«В.Г. Рядчиков Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных Краснодар - 2012 1 МИНИСТЕРСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА Российской Федерации ФГБОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет В.Г. Рядчиков ...»

Модифицированная схема анализов кормов (схема 3) Сырая зола (СЗ) Песок -Нуклеиновые -Жирные - определяется аналитически - рассчитывается: НСУ= 100-(НДК+СБ+СЖ+СЗ) Оптимальное количество НДК определяется сбалансированностью рациона энергией. Избыточное количество НДК отрицательно действует на потребление сухого вещества (СВ), однако НДК не ухудшает потребление СВ, если рацион сбалансирован по концентрации обменной энергии в СВ в соответствии с нормами потребности. Для коров с удоем 40кг молока в день потребление СВ не ухудшалось при 32% НДК. Для коров с надоем молока 20 кг/день потребление СВ не снижалось пока уровень НДК в рационе не достиг 40%.

Таблица 3. Состав кормов по модифицированной Ван Соестом системе анализа Оптимальное количество НДК в рационе благоприятно сказывается на здоровье коров, поскольку уровень НДК положительно коррелирует с рубцовым рН. Основная масса НДК происходит из объемистых кормов (сена, силоса, сенажа), она улучшает жвачку и секрецию слюны, тем самым повышает буферную емкость рубцового содержимого.

Для обозначения свойств НДК в питании жвачных применяют термины: «эффективная НДК (эНДК)» и «физически эффективная НДК» (фэНДК) (Mertens, 1997). Первая - это общее количество НДК в рационе, способное поддерживать содержание жира в молоке. Вторая это НДК из грубых кормов (сено, силос, сенаж, солома) с определенным размером частиц, которые способствуют активизации жвачки и поддержанию нормально рН рубца.

Для измерения фэНДК предложено разделение ее на классы, основанные на стимулировании жвачки. Для полностебельного травяного сена – фэНДКпринята за единицу – 1, крупно измельченного кукурузного силоса и сенажа – от 0,9 до 0,95, мелкоизмельченных грубых кормов от 0,7 до 0,85. Рацион с 22% фэНДК в СВ поддерживают рубцовый рН на уровне 6, с 20% фэНДК – жир молока на уровне 3,4% у коров в ранней лактации.

Оценка корма на содержание фэНДК производится путем просеивания корма на трехярусном сите и распределение соотношения частиц размером 19мм, от 8 до 19мм и 8мм. Было установлено, что потребность фэНДК составляет 19% СВ силоса, удерживаемого на сите с размером ячей 8-19мм.

Кислотно – детергентная клетчатка (КДК). При оценке кормов по Ван Соесту используется и другая фракция – кислотно–детергентная клетчатка. Это остаток после многократной промывки навески НДК кислотно – детергентным раствором 0,5м H2SO4 и цетилтриметиламмониумбромида. При этом из НДК удаляется гемицеллюлоза, остаток КДК включает лигнин, целлюлозу, кутин и кремний. Определение КДК весьма полезно для грубых кормов, так как в ряде опытов обнаружена достоверная отрицательная корреляция между е содержанием и переваримостью корма.

После обработки КДК 72% серной кислотой, которая растворяет целлюлозу, в остатке получают лигнин + кутин. Количество геммицеллюлозы рассчитывают: ГЦ = НДК – КДК; целлюлозы: Ц = КДК – лигнин.

Во фракциях НДК и КДК содержится некоторое количество азота, прочно связанного с клеточными стенками и неотделяемого нейтральным и кислотным растворителем. Для более точного определения показателей НДК и КДК из их количества вычитают присутствующие соответственно, нейтрально – детергентный нерастворимый сырой белок (НДНСБ) и кислотно – детергентныйнерастворимый сырой белок (КДНСБ), которые определяют по Кьельдалю в перепаратах НДК и КДК. НДНСБ и КДНСБ составляют часть сырого белка корма, определяемого по Кьельдалю. Их общее количество, например, в кукурузном силосе составляет 2,2%, в зерне кукурузы – 0,9% сухого вещества, в сене люцерновом 4%, подсолнечном шроте до 6% СВ.

Существует тесная корреляция между содержанием НДК и КДК.

В связи с этим предложены уравнения регрессии для расчета КДК на основе знания содержания НДК.

