметр нервного волокна в быстрых ДЕ больше, чем в медленных. В быстрых ДЕ частота импульсации, следовательно, будет выше, чем в медленных.

В мышечных волокнах быстрых ДЕ выше плотность актомиозиновых филаментов (быстрее образуются актомиозиновые мостики, выше скорость сокращения), более выражен саркоплазматический ретикулум (депо кальция), повышена активность ферментов гликолиза (анаэробное окисление, быстрое восстановление АТФ). Однако, при гликолизе образуются недоокисленные субстраты (молочная кислота), которые закисляют работающую мышцу и снижают ее работоспособность.

В мышечных волокнах медленных ДЕ выше активность ферментов аэробного окисления (экономически более выгодный путь). Так, если из одного моля глюкозы за счет гликолиза образуется лишь 2-3 АТФ, то аэробное окисление способствует образованию 36-38 молей АТФ. Медленные мышечные волокна имеют плотную сеть кровеносных капилляров, поэтому лучше снабжаются кислородом, внутри этих волокон содержится большое количество миоглобина (депо кислорода). Таким образом, медленные ДЕ отличаются легкой возбудимостью, меньшей силой и скоростью сокращения при малой утомляемости и высокой выносливости.

У различных людей имеются врожденные отличия процентного соотношения быстрых и медленных волокон в скелетных мышцах. Например, в наружной мышце бедра диапазон колебания медленных волокон от 13 до 96%.

Преобладание медленных волокон обеспечивает «стайерские», а малый их процент – «спринтерские» возможности спортсмена.

Скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, а его рецепторы – проприорецепторы – играют особо важную роль среди других чувствительных образований.

Проприорецепторами называют механорецепторы, посылающие в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела.

Их функционирование обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов.

В составе скелетной мышцы конечностей можно выделить две группы волокон: экстрафузальные и интрафузальные. Первые образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы, вторые – это видоизмененные мышечные волокна, которые входят в состав веретена; их функция сводится к формированию восходящей афферентной импульсации.

Интрафузальные мышечные веретена распложены параллельно экстрафузальным волокнам. Интрафузальные мышечные веретена контролируют длину мышцы.

В мышечном веретене различают центральную утолщенную часть с ядрами, расположенными в центре и полярные тонкие участки с ядрами, расположенными цепочкой. От центральной части и проксимальных отделов полярных участков отходят афферентные нервы (-мотонейрон), к дистальным отделам полярных участков подходят эфферентные аксоны -мотонейронов.

Активация -эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен.

Веретена можно рассматривать как источник информации о длине мышцы и ее изменениях. Чувствительные нервные окончания типа мышечного веретена информируют двигательные центры о том, каковы амплитуда и скорость растяжения мышцы, сухожильный орган Гольджи сообщает, какое напряжение развивает в данный момент мышца (контролирует силу сокращения), а механорецепторы Руффини помогают определить положение сустава.

Благодаря раздражению проприорецепторов сухожилия четырехглавой мышцы бедра при ударе молоточком ниже коленной чашечки осуществляется коленный рефлекс. Рецепторы передают возникшее возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцу бедра сократиться, из-за чего голень подпрыгивает. Аналогично осуществляется двигательный защитный рефлекс при болевом раздражении. С помощью проприорецептивных сигналов с мышц-антагонистов человека регулирует удержание определенной позы.

Укорачиваясь, сокращающаяся мышца тянет оба конца к центру. В естественных условиях оба конца мышцы прикрепляются с помощью сухожилий к костям и при сокращении притягивают их друг к другу. Если один конец мышцы (сустав) закреплен, то к нему подтягивается другой.

Когда на этом конце мышцы прикреплен груз, который мышца поднять не в состоянии, она лишь напрягается без изменения длины. Встречаются и такие состояния, когда мышца постепенно увеличивается в длину (груз тяжелее, чем подъемная сила мышцы, или необходимо медленно опустить груз).

В экспериментальных условиях можно выделить одну мышцу, одно волокно и даже одну актомиозиновую нить с иннервирующим нервом или без нерва. Если закрепить один конец в штатив неподвижно, к другому подвесить груз или регистрирующее устройство, то можно записать сокращение мышцы – миограмму.

В силу этого различают следующие типы мышечных сокращений:

- изотоническое – сокращение мышц с укорочением при сохранении постоянного напряжения.

- изометрическое – длина мышцы не изменяется (напряжение).

- эксцентрическое – когда мышца удлиняется.

Большинство естественных сокращений анизотонического типа, когда мышца укорачивается при повышении напряжения.

Кривая одиночного сокращения имеет вид, представленный на рисунке.

На ней можно различить фазы сокращения и расслабления. Вторая фаза более продолжительная. Время одного сокращения даже одиночного волокна значительно больше времени существования ПД.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна не зависит от силы раздражения, а подчиняется закону «все или ничего». В отличие от этого, на целой мышце можно получить «лестницу» (лестница Боудича): чем больше силы (до определенной величины) раздражения, тем сильнее сокращение. Дальнейшее увеличение силы раздражения не влияет на амплитуду сокращения мышцы. Указанная закономерность прослеживается как при раздражении через нерв, так и при раздражении самой мышцы. Обусловлено это тем, что практически все мышцы (и нервы) смешанные, то есть состоят из смеси двигательных единиц (ДЕ), имеющих различную возбудимость.

ПРОИЗВОЛЬНАЯ МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА

1.Физические упражнения – как произвольные движения (И.М.Сеченов, И.П. Павлов). Кольцевой принцип управления движениями (Н.А.Бернштейн) 3.Управление произвольными движениями 4.Особенности системных механизмов управления движениями. Роль афферентного синтеза и акцептора результатов действия в формировании двигательного навыка 5. Безусловные тонические рефлексы в произвольных движениях 6. Позы и статическое напряжение. Феномен статического напряжения.

Причины кратковременности работы и быстроты наступления развития утомления 7. Изменение с возрастом сенсомоторных реакций у детей. Появление движений во внутриутробном периоде. Появление двигательных рефлексов у новорожденных 8. Механизмы координации движений. Физиологическая сущность координации 1.Физические упражнения – как произвольные движения После работ И.М. Сеченова и И.П. Павлова укрепилось представление о рефлекторной природе всех двигательных актов. В качестве механизма управления ими использовалось представление о рефлекторной дуге, которое чрезмерно упрощенно представляло переход от стимула к реакции как сенсомоторную реакцию и игнорировало механизмы работы мозга, связанные с принятием решения, выбором способа двигательного решения задачи, представлением движений и т.п. при таком понимании механизмов движений отсутствует главный механизм психики – его сознание. Челок представляется с этой точки зрения как реактивная система, когда его движения, двигательные действия определяются внешним стимулом, а не внутренним. Неслучайно поэтому в противовес этим представлениям И.П. Павлова и его сторонников возникли представления об управлении с включением механизмов предвидения, сличения, задавания, программирования (Н.А. Бернштейн, 1966; Н.И.

Гращенков, А.П. Латаш и И.М. Фрейнгенберг, 1962; Т.К. Рач, 1069; Л.Б. Чхаидзе, 1970). Эти представления сформулированы Н.А. Бернштейном как принцип активности. Главным в этих представлениям Бернштейна является утверждение, что в актах жизнедеятельности организма определяющей является внутренняя программа двигательных действий.

Рефлекторная дуга позволяла объяснять механизм управления движениями только с помощью «открытого» (незамкнутого) контура регулирования, в то время как ряд психологов указывали на наличие и «закрытого» контура регулирования с включением в него «обратной связи», т.е. сигналов о том, как осуществляется программа двигательного действия (А.Ф. Самойлов, 1946). Р. Вудворт (1899) отметил роль зрительной обратной связи в обеспечении точности движений. А.Ф. Самойлов, говоря о «замкнутом рефлексе», писал: «Подавляющее большинство рефлексов в нашем теле бежит по замкнутому пути. Я беру в руки карандаш, чтобы писать… В течение всего времени, пока я держу карандаш, в моем теле бегут импульсы один за другим от чувствительных окончаний мышц по нервам к спинному мозгу и отсюда по двигательным нервам к мышцам, от них через представительство механического раздражения опять к мышечным чувствительным окончаниям и так далее, все в том же порядке осуществляя то явление, которое я предполагаю назвать замкнутым рефлексом».

Возникла необходимость замены рефлекторной дуги рефлекторным кольцом, так как в старой схеме рефлекса все звенья рефлекторной дуги жестко фиксированы и предопределены пусковыми стимулами. В то же время в условиях множества непредвиденных (случайных) воздействий возможны отклонения в рефлекторном акте, которые приводят к нарушению конечного результата действия. Бернштейн показал, что даже такой стереотипно повторяющийся и хорошо автоматизированный двигательный акт, как ходьба по ровной местности, требует разных моторных импульсов для осуществления одинаковых моторных актов. При одной и той же двигательной задаче при многократном ее выполнении сходные параметры движений (траектория, скорость), не сходны друг с другом. Причину этих отклонений показал Н.А.

Бернштейн, который полагал, что результат любого сложного движения зависит не только от собственно управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных «сбивающих» факторов.

Первым фактором является наличие реактивных сил. Так, при движении рукой или ногой в других частях тела возникают реактивные силы, которые изменяют их положение и тонус мышц. Второй фактор – наличие инерционной силы: при резких движениях руки или ноги не останавливаются в заданной точке, а по инерции продолжают двигаться дальше. Третьим фактором могут быть внешние силы, величина которых, как правило, непредсказуема (например, порывы ветра). Четвертый фактор – исходное состояние мышц, их тонус.

Именно поэтому центрам, управляющим движением, необходима постоянная информация о ходе его выполнения, т.е. обратная связь. На ее основе осуществляется сенсорная коррекция, т.е. вносятся поправки в программу движения прямо по его ходу. Н.А. Бернштейном была предложена схема управления движениями – схема рефлекторного кольца.

2.Управление произвольными движениями Любой произвольной деятельности человека предшествует сложный процесс ее организации, или формирования конкретной функциональной системы. Началу двигательной деятельности предшествует стадия афферентного синтеза, в процессе которой решается три вопроса: что делать? Как делать? Когда делать? Первоначально происходит восприятие, отбор и тщательная обработка информации о состоянии внешней и внутренней среды. На основе синтеза этой информации принимается решение, т.е. окончательный выбор только одной конкретной программы двигательной деятельности, наиболее соответствующей данным условиям и максимально способствующей достижению цели.

Одновременно с принятием решения формируется акцептор результатов действия. Создается модель будущего движения, а в процессе двигательной деятельности происходит постоянное ее сличение с параметрами реально выполняемых движений. Затем наступает стадия эфферентного синтеза, во время которой двигательные и вегетативные функции объединяются в единое целое. После ее окончания начинается собственно двигательная деятельность.

Во время двигательной деятельности постоянно происходит сопоставление сигналов о достигнутых результатах с созданной на стадии афферентного синтеза моделью движений. Если они не совпадают, то в программу вносятся коррективы до тех пор, пока она не обеспечит достижение цели. Например, лыжнику предстоит спуститься с горы. Цель – затратить как можно меньше времени на спуск. При помощи органов чувств он оценивает крутизну склона и его рельеф, получает информацию о наличии и характере препятствий, о скорости и направлении ветра, скольжении и т.д. Информация от рецепторов внутренних органов и проприорецепторов позволяет ему оценить функциональные возможности собственного организма. На основе этих оценок он выбирает наиболее эффективную программу действий: намечает направление и скорость движения, принимает рациональную стойку и т.п.

Для формирования программы двигательной деятельности большое значение имеют теоретические знания, прошлый опыт решения подобных двигательных задач, объективность оценки обстановки и собственных возможностей. Во время спуска на основе обратной афферентации постоянно вносятся поправки в программу.

В реализации программы двигательных действий (или движения) участвует большое количество нейронов, расположенных в различных отделах мозга. Их деятельность регулируется специальными тормозящими нейронами (клетками Реншоу). Это происходит следующим образом. Мотонейроны и клетки Реншоу связаны между собой. От аксона мотонейрона отходят ветви к клетке Реншоу. Их окончания образуют на ее теле возбуждающие синапсы.

При возбуждении мотонейрона импульсы от него по аксону направляются к мышечным волокнам и вызывают в них возбуждение. Одновременно этот же импульс по ветвям направляется и к клетке Реншоу, возбуждая ее. Аксоны же клеток Реншоу подходят к телам мотонейронов и образуют на них тормозящие синапсы. По ним импульс поступает к мотонейрону и оказывает на него тормозящее влияние. Такое тормозящее влияние на мотонейроны называется возвратным торможением. Его значение заключается в охране мотонейронов от чрезмерного возбуждения.

В целостном организма деятельностью мотонейронов управляет кора больших полушарий головного мозга. Все произвольные движения осуществляются под ее контролем. Возникающие в нейронах коры импульсы направляются к мотонейронам нижележащих отделов головного и спинного мозга.

Эти импульсы идут по двум проводящим системам – пирамидной и экстрапирамидной. Через экстрапирамидную систему кора больших полушарий регулирует тонус мышц, его распределение, позу тела и некоторые врожденные двигательные рефлексы. Это создает фон для произвольной двигательной деятельности. Через пирамидную систему кора управляет произвольными движениями. В целостном организме кора больших полушарий осуществляет управление произвольными движениями при совместной деятельности обеих систем - пирамидной и экстрапирамидной.

Условно можно выделить 5 уровней мозга, участвующих в управлении движениями. В построении того или иного движения обычно участвуют 3- уровня. Один из них является ведущим, а остальные играют подчиненную роль.

Уровень А включает часть спинного мозга и самые нижние отделы мозжечка. Он обеспечивает мышечный тонус, многие непроизвольные движения, например дрожь (от холода или от страха), поддержание позы тела.

Уровень В включает крупные подкорковые ядра и обеспечивает вовлечение в совместную работу большого количества мышечных групп и сохранение ритма движений.

Уровень С включает часть головного мозга, расположенную на границе между подкорковыми ядрами и корой. Он управляет координацией движений.

Уровень А, В и С присущи не только человеку, но и животным. Уровень D и E – специфически человеческие. Они управляют смысловыми действиями, например движением рук хирурга, письмом, приемами в борьбе самбо и дзюдо и т.п.

3.Особенности системных механизмов управления движениями. Роль афферентного синтеза и акцептора результатов действия в формировании двигательного навыка Представления П.К. Анохина о функциональной системе. Значительный шаг вперед в рассмотрении механизмов управления поведением и деятельностью сделан П.К. Анохиным, создавшим теорию функциональных систем.

Известно, что важным свойством человека является целенаправленность его поведения. Цель возникает из потребности получить тот или иной результат, иными словами, из необходимости удовлетворить какую-либо потребность.

Для достижения цели и получения результата необходима активизация организма, однако взаимодействие компонентов еще не создает что-то упорядоченное – «функциональную систему». Для упорядочения необходимо включение только тех элементов и свойств, которые приведут к достижению цели. Такое взаимодействие П.К. Анохин назвал взаимосодействием.

Это можно объяснить на примере работы мышц-антагонистов. При удержании определенной позы (например, прямостояния) мышцыантагонисты ног должны сократиться одновременно, а при беге сокращения одной мышцы должно сопровождаться расслаблением антагониста. Таким образом, взаимодействие мышц-антагонистов состоит в первом случае в том, что они проявляют одновременно одинаковые свойства (способность к сокращению), в другом случае – разные (одни – сокращение, другие – расслабление).

Возможность проявить каким-либо элементом свое свойство называют степенью свободы (Н.А. Бернштейн). Чем больше элемент имеет свойств, тем больше у него степеней свободы. В приведенном примере решение задачи (бег) требовало исключения в мышце способности сократиться. Такое явление называется освобождением от избыточных степеней свободы.

Координация движений, с точки зрения Н.А. Бернштейна, есть освобождение от избыточных степеней свободы в различных суставах, т.е. превращение их в управляемые системы: например, кисть может совершать движения в трех плоскостях и шести направлениях, человеку же, например, требуется движение кисти только в одном направлении, поэтому все лишние степени свободы (направления движения) устраняются путем соответствующего напряжения и расслабления мышц.

Таким образом, формирование функциональной системы, обеспечивающей достижение результата, возможно при условии включения только тех элементов и их свойств, которые способствуют достижению результата (их взаимодействие), и исключения тех элементов и свойств, которые либо бесполезны, либо мешают достижению результата. Эти представления существенно отличаются от представления о взаимодействии как одновременном и неорганизованном использовании всех степеней свободы всеми элементами.

Функциональной системой можно назвать комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретают характер взаимодействия компонентов на получение фокусированного полезного результата. Все функциональные системы независимо от уровня их организации и количества составляющих компонентов имеют принципиально одинаковую функциональную архитектуру и принципы функционирования, под которыми понимаются законы упорядочения деятельности субсистемами с целью получения полезного результата.

Схема управления двигательной активностью человека состоит из пяти блоков: А – блок афферентного синтеза, Б – блок принятия решения, В – блок составления программы действия (или деятельности в целом), Г – блок исполнения и получения результата, Д – блок обратной связи, поставляющей информацию о результатах совершенного действия.

4. Безусловные тонические рефлексы в произвольных движениях С первых дней жизни формирование двигательной системы у человека идет под влиянием гравитации Земли. Действие этих сил должно учитываться и при совершении целенаправленных движений: часть мышц должна выполнять вспомогательную функцию, движения их направлены на поддержание позы. Для человека это актуально, так как он перешел на вертикальное передвижение с помощью двух ног. В результате значительно уменьшилась площадь опоры и существенно возросла возможность падения, так как тело устойчиво тогда, когда вертикаль, опущенная из центра тяжести тела, проходит через площадь опоры, ограниченную латеральными отделами стоп. Если вертикаль минует ее, то человек может упасть, и, чтобы этого не случилось, тело необходимо вернуть для «нормального» соотношения центра тяжести и площади опоры. Антигравитационные движения реализуются через тонические рефлексы ствола мозга.

Регуляция позы тела обычно происходит без участия нашего сознания, автоматически, то есть без участия коры больших полушарий. Позу необходимо поддерживать как в состоянии неподвижности, так и при выполнении каких-либо движений, перемещающих отдельные сегменты тела. В процессе выполнения движений изменяется расположение центра тяжести тела из-за перемещения отдельных его частей относительно площади опоры, и поэтому возникают условия для потери равновесия.

При перемещении всего тела или отдельных его частей тоническая деятельность спинного мозга подвергается жесткому контролю со стороны центров ствола, которые, в свою очередь, находятся под регулирующим влиянием вышележащих центров. Включаются все необходимые установочные рефлексы ствола (лабиринтные, выпрямительные, статокинетические), которые в зависимости от конкретных условий перераспределяют тонус различных мышечных групп (сгибателей и разгибателей).

Правильное распределение тонуса при движениях невозможно без участия мозжечка, базальных ядер и коры больших полушарий. Так, мозжечок, влияя на красное ядро, повышает тонус мышц сгибателей, а через посредство вестибулярного ядра – разгибателей. Бледный шар угнетает тонус мышц, а полосатое тело тормозит влияние бледного шара. Непосредственное отношение к выбору соответствующей позы при осуществлении произвольных движений имеют и малые пирамидные клетки моторной зоны коры больших полушарий. От них отходят тонические нервные импульсы, достигающие мотонейронов спинного мозга и ствола через посредство пирамидных и экстрапирамидных путей.

Между отдельными «этажами», отдельными центрами возникают сложные иерархические взаимодействия. К примеру, при выполнении сложных движений, если в этом есть необходимость, в программу включаются уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС. Но под влиянием вышележащих центров эти рефлексы могут усиливаться или ослабляться. Хорошим примером этому может служить необходимость подавления выпрямительных рефлексов в процессе обучения плаванию, то есть тех рефлексов, которые мешают обучению плаванию.

5. Позы и статическое напряжение. Феномен статического напряжения. Причины кратковременности работы и быстроты Статические усилия – обязательный компонент двигательной активности человека. Благодаря им поддерживается поза тела, они имеют место в ациклических движениях.

Различают два вида статических усилий – малые и большие. Малые статические усилия обеспечиваются за счет тонического напряжения и длятся короткое время.

Для большинства статических усилий характерно относительно быстрое возникновение и развитие утомления, которое делает невозможным их продолжение. Утомление возникает уже через несколько секунд после начала работы. Причинами этого являются развитие запредельного торможения в нервных центрах и уменьшение кровоснабжения работающих мышц.

Особенностью больших статических усилий является интенсификация дыхания и кровообращения не во время самого усилия, а только после его окончания. Так, например, при висе на согнутых руках на перекладине в течение 48 с потребление кислорода непосредственно во время виса (за все время работы) составило 557 мл, а после работы за то же время – 853 мл.

Впервые это явление – усиление вегетативных функций после статических нагрузок – описал скандинавский физиолог Линдгард, поэтому оно получило название «феномен Линдгарда». Он объяснил его механическими причинами.

При статическом усилии мышцы, напрягаясь, сдавливают кровеносные сосуды и препятствуют току крови. По этой же причине затруднен отток крови от работающих мышц, что ведет к накоплению в них продуктов обмена веществ. Недостаток кислорода и засорение мышц продуктами обмена веществ и вызывает быстрое наступление утомления. Объяснение Линдгарда долгое время было единственным.

7. Изменение с возрастом сенсомоторных реакций у детей. Появление движений во внутриутробном периоде. Появление двигательных рефлексов у новорожденных Двигательные рефлексы и действия в раннем онтогенезе. Младенческий возраст. У новорожденных детей наблюдается гипертония мышц с преобладанием тонуса сгибателей, что является продолжением тонуса сгибателей у плода. В течение 1-2-го месяцев жизни гипертония сгибателей сменяется гипертонией разгибателей. К 6 месяцам происходит нормализация мышечного тонуса, которая связана с включением кортикальных тормозящих механизмов и повышением порога рефлекса на растяжение.

Естественный онтогенез моторики складывается из 2 фаз. 1) анатомическое дозревание центрально-нервных субстратов, которое запаздывает к моменту рождения и в отношении миелинизации проводящих путей заканчивается к 2-2,5 годам. 2) переходящая иногда далеко за пределы возраста полового созревания, - это фаза функционального дозревания и налаживания работы координационных уровней. В этой фазе развитие моторики не всегда идет прямо прогрессивно: в некоторые моменты и по отношению к некоторым классам движений могут происходить временные остановки и даже регрессы, создающие сложные колебания пропорций и равновесия между координационными уровнями.

В первом полугодии жизни ребенка постепенно совершенствуется механизм иннервации мышц-антагонистов, а на 5-8м месяце появляется синхронная их активность, но без признаков экономичной регуляции.

Дети рождаются с рядом готовых двигательных рефлексов, которые обеспечивают им адаптацию к новой для них среде обитания.

- Рефлекс «поиска груди»: если погладить ребенка по щеке около уголка рта, он повернет голову в строну поглаживающей его руки. Если младенец очень голоден, в ответ на такое раздражение он будет поворачивать голову в ту и другую сторону несколько раз, открывая при этом рот и вытягивая губы.

- Сосательный рефлекс: движения губами для схватывания соска матери.

- Рефлекс шагания – если ребенка держать вертикально так, чтобы его ступни касались твердой поверхности, и, передвигать его над ней, он производит ногами движения, похожие на ходьбу.

- Хватательный рефлекс – ребенок крепко схватывает любой предмет, коснувшийся его ладони; при этом он может держаться на весу целую минуту.

- Шейно-тонический рефлекс – при повороте в сторону головы лежащего на спине ребенка он принимает позу, похожую на позу фехтовальщика.

- Рефлекс Моро – если голове ребенка придать некоторое ускорение, например, слегка подтолкнуть подушку под его головой, он быстро разводит руки в стороны и растопыривает пальцы, как будто бы, падая, хочет за что-то ухватиться.

К 4 месяцам некоторые из этих безусловных рефлексов исчезают (например, рефлекс шагания) или становятся условными. Например, у младенца сосательные движения появляются каждый раз, как ему придают позу кормления, независимо от того, кто его держит на руках – мать или отец. Раньше же эти движения появлялись лишь при прикосновении груди к губам младенца. В то же время если ребенка держать вертикально, он не начнет сосать и тогда, когда его подносят к материнской груди.

В первые 3 месяца ребенок выполняет непроизвольные движения. К месяцам тонус и координация активности мышц-антагонистов становятся благоприятными для осуществления произвольных движений.

В 4 месяца ребенок может переворачиваться с живота на спину и обратно. Приблизительно в этом возрасте в поведении младенца начинает появляться определенная осмысленность – появляются произвольные движения.

Дети могут дотягиваться до предметов, хватать их, махать ими, стучать и бросать, обхватывать одну руку другой, схватывать рукой ногу, разглядывать ее или обследовать ртом. Это дает информацию ребенку для построения схемы тела.

Автоматическое зрительной прослеживание предмета проявляется начиная со 2-го месяца жизни (управляемое затылочным глазодвигательным центром). В 4-6 месяцев развивается произвольное управление движениями глаз, что связано с функционированием лобного глазодвигательного центра. В возрасте 5-6 месяцев происходит формирование единой зрительнодвигательной системы, обеспечивающей возможность управления произвольными движениями в пространстве.

В 7-10 месяцев ребенок может открывать и закрывать крышку коробки, вкладывать шарик в полый кубик и т.д. Игры с предметами имеют пока только манипуляторный характер (зрительно-манипуляторная координация достигает высокого развития). На 8м месяце ребенок способен ползать на животе, а на 9-10м – на четвереньках. В этом возрасте, придерживаясь за что-то, он может вставать на ноги и даже ходить. Однако самостоятельно ребенок ходить еще не может, так как этому не способствует его форма тела. Цефалокаудальный принцип развития приводит к тому, что у детей такого возраста очень большая голова по отношению к телу, из-за чего им трудно удерживать равновесие стоя. Для этого требуется развить мышцы ног, чем ребенок и занимается, многократно приседая, если держится за что-нибудь 10-12 месяцев наступает новый качественный скачок. Сформированы физиологический базис для ходьбы – автоматический шагательный рефлекс, а также умение сохранять равновесие тела, вследствие чего ребенок начинает самостоятельно и без поддержки ходить (зафиксированы случаи, когда отдельные дети в 8-9 месяцев даже свободно бегали, хотя для того чтобы бегать, ребенок должен научиться отталкиваться от земли и удерживать равновесие при приземлении). Игры с предметами приобретают функциональный характер: укачивание куклы, катание машинки и т.д.

Мозг у младенца вызревает этаж за этажом в том же самом порядке, в каком они вызревали в животном мире. Младенец родится на свет толькотолько кончающим свое развитие этажом-уровнем паллидума В - потолочным уровнем земноводных. Поэтому ребенок не в состоянии совершать никаких движений, которые выходили бы за пределы скудного списка данного уровня. Дело осложняется еще тем, что более древний и более низко расположенный уровень А (управляет положениями шеи и туловища) не успевает созреть к моменту рождения. Из-за этого новорожденный не может владеть основною опорою всего тела – туловищем и шеей, держащей голову, и не в состоянии воспользоваться конечностями. Его туловище беспомощно лежит на спине, тяжелое и неподвижное, и все 4 лапки могут совершать только беспорядочные брыкательные движения по всем направлениям вхолостую.

В течение первых двух-трех месяцев после рождения какая бы то ни было двигательная координация отсутствует. Только к концу первого квартала жизни начинают организовываться правильные совместные движения глаз, повороты со спинки на живот и т.п. Около конца первого полугодия более или менее одновременно вступают в строй: самый нижний уровень А, дающее младенцу слаженное и укрепленное туловище, и уровень стриатума, который дает ему возможность сидеть, вставать на ножки, стоять, потом ползать на четвереньках, ходить и бегать. Пирамидная система коры запаздывает еще больше. Она начинает себя проявлять себя на протяжении второго полугодия. Это сказывается в том, что ребенок научается схватывать то, что видит перед собою, класть и перекладывать вещи и т.д. К этому времени относятся и первые односложные осмысленные звуки речи.

Корковая система уровня действий формируется примерно на протяжении второго года жизни. Эта система приносит ребенку: есть ложкой, открывать коробочку, мазать карандашом и т.п.; новую стадию речи – называние предметов.

Хотя анатомическое дозревание мозга уже заканчивается к двухлетнему возрасту, однако до завершения двигательного развития еще далеко. О сколько-нибудь полном овладении движениями можно будет говорить не ранее 14-15 летнего возраста.

6. Физиологические закономерности обучения движениям. Особенности обучения движениям детей и подростков В условиях естественной природы развитие новорожденного животного неотделимо от формирования и постоянной «тренировки» его двигательной системы. Эта система, ее «тренировка», во многом обеспечивает и возрастное развитие других органов и систем организма. Так что функциональные резервы даже взрослого организма во многом обусловлены не только его генофондом, но и тем какой была его мышечная активность в период роста. У маленьких детей это проявляется в естественной игровой активности. Позже, при соответствующем воспитании или с началом обучения в школе, велика вероятность развития явлений гиподинамии и гипокинезии. Этим во многом объясняется крайняя необходимость проведения целенаправленной физкультуры в этом возрасте.

Однако в подростковом возрасте развитие двигательной системы организма нередко может опережать возможности систем обеспечения мышечной деятельности (особенно это относится к сердечно-сосудистой системе). И поэтому если привести к перенапряжению указанных выше «систем обеспечения», произойдет нарушение их функций. Особенно часто эти изменения имеют место в самом «узком звене» - сердце.

В прежние годы предполагалось, что этапы в двигательном развитии детей отражают процесс созревания двигательной системы. Например, способность к ходьбе возникает тогда, когда формируются необходимые для этого мышцы и нервы. Эта точка зрения имеет право на существование.

Однако обучение и тренировка также играют роль в этом процессе. В некоторых странах Африки маленькие дети ежедневно обучаются ходьбе под руководством родителей или старших братьев и сестер. Эти дети начинают ходить на несколько месяцев раньше, чем американские. В одном исследовании родители учили 6-недельных младенцев совершать шаги, а другие учили своих младенцев сидеть. После семи недель тренировки эти две группы детей показали превосходство на контрольной группой детей в том, чему их учили, но не превзошли их в сидении (первая группа), или в ходьбе (вторая группа).

В настоящее время все двигательное развитие ребенка рассматривается согласно теории динамических стереотипов: двигательное развитие вовлекает множество отдельных навыков, которые организуются и через какое-то время реорганизуются, чтобы отвечать требованиям определенных задач.

Так, ходьба требует участия умения поддерживать равновесие, умение согласовывать движения ног и рук, умения воспринимать и оценивать окружающую среду (пространственная ориентировка).

Период раннего детства В этом возрасте продолжает совершенствоваться зрительно-моторная координация. Дети до 3 лет осуществляют управление произвольными движениями, как правило, на основе обратной зрительной афферентации. Предварительная зрительная афферентация практически или еще не используется В 18 месяцев дети могут выстроить башню из двух-четырех кубиков, самостоятельно есть, начинают пытаться бегать, частично самостоятельно раздеваются. В своих действиях начинают подражать взрослым – «читают» книгу, «укладывают спать» куклу. К двум годам большинство детей умеют забираться по ступенькам, ходить спиной вперед и ударять ногой по мячу.

В возрасте 2-3 лет моторика детей развита уже достаточно высоко. Они выучиваются бегать, подпрыгивать на двух ногах, бросать мяч двумя руками, взбираться по лестнице, переливать воду из одной емкости в другую, рисовать каракули, самостоятельно раздеваться.

В 3 года при ходьбе и беге ставят ноги уже гораздо ближе друг к другу, передвигаются более плавно, что свидетельствует о повышении у них способности к равновесию тела.

Дошкольный возраст Четырех летние дети могут менять ритм бега, прыгать. Они могут рисовать карандашом простые формы и фигуры, рисуют красками, выстраивают конструкции из кубиков. Могут самостоятельно одеваться и раздеваться, если одежда достаточно проста, обслуживать себя за столом. Они научаются ловить мяч, что свидетельствует о развитии у них зрительно-моторной координации (ручной ловкости и способности к экстраполяции).

В 5 лет функция равновесия значительно улучшается, и дети могут ходить по гимнастическому бревну, стоять на одной ноге. Развивается правильная координация движений рук и ног при ходьбе.

В возрасте 6-7 лет наблюдается максимальный прирост скорости бега, что обусловлено не только совершенствованием управления движениями, но и ростом нижних конечностей и повышением гибкости суставов. В 6 лет формируется устойчивое умение совершать прыжки, отталкиваясь двумя ногами.

Улучшается и тонкая моторика, поэтому дети могут застегивать и растегивать одежду, некоторые выучиваются завязывать шнурки.

В 6 лет моторика у детей развита уже настолько, что они начинают осваивать профессиональные виды деятельности – заниматься спортом, играть на музыкальных инструментах, танцевать, кататься на коньках и т.д. Большинство детей к 7 годам владеют прыжками в длину и в высоту.

Качественное улучшение регуляции движений в онтогенезе связано с изменением характера и объема обратных связей, участвующих в управлении движением. В соответствии с этим Л.А. Леонова и О.Н. Васильева (1983) разделили возрастной диапазон от рождения ребенка до 11 лет на следующие периоды:

1-4 месяца – характеризуется неспособностью младенца к организации произвольных движений из-за несформированности зрительно-двигательной функциональной системы.

5 месяцев – 1 год – период формирования зрительно-двигательной функциональной системы и становления вертикальной позы, характеризуется слабой координацией произвольных движений.

1-2 года – характеризуется малой точностью произвольных движений изза отсутствия баланса мышц-антагонистов; в регуляции сложнокоординированных актов типа ходьбы и бега – этот период «иннервационного примитива».

3-4 года – программирование произвольных движений и текущей их контроль осуществляются зрительно-двигательной функциональной системой на базе зрительной обратной связи.

5-6 лет – происходит переход к текущему контролю за точностью движений с использованием проприорецептивной обратной связи; ведущим становится механизм кольцевого регулирования.

7-9 лет- хорошо развита способность к формированию пространственной программы движения; механизм кольцевого регулирования достигает значительного совершенства; в 9 лет начинается переход к использованию механизма центральных команд в регуляции произвольных движений.

10-11 лет – механизм центральных команд уже широко используется для организации произвольных движений, однако по уровню своего совершенства он еще уступает таковому у взрослых. Значительно повышается быстрота произвольных реакций за счет развития способности к предварительному программированию как пространственных, так и временных параметров движения.

Таким образом, к концу периода второго детства система произвольного управления движениями в основном сформирована – с 10-11 лет используются все механизмы, присущие взрослому человеку. Дальнейшее совершенствование, продолжающееся до 17 лет, связано с усложнением функциональных связей между структурами мозга и налаживанием взаимодействия координационных уровней.

6. Принцип сенсорной коррекции в управлении движениями Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды организму необходимо ставить перед собой определенные задачи в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата. По предложению П.К. Анохина считается, что решающим фактором поведения является достижение полезного результата. Для этого в ЦНС формируется группа нервных центров, так называемая функциональная система. В начале движения формируется замысел движения, который затем переводится в программу. В формировании замысла большое значение принадлежит обстановочной афферентации, мотивации, памяти, то есть многим отделам ЦНС, таким, как ассоциативные, сенсорные, лимбические и др.

Кроме того, часть движений выполняется автоматически по сложным врожденным или приобретенным программам. Таких программ становится больше в нервных центрах, находящихся в надсегментарных отделах ЦНС.

В реализацию программы будущего движения включаются все «этажи»

моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий и до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем большее количество моторных центров его организуют. Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между различными отделами нервной системы существуют циклические взаимодействия, в образовании которых принимают участие не только двусторонние межцентральные связи, но и обратная афферентация от различных рецепторов.

Большое значение для воплощения программы в конкретный результат имеет обратная афферентация, идущая по различным каналам. Прежде всего, это происходит через афференты мышц, суставов, то есть сенсорные механизмы самого двигательного аппарата. Но немаловажное значение имеет и афферентация от таких, казалось бы, далеких от моторной системы рецепторов, как зрение, слух. Особенно большое значение сиюминутная обратная связь имеет при регуляции медленных движений, когда есть время для исправления самой программы в ходе ее осуществления. Но если при выполнении быстрых движений обратная связь не успевает скорректировать программу в период самого движения, то обратная аффеентация, помогая оценить результат, способствует обучению движениями, и при повторных выполнениях (тренировке) движения становятся более точными. Это означает, что сама программа стала более точной.

Физиологическая сущность координации Движение – основная форма активности животных и человека, их взаимодействия с внешней средой. В основе двигательной деятельности лежат процессы координации движений (управления движениями). Они осуществляются в результате сложного взаимодействия различных отделов ЦНС на основе как врожденных, так и выработанных связей, с участием многих рецепторных систем. Сущностью координации движений является такая пространственная и временная организация процессов возбуждения в мышечном аппарате, которая обеспечивает выполнение двигательной задачи.

Нервные механизмы двигательной деятельности, участие в ней тех или иных отделов ЦНС изучаются в основном в опытах на животных. Однако объектом исследования естественных движений является преимущественно человек.

Управления движениями у животных и человека осуществляется нервной системой. По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. Различны и сами формы двигательной деятельности организмов, ведущих разный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию (что осложнило задачу поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь). В управление движениями человека, включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть их произвольными. Однако несмотря на сложность и дифференцированность двигательной функции, в ее организации может быть выделен общий фактор, от которого в большой степени зависит иннервационная структура движений. Этим свойством является наличие в скелете большого количества степеней свободы вследствие его многозвенности и двух-, трехосности многих суставов. Большое количество степеней свободы обеспечивает чрезвычайное многообразие двигательных возможностей, но при этом делает управление движениями весьма сложной задачей.

В каждом движении используется лишь некоторые из степеней свободы, но ЦНС должна постоянно контролировать (ограничивать) все остальные, чтобы обеспечить устойчивость позы. На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы инерции масс участков тела, вовлекаемых в движение, эластическое сопротивление мышцантагонистов и связок. Движение смещает различные звенья двигательного аппарата и положения тела, а, следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влияет также сила тяжести звеньев тела, моменты которой также меняются в процессе движения. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира – различными инструментами, перемещаемыми грузами и т.д., и ему приходится преодолевать силы тяжести, трения инерции, упругости, возникающие в процессе этого взаимодействия. Немышечные силы вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Необходимо учитывать также изменение моментов мышечных сил по ходу движения, а также нейтрализовать действие непредвиденных помех движению, которые могут возникать во внешней среде.

Все описанное выше делает принципиально необходимым участие в управлении движениями коррекций по ходу движения на основании показаний рецепторов.

Таким образом, в управлении движениями можно выделить два основных механизма. С одной стороны, при осуществлении любого движения в ЦНС на основе врожденных связей и связей, выработанных в процессе предыдущего двигательного опыта, формируется некоторая пространственновременная структура возбуждения мышц, соответствующая данной двигательной задаче и исходному положению двигательного аппарата. С другой стороны, важнейшим компонентом управления движениями является внесение по его ходу коррекций в первоначальную структуру мышечного возбуждения. Для характеристики этих двух механизмов используют терминологию кибернетики, называя первый из них программой, второй – коррекциями на основе обратных связей.

Участие рецепции в регуляции движений было известно давно. Еще И.М. Сеченов в 1891 г. писал о «согласовании движений с чувствованием».

Существенные сведения о роли проприорецепции были получены Фёрстером (1902) и Шеррингтоном (1906).

В сенсорном обеспечении движений участвуют, кроме органов зрения и рецепторов мышц, также кожные и суставные рецепторы, вестибулярный аппарат.

Относительная роль программ и обратных связей в разных движениях может быть неодинаковой. Так, быстрые движения осуществляются преимущественно на основе программы, медленные, особенно точные – с использованием обратных связей. При обучении новым движениям по мере выработки навыка роль программы возрастает. При осуществлении даже привычных движений в необычной ситуации, например в невесомости, увеличивается роль обратных связей.

Форма участия мышц в осуществлении двигательных актов весьма многообразна. Анатомическая классификация мышц (например, сгибатели и разгибатели, синергисты и антагонисты) не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсуставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, в другом – разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения и его участие помогает выполнить двигательную задачу. В связи с этим, учитывая функциональный аспект мышечной координации, в каждом конкретном двигательном акте целесообразно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты и другие мышцы, помогающие выполнить двигательную задачу) и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие суставы, не участвующие в движении).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ ФИЗИЧЕСКИХ

УПРАЖЕНЕНИЙ И ВИДОВ СПОРТА

Физические упражнения – это комплекс мышечных движений, направленных на повышение функциональных возможностей органов и систем организма. В связи с тем, что человек может контролировать тип физического упражнения, создается возможность вмешиваться в функцию и даже структуру своего организма.

В зависимости от интенсивности выполняемые нагрузки можно подразделить на:

-чрезмерно большие -тренирующие -поддерживающие (недостаточные для изменений, но исключающие обратное развитие тренированности) -восстанавливающие (недостаточные для поддержания достигнутого уровня, но ускоряющие процессы восстановления после выполнения тренирующей нагрузки) -малые (не оказывающие заметного физиологического эффекта).

Одна и та же интенсивность упражнения может вызвать различный физиологический эффект в зависимости от функционального состояния организма. Функциональное состояние организма может изменяться даже в течение одних суток, что может быть обусловлено суточными биоритмами активности обменных процессов, или быть следом предшествующей нагрузка, эмоционального состояния.

При физиологической систематизации мышечной работы в качестве классификационных признаков выделяют объем активной мышечной массы, тип мышечных сокращений, силу и мощность сокращений мышц, энерготраты.

В зависимости от объема работающих мышц выделяют локальные нагрузки, при которых активируется менее 1/3 всей мышечной массы тела, регионарные, когда сокращается от 1/3 до 2/3 всей мышечной массы, и глобальные, в осуществлении которых задействовано более 2/3 всей мышечной массы тела. При занятиях физической культурой и спортом большее число нагрузок относится к глобальным.

В соответствии с типом сокращения основных мышц, осуществляющих выполнение заданной работы, выделяют статические (сохранение фиксированной позы, некоторые упражнения у гимнастов, стойка стрелка и др.) и динамические напряжения (ходьба, бег, езда на велосипеде, плавание и др.).

С учетом зависимости «нагрузка – скорость укорочения мышцы» (рисунок) при динамической работе проявляемая сила обратно пропорциональна скорости укорочения мышцы. Это означает, что чем больше внешняя нагрузка на мышцу, тем меньше скорость движения участка (звена) тела или укорочения мышцы. По проявлению силы мощности сокращений мышц физические упражнения подразделяются на: 1) силовые; 2) скоростно-силовые; 3) упражнения на выносливость.

При мышечной деятельности силового характера основные мышцы, участвующие в работе, развивают максимальное или почти максимальное напряжение в статическом или динамическом режиме, при малой скорости движений в условиях большого внешнего сопротивления.

К скоростно-силовым относят такие виды работы, при которой ведущие мышечные группы проявляют относительно большую силу (30-50% от максимальной), скорость сокращений (30-60% от максимальной скорости укорочения).

При работе на выносливость активные мышцы развивают не очень большие по силе и скорости сокращения, но способны выполнить их на протяжении от нескольких десятков минут до многих часов. По показателям энерготрат работу обычно подразделяют на легкую, умеренную, тяжелую и очень тяжелую.

Мощность – физическая величина, зависящая от величины работы, выполняемой за определенный промежуток времени.

По мощности, развиваемой человеком во время выполнения различных видов спортивных упражнений, выделяют работу максимальной мощности (предельное время такой работы 20-30с), субмаксимальной мощности (от 20с до 3-5 мин), большой мощности (от 3-5 мин до 30-40 мин) и относительно умеренной мощности (больше 30-40 мин). Эти зоны мощности являются общими для всех циклических движений.

В зависимости от характера изменений структуры движений во времени все их виды делят на циклические и ациклические. Циклические и ациклические действия относятся к стереотипным. К циклическим упражнениям относят все виды локомоций – ходьба, бег, бег на коньках, ходьба на лыжах, велогонки, гребля, плавание. Для циклической работы характерно многократное повторение стереотипных движений при относительно постоянной силе и скорости сокращения. При ациклических упражнениях (метание, прыжки, единоборства, гимнастические упражнения, поднимание тяжести, спортивные игры и др.) постоянно меняется не только характер двигательной активности, но и мощность выполняемой работы.

ФИЗИЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЙ ОРГАНИЗМА ПРИ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