«ИСТОРИЯ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Москва Аргус 1995 ББК 28.58. Р13 УДК 581.55 Научный редактор д.б.н., профессор В.Н.Павлов Р13 Работнов Т.А. История фитоценологии: Учебное пособие. М.: Аргус, 1995. - 158 с. ISBN 5-85549-074-2 В ...»

Т.А.Работнов

ИСТОРИЯ

ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Москва

Аргус

1995

ББК 28.58.

Р13

УДК 581.55

Научный редактор д.б.н., профессор В.Н.Павлов

Р13 Работнов Т.А. История фитоценологии: Учебное пособие. М.: Аргус, 1995. - 158 с.

ISBN 5-85549-074-2

В учебном пособии рассмотрены основные этапы развития фитоценологии, включая современный период, детально охарактеризовано совершенствование методических подходов к исследованию растительности, сделан обзор важнейших направлений этой наук

и в настоящее время. Автор, в течение многих десятилетий активно участвовавший в развитии теории, методов и практических приложений фитоценологии, анализирует и оценивает вклад различных учных в формирование современной науки о растительном покрове.

Работа адресована студентам, преподавателям, научным сотрудникам и читателям, интересующимся историей науки.

Издание осуществлено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту 95-04-28655.

Р 1906000000 - 068 Без объявл. ББК 28. Я46(03) - © Т.А.Работнов, текст, © А.А.Маслов, оформление, © Издательство "Аргус", ISBN 5-85549-074- Предисловие редактора Книга "История фитоценологии" - самая новая по времени написания (1991- гг.) работа Заслуженного профессора Московского университета, Почтного Соросовского профессора, Почтного члена Русского ботанического и Британского экологического обществ, а также Московского общества испытателей природы Тихона Александровича Рабтнова.

Задуманная, как пишет автор, в качестве учебного пособия для студентов, она, на мой взгляд, превратилась не только в оригинальное пособие по истории развития одной из сложнейших ветвей ботаники, но и в довольно полный критический обзор существующих в настоящее время направлений, понятий, терминов и методов фитоценологии.

Ценность труда Т.А.Работнова, одного из крупнейших фитоценологов XX столетия (его перу принадлежит более 500 публикаций по вопросам фитоценологии, экологии растений, биоценологии, луговедения и луговодства, истории науки и ряду других проблем), в том, что он - один из последних ныне здравствующих свидетелей и активных участников развития фитоценологии не только в нашей стране, но и в других странах мира. Учный с мировой известностью, он на протяжении многих десятилетий обсуждал научные проблемы с крупнейшими научными авторитетами Германии, Великобритании, Голландии, США, Канады, Финляндии, Швеции, Японии и многих других стран. Со многими известными зарубежными геоботаниками (Г.Гамсом, Г.Элленбергом, Р.Тюксеном, Г.Вальтером, Р.Уитеккером, Д.Харпером, П.Грейг-Смитом и др.) Т.А.Работнов был знаком лично, постоянно переписывался, а также общался с ними на различных международных конгрессах, конференциях и симпозиумах. Подобная "сопричастность" к описываемому предмету и делает эту скромную по замыслу работу, особенно е последнюю главу, оригинальной.

На русском языке до сих пор было опубликовано всего две общих сводки по истории фитоценологии: Х.Х.Трасса (1979), охватывающая всю мировую науку и Г.И.Дохман (1973), посвященная российской и советской геоботанике. В отличие от книги Х.Х.Трасса, работа Т.А.Работнова, не претендуя на полноту, больше отражает авторские пристрастия (особенно в выборе авторов и обсуждаемых работ).

У меня нет сомнений, что эту книгу с интересом прочтут не только студенты, начинающие ботаники, но и преподаватели, и опытные исследователи, неравнодушные к проблемам становления своей науки.

Профессор Московского университета В.Н.Павлов.

Предисловие В учебный план кафедры геоботаники биологического факультета Московского государственного университета включн семинар по истории фитоценологии для студентов пятого курса. Опыт проведения семинарских занятий по истории фитоценологии показал, что они не обеспечивают приобретения студентами знаний, достаточно полных по этому вопросу. Возникла необходимость в создании краткого учебного пособия по истории фитоценологии.

Фитоценология (учение о растительных сообществах) возникла в процессе развития ботанической географии, основой которой послужили работы Александра Гумбольдта (Humboldt, 1769-1859). У Гумбольдта были предшественники, среди них:

греческий естествоиспытатель Теофраст (370-285 гг. до н.э.), сообщивший интересные данные о распространении растений, французский ботаник Жозеф П. Турнефор (1656установивший при восхождении на гору Арарат в 1700 г. существование высотной поясности в распределении растительности, и ряд других. Достаточно определнное представление о высотном распределении растительности в сопоставлении с широтными зонами было дано швейцарским ботаником Альбрехтом Галлером (1708-1777) в его книге "История растительности Швейцарии" в 1768 г.

Многочисленные ботанико-географические данные содержатся в трудах Карла Линнея (Linn, 1707-1778). Линней обращал внимание на условия произрастания растений, отмечая: "Ботаническая топография учит нас, что определнные местообитания благоприятствуют определнным травам". Характеризуя распределение растений, он придавал значение как почве, так и климату, всем условиям, которые, по Линнею, определяют жизнь растений. Линней выделял (хотя и недостаточно определнно) группировки растений, а также три широтные зоны (жаркого, умеренного и холодного климата); им также была отмечена высотная поясность растительности в горах и др.

Однако "это были отдельные, разбросанные факты, случайно брошенные мысли в произведениях, посвящнных систематике растений или общей ботанике.

Географического подхода к растению ещ не существовало" (Вульф, 1938, с.6). Лишь у учителя А.Гумбольдта Карла Вильденова в книге "Grundriss der Krauterkunde" (1792) в разделе "история растений" уже содержались зачатки будущих основных разделов ботанической географии. Под историей растений Вильденов понимал "влияние климата на растительность, изменения, которые растения претерпевают во время революций нашего земного шара, их распределение и распространение по Земле". Вильденов также впервые отметил, что одни растения произрастают общественно, а другие единично.

Задачу по созданию основ ботанической географии выполнил немецкий учный Александр Гумбольдт. Он не получил ботанического образования. Окончив Фрейбергский университет, он стал горным инженером и несколько лет проработал по этой специальности. Однако под влиянием Вильденова и сына участника кругосветного плавания Джеймса Кука, Георга Форстера, у него рано возник интерес к географии растений, а на основе ознакомления с описаниями растительности отдельных стран, содержавшимися в литературе, возникли мысли об основных закономерностях широтного и зонального распределения растений. Получив после смерти матери большое наследство, он смог на свои средства осуществить пятилетнее (с 1799 по 1804 г.) путешествие по Центральной и Южной Америке, в то время совершенно не изученных в ботанико-географическом отношении. Отплавляясь в путешествие, Гумбольдт захватил с собой инструменты и приборы для проведения метеорологических наблюдений, определения абсолютной высоты, широты и долготы местности, что позволило ему на протяжении 9000 миль пройденного им маршрута провести многочисленные точные измерения. Было осуществлено восхождение на высочайшую вершину Анд г.Чимборасо (высотой 6267 м), что позволило выяснить закономерность высотного распределения растительности. Были изучены обширные территории льяносов (саванн) и тропических дождевых лесов.

Особое внимание Гумбольдт уделил изучению климатических факторов, определяющих распределение растений. При подробном анализе температур было установлено, что для распределения растений основное значение имеют не крайние, а средние температуры и длительность периода их воздействия. Огромный фактический материал об изменении температуры в отдельных местностях послужил основанием для понимания широтного распределения растений, а на основе барометрических определений высотных границ их обитания в горах были установлены закономерности изменений растительности в зависимости от высоты над уровнем моря, в том числе смены высотных поясов растительности в Андах, горах Мексики, на о-ве Тенерифе (при посещении его по дороге из Европы в Америку). На основании огромного фактического материала (собранный гербарий включал около 6000 видов растений, из которых более половины оказались новыми для науки) Гумбольдт смог сделать ряд существенных ботанико-географических выводов, изложенных им в ряде публикаций, прежде всего в работе "Идеи о географии растений" (1807). Полученное им геологическое образование помогло понять связь распределения растений не только с современными условиями произрастания, но и с прошлыми. В его работах содержатся данные и мысли и по этому вопросу. Гумбольдта справедливо относят к основоположникам исторической географии растений.

Гумбольдт из экологических факторов изучал только влияние на растения теплового режима, в частности изменения его с абсолютной высотой местности;

значению остальных экологических условий, как климатических, так и эдафических, он уделял мало внимания. Тем не менее он был первым, изучавшим с применением точных методов распределение растений в звисимости от условий произрастания. Он заложил основы экологической географии растений.

Впервые высказанное Вильденовым положение об общественно и единично произрастающих растениях получило дальнейшее развитие в работах Гумбольдта, составившего перечень общественно произрастающих растений и отметившего значение их изучения, в том числе картирования. В этом заключены зачатки будущих представлений о растительных сообществах.

Группы общественно произрастающих растений определяют характер ландшафта и могут быть основанием для выделения и характеристики растительных областей. Для изученных им регионов Гумбольдт выделил вначале 17, а затем 19 форм растений, включая форму мхов, лишайников, шляпочных грибов. Тем самым Гумбольдт заложил начало выделению жизненных форм растений.

Изучив и блестяще описав растительность обширных территорий Южной Америки, гумбольдт внс значительный вклад во флористическую географию растений.

Таким образом, Гумбольдт обосновал основные направления ботанической географии;

его можно также считать основоположником географии растений. Его работы оказали большое влияние на первые этапы разработки проблем ботанической географии.

В дальнейшем шло интенсивное накопление данных в области флористической географии растений. Однако в некоторых работах содержались положения и общего значения. Так, датский ботаник Иоаким Ф. Скоу (1789-1852) в сводной работе "Ortlehre der Pflanzen" (Schouw, 1822) предложил для обозначения групп растений применять латинские названия, используя родовые названия господствующих растений с добавлением суффиксов -etum, -eta, например: Ericeta, Coryleta, Fagetum и т.д. Он также различал plantae socialis, plantae gregariae, plantae solitariae (социальные, групповые и одиночные растения).

Значительно дальше в понимании организации растительного покрова пошл швейцарский ботаник Освальд Геер (1809-1883). В работе, посвящнной растительности кантона Гларус (Heer, 1835) он выделил следующие высотные пояса: монтанный, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный - и охарактеризовал каждый из них количеством видов деревьев, кустарников, полукустарников и трав, входящих в состав их растительности. В пределах высотных поясов он выделил "локалителы", что соответствует растительным сообществам. Для характеристики участия видов в локалитетах им использовались обилие и общественность по десятибальной шкале.

Таким образом, в работах Скоу и Геера уже содержались элементы будущей фитоценологии.

Наибольшее развитие идеи Гумбольдта получили в работах некмецкого ботаника Августа Гризебаха (Grisebach, 1814-1879). Будучи ещ молодым исследователем, он ввл представление о ботанико-географических формациях. Под ними он понимал группировки растений, обладающих определнной физиономией (например, луг, лес) и характеризующихся либо одним доминирующим видом, либо группой родственных видов или даже совокупностью неродственных видов. Формации Гризебаха соответствуют пониманию растительного сообщества в широком смысле. Изучая верховые болота, Гризебах установил комплексность растительности - закономерное сочетание растительных группировок по элементам микрорельефа: на повышениях, на ровных местах, в понижениях. Гризебаху принадлежит первая сводная работа о растительности земного шара (Grisebach, 1872), переведнная на русский язык А.Н.Бекетовым (Гризебах, 1874-1877). В ней Гризебах продолжил начатое Гумбольдтом выделение основных форм растений; всего он выдели 54 формы, объединнные в групп. В другой своей работе Гризебах различал уже 60 основных форм, объединив их по-прежнему в 7 групп (леса, кустарниковые формации, луга, тростниковые заросли, саванны, степи, пустыни).

В монографии "Растительность Земли" Гризебах, используя представление о формациях и об основных формах, охарактеризовал растительный покров нашей планеты. Эта книга долго была основным источником знаний о растительности земного шара. Исследования Гризебаха "привели обоснованную Гумбольдтом науку в новую блестящую эпоху...и претворили неопределнную физиономию растительности в науку о конкретных растительных сообществах" (Du Rietz, 1921). Гризебах был одним из первых, использовавших наименование "геоботаника" для учения о растительном покрове.

Гризебах признавал его синонимом ботанической географии. Одновременно с Гризебахом этот термин применил и Ф.И.рупрехт (1814-1870), понимая под ним науку, изучающую взаимоотношения растительности с физико-географической средой.

Начальный период формирования фитоценологии Наряду с Гризебахом несколько исследователей, работавших одновременно с ним, опубликовали работы, способствовавшие оформлению фитоценологии в недрах бюотанической географии. Г.Лекок, изучавший луга Франции, выделил растительные группировки, назвав их ассоциациями, и употребил для обозначения участия отдельных видов в сложении растительности десятибалльную шкалу. Виды, имеющие балл 10, он называл доминантами; виды с баллами 6-9 - основными; с баллами 3-5 дополнительными, а сбаллами 1-2 - случайными (Lecoq, 1844). Следуя Гееру и Лекоку, десятибалльную шкалу участия растений использовал также Ю.Турман (Thurman, 1849).

Значительный вклад в формирование более точного представления о растительных ссобществах внесн разносторониим исследователем, шведом Хампусом фон Постом (1833-1911). В 1851 г. он на основе изучения растительности Центральной Швеции сформулировал ряд важных положений. Объектом исследования он считал участки однородной растительности ("локали растительности"), которые объединялись в более крупные образования - "группы растительности". При описании локалей участие каждого вида обозначалось по шестибалльной шкале: rr - очень мало; r - мало; p местами; pf - довольно много; f - много; ff - очень много (Post, 1851).

Постом выделялись три группы растений: древесные (деревья, кустарники, кустарнички), разнотравье, злаковидные. Единицей изучения вботанической географии признавались не виды, а группы растений, совокупность особей, одинаково приспособленных к определнным местообитаниям. Как основную задачу ботанической географии Пост рассматривал изучение объединений видов, произрастающих на определнной территории. Изучение мест произрастания растений (Pflanzenwohnort стаций) - это первая задача ботанической географии. Определнные выше "стации" Пост подзазделял на локали растительности. Дю Ри* (Du Rietz, 1921, с.47) очень высоко оценил вклад Поста в зарождение фитоценологии. Он писал: "Среди создателей фитосоциологии Хампусу фон Посту принадлежит одно из первых мест. По научной ясности и методической точности он был значительно выше Гризебаха, а выделенные и описанные им растительные сообщества находятся на таком же уровне, как у Лоренца и Кернера. Он был первый, кто выделил разноступенчатые растительные сообщества и применял при их анализе точную методику на ограниченных площадях..."

Дальнейшее развитие учение о растительных сообществах получило в исследованиях Лоренца (J. R. Lorenz, 1858) и Кернера. Лоренц изучал растительность болот в предальпийской области. Отдельные болотные массивы он трактовал как "форму ратительности" с подразделением е на "подформы" (верховые болота, травяные болота, типичные ольшанники, влажные верещатники), с последующим разделением их на типы, например на Eriophoreto-Sphagnetum, Calluneto-Sphagnetum, Cariceto-Hypnetum и т.п.

Типы характеризуются их видовым составом и часто образуют комбинации, комплексы ассоциаций. По Гамсу (Gams. 1970), комбинации соответствуют его синузиям 1-го порядка (Gams, 1918). Исследования Лоренца были одними из первых, в которых выделялись мелкие единицы растительности, связанные с определнными экологическими условиями. По ценотической значимости Лоренц выделял две группы видов: организующие, или доминирующие (Konstituierende), и случайные.

Антон Кернер (1831-1899) в книге, посвящнной описанию растительности придунайских стран (Kerner, 1863), считал, что растения объединены в формации и возникла необходимость выделения ботанической дисциплины для их изучения растительной физиогномики". Развивая положение Гумбольдта и Гризебаха об основных формах растений, он выдели 12 основных жизненных форм (Grundformen), в том числе деревья, кустарники, кустарнички, разнотравье и др. Растения, относящиеся к одной и той же жизненной форме, входящие в состав одной и той же формации, по Кернеру, образуют группировки, названные им "Bestand" - "бештанд", а в последующих публикациях - "Genossenschaft" ("сотоварищества"). Это положение Кернера в дальнейшем послужило основой для разработки учения о синузиях. Бештанды могут образовать слои (Schichten), располагающиеся друг над другом. Так возникло представление о ярусности. Кернер привл пример - еловый лес, где имеются три яруса:

древесный, образованный елью, травяной, образованный папоротниками, и моховой**.

Бештанды могут существовать как самостоятельно, так и входить в состав других растительных сообществ. Так, бештанд "Calluna" может существовать самостоятельно в верещатниках и входить в леса как ярус.

Иные подходы к изучению растительности осуществлял Сендтнер (O.Sendtner, 1814-1853). Он изучал "группировки растений" (Pflanzengruppen), приуроченные к различным местообитаниям, выясняя распределение их в зависимости от экологических условий. Сендтнер - один из первых представителей эколого-топологического (по А.П.Шенникову - фитотопологического) направления в фитоценологии. Участие Выступая на 10-м Международном ботаническом конгрессе, Du Rietz заявил, что его фамилия произносится как "Дю Ри". Смотри также статью В.С.Доктуровского от 1925 г.

Ярусное сложение лесных и луговых сообществ было ранее описано лесоводами и луговодами, но это не оказало влияния на разработку вопроса геоботаниками.

отдельных видов растений Сендтнер оценивал по пятибалльной шкале: 1 - изолированно, 2 - редко, 3 - рассеянно, 4 - распространено, 5 - обычно.

Изучение ярусности, начатое Кернером, было продолжено шведом Рагнором Гультом (1857-1899), работавшим в Финляндии. В работе, посвящнной растительности Северной Финляндии (Hult, 1881), он выделил 43 жизненные формы растений, объединив их в 10 основных форм (Grundform). В понимании Гульта, могут существовать как одноярусные формации (например, Cladineta pura и Diapensieta pura), так и многоярусные, к которым относятся леса. Для лесов Северной Финляндии Гульт выделил 7 ярусов: 1-й ярус - напочвенный (высотой до 3 см), 2-й ярус - низких травянистых растений (до 10 см), 3-й ярус - травянистых растений средней высоты (до см), 4-й ярус - высоких травянистых растений (до 80 см), 5-й ярус - кустарников (высотой до 2 м), 6-й ярус - низких деревьев (до 6 м), 7-й ярус - высоких деревьев (до 15 м).

Кустарнички, очевидно, вошли у Гульта в травяные ярусы. Растения одних жизненных форм входят в состав только доного яруса, например мхи и лишайники, а растения других жизненных форм могут входить в состав двух ярусов, например форма Ledum - во 2-й и 3-й ярусы, а форма Myrtillus - в 3-й и 4-й ярусы.

Группировки жизненных форм, образующих ярусы, Гульт подразделил на чистые, сложенные растениями одной жизненной формы (Pinus-formen; Myrtillusformen и др.);

смешанные, состоящие из растений двух или большего числа жизненных форм в пределах одного и того же яруса (например, Pinus-formen + Betula-formen; Polytrichumformen + Cladonia-formen);

сгруппированные, состоящие из растений двух или более жизненных фор в слившихся воедино ярусах (например, Salix-Milium- и Geranium-formen).

Гульт обратил внимание на то, что ярусы, образованые одним и тем же видом, могут входить в состав различных формаций. Им обосновано представление о близнецовых формациях, в которых имеются общий ярус (образованный одним и тем же видом) и ярусы, образованные другими видами. Например, близнецовыми будут группы сообществ, имеющих общий ярус, образованный Vaccinium myrtillus, с древесныс ярусом, образованным елью, либо сосной, либо берзой. Гульт учитывал горизонтальную выраженность ярусов по пятибалльной шкале покрытия (в %), усовершенствованной его учеником Р.Сернандером; эта шкала получила название шкалы Гульта-Сернандера ( балл - до 6.25%; 2 балла - 6.25-12.5%; 3 балла - 12.5-25%; 4 балла - 25-50%; 5 баллов более 50%)*.

Для обозначения участия отдельных видов в сообществах Гульт применял двенадцатибалльную шкалу, генерализованную в пятибалльную: r+rr = 1 балл (solitarius единично); 1+2 = 2 балла (parcus - редкий); 3+4 = 3 балла (sparsus - рассеянный); 5+6+7 = 4 балла (copiosus - обильный); 8+9+10 = 5 баллов (socialis - сплошной покров).

Гульт также разработал метод графического отображения ярусности, который дат представление о числе ярусов и выраженности их вертикальной мощности, горизонтальной развитости, о слагающих их жизненных формах растений.

По Клементсу (Clements, 1916), Гульт был первым исследователем, осознавшим значение развития растительности и проведшим систематическое изучение сукцессий растительности в пределах определнного региона. Он пришл к выводу, что распределение растительных сообществ может быть понято только при прослеживании развития растительности от голой почвы или воды до доминирующих в настоящее время в регионе формаций. Он заложил некоторые общие принципы изучения растительности и первым поянл сущность климакса. В вом классическом исследовании растительности Блекинга в Южной Финляндии (Hult, 1885), Гульт проследил сукцессии каждой промежуточной формации к климаксу. Он описал сукцессии на лугах, в верещатниках, Более удобна для практического применения шкала Сернандера: 1 балл - 0-5%; 2 балла - 5-10%; 3 балла балла - 20-50%; 5 баллов - 50-100%.

лесах, на болотах, при зарастании водомов, выделив семь климаксов; особое внимание он уделил изучению сукцессий, возникающих после пожаров в лесах.

Работами Гульта завершается ботанико-географический период становления фитоценологии. За это время определился основной объект фитоценологии растительное сообщество, описанное под разными названиями отдельными исследователями (формация, локаль растительности) и характеризуемое видовым составом растений, участие которых определялось по рх-, пяти- и десятибалльным шкалам. Было разработано представление о ярусности, начато изучение сукцессий. В тро же время возник другой очень мощный источник формирования фитоценологии - учение Ч.Дарвина.

Влияние Дарвина на развитие фитоценологии Основное значение для развития фитоценологии имело обоснование Дарвином распределения организмов в зависимости от трх групп факторов: свойств организмов, внешней среды, взаимоотношений с другими организмами. Причм свойства организмов, по Дарвину, в значительной степени определяются их взаимоотношениями с другими организмами, с которыми они совместно обитают. Дарвин писал: "Строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытным, образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми они конкурируют изза пищи или местообитания и которыми они питаются или от которых спасаются" (с.323)*.

По Дарвину, "так как производится более особей, чем может выжить, в таком случае должна возникать борьба за существование между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни" (с.316). Дарвин внс существенный вклад в выяснение отдельных форм "борьбы за существование".

Влияние внешних факторов он рассматривал на примере значения климатических условий, отметив, что воздействие климата на организм нельзя признать независимым от борьбы за существование в силу того, что климат влияет главным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, вс равно - одного и того же или различных видов, питающихся одной и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, например сильный холод, действуют непосредственно, всегда более страдают менее сильные особи" (с.319). Это высказывание Дарвина относится как к животным, так и к растениям.

Ещ более определнно сво отношение к значению абиотической среды Дарвин высказал следующими словами: "Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды мало-помалу редеют и наконец изчезают; так ка перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать все явления его непосредственному действию. Но такое воззрение ложно; мы забываем, что каждый вид, даже там, где он всего изобильнее, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же ничтожное различие в климате будет сколько-нибудь благоприятствовать этим врагам или конкурентам, то число их начинает увеличиваться, а так как каждая область уже перенаселена обитателями, то численность других видов должна убывать. Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, сы ясно видим из того громадного числа растений, которые превосходно выносят климат в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так ка не могут конкурировать с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими животными" (с.320). Только в крайних условиях (полярные страны, снеговые вершины, настоящие пустыни) "борьба за жизнь ведтся исключительно со стихиями" (с.320).

Здесь и далее указаны страницы из книги "Происхождение видов" Ч.Дарвина (Соч. Т.3. М., 1939).

Дарвин отметил значение численности особей для успеха вида в борьбе за существование. Он писал: "Во многих случаях значительное число особей одного и того же вида, сравнительно с числом его врагов, представляет абсолютно необходимое условие для его сохранения" (с.320). Очевидно, что имеет значение не только число врагов, но и число конкурентов. Дарвин обосновал необходимость изучения изменений численности видов и особей и сам провл наблюдения и эксперименты, имеющие значение для важного отдела фитоценологии - демографии организмов (раздела, который интенсивно разрабатывался фитоценологами в XX столетии).

Дарвин проследил судьбу всходов, возникающих из семян в растительных сообществах, установил их огромную гибель и е причины. Он писал: "У растений наблюдается в широких размерах истребление семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что проросшие семена чаще всего погибают оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей растениями" (с.319). Но всходы погибают не только в результате конкуренции со взрослыми растениями. Дарвин писал:

"Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами, так, на клочке земли в три фута длиной и в два шириной, вскопанном и расчишенном, где появившиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все сеянцы наших сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми" (с.319). Это было первое использование площадок определнного размера для выяснения изменения численности особей растений, и поскольку при этом были изменены условия произрастания растений, а именно устранена конкуренция со взрослыми растениями (участок был "вскопан и расчищен"), то Дарвина можно рассматривать как основоположника экспериментальной фитоценологии.

Особый интерес представляют результаты наблюдений Дарвина над изменениями, которые произошли в течение 25 лет на верещатнике площадью в несколько сот акров, засаженном сосной и огороженном, что исключало влияние выпаса скота. Дарвин писал :

"перемены в природной растительности в засаженной сосной части были значительны и превышали то различие, которое обыкновенно наблюдается при переходе от одной почвы на совершенно иную; не только относительное число растений вересковой формации соврешенно изменилось, но появилось 20 новых видов (не считая злаков и осок), не встречающихся на вересковой равнине. Но влияние на насекомых было ещ бльшим: так в сосновой посадке стали обычными шесть видов насекомоядных птиц, не встречающихся на остальной равнине" (с.321). Таким образом, Дарвин одним из первых описал сукцессию растительности, обусловленную внедрением нового вида.

Однако необходимо вспомнить, что намного раньше Дарвина обосновал положения о существовании взаимоотношений, особенно о конкуренции между растениями при их совместном произрастании, Огюст Пирам Декандоль (De Candolle, 1820). Это было известно Дарвину, он писал: "Старшие Декандоль и Лайель обстоятельно и филофофски показали, что все органические существа подвергаются суровой конкуренции" (с.315).

Огюст Пирам Декандоль подчркивал значение борьбы за существование между растениями при их распределении. Он писал (De Candolle, 1820, цит. по: Шенников, 1948): "Все растения страны, как и все растения данной стации, находятся в состоянии войны друг с другом; все способны здесь питаться и размножаться, но одно, случайно занявшее это место первым, исключает ряд других; боле крупное замещает маленьких, долголетнее - малолетних, плодовитое - менее плодовитых или не очень быстро размножающихся. В этой постоянной борьбе есть две главные особенности, которые обусловливаютр местное распределение растений. Первое - потребность каждого растения в зависимости от его организации в определнных условиях существования; без них они не могут существовать. Второе - неодинаковая способность различных видов удерживать занимаемые места. У одних видов границы пригодных для них условий очень узкие, у других - широкие. Если растение оказывается в неподходящих для него условиях, оно слабеет. Поэтому, побеждая в одних условиях, в других оно бывает побежднным".

Таким образом, О.П.Декандоль показал значение борьбы за существование между растениями для организаци растительного покрова. Он выделил и охарактеризовал отдельные формы взаимоотношений между растениями при их совместном произрастании, а также обосновал выделение особой научной дисциплины - экологии растений, названной им "эпирреологией". Однако его работы не оказали влияния на становление фитоценологии, вероятно, потому, что в то время ботаники не были подготовлены к восприятию содержавшихся в них идей. Даже после опубликования "Происхождения видов" Ч.Дарвина потребовалось несколько десятилетий для осознания значения для организации растительных собществ взаимных отношений между растениями, входящими в их состав".

Очень интересная теоретическая работа немецкого ботаника Карла Негели (Naegeli, 1874) не оказала влияния на развитие фитоценологии; о ней вспомнили лишь через 100 лет (Harper, 1975). Негели впервые в фитоценологии использовал математику при изучении взаимоотношений между растениями.

Идеи Дарвина были широко использованы Сергеем Ивановичем Коржинским (1861-1900) в его монографии "Севрная граница чернозмно-степной области восточной половины европейской России в ботанико-географическом отношении" (1888-1891). Этот труд, особенно вторая его часть, оказал большое влияние на развитие фитоценологии в России. В нм обосновано значение для организации растительного покрова борьбы за существование между растениями. С.И.Коржинский писал: "Признавая на словах борьбу за существование, на самом деле относить все явления за счт климатических и почвенных условий есть, по моему мнению, большая логическая ошибка" (1891, с.173).

"Исход борьбы за существование зависит всегда от двух сфер явлений: во-первых, от отношения конкурирующих форм к внешним условиям, т.е. к климату, почве и т.п.; вовторых, от их внутренних жизненных свойств, дающих те или иные шансы на борьбу" (там же). "Не отрицая, конечно, зависимости растительности от климатических и других физико-географических элементов, я позволю себе высказать мо убеждение, что растительный покров сам заключает в себе нечто самобытное, самостоятельное, что дат ему возможность до известной степени бороться с неблагоприятными внешними условиями, что создат само требуемую обстановку, что позволяет существовать одним видам, вытесняет другие и т.п., что растительный покров может сам в себе сочетать зачатки изменений вследствиепостепенно нарабатывающихся социальных отношений между различными формами, их взаимных приспособлений, внедрения и укоренения новых пришельцев и т.п., в силу чего смена как отдельных видов, так и целых формаций и глубокие изменения характера растительности могут происходить совершенно самостоятельно, помимо всяких изменений климата" (1891, с.64). "Растительный покров, одевающих землю, не представляет чего-либо постоянного, неподвижного, но изменяется непрерывно в свом составе и характере" (1891, с.144). И ещ: "Во многих случаях мы не может признать существующее распределение формаций за постоянное, обусловленное физическими факторами, но скорее лишь за одну стадию в непрерывном изменении растительного покрова" (1891, с.50). Таким образом, Коржинский отмечает широкое распространение сукцессий, обращая особое внимание на эндогенные.

Коржинский дал определение формации, в котором проявилось влияние Дарвина:

"Как результат многовековой борьбы за существование, в каждой стране вырабатываются из видов, наиболее жизненных и проспособленных к данным климатическим условиям, особые комбинации форм, образующие так называемые растительные формации. Эти формации суть устойчивые формы общежития растений, формации суть ботанико-географические единицы. Они определяют своим составом характер растительного покрова страны. Присутствие или отсутствие какого-либо вида в данной местности обусловливаются кроме климатических и топографических условий также присутствием или отсутствием соответствующей формации... растительного царства" (1888, с.78). Слово "ассоциация" в смысле "растительное сообщество" Коржинский употребляет в ряде мест своей монографии. Формации Коржинский объединяет в фации. Он пишет: "Фацией я называю комплекс родственных формаций, обусловливающих своей сложностью тот или другой характер флоры" (1888, с.82). В изученном им регионе он выделил две фации - лесную и степную.

В лесных формациях Коржинский выделял четрые горизонта (яруса), отмечая, что "этим расположением органов в различных горизонтах достигается более полная утилизация пространства, что на известном участке может существовать большое число индивидуумов" (1888, с.100). В многоярусности Коржинский видел признак совершенства: чем больше ярусов в формации, тем более она выработана и "закрыта" для вторжения чужих видов. В сложной ярусной организации леса Коржинский видел причину, обусловливающую победу леса над степью. Коржинский, в отличие от И.К.Пачоского, не говорил об особой "науке о растительных сообществах", но, видимо, понимал необходимость такой научной дисциплины. Он писал: "В настоящее время в науке вс более и более укореняется воззрение, что растительный покров каждой страны не представляет случайную смесь видов, из которой каждый заивсит лишь от климатических и вообще физико-географических условий, но состоит из организованного комплекса форм, ассоциированного по известным законам, раскрытие которых составляет одну из великих задач ботанической географии" (1888, с.77).

К сожалению, Коржинский не продолжил столь блестяще начатых исследований в области ботанической географии. Его работы, как, впрочем, и другие работы, опубликованные на русском языке, остались енизвестными для зарубежных учных.

Вскоре после опубликования Ч.Дарвином "Происхождения видов" (1859), в г., Эрнст Геккель обосновал создание экологии - науки об отношениях организмов к окружающей среде, а в 1877 г. Мебиус ввл в биологию представление о биоценозе. В 1895 г. в Копенгагене на датском языке была опубликована книга профессора Копенгагенского университета Евгения Варминга (1841-1924) "Plantesamfund: Grundtraek af den kologiske Plantegeografi", что, судя по переводу книги на немецкий язык в 1896 г.

(второе издание в 1902 г.), означает "Учебник экологической географии растений:

Введение в познание экологии растительных сообществ". Книга была переведена на польский язык (в 1900 г.), дважды (в 1901 и 1902 гг.) на русский язык (с первого и со второго немецких изданий), а позднее (в 1909 и 1925 гг.) на английский язык. Она оказала огромное влияние на дальнейшее развитие фитоценологии во многих странах, в частности повлияла на американских учных Г.Клауса (Чикаго) и Ф.Клементса (Небраска), а также на крупнейшего английского фитоценолога А.Тенсли (Кембридж).

Н.И.Кузнецов (1901) назвал книгу Варминга замечательной и полагал, что она должна стать настольной для ботаников, изучающих растительный покров.

Варминг (Warming) родился в западной части Дании, в Ютландии. Сразу после окончания Копенгагенского университета он три года (с 1863 по 1866) провл в Бразилии, изучая саванны (кмапосы) и тропические дождевые леса. Помимо Бразилии он посетил Гренландию, Финляндию, европейское Средиземноморье, многие другие регионы Зпадной Европы, Антильские острова, Венесуэлу и, конечно, многие районы Дании. Он смог ознакомиться с разнообразной растительностью от Арктики до тропиков.

Повсюду он изучал (и не только как морфолог, но и как анатом и физиолог растений) жизненные формы растений, приспособления, обеспечивающие им возможность произрастать в разнообразной среде. Он был разносторонним исследователем, сочетая в себе не только широкий географический кругозор, но и глубокое пониамние жизни растений. Основными объектами исследования Варминга были не только жизненные формы растений, но и растительные сообщества (Verein) и классы растительных сообществ. Сообщества характеризовались тремя признаками: внешним видом (физиономией), составом жизненных форм и "экономией", являющейся "функцией биотических и абиотических признаков сообщества".

В основу рассматриваемой книги Варминга положены его лекции в Копенгагенском университете. Во вводной части книги определяются задачи экологической географии растений, которые состоят в выяснении, каким образом растения и растительные сообщества создают свой внешний вид и жизненные отправления в зависимости от воздействия внешних экологических факторов. Самой важной задачей экологической географии растений признатся анализ жизненных форм.

Следующая задача экологической географии растений - изучение растительных сообществ, в состав которых обыкновенно входят виды очень разнообразных жизненных форм. Здесь Варминг отмечает, что "между растительными сообществами, само собой разумеется, почти никогда нет резких разграничений, но существуют многочисленные переходы" (Варминг, 1901, с.9)*. В этом положении Варминг, по существу, предваряет развитое впоследствии представление о непрерывности раситтельного покрова. Варминг включил в свою формулировку слова "само собой разумеется". Очевидно, что в то время вопрос о дискретности растительных сообществ ещ не возникал.

Следующий большой раздел книги посвящн экологии растений. В нм рассмотрены, для своего времени разносторонне и глубоко, воздействия отдельных экологических факторов на растения. Особое внимание уделено водному режиму.

Подчркнуто значение взаимоотношений между растениями в их отношении к отдельным экологическим факторам.

Очень интересн и содержателен второй раздел книги, посвящнный сожительству организмов. В нм рассматриваются вопросы, получившие в настоящее время наименование "консортивные отношения". Среди них: взаимоотношения растений с животными (опыление, распространение диаспор и др.); паразитизм; мутуализм;

комменсализм. Среди явлений мутуализма рассмотрены: образоывание микоризы;

сожительство бобовых с клубеньковыми бактериями; ольхи, лоха и др. с актиномицетом Frankia; связь растений с сине-зелными водорослями (цианобактериями), в частности, проникновение Nostoc в ткани сфагновых мхов; эпифиты; лианы. Под комменсализмом Варминг, в отличие от современной трактовки этого термина, понимал "связь между видами, разделяющими между собой запас пищи в воздухе и в почве, едящими за одним столом" (с.133), т.е. конкуренцию за ресурсы. О достаточно глубоком понимании Вармингом этого явления свидетельствуют следующие высказывания: "В каждом сообществе есть виды, в высшей степени различающиеся между собой по своим требованиям к свету, теплу, пище и пр.... можно даже представить себе случай, что один вид будет нуждаться именно в том, чем другой пренебрегает: оба вида дополняют друг джруга в деле заполенния и сипользования почвы" (с.136). "Обыкновенно некоторые виды оказываются более мощными... другие стоят в зависимости от первых, например они находят наиболее подходящее для себя место произрастания в их тени или на их остатках" (с.137). "Известную роль может играть то обстоятельство, что разные виды принимают пищу не в одно и то же время" (с.137).

Учитывая "зависимость растения от воды и отношение растения к воде" (с.142), Варминг выделил четыре класса сообществ: гидрофитную растительность, ксерофитную растительность, галофитную растительность и мезофитную растительность - и дал обстоятельное описание этих типов с упором на экологию.

Впоследствии Варминг (по-видимому, совместно с М.Валем) создал разврнутую экологическую классификацию растительности, в которой учтено влияние не только увлажнения, но и других экологических факторов (Warming, 1909).

А. Очень сырая почва.

1. Гидрофиты (водные ассоциации).

2. Гелофиты (болота травяные и лесные, но не сфагновые).

В. Физиологически сухая почва.

3. Оксилофиты (на кислой почве, например сфагновые болота).

Ниже все ссылки на страницы также даны на издание 1901 г.

4. Психрофиты (на холодной почве, например растительность тундр).

5. Галофиты (на засолнной почве).

С. Физически сухая почва.

6. Литофиты (на камнях).

7. Псаммофиты (на песках).

8. Ксерофиты (на сухих местах).

D. Очень сухой климат.

9. Эремофиты (пустыни и степи).

10. Псилофиты (саванны).

11. Скирофиты (жестколистные деревья и кустарники).

E. Физически или физиологически сухая почва.

12. Хвойный лес.

F. Мезофитная растительность.

13. Мезофиты.

В этой классификации чувствуется влияние Шимпера (физиологическая сухость).

Многие термины, использованные Вармингом (иногда в несколько ином смысле), и сейчас широко применяются в экологии растений и в фитоценологии*.

Последний раздел книги озаглавлен "Борьба между растительными сообществами", под которой Варминг понимал сукцессии растительности. Во вводной части к этому разделу он пишет: "Каждое небольшое изменение в жизненных условиях тотчас же нарушает устойчивое до сих пор равновесие, т.е. вызывает немедленно перемещение и изменение во взаимоотношениях групп" (с.464).

Клементс (Clements, 1916) рассматривает варминга как пионера изучения сукцесси на песчаных дюнах морских побережий, выделившего восемь стадий: 1) водоросли; 2) железосерные бактерии; 3) псаммофильные галофиты; 4) подвижные белопесчаные дюны; 5) стационарные серые дюны; 6) дюнные верещатники; 7) дюнные кустаники; 8) дюнные леса. В книге кратко описана эта сукцессия, а также ряд других первичных сукцессий. Отмечено участие в начальных стадиях сине-зелных водорослей (цианобактерий). Много внимания уделено пирогенным сукцессиям. Рассмотрены некоторые закономерности, в том числе возможность выделения "первоначальных, переходных и окончательных растительных сообществ".

Как отмечает Варминг, смены сообществ происходят в результате медленного изменения почвы под воздействием растений. Этот вопрос рассмотрен в особой главе.

Изменения, происходящие при скуцессиях, обусловлены изменениями во взаимоотношениях видов растений, а они связаны с различиями в отношении видов к "экологическим факторам... и с разнообразием биологических особенностей жизненных форм" (с.492). Значение имеет также более раннее поселение видов. В результате происходящих процессов достагаются: 1) распределение видов в естественные сообщества; 2) беспрерывное изменение состава растительности по всей Земле (с.494).

И в настоящее время многое в книге Варминга звучит современно, эта работа была очень крупным продвижением в разработке проблем фитоценологии в конце XIX столетия. Книга Варминга - по существу, первое учебное пособие по геоботанике в широком е понимании. Варминг опубликовал много других ценных работ, но они были изданы на датском языке и не оказали должного влияния на развитие науки в других странах.

Почти одновременно с книгой Варминга а именно в 1898 г., был опубликован труд Шимпера (A. Schimper, 1856-1901) "География растений на физиологической основе", которую точнее можно было бы назвать "География растений на физиологоэкологической основе". В подходах Варминга и Шимпера много общего, их часто объединяют как основоположников экологического подхода в геоботанике. Шимпер Термины "hydrophyle" и "xerophyle" были ранее предложены Турманом.

провл многочисленные экспедиции, особенно в тропические страны. На основе своих наблюдений, а также имеющихся в литературе сведений он дал описание растительности земного шара, значительно превосходящее по глубине сводку Гризебаха. Для Шимпера характерны широта и глубина описания растительности. Он уделял много внимания эпифитам, лианам, паразитам, а также взаимоотношениям между растениями и животными. Группы лиан, эпифитов, паразитных растений, сапрофитов он выделял в сотоварищества (Genossenscharft), входящие в состав растительных сообществ. Группу сапрофитов выделял и Варминг. В настоящее время известно, что сапофиты являются специализироваными микосимбиотрофами, которые иногда паразитируют на деревьях, используя грибной симбионт, как это установлено для подъельника.

Шимпер, как и Варминг, из всех экологических факторов, влияющих на распределение растений, придавал наибольшее значение увлажнению. Он различал три группы растений: гигрофиты, ксерофиты и трофофиты. Под трофофитами он понимал растения, произрастающие, смотря по сезону года, то при обильном, то при скудном обеспечении водой. Водный режим через особенности транспирации определяет жизненные формы растений. Обеспечение растений водой зависит как от климата, так и от почвы; в определнных условиях, несмотря на обилие воды, растения имеют ксероморфное строение, так как испытывают физиологическую сухость. Книга Шимпера (она переиздавалась, в том числе с дополнениями) долго служила основным источником сведений о растительности земного шара и способствовала физиолого-экологическому подходу к изучению растительности.

Влияние на разработку проблем фитоценологии, особенно в Германии, Австрии, Венгрии в конце XIX - начале XX столетия, оказал ученик Гризебаха Оскар Друде (Drude, 1852-1933). Его работы были посвящены развитию представлений Гризебаха о формации и об основных (жизненных) формах растений. В окончательном виде он дал следующее определение формации (Drude, 1913, с.217): "Формация - это отвечающие определнным климатическим и почвенным условиям единицы, характеризующиеся определнными господствующими и направляющими физиономическими жизненными формами". По объму они более или менее соответствуют современным группам формаций (Трасс, 1977).

Книга Друде (Drude, 1896) "Фитогеография Германии" послужила образцом для создания фитогеографических монографий, в частности "Фитогеографии Небраски" (Pound, Clements, 1898). Друде предложил безразмерную шестибалльную шкалу обилия, очень близкую к шкале Гульта. Она не получила широкого распространения в странах Западной Европы, но широко использовалась в России, где впервые была использована А.Я.Гордягиным (1900-1901).

Датский ботаник Христиан Раункьер (Raunkier, 1860-1938) вошл в историю геоботаники как создатель оригинальной классификации жизненных форм растений и метода определения встречаемости видов растений в растительных сообществах. В обоих случаях Раункьер стремился к введению в геоботанику объективных подходов и методов:

жизненные формы растений он предложил выделять по положению почек возобновления над поверхностью почвы в течение периодов, неблагоприятных для роста растений (низкие температуры, недостаточное обеспечение водой). В его системе жизненных форм пять групп: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты - с дальнейшими подразделениями (подробнее см. в разделе о жизненных формах). Эта система получила широкое признание и используется по настоящее время.

Раункьер распределил выделенные им типы в девять классов жизненных форм растений (мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты, эпифиты, стеблевые суккуленты, хамефиты, гемикриптофиты, геофиты, гело- и гидрофиты, терофиты). Процентные соотношения видов - представителей этих классов во флоре соответствующего региона составляют е "биологический спектр", отражающий особенности климата региона. В соответствии с особенностями биологических спектров выделялись климаты фанерофитов, хамефитов и т.п. Биологические спектры отдельных регионов сравнивались с "нормальным биологическим спектром", выведенным вначале из 400, а затем из 1000 видов мировой флоры. Представление о "биологических спектрах" подверглось критике, в частности со стороны Варминга. Отмечалось, что состав спектров определяется не только климатом, но и эдафотопическими условиями, а также историей формирования флоры и деятельностью человека. Подчркивалось также, что наибольшее отражение климат получает в составе преобладающих видов растений. Тем не менее составление биологических спектров (для регионов, типов растительности) получило широкое распространение).

Метод определения встречаемости видов был разработан Раункьером с целью дать количественную оценку участия видов, входящих в состав растительных сообществ.

Он состоял в учте присутствия отдельных видов на учтных площадках определнного размера, закладываемых в повторном сообществе в определнной повторности. В результате получались числа (процент встречаемости) видов в изучаемых сообществах.

По наблюдениям Раункьера, проведнным в буковом лесу, для получения точных данных о встречаемости видов достаточно провести учты на 10 площадках по 10 м2, на площадках по 1 м2, или на 50 площадках по 0.1 м2, или на 200 - по 0.01 м2.

Метод Раункьера позволяет более полно выявлять видовой состав изучаемых сообществ, так как при внимательном рассмотрении мелких учтных площадок можно было учесть виды, присутствующие лишь в угнетнном или в виргинильном состоянии.

Однако метод не всегда дат точное представление об участии видов растений в сообществе; более того, он может дать искажнную оценку их участия, в частности, при неравномерном распределении особей в виде групп. Метод дат представление не об участии видов в сообществах, а об их распределении в пределах сообщества. Его ценность возрастает, если на площадках учитывается не только присутствие, но и проективное покрытие видов, хотя бы по упрощнной, например пятибалльной, шкале.

Против применения метода Раункьера высказался ряд исследователей.

Л.Г.Раменский писал, что встречаемость, определнная методом Раункьера, имеет, "несомненно, различный смысл для растений крупных и мелких, распространнных по территории равномерно, диффузно, скученных в заросли разной величины.

Встречаемость представляет чрезвычайно сложную функцию размеров, числового обилия и характера распределения растений по территории" (Раменский, 1927, с.108).

Фитоценологические школы в Западной Европе В начале XX столетия в Западной Европе возникли две фитоценологические школы: уппсальская и франко-швейцарская (школа Цюрих-Монпелье). Возникновение уппсальской школы тесно связано с работами Поста, Гульта, Сернандера. Наибольшее развитие направление упсальской школы получило в трудах Г.Эйнара Дю Ри (Du Rietz, 1895-1967).

Особенно полно основные положения уппсальской школы были сформулированы в работе четырх авторов - "уппсальского квартета" (Du Rietz, Fries, Oswald, Tengwall, 1920), а также в докторской диссертации Дю Ри (Du Rietz, 1921). В работе "уппсальского квартета" сформулированы законы константности видов. Константными признаются виды, встречающиеся в 90% учтных площадок в пределах изучаемой ассоциации. В пределах ассоциаций константы обычно представлены значительным числом видов (35от общего их числа), они часто преобладают в сложении сообществ. Помимо константных в состав ассоциации входят акцессорные (дополнительные) и акцидентные (случайные) виды. Акцессорные виды могут переходить в константные при увеличении размеров учтных площадок. Акцидентные виды в константы не переходят.

Ими же было предложено следующее определение ассоциации: "Ассоциация - это растительное сообщество с определнными константами и определнной физиономией".

Введено представление о минимальном ареале ассоциации, т.е. о наименьшей площади, на которой выявляются все константы данной ассоциации. Для установления минимального ареала ассоциации проводятся учты на серии учтных площадок возрастающих размеров, например 0.25 м2, 1.0 м2, 4 м2, 16 м2. Проведя соответствующие исследования, Дю Ри (Du Rietz, 1921) пришл к выводу, что в относительно бедных видами сообществах Скандинавии минимальные ареалы обычно равны 1-4 м2.

Дю Ри считал, что "отдельные виды прошли бльшую часть их филогенетического развития внутри ассоциаций, в которых они теперь живут, или в ныне вымерших ассоциациях, из которых настоящие постепенно развились. Закономерная внутренняя структура в каждой ассоциации возникла и развилась в связи с процессами отбора и новообразования в интенсивной борьбе за существование" (Доктуровский, 1925, с.94).

Дю Ри был сторонником наличия резких границ между сообществами. Даже после признания большинством фитоценологов концепции непрерывности растительного покрова в 1964 г. он, выступая на 10-м Международном ботаническом конгрессе в Эдинбурге, утверждал, что где бы он ни работал (от Скандинавии до Новой Зеландии), он везде наблюдал резкие границы между растительными сообществами.

Проверка данных Дю Ри о константных видах и о размерах минимального ареала ассоциаций, проведнная многочисленными исследователями как в нашей стране, так и за рубежом, не подтвердила выводы Дю Ри. Было показано, что число констант возрастает при увеличении размеров учтной площади и, как правило, минимальный ареал значительно превышает тот, что установлен Дю Ри. М.С.Шалыт (1935), изучив степную растительность, пришл к выводу, что минимальный ареал ассоциаций установить невозможно, а число констант возрастает с увеличением площади учта.

Л.Г.Раменский (1927) на разнотравном лугу изучил 640 площадок по 0.25 м2, составляющих вместе сплошную площадь в 160 м2 (10 квадратов по 16 м2), и установил, что "кривые нарастания встречаемости для отдельных видов растений при переходе от площадок в 0.25 м2 к метровым и последовательно к 4- и 16-метровым чрезвычайно разнохарактерны и в простую форму логарифмической кривой уложены быть не могут.

Некоторые кривые дают замедленное восхождение, многие - ускоренное или близкое к равномерному. Дифференциации на классы константности не имеется; наоборот, при дальнейшем увеличении размеров учтных площалдок вс новые виды будут входить в высший класс константности" (с.108).

Постепенно Дю Ри и его последователи отказались от первоначальных положений о значении константных видов и стали признавать значение характерных и дифференциальных видов, т.е. приблизились к положениям, развиваемым представителями школы Браун-Бланке.

Уппсальской школой был развит подход к выделению мелких таксономических единиц - социаций (термин Э.Рюбеля) - как основных единиц растительного покрова;

критерий для выделения социации - одни и те же доминанты во всех ярусах. Описания проводились на площадках в 1 м2 и даже в 0.25 м2, чем достигалась гомогенность описываемой растительности. При таком подходе выделялось очень большое число социаций. Так, Освальд (Oswald, 1923) при изучении болотного массива Комоссе площадью в 40 квадратных миль выделил 164 социации. Н.Я.Кац (Katz, 1929) при изучении шести небольших низинных болот на севере Московской губернии выделил социацию.

На 6-м Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме в 1935 г. по предложению Дю Ри были приняты следующие рекомендации: 1) использовать термин "социация" для единиц растительности, характеризуемых главным образом доминантами различных ярусов; 2) использовать термин "ассоциация" для единиц растительности, характеризуемых главным образом с помощью характерных и дифференциальных видов в смысле фитосоциологии Цюрих-Монпелье. Социационный метод получил довольно широкое распространение в ряде стран, в особенности в СССР, в частности у представителей так называемой московской школы (Н.Я.Кац), но был раскритикован и не получил дальнейшего развития.

Работы представителей уппсальской школы, несмотря на неподтвердившиеся теоретические основы, оказали положительное влияние на развитие фитоценологии. Они "помогли исследователям обратить внимание на необходимость анализировать состав растительности, е строение точными и -сравнимыми методами на основе массового аналитического материала" (Трасс, 1977, с.132). Под влиянием исследований уппсальской школы, а также в результате проверки основных е положений были детально изучены разнообразные растительные сообщества во многих регионах.

Франко-швейцарская школа возникла одновременно в Монпелье (Франция), где е возглавил Шари Флао (Flaouglt), и в Цюрихе (Швейцария) под руководством Карла Шртера (Schroeter). Между французскими и швейцарскими фитоценологами установились тесные связи - вплоть до публикации совместных работ. К ним относятся совместный доклад Флао и Шртера на 3-м Международном ботаническом конгрессе в 1910 г. в Брюсселе, а также очень важная в методическом и терминологическом отношении совместная работа Браун-Бланке и Павияра (Braun-Blanquet, Pavillard, 1923, 1925, 1928). С переездом Браун-Бланке в Монпелье, по существу, произошло слияние французской и швейцарской школ.

Учителем Ш.Флао был Гастон Боннье (Bonnier), разносторонний ботаник. Для фитоценологии имели значение его исследования по пересадке растений из высокогорий на более низкие высоты и, наоборот, с низких высот в высокогорье, проведнные в Альпах и Пиренеях. Он пришл к следующим выводам (Bonnier, 1890, 1920): 1) многие равнинные виды при пересадке в высокогорье изменяют форму роста в направлении, идентичном альпийским растениям; 2) все растения высокогорий довольно быстро утрачивают часть приспособительных признаков к альпийскому климату при переходе на равнины; 3) все виды характеризуются определнной оптимальной абсолютной высотой для лучшего их произрастания; 4) некоторые однолетние равнинные виды при перемещении их в высокогорье превращаются в двулетние и многолетние.

Флао внс существенный вклад в разработку методов картирования растительности, им составлена карта растительности Южной Франции. Он оказал влияние на работы Смита (Smith), работавшего по картированию растительности Шотландии (Sheal, 1987). Для фитоценологии особое значение имел его совместный доклад с К.Шртером на 3-м Международном ботаническом конгрессе в 1910 г. в Брюсселе об основной таксономической единице растительности - ассоциации. По докладу Флао и Шртера было принято следующее определение ассоциации:

"Ассоциация (тип участков) - это растительное сообщество с определнным флористическим составом и с однородной физиономией... она обусловлена местоположением, таким образом, она - экологическая единица" (Flaouglt, Schroeter, 1910; цит. по: Трасс, 1977). На конгрессе ассоциация была признана основной таксономической единицей растительности.

В развитии фитоценологии в Швейцарии выдающуюся роль сыграл Карл Шртер (Schroeter, 1855-1939), профессор ботаники в Цюрихе с 1879 по 1925 г., немец по национальности, всю жизнь проживший в Швейцарии. Шртер был одним из основоположников луговедения. Совместно с агрономом Ф.Штеблером (Stebler) он в течение ряда лет изучал луговую растительность Швейцарии. На основе преобладающих растений им выделен 21 тип лугов, объединнных в две группы по условиям произрастания: бедные (неудобренные) и тучные (регулярно удобряемые). Бедные луга по условиям увлажнения подразделяются на сухие, свежие, влажные и сырые. Отдельные типы лугов охарактеризованы по составу их травостоев на основе подсчта побегов на площадках в один квадратный фут, а также на основе весового анализа.

Большую ценность представляют исследования Штеблера и Шртера по учту местного опыта улучшения и использования лугов. Для этого они изучали растительность расположенных рядом участков с внесением и без внесения удобрений (главным образом навоза и гюлле); с применением орошения и без орошения;

используемых как пастбище или как сенокос (Stebler, Schroeter, 1887). Была установлена различная реакция отдельных видов на удобрение, орошение, выпас скота, т.е. их экологическая индивидуальность. Виды растений по их реакции на отдельные воздействия были разделены на пять групп. Например, по реакции на внесение удобрений были выделены группы видов: а) требующие удобрений; б) любящие их; в) индифферентные к ним; г) избегающие их; д) боящиеся их. Сами названия неудачны.

Правильнее было бы говорить о весьма положительной, положительной, индифферентной, отрицательной реакции видов на внесение удобрений. Под влиянием внесения удобрений была установлена мезофитизация сухих лугов, а также продвижение термофильных видов, приуроченных к низким абсолютным высотам, в высокогорья.

Результаты наблюдений Штеблера и Шртера дополниили данные, полученные на Ротамстедской опытной станции (Англия), где в 1856 г. был заложен опыт с ежегодным внесением удобрений на луг, продолжающийся по настоящее время. Штеблер и Шртер (Stebler, Schroeter, 1889) организовали в Фюрстенальце на высоте 1782 м питомник, в котором на отдельных делянках были высеяны семена большого числа видов кормовых трав, в том числе видов, свойственных только более низким абсолютным высотам. Было установлено, что некоторые виды не способны произрастатть в условиях данного экотопа, т.е. их отсутствие было обусловлено экотопически, даже если они росли вне конкуренции с местными видами, т.е. при этом исследовании было показано значение наблюдений в питомниках как метода экспериментальной фитоценологии. Несколько ранее, в 1877 г., аналогичный питомник был создан А.Кернером в Тироле.

Штеблер и Шртер пришли к выводу, что большинство видов растенийиндикаторов ограничено в свом распространении конкуренцией с другими видами, в монокультуре они имеют более широкий экологический ареал. Следовательно, немецкие учные, как и сотрудники Ротамстедской опытной станции, обосновали необходимость различать экологические ареалы видов в отсутствие и при наличии конкуренции с другими видами. Анализ содержания работ, опубликованных Штеблером, дат основание для заключения о том, что наиболее ценное в теоретическом отношении в совместных публикациях Штеблера и Шртера принадлежит Шртеру. Совместная работа Шртера со Штеблером по изучению лугов имела большое значение для Шртера для формирования его как фитоценолога и биолога, она определила его интерес к экологии и биологии растений и изучению влияния на растительность деятельности человека. Свои наблюдения над биологией и экологией растений Шртер обобщил в фундаментальной монографии "Pflanzenleben der Alpen" (1904-1908, 1923-1926). Это направление деятельности Шртера нашло завершение в организации совместно с Кирхнером и Лвом издания "Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas".

В совместной с Кирхнером монографии "Растительность Боденского озера" (1902) Шртер обосновал выделение особой научной дисциплины - учения о формациях (Formationlehre), или синэкологии, и предложил детально разработанную систему единиц растительности, использованную в совместных с Флао предложениях на 3-м Международном ботаническом конгрессе в 1910 г. Вокруг Шртера сформировалась группа его учеников и последователей, возникла школа Шртера, или цюрихская школа.

Некоторые из учеников Шртера, в частности Г.Брокман-Ерош (1879-1939) и Э.Рюбель (1876-1960), стали впоследствии крупными учными.

предпринимательской деятельностью, под влиянием Шртера увлкся ботаническими исследованиями. Изучая флору и растительность ряда регионов Швейцарии, он опубликовал много работ, в том числе "Растительные ссобщества земного шара" (Rubel, 1930) и очень ценное для своего времени руководство по методике геоботанических исследований (Rubel, 1922). Будучи состоятельным человеком, он организовал в 1918 г. в Цюрихе на свои средства геоботанический исследовательский институт, перешедший в 1958 г. в ведение федерального правительства и названный в честь Рюбеля (Geobotanisches Institute ETH Stiftung Rubel in Zurich). Сейчас это один из самых известных международных центров проведения геоботанических исследований. К заслугам Рюбеля следует отнести и то, что он "открыл" Браун-Бланке, помог молодому Брауну, не имевшему специального образования, сделать первые шаги в научной карьере.

Брокман-Ерош (Brokman-Jerosch) был ближайшим предшественником БраунБланке. В своей монографии, посвящнной флоре и растительности Пушлава (Швейцарские Альпы) (Brokman-Jerosch, 1907), он обосновал физиономическифлористическое направление изучения растительности. При сравнении описаний растительности им выделялись константные виды (т.е. виды со встречаемостью 50% и более), а среди константных видов выделялись виды с более узкой локальной приуроченностью - характерные виды. На основе характерных видов конкретные описания объединяются в основные единицы растительности (Bestandtyp), представляющие абстрактные понятия, как и ассоциации (в отличие от положений уппсальской школы, рассматривавшей ассоциации как конкретное явление). БрокманЕрош совместно с Рюбелем написал крупную сводку о закономерностях растительности земного шара.

Особое место в истории швейцарской фитоценологии занимают В.Люди и П.Жаккар. Вернер Люди (W.Ludi, 1888-1968), в отличие от других представителей франко-швейцарской школы, большое внимание уделял изучению местообитаний. Он провл длительные экспериментальные работы на стационаре Шинеплате в районе Интерлакена, где организовал комплексное экосистемное (биогеоценотическое) исследование. Были изучены не только растительность, но и почвы, микроклимат, зоокомпоненты, микроорганизмы. Это было одно из первых комплексных биогеоценотических исследований. В опубликованной книге содержится ценный фактический материал, но общие, теоретические выводы отсутствуют (Ludi, 1948). Люди провл многочисленные эксперименты, в том числе для выяснения влияния минеральных удобрений на луговую растительность. Он проводил многолетние наблюдения над растительностью, учитывал покрытие и обилие отдельных видов на квадратах в 1 м2.

Большую известность получили его работы по изучению сукцессий растительности, в том числе в местах отступления ледников. Им опубликовано первое методическое руководство по изучению сукцессий (Ludi, 1932). Люди был директором Рюбелевского геоботанического института в Цюрихе с 1931 по 1958 г.

Женевский ботаник Поль Жаккар (P.Jaccard, 1908-1944) известен главным образом из-за предложенного им простого метода определения коэффициента флористической общности сравниваемых описаний растительности (сообществ, микрогруппировок). Зная количество видов на каждой из двух площадок, общее число видов и число общих видов в двух описаниях, он предложил выяснять процентное отношение числа общих видов к общему числу видов; это число получило наименование коэффициента флористической общности. Данный метод широко использовался и продолжает использоваться по настоящее время.

В пределах цюрихской геоботанической школы сформировалось направление, развитое Жозья Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1884-1980). У Брауна (такова была первоначально его фамилия) рано возник интерес к изучению растений, и он с увлечением собирал и определял их. Решающее значение для него имела встреча с Э.Рюбелем, приехавшим для ботанических исследований на его родину в кантон Граубунден. В 1910 г. по поручению Рюбеля он в течение года проводил ботанические и метеорологические наблюдения. В 1915 г. он закончил ботаническое образование в университете Монпелье, где преподавал Ш.Флао. В Монпелье Браун женился на француженке Габриель Бланке, присоединил е фамилию к своей и с тех пор стал называться Браун-Бланке. С 1915 по 1926 г. он работал в Рюбелевском геоботаническом институте, где испытал влияние Рюбеля и Брокман-Ероша. Вернувшись в Монпелье, он организовал в 1930 г. Международную геоботаническую средиземноморскую и альпийскую станцию (Station Internacionale de geobotanique Mediterranean et Alpine), сокращнно SIGMA.

В 1913 г. вышла в свет его совместная статья с Е.Фуррером (Braun-Blanquet, Furrer, 1913), в которой содержался ряд важных положений, развитых в последующих публикациях. Авторы критикуют выделение типов сообществ по доминантам. В развитие положения Брокман-Ероша о характерных видах и в дополнение к определению ассоциации, данному Флао и Шртером на 3-м Международном ботаническом конгрессе, признатся, что коренным свойством ассоциации является е флористическое своеобразие. Оно отражается во флористическом составе, причм лучшими индикаторами экологического своеобразия ассоциации являются виды с узкой амплитудой - характерные виды. Предшественниками Браун-Бланке в учении о характерных видах были Брокман-Ерош и Градман (Gradman, 1909). Именно характерные виды, по их мнению, должны быть использованы для выделения таксономических единиц растительности и для их классификации.

Браун-Бланке придавал большое значение доминантам, как средообразователям, но в силу их, как правило, широкого экологического диапазона не считал возможным использовать их для классификации растительных сообществ, за исключением некоторых стенотопных доминантов, способных быть характерными видами. По БраунБланке, характерные виды дают представление о соответствующем таксоне растительности в экологическом, динамическом, хорологическом и историческом отношении.

Браун-Бланке различал следующую иерархию таксономических единиц растительности: ассоциация - союз (альянс) - порядок - класс. Ассоциация - основная, но не наименьшая таксономическая единица, она подразделяется на субассоциации, варианты ассоциации и фации, которые не имеют своих характерных видов, а различаются по дифференциальным видам.

По Браун-Бланке, описания растительности производятся в типичных местах, при этом признатся необходимым полное выявление флористического состава. Для выявления участия видов в сообществе используется шкала покрытия-обилия.

Для выяснения, к какой ассоциации относится изучаемое растительное сообщество, рекомендуется иметь не менее 10 описаний, которые сводятся в таблицы и подвергаются довольно сложной обработке для выявления характерных и дифференциальных видов. Как и в систематике растений, при установлении нового таксона к его названию присоединяется фамилия автора, его описавшего. Подходы Браун-Бланке, несмотря на ряд критических выступлений в его адрес, постепенно получили широкое распространение. Этому способствовало то, что организованная Браун-Бланке Международная геоботаническая станция (SIGMA) стала центром, в котором ботаники из разных стран могли знакомиться с методикой проведения исследований по системе Браун-Бланке. Аналогичный центр был создан в Ринтельне (ФРГ) Рейнольдом Тюксеном (Txen, 1899-1980), который сделал больше, чем кто-либо другой, для распространения идей и методов Браун-Бланке. Многие ботаники из разных стран познакомились с направлением Браун-Бланке в Ринтельне у Тюксена.

Тюксен был разносторонним исследователем. Велик его вклад в применение геоботаники для прикладных целей (мелиорации, луговодства, лесного хозяйства, охраны природы). Широкое признание получило представление Тюксена о "природной потенциальной растительности", под которой он понимал растительность, формирующуюся после завершения всех сукцессионных стадий без влияния человека в соответствующих климатических и эдафических условиях.

В нашей стране подходы Браун-Бланке начали получать признание лишь в семидесятых годах XX столетия. Этому способствовал Олег Сергеевич Гребенщиков, московский ботаник, работавший ранее в Югославии и Чехословакии, где он смог ознакомиться с методикой выделения синтаксонов по Браун-Бланке. Большой вклад в распространение подходов Браун-Бланке в СССР внс также Б.М.Миркин.

"Pflanzensoziologie" (вышедшее тремя изданиями - в 1928, 1951 и 1964 гг.), переведнное на английский и испанский языки и оказавшее большое влияние на развитие фитоценологии во многих странах.

В начальный период становления фитоценологических исследований (он наступил в США позже, чем в Западной Европе) наибольшее значение имели работы Каулса (Cowles), Клементса (Clements) и Глисона (Gleason).

Генри Каулс (Cowles, 1869-1939) вначале специализировался в области геологии, но затем стал ботаником. Превоначальное геологическое образование, а также воспринятое им экологическое направление, развиваемое в книгах Варминга и Шимпера, повлияло на изучение им растительности. Он создал "физиографическую экологию" особое направление, в котором обращалось специальное внимание на распределение растительности в зависимости не только от климата, но и от геоморфологии и поверхностных горных пород. Признавая вслед за Вармингом значение для распределения растительности водного режима, Каулс отмечал, что водный режим отдельных сообществ тесно связан с их положением в рельефе и с поверхностными почвообразующими горными породами.

Значительный вклад сделан Каулсом в учение о сукцессиях, которые он изучал на песчаных дюнах по побережью озера Мичиган. Он высказал ряд положений, развитых спустя несколько лет Клементсом. В частности, он писал (Cowles, 1901, с.73):

"Различные растительные сообщества проходят серии сукцессионных типов от сообществ, развитых в исходных условиях, к мезофитному лесу, который может рассматриваться как климакс, или кульминационный тип. Эти стадии могут быть медленными или быстрыми: некоторые местообитания могут быть мезофитными вначале; бессточные озра и болота могут стать мезофитными сравнительно быстро, в то время как гранитные холмы могут в течение столетий или даже геологических эпох не достигнуть мезофитного уровня. Такие изменения могут быть прямыми или извилистыми; можно видеть, как под действием эрозии мезофитные места превращаются в ксерофитные; меандрирование реки может стать причиной возврата к гидрофитным условиям, а мезофитные участки поймы могут превращаться в ксерофитные террасы.

Однако во всех этих изменениях ясно видна общая мезофитная тенденция". Вместе с тем Каулс допускал, что в некоторых регионах мезофитизации при сукцессиях не происходит.

Каулсом установлен очень важный принцип - возможность использования данных о последовательности распределения в пространстве отдельных сукцессионных стадий для выяснения смен растительности в прошлом, так как современное горизонтальное распределение сукцессионных стадий во многих, если не в большинстве случаев сходно с "вертикальным" (т.е. во времени) их распределением.

Клементс (Clements, 1916) высоко оценил работу Каулса о сукцессиях на песчаных дюнах по побережью озера Мичиган, назвав е первым обстоятельным изучением сукцессий в Америке. Во второй своей работе, "Физиографическая экология в Чикаго и в его окрестностях", Каулс особенно полно отразил сущность развиваемого им направления, подчеркнув, в частности, что "эколог должен изучать сукцессии в развитии региона и пытаться обнаружить законы, управляющие изменением ландшафтов".

Помимо этих двух работ, оказавших большое влияние на развитие геоботаники в США в первые десятилетия XX столетия, Каулс опубликовал немного. Будучи профессором Чикагского университета, он воспитал многих исследователей растительности Северной Америки.

Фредерик Клементс (Clements, 1874-1945) - разносторонний и очень продуктивный исследователь, изучавший растительность как маршрутным методом, так и на стационарах, в том числе и с применением эксперимента. Он внс большой вклад в разработку теоретических вопросов фитоценологии, а также в развитие методики исследования растительности, оказал большое влияние на развитие фитоценологии в США и за их пределами.

Он родился в Линкольне (штат Небраска) и окончил в 1894 г. университет Небраски. Работать он начал под руководством профессора Ч.Бесси (Bessey), который, заимствуя опыт Германии, вводил в США подходы "новой ботаники": взамен флористических наблюдений - исследования в области физиологии и морфорлогии растений (в широком смысле) с применением лабораторных методов и эксперимента.

Бесси был первым ботаником в США, организовавшим для студентов лабораторные занятия. Он также уделял много внимания разработке прикладных вопросов. Клементс воспринял от него широкое использование в исследованиях эксперимента, а также интерес к решению прикладных пролблем; последнее особено проявилось в его монографии "Plant indicators" (Clements, 1920).

Первые исследования были проведены Клементсом на его родине в штате Небраска (зона прерий). В его первой крупной, опубликованной совместно с Р.Паундом работе "Phytogeography of Nebraska" (Pound, Clements, 1898) он обосновал применение метода квадратов при изучении растительности. В этой работе чувствуется влияние монографии О.Друде ("Deutschlands Pflanzengeographie", 1896), которой Клементс восхищался. Уже в 1904 г. в работе "The development and structure of vegetation" Клементс приступил к разработке общих вопросов учения о растительности, в частности проблемы сукцессий. В 1905 г. он опубликовал очень важное в методическом и теоретическом отношении пособие "Research methods in ecology", в котором обосновывал значение эксперимента при исследовании растительного покрова. Он писал: "Экология*, по существу, - экспериментальная наука в противоположность гербарной таксономике с е "средневековыми методами"; таксономист должен использовать статистические и экспериментальные методы, т.е. быть экологом". В письме к А.Тенсли (Tansley) от июля 1905 г. он писал: "Вы увидите из текста (т.е. из "Research methods in ecology"), как глубоко мо желание видеть экологию настоящей наукой. Большинство моих американских коллег находится в значительной степени в стадии описательной экологии.

Для того, чтобы экология стала наукой, она должна быть более экспериментальной, хорошо системной и дедуктивной".

Наибольшую известность получила монография Клементса "Plant succession: An analysis of the development of vegetation" (Clements, 1916). В ней Клементс создал систему представлений о сукцессиях растительности, начиная с заселения растениями безжизненных субстратов вплоть до образования устойчивых самовозобновляющихся растительных сообществ - климаксов. Достижение климакса проходит через ряд стадий сменяющих друг друга сериальных сообществ, составляющих предклимаксовую серию.

По Клементсу, климаксовая "формация зарождается, растт, созревает и отмирает как организм... Каждая климакс-формация способна вновь самозарождаться, повторяя точно в более важных чертах степни своего развития. Ход жизни формации - сложный, но тврдо установленных процесс: в основных чертах его можно сравнить с жизнью растительного индивидуума".

"Климакс-формация - взрослый огранизм, совершенно сформировавшееся сообщество, в отношении которого все начальные и промежуточные стадии являются лишь отдельными ступенями развития. Сукцессии - процесс репродуцирования формации, и конечным результатом этого репродуктивного процесса является взрослая форма, отклонения от которой могут в растительности быть такими же мелкими, как и при индивидуальном развитии растений" (Clements, 1916, с.124-125). В этих положениях достаточно точно отражена сущность сукцессий. Неправомерно лишь уподобление климакса организму. Организм - целостная система, его части - органы - неразрывно По содержанию книги ясно, что под экологией Клементс понимал учение о растительных сообществах, или экологию растений (Т.А.Работнов).

связаны друг с другом и раздельно существовать не могут. Целостность в растительном сообществе выражена намного слабее, его части - особи растений обладают автономностью, могут существовать (за исключением паразитных растений) отдельно друг от друга, хотя некоторые из них тесно связаны в свом распространении с определнными растительными сообществами. Что касается положений Клементса о стадиях развития сообществ при сукцессиях, об их постепенном "взрослении" (т.е.

увеличении приспособленности к местным условиям), о том, что "каждая климаксформация способна вновь самозарождаться, повторяя точно в более важных чертах ступени своего развития", то они вполне правомерны, если бы Клементс вместо слова "организм" применил неизвестный в то время термин "система" (мнение В.В.Мазинга).

Клементс полагал, что, где бы ни возникала сукцессия, будь то при зарастании водома или на скальном грунте, в конце концов через очень длительный период времени в пределах однородного по климату региона сформируется один и тот же климакс: в условиях лесной зоны - мезофитный лес. Это положение Клементса получило название "теория моноклимакса". Однако оно не подтвердилось дальнейшими исследованиями, и господствующим стало представление о поликлимаксе, в соответствии с которым в пределах однородного по климату региона возникает ряд климаксов в зависимости от многих причин (особенностей геоморфологии, воздействия огня, животных, человека и т.п.).

В соответствии с наблюдениями в природе Клементс выделил две серии первичных сукцессий: 1) водную (hydrosere) с подразделением на сукцессии в засолнных (halosere) и в пресных водомах (oxysere); 2) сухопутную (xerosere) с подразделением на сукцессии на скальном (lithosere) и на песчаном грунте (psammosere).

Позднее он выделил ряд проклимаксов (субклимакс, дисклимакс, преклимакс, постклимакс) - климаксов, которые не достигают уровня климатического климакса в силу той или иной причины (Clements, 1936).

Учение о сукцессиях, развитое Клементсом, послужило основой для особого направления, получившего название "динамическая экология". Работы Клементса, несмотря на критику ряда высказанных им положений, оказали влияние на многих исследователей, особенно в англоязычных странах. Однако на развитие фитоценологии в нашей стране они сколько-нибудь существенно не повлияли. Наиболее последовательным сторонником учения Клементса в нашей стране был Б.Н.Городков (1944).

Клементс внс значительный вклад в разработку методики изучения растительности, в частности методики экспериментальных исследований. Его книга "Research methods in ecology" (Clements, 1905) - первое руководство по методике проведения геоботанических исследований. В ней обоснована целесообразность проведения наблюдений на площадках кавдратной формы при углублнных изучениях растительности ("метод квадратов"). Для изучения лишайников и мхов на скальном грунте Клементс рекомендовал использовать площадки размером в 1 дм2; в травяных сообществах - 1 м2; в кустарниковой и древесной растительности - 4, 16 и 100 м2; для изучения всходов - 100 кв. дюймов.

Клементсом выделялись следующие типы квадратов: 1) для выяснения состава сообщества (list quadrat), в котором отмечались виды растений и число их особей; 2) для картирования растений, в котором точно определяется и наносится на план положение каждой особи в пределах квадрата (chart quadrat); 3) для длительных наблюдений (permanent quadrat), в котором ежегодно проводится описание растительности или картирование растений; 4) "обнажнный квадрат" (denuded quadrat), на котором растения удалялись, с тем чтобы проследить, как происходит восстановление растительности после е нарушения, иногда удаляются лишь особи определнных видов. Для выяснения распределения растений в пределах сообществ Клементс предложил использовать линейные и ленточные трансекты.

В "Research methods of ecology" Клементс уделил большое внимание вопросам экспериментальной фитоценологии, в частности методам изучения конкуренции. Он впервые в мировой литературе определил, что входит в понятие "конкуренция". Он писал: "Конкуренция - отношение между растениями, занимающими одно и то же пространство и зависящими от одного и того же запаса физических факторов". Клементс также ввл представление о "сфере влияния" (фитогенном поле) растений, т.е. о пространстве, на которое распространяется их воздействие. Клементс наметил следующие направления экспериментального изучения фитоценозов:

1. Метод изучения природных фитоценозов, исходя из положения, что каждое сообщество представляет результат эксперимента, поставленного природой с конкуренцией между растениями. Этот метод особенно пригоден для изучения сукцессий.

2. Метод изменения условий произрастания растений в природных условиях, в частности изменения увлажнения и освещения.

3. Метод уничтожения (нарушения) растительности (denuded quadrat). Растительность уничтожается (фактически нарушается) путм подрезания корней, сжигания, затопления и др. Предварительно проводится точное картирование растений. После нарушения в течение ряда лет ведутся наблюдения над восстановлением растительности.

4. Метод введения в фитоценозы новых видов путм подсева или подсадки*.

5. Метод выращивания растений в контролируемых условиях для изучения конкуренции, включающий варианты: а) простые, или одновидовые посевы (монокультуры), иногда с различными нормами высева, например в посевах подсолнечника - 12, 25, 50 и семян на 0.25 м2; б) смешанные посевы растений двух или нескольких видов.

Среди смешанных посевов были варианты с посевом семян растений, различающихся по высоте; с посевом семян растений различной экологии, например ксерофита и гигрофита; гетерохронные посевы, т.е. посев семян видов, входящих в смешанный посев, в разное время и др. Все опыты с посевами проводились на квадратах площадью 1 м2.

Во второй период исследований по экспериментальной фитоценологии (1918Клементс проводил опыты как в посевах, так и в экспериментальных фитоценозах.

Им был разработан метод фитометров, состоящий в том, что в изучаемые фитоценозы размещали вегетационные сосуды с растением-фитометром, по жизненному состоянию которого судили о различиях или сходстве условий произрастания в фитоценозах. В природных фитоценозах были проведены опыты с подсевом, в том числе с исключением, точнее, с ослаблением конкуренции с взрослыми растениями ("в канавках"); по трансплантации растений из одного фитоценоза в другой; по восстановлению растительности после е уничтожения; по прекращению выпаса скота и др. В опытах с посевами (подсолнечник, пшеница) изучались влияние густоты посева, конкуренции за свет и почвенные ресурсы.

Особое место в североамериканской фитоценологии занял Генри Аллан Глисон (Gleason, 1882-1975). В 1901 г. он окончил Иллинойский университет, где работал выдающийся американский зоолог и эколог С.А.Форбс (Forbes). С 1901 по 1910 г. Глисон преподавал в Иллинойском, а с 1910 по 1919 г. - в Мичиганском университете. На Глисона, как и на многих других американских геоботаников начала XX в., оказали влияние работы Каулса (Cowles, 1899, 1901). В 1913 г. Глисон совершил путешествие в тропики (на Цейлон, Зондский архипелаг, Филиппины), где ознакомился с тропическими дождевыми лесами. Это, по-видимому, имело значение для формирования Глисоном теоретических представлений о растительном покрове.

В своих исследованиях Глисон использовал "метод квадратов". Как и Клементс, он считал, что использование "метода квадратов" способствует объективному пониманию структуры и изменчивости растительности. Им также отмечалась степень Упоминания о методе удаления растений из фитоценозов у Клементса нет.

участия отдельных видов в сообществах по шкале средней численности особей в квадрате: a) 1-5 особей; b) 5-10; c) 10-25; d) 25-50; e) 50-100; f) 100-200; g) свыше особей; о) вид отсутствует. Глисон рекомендовал применение стократной повторности квадратов в 1 м2. На основе этих данных он определял "индекс встречаемости", учитывая его при определении коэффициента общности по Жаккару. Он был одним из первых учных, использовавших математические методы в фитоценологии.

Важнейшим вкладом Глисона в фитоценологию является разработка им "индивидуалистической концепции" структуры растительного покрова. По этому вопросу им опубликованы три статьи (Gleason, 1917, 1920, 1939). Первая из них, посвящена критике книги Клементса "Plant succession" (Clements, 1916), в которой обосновывалось представление о растительном сообществе как организме, с чем Глисон не мог согласиться. В этой статье Глисон обосновал представление об экологической индивидуальности видов растений и о непрерывности растительного покрова. Границы между ассоциациями можно провести лишь условно; резкие границы между растительными сообществами встречаются редко. Состав сообществ определяется пространственным совпадением распределения видов растений. Виды мигрируют индивидуально, а не группами или целыми ассоциациями. Отдельные сукцессии также своеобразны, и потому Глиссон отрицал положение Клементса о моноклимаксе.

В этой статье Глисон, независимо от Л.Г.Раменского, повторил положения, высказанные ранее Раменским (1910) об экологической индивидуальности видов растений и о непрерывности растительного покрова. В работах, опубликованных в 1926 и 1939 гг., Глисон внс уточнения в свои представления о растительном покрове как о случайном объединении растений, оказавшихся вместе и способных произрастать совместно. Глисон придавал большое значение случайности распределения видов и воздействию среды, определяющей возможность произрастания растений в данном месте. "Растительное население любой территории определяется отбором окружающей средой подходящих видов из общего количества иимигрантов" (Gleason, 1926). Глисон не отрицал возможности выделения ассоциаций, но считал, что их выделение может быть только условным.

В работе, опубликованной в 1939 г., Глисон писал (с.106): "Варьирование условий местоположения на каком-либо маленьком участке, повторяясь в существенных своих чертах в нескольких мсетах, создат некоторые ясно выделенные типы местоположения, каждый из которых характеризует сходная рстительность. И мы, к сожалению, делаем из этого ограниченного факта вывод, что типы ассоциаций устойчивы. Однако, расширяя свои наблюдения на более крупные территории, мы начинаем понимать, что каждое отдельное сообщество является лишь крошечной частью бесконечного и вечно изменяющегося растительного калейдоскопа, частью, ограниченной в своей длительности, никогда не существующей вторично, исключая е настоящее непосредственное соседство, и только в виде совпадения, которое едва ли когда-нибудь повторится". Глисон отрицал возможность естественной классификации растительности.

Он писал: "Вследствие того, что каждое сообщество отличается по структуре и нет двух сообществ, точно сходных друг с другом или имеющих между собой генетическую и динамическую связь, логическая классификация невозможна" (Gleason, 1926).

Идеи Глисона были раскритикованы, в частности Никольсом (Nichols, 1929), и не получили признания среди его современников в США; на них не обратили внимания и западноевропейские исследователи. Лишь в 1947 г. в журнале "Ecological monographs" одновременно были опубликованы статьи Кэйна (S.A.Cain) и Эглера (F.E.Egler) в поддержку "индивидуалистической гипотезы" Глисона, а несколько позже идеи Глисона были поддержаны Кэртисом (J.T.Curtis) и Уиттекером (R.H.Whittaker), а также рядом других североамериканских исследователей. Впоследствии эти работы получили широкое признание. Глисон же ещ в 1919 г. перешл на работу в Нью-Йоркский ботанический сад, где в основном был занят исследованиями в области флористики и систематики растений Южной Америки. Нью-Йоркским ботаническим садом в настоящее время учреждена ежегодная премия имени Глисона за выдающиеся работы в области фитоценологии. Интересно, что Каулс, Клементс и Глисон родились и работали в штатах Среднего Запада (Иллинойс, Небраска, Мичиган, Миннесота) - в области прерий и их контакта с лесами. Именно здесь возникли и были развиты основные теоретические идеи Каулса, Клементса и Глисона.

В то же время в США работал и ряд других крупных учных. Так, в 1912 г., по Николсону (Nicolson, 1990), их было ещ пять: Трансо (E.H.Transeau); Шрив (F.Shreve);

Харпер (R.M.Harper); Спелдинг (Spalding); Харшбергер (J.W.Harshberger). Из них Харпер (Harper, 1917) предложил назвать учение о растительных сообществах социологией растений (plant sociology), однако это предложение не получило признания в США, где, так же как в других англоязычных странах, вместо термина "фитоценология" используется название "экология растений" (plant ecology).

Своеобразен путь развития фитоценологии в Великобритании. Уже в XIX столетии в ряде работ по флоре отдельных регионов Британских островов содержался ценный фактический материал по распределению видов растений в зависимости от высоты местности над уровнем моря, климата и других физико-географических условий.

В конце XIX столетия в Англии уже использовался термин "экология". Под ней понималась наука, изучающая отношение растений и животных друг к другу, к прошлым и современным условиям существования (Bordon-Sonderson, 1893; цит. по: Sheal, 1987).