Для кукурузного силоса: КДК, % = -1,15 + 0,62 НДК, % Для сена и зеленой массы трав: КДК,% = 6,89 + 0,50 НДК, % Для сена, сенажа из бобовых трав: КДК,% = -0,73 + 0,82 НДК, % К сожалению, наши лаборатории, за редким исключением, не оснащены специальными приборами и реактивами для определения НДК и КДК. Поэтому продолжают выдавать данные анализа сырой клетчатки.

Неструктурные углеводы (НСУ). Аналогично ранее определяемой фракции БЭВ, в новой системе используют показатель неструктурные углеводы, определяемый в процентах как разница: 100 – (СБ % + СЖ % + СЗ % + НДК %), или в г /кг СВ: 1000 – (СБ г/кг + СЖ г/кг + СЗ г/кг + НДК г/кг). Во фракцию НСУ входят вещества, вымываемые при экстракции НДК. Эти вещества находятся внутри растительной клетки и представляют крахмал, растворимые сахара, пектин, органические, главным образом, летучие жирные кислоты. Показатель НСУ существенно ниже показателя БЭВ и лучше отражает состав фракции неструктурных углеводов (таблицы 2,4).

Количество НСУ в кормах зависит от типа корма и методов их переработки. Различия более всего обусловлены содержанием пектина и жирных кислот (таблица 4).

Таблица 4. Содержание НСУ и его состав (NRC, 2001) Неструктурные углеводы быстро сбраживаются в рубце с образованием ЛЖК. Поэтому важно знать оптимальные концентрации НСУ в рационах коров, чтобы исключить ацидоз и другие метаболические проблемы. По нормам NRC – 2001 максимальное количество НСУ в рационах лактирующих коров составляет 36-44% СВ, сухостойных 20СВ.

Крахмал составляет основную массу НСУ в большинстве кормов и является наиболее важным источником энергии. На скорость и степень рубцового пищеварения крахмала, помимо его количества, могут оказывать специфические особенности корма. Скорость ферментации крахмала в рубце различается заметно в зависимости от вида зерна:

овес пшеница ячмень кукуруза сорго.

Таблица 5. Рекомендуемые минимальные концентрации общей НДК и КДК объемистых кормов, максимум НСУ в рационах лактирующих коров при кормлении полнорационной кормосмесью Минимум НДК объ- Минимум НДК в Максимум в рационе Минимум в рационе Рационы, которые содержат меньше НДК и КДК, чем эти минимумы и больше НСУ, чем 44%, не следует скармливать.

Некрахмальные полисахариды (НКП) В питании моногастричных, в т.ч. человека группу углеводов называют «диетическая клетчатка» или некрахмальные полисахариды (НКП). НКП представляют собой нейтрально-детергентную клетчатку, в которой помимо лигнина, целлюлозы, гемицеллюлозы содержится пектин, т.е. НДК+пектин. Эта группа не переваривается в желудочнокишечном тракте, так как собственных ферментов целлюлазы, гемицеллюлазы, пектиназы у млекопитающих нет. Эти ферменты вырабатываются бактериями, грибками, населяющими рубец жвачных.

Лигнин не является полисахаридом и представляет собой фенольный полимер. Он устойчив к перевариванию и не используется в качестве питательного средства. Лигнификация стенок растительных клеток снижает переваримость содержащихся здесь полисахаридов.

НКП в большинстве кормов, наряду с лигнином, присутствуют в большом количестве в клеточных стенках. Метод определения НКП включает две стадии:

1. Энзим-гравиметрический метод, который измеряет группу полисахаридных компонентов и не дает детального анализа об их составе.

В методе определения общей клетчатки образцы желатинизируют путем нагревания и обработки энзимами, чтобы удалить крахмал и белки.

Фракция некрахмальных полисахаридов осаждается этанолом, остаток высушивается и взвешивается.

2. Энзим-хроматографический метод, который определяет отдельные углеводы в образце. Метод Энглиста (Еnglystа, 1982) (рис. 6) можно использовать для определения общей, растворимой и нерастворимой клетчатки. Измерение НКП этим методом включает удаление крахмала энзимом -амилазой. После осаждения этанолом НКП-остаток гидролизуют 12мН2SO4. Отдельные мономерные нейтральные компоненты сахара определяют на газожидкостном хроматографе. Алтернативно общий сахар определяют калориметрически после реакции с динитросалициловой кислотой. Общие НКП и нерастворимые НКП определяют непосредственно путем анализа отдельных субпроб и растворимые НКП рассчитывают по разнице. Главные составляющие НКП являются рамноза, арабиноза, ксилоза, глюкоза, галактоза, манноза, глюкуроновая и галактуроновая кислоты. Целлюлоза расщепляется до глюкозы, гемицеллюлоза дает ксилозу, маннозу и галактозу. При гидролизе пектина освобождается арабиноза, галактоза и уроновая кислота.

Недавно было обращено внимание на обе эти формы клеточного волокнистого материала. Оказалось, что водорастворимая фракция НКП, понижает содержание холестерина в сыворотке крови, а нерастворимая НКП повышает объем, фекалия и повышает скорость его прохождения через толстый кишечник.

Полагают, что эта фракция является полезной в предотвращении ряда болезней, включающих рак кишки. НКП кормов могут расщепляться в толстой кишке свиней путем микробной ферментации, дающей ЛЖК, которые всасываются, но делают малозначительный вклад в обмг образца газожидкостная хроматография внутренний стандарт добавить 0,6мл М NH4OH, 0,4мл NaBH4 раствор Добавить 0,3мл ледяной уксусной кислоты к 0,5мл добавить 0,5мл 1-метилимидазол и 5мл уксусного ангидрида держать 10минут добавить 0,6 мл этанола Добавить 5мл воды и 25мл 7,5М КОН использовать верхнюю фазу 25мл 7,5М КОН для газожидкостной Рисунок 6. Определение некрахмальных полисахаридов методами колориметрии и газожидкостной хроматографии (H. Englyst, 1989) менную энергию. У жвачных НКП являются важным источником энергетических веществ.

Степень расщепления (переваривания) НКП зависит от структуры (конформации) полисахаридных полимеров и их структурной связи с неуглеводными компонентами, такими как лигнин. Кроме того, физические свойства НКП, такие как водоудерживающая способность и ионообменные свойства могут влиять на степень ферментации. Гельобразующие НКП, такие как -глюкан, снижаюту переваримость и всасывание питательных веществ в результате образования вязкой среды в тонкой кишке, ухудшая тем самым контакты с ферментами, при этом консистенция фекалия у поросят и цыплят более вязкая и мажущаяся. О положительных свойствах: водоудерживающая способность НКП приводит к полезному действию в ограничении потребления корма супоросными матками из-за увеличения времени, которое она затрачивает на еду, и более длительной заполненности желудка пищей, а так же из-за снижения неблагоприятного жевания перегородок.

В зерне ржи, тритикале, ячменя, овса содержится значительное количество НПК, которые ухудшают переваримость и рост поросят, цыплят (таблица 6). Для снижения неблагоприятного действия применяют добавки в корм ферментных препаратов – ксиланазы, пектиназы, -глюканазы, которые расщепляют их до моносахаров и снижают их гельобразующее действие.

Таблица 6. Содержание некрахмальных полисахаридов в кормах Шрот подсолнечный Разные сорта пшеницы, тритикале, ячменя, ржи существенно разничаютсч по содержанию НКП. Оценка зерна пшеницы и тритикале селекции Краснодарского НИИСХ им П.П. Лукьяненко выявила большие межсортовые различия по реакции на добавку ферментов в рационы цыплят. Поэтому актуальным вопросом является оценка зерна злаковых культур страны на наличие НКП и целесообразность применения ферментов в сортовом разрезе.

Компоненты стенки растительной клетки Растительные клетки покрыты эпидермисом, который состоит из двух клеточных оболочек первичной и вторичной. Кроме того, поверхность клетки покрывается кутикулой. Эту систему называют клеточной стенкой, которая обеспечивает механическую защиту клетки и регуляцию транспирации (рис. 11).

Углеводы. Стенка растительной клетки состоит из нескольких полисахаридов, часто объединенных с белками, фенольными веществами или уксусной кислотой, в некоторых клетках вместе с фенольным полимером лигнином. Лигнин – очень сложное по структуре вещество.

Мы не случайноввели формулу лигнина, чтобы студент мог представить сложность образования клеточных стенок (рис. 7).

Целлюлоза – наиболее крупная макромолекула клетчатки, является линейным -1,4-связанным полимером из нескольких тысяч остатков глюкозы. Она находится в кристаллической форме, организованной в виде, микрофибриллы, где цепи целлюлозы плотно упакованы друг с другом в компактные агрегаты, окруженные матриксом из других компонентов клеточной стенки. Глюкановые цепи держатся вместе с помощью водородных связей. Конформация глюкозы способствует механической прочности целлюлозы и е устойчивости к микробной, энзиматической деградации и кислотному гидролизу (рис. 8). Нити (микрофибриллы) целлюлозы составляют основу первичной оболочки. Они инкрустируются лигнином, что создает особую прочность стебля и листьев, а также имеет защитное значение от проникновения патогенов в листья, плоды и зерно. При попадании в желудочно-кишечный тракт животных они защищают белки от переваривания энзимами.

Рисунок 7. Стркутурные элементы лигнина Рисунок 8. Стрктура целлюлюзы (А) часть молекулы целлюлозы показывающая молекулы глюкозы соединенные друг с другом через гликозидные связи (О) и структура, скрепленная Н-связями (В) структура микрофибрил целлюлозы (взято из Animal Nutrition Science, Gordon Mcl.

Dryden, 2008) Другой тип полисахаридов, находящихся в стенках растительной клетки, относящихся к нецеллюлозным полисахаридам, схематически представлены на (рис. 9). Их классифицируют как гемицеллюлоза, пектиновые вещества и водорастворимые полисахариды, включая камедь (смолистые вещества) и растительный клей.

Рисунок 9. Структура гемицеллюлозы Зерновые злаки, которые являются источниками клетчатки для человека и моногастричных животных так же содержат пектиновые вещества. Стенки клеток эндосперма пшеницы имеют арабиноксиланы как главные полисахариды, частично растворимые в воде, в эндосперме ячменя и овса 1,4-1,3--глюканы доминируют. В алейроновом слое пшеницы и ячменя арабиноксиланы и разнородно связанные -глюканы преобладают.

Таблица 7. Наиболее значимые компоненты растительных клеточных стенок Арабиногалактаны Галактоманнаны Экстензин Кумариновая кислота (Олигосахара) Арабиногалактан II Энзимы Рисунок 10. Структурные особенности основных некрахмальных полисахаридов Плазматическая мембрана Клеточная оболочка Срединная пластинка Рисунок 11. Трехмерная схема растительной клетки, содержащей хлоропласты Хорошо известно, что переваримость кормов находится в обратной зависимости с уровнем сырой клетчатки, богатой лигнином, который не переваривается животными. Между тем животноводы заинтересованы в сортах кормовых трав, гибридах кукурузы, сорго и других культур с повышенной переваримостью сухого вещества.

Открытие мутантных форм кукурузы, сорго, проса, ("braown midrib – коричневая жилка листа"), содержание лигнина в зеленой массе которых на 20-30% меньше по сравнению с его уровнем у нормальных гибридов этих культур, дает возможность повышения переваримости сухого, вещества на 7-10% в том числе белка на 3-5%.

В наших опытах, при кормлении по рационам, в которых низколигниновая кукуруза составляла 50% (по сухому веществу), приросты откармливаемых бычков были на 15,9% выше по сравнению с привесами бычков на таком же рационе, но с силосом из обычной кукурузы. По данным других исследователей надои коров на рационах с силосом из низколигнинового сорго были выше почти на 30% по сравнению с надоем коров на рационе силосом из обычного сорго.

Сейчас выявлены формы низколигниновой кукурузы с нормальной окраской листовой жилки, с признаками "мягкий висячий лист" ("Lax Ieaf"). Этот признак является удобным маркером при селекции силосной кукурузы. У линии кукурузы "Lax Ieaf" значительно меньше лигнина, сырой клетчатки и более высокая переваримость сухого вещества.

Среди обычных гибридов кукурузы так же выделены формы с пониженным содержанием лигнина и более высокой переваримостью.

1. Из каких питательных веществ состоит органическое вещество корма?

2. Какие питательные вещества в кормах определяются зоотехническим анализом?

3. Что такое сырой белок (сырой протеин), чистый белок (чистый протеин), амиды?

4. Почему клетчатку выделяют из группы углеводов, из каких химических веществ она состоит?

5. Какие корма содержат много белка, сахара, крахмала, клетчатки, кальция, фосфора?

6. Чем отличается схема анализа кормов по Ван Соесту от схемы по Геннебергу и Штоманну?

7. Из каких веществ состоит нейтрально – детергентная (НДК) и кислотно -детергентная клетчатка (КДК), как их определяют?

8. Как определить органическое вещество корма?

9. Из каких веществ состоят неструктурные углеводы (НСУ) корма?

10. Из каких веществ состоит белок корма?

11. Каким методом определяют и рассчитывают содержание сырого белка корма?

1. Кормовые ресурсы животноводства. Классификация, состав и питательность кормов: Научное издание/ М.П. Кирилов и др.//Мю: ФГНУ «Росинформагротех», 2009.-404 с.

2. Lammers, B.P., D.R. Buckmaster, A.J. Heinrichs. A simple method for the analysis of particle sizes of forage and total mixed rations. J.

Dairy Sci., 1996, 79:922-928.

3. Mertens, D.R., Physically effective NDF and its use in dairy rations explored. Feeds tuffs, 2000, April, 10:11-14.

4. Nocek, J.E. Bovine acidosis: implications on lameness. J. Dairy Sci., 1977, 80:1005-1028.

5. NRC. Nutrient Requirements of Dairy Cattle. 2001.

6. Oba. M., M.S. Allen. Evaluation of the importance of the digestibility of neutral detergent fiber from forage: effects on dry matter intake and milk yield of dairy cows. J. Dairy Sci., 1999, 82:589-596.

7. Van Soest P.J., J.B. Robertson, B.L. LewisMethodsfor dietary fiber, neutral detergent fiber, and non-starch polysaccharides in relation to animal nutrition/ J. Dairy Sci., 1991,74:3583-3597.

8. Van Soest P.J. Use of detergents in the analysis of fibrouis feeds. II.

A rapid method for determination of fiber and lignin/ J/ Assoc. Offic. Anal. Chem., 1963, 46:829.

9. Van Soest P.J., R.H. Wine Use of detergents in the analysis of fibrous feeds. IV. Determination of plant cell wall constituents. J. Assoc. Office. Anal. Chem., 1967, 50:50.

10. Yang, W.Z., Beauchemin. Increasing the physically effective fiber content of dairy cow diets may lower efficiency of feed use. J.

Dairy Sci., 2006, 89:2694-2704.

11. Yang, W.Z., K.A.Beauchemin.Altering physically effectioe fiber intake through forage proportion and particle length: chewing and ruminalpH.J. Dairy Sci., 2007, 90:2826-2838.

12. Yang, W.Z., K.A.Beauchemin.Effect of physically effective fiber on chewing activity and ruminal pH of dairy cows fed diets based on barley silage. J. Dairy Sci., 2006, 89:217-228.

13. Zabely Q., M. Tafaj, H. Steingass, B. Metzler, W. Drochner. Effects of physically effective fiber on digestion processes and milk fat content in early lactating dairy cows fed total mixed ration. J. Dairy Sci., 2006, 89:651-668.

Пищеварение – это совокупность процессов, включающих потребление корма, его механическое измельчение, химическое (ферментативное) расщепление крупных полимерных молекул (белков, жиров и углеводов) до мономеров. Конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты (отчасти мелкие пептиды), жиров - глицерин и жирные кислоты, крахмала и других углеводов – моносахара (глюкоза, фруктоза, галактоза). Эти вещества из кишечника всасываются в кровь, и из них в организме синтезируются «свои», присущие телу и продукции животных белки, жиры, углеводы и другие, жизненно необходимые вещества. Непереваренные остатки корма выделяются в виде фекалий.

Пищеварительная система. У млекопитающих она представлена ротовой полостью, глоткой, слюнными железами, пищеводом, желудком, кишечником, поджелудочной железой и печенью. Пищеварительный тракт условно делят на три отдела: передний, средний и задний. Передний отдел: ротовая полость, глотка, пищевод, обеспечивает захватывание, механическое измельчение путем пережевывания, смачивание слюной и проглатывание корма. Средний отдел: желудок и тонкий кишечник. Последний, делится на двенадцатиперстную (duodenum), тощую (jejunum) и подвздошную кишки (ileum).Средний отдел обеспечивает химическую переработку корма с помощью ферментов и всасывание продуктов гидролиза (через кишечную стенку в кровь). Задний – отдел толстых кишок, осуществляет обработку непереваренных остатков корма микроорганизмами, всасывание воды, образование и выделения фекалия.

Желудки у разных животных имеют разное количество камер. У свиньи, лошадей, собак, кроликов желудок однокамерный. У птиц – двухкамерный, первый железистый, второй – мышечный. Жвачные животные – крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды, питающиеся грубым растительным кормом, отличаются от других млекопитающих крупным желудком, разделенным на четыре отдела – рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три камеры называют преджелудками. Сычуг истинный желудок, аналогичный как у животных с однокамерным желудком.

Пищеварение в однокамерном желудке. Слизистая желудка состоит из множества (их миллионы) секреторных клеток. В зависимости от функций клеток различают пищеводную, кардиальную, фундальную и пилорическую зоны. В пищеводной зоне нет железистых клеток.

Кардиальная и пилорическая зоны представлены, главным образом, добавочными клетками, вырабатывающими мукоидную слизь. Фундальная зона представлена главными клетками, секретирующими проферменты пепсиноген и прореннин, и обкладочными, секретирующими соляную кислоту. В слизистой желудка есть эндокринные клетки, вырабатывающие гормон гастрин. Таким образом, желудочный сок, содержит ферменты пепсин, реннин, соляную кислоту и слизистый мукоид.

Рисунок 12. Строение пищеварительного тракта сельскохозяйственных животных Соляная кислота выполняет следующие функции: активирует неактивные проферменты – пепсиноген и прореннин, превращая их в активные пепсин и реннин, поддерживает в содержимом желудка значение pH,оптимальное для действия пепсина и ренина; выполняет бактерицидную функцию; денатурирует белки, вследствии чего они становятся более доступными для гидролитического расщепления ферментами; тормозит освобождение секретина и других гормонов; растворяет минеральные вещества, поступившие с кормом, такие как Ca3(PO4)2 до более усвояемых форм; стимулирует секрецию фермента энтерокиназы в 12-перстной кишке.

Пепсин расщепляет молекулы белков на крупные фрагменты – полипептиды. Следовательно – переваривание в желудке является лишь начальной ступенью пищеварения.

Рисунок 13. Схема распределения железистых зон в желудках разных типов строения: А –человека; Б – собаки; В – лошади; Г – свиньи; Д – жвачных ( а, а1 – верхний и нижний мешки рубца, b – сетка, с – книжка, d – сычуг): 1 – пищевод, 2 – зона кардиальных желез (штрих), 3 – зона фундальных желез (черная), 4 – зона пилорических желез (прерывистый штрих), 5 – двенадцатиперстная кишка, 6 – свод желудка, 7 – пищеводная (безжелезистая) часть желудка (точки), 8 – дивертикул.

Рисунок 14. Строение пищеварительных желез желудка: А – гистологический срез слизистой желудка; Б – рисунок ямки слизистой с железистыми клетками Пищеварение в многокамерном желудке жвачных. Самой большой камерой является рубец (rumen), вмещает до 150 литров и функционирует как естественный ферментер.

В слизистой преджелудков нет желез, вырабатывающих ферменты, однако около 65 – 80 % потребленных органических веществ под действием микроорганизмов подвергается в рубце различным превращениям и утилизации. Химическое переваривание корма в преджелудках осуществляется ферментами, выделяемыми микроорганизмами, а не самими животными. Среди них целлюлаза и геммицеллюлаза расщепляют клетчатку до глюкозы. За счет деятельности микробов, жвачные животные получают почти питательных веществ и энергии, необходимых для их жизнедеятельности и образования продукции.

Биохимические процессы в рубце идут при участии анаэробных бактерий и простейших в меньшей степени микроскопических грибков и дрожжей. Концентрация бактерий достигает фантастических размеров – 109 – 1011, простейших 105 – 106 в 1 мл рубцовой жидкости.

Основной смысл существования симбиотной системы «макро организм – микро организм» состоит в том, что микроорганизмы, преобразуя питательные вещества кормов, съеденных жвачным животным, в вещества (белки, жиры, углеводы) собственного тела, сами становятся важнейшим источником питания для животного – хозяина. Корова ежедневно переваривает около 10 – 12 кг микроорганизмов, получая при этом от 1,5 до 2 кг микробного белка, состав которого отличается высокой биологической ценностью по содержанию незаменимых аминокислот. С бактериями поступает большое количество синтезированных в рубце витаминов группы В. Кроме того, жвачное – хозяин использует промежуточные и конечные продукты бактериальной ферментации, прежде всего, летучие жирные кислоты – уксусную, пропионовую и масляную в качестве основного источника энергии. Ежедневное поступление в организм животного ЛЖК составляет 4 – 5кг.

Переваривание кормов в рубце изучают на животных с фистулой рубца. Через установленную в фистуле канюлю помещают капроновый мешочек с кормом. После нескольких часов инкубирования определяют состав остатка в мешочке. Данный метод называется in situ (т.е. в себе), и широко применяется при определении переваримости питательных веществ в рубце (рис. 15).

Рисунок 15. Корова с установленной на рубец канюлей в области голодной ямки. Студенты зоофака Кубанского гос-агороуниверситета берут рубцовую жидкость для определения рН.

У животных с однокамерным желудком не вырабатываются собственные целлюлаза и гемицеллюлаза, поэтому они не способны переваривать клетчатку. У некоторых травоядных нежвачных животных, например, лошадей или кроликов, сильно развит толстый кишечник, в котором, как и в рубце жвачных, происходит интенсивная микробная ферментация клетчатки, образующиеся летучие жирные кислоты используются в качестве источников энергии. У птиц в слепых отростках и свиней в толстой кишке, так же происходит расщепление некоторого количества клетчатки с помощью микроорганизмов.

Таблица 8. Объем отделов желудочно-кишечного тракта у разных животных У всех видов сельскохозяйственных животных тонкий отдел является самым длинным и основным участком для переваривания и всасывания питательных веществ. Он представлен тонкой кишкой, которая делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. У млекопитающих она прикреплена к длинной брыжейке, сложена в многочисленные легкоподвижные завитки и петли. Длина тонкого отдела относительно длины туловища: кошка 1:4, собака 1:6, кролик 1:10, лошадь 1:12, свинья 1:14, крупный рогатый скот 1:20, овца, коза 1:25. Двенадцатиперстная и повздошная кишки довольно короткие, на каждую из них приходится не более 5 % от общей длины тонкой кишки.

Поверхность слизистой тонкой кишки сильно (в 8 – 10 раз) увеличена за счет складок эпителиальной ткани и наличия ворсинок – пальцевидных выступов длиной 0,2 – 1мм, вытянутых в полость кишечника. Количество ворсинок – 20 – 40 штук на 1мм2 поверхности. Ворсинки имеют два типа клеток: эпителиоциты, обладающие всасывательной функцией, бокаловидные энтероциты, вырабатывающие слизь.

Площадь поверхности еще более (в 100 раз) увеличивается за счет микроворсинок высотой 2мкм на поверхности эпителиоцитов. Их количество составляет 80 – 120 штук на 1мм2 площади ворсинок. Микроворсинки образуют на поверхности ворсинок слой, называемый «щеточкой».

В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (синус). Между эпителием и синусом находятся тончайшие кровеносные сосуды, нервы и гладкомышечные волокна, при сокращении которых ворсинка укорачивается Центральный лимфатический синус Рисунок 16. Строение стенки тонкой кишки: А – гистологический срез кишечной стенки; Б – схема ворсинки; В – гистологический срез стенки ворсинки.

Микроворсинки покрыты предмембранным образованием – гликокаликсом (скопление мукополисахардных нитей), которые выполняют роль молекулярного «сита». Он избирательно пропускает молекулы питательных веществ и является барьером для бактерий.

Корм в двенадцатиперстной кишке подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.

В стенках тонкого кишечника имеются эндокринные клетки, вырабатывающие кишечные гормоны (гастрин, ХЦК-ПЗ, вилликинин, мотилин), действующие на моторику и выделение ферментов.

Поджелудочный сок. Поджелудочная железа (pancreas) вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, который выводится в просвет двенадцатиперстной кишки. Количество поджелудочного сока, л/сутки: собака – 0,2 – 0,3; свинья – 7,0 – 8,0; лошадь – 7,5 – 8,5; корова – 7,0 – 7,5; овца – 0,5 – 0,6; кролик – 0,04 – 0,05. Реакция сока щелочная (рН = 7,2 – 8,5).

Панкреатический сок содержит ферменты и жидкую часть. Протеолитические ферменты: трипсин, химотрипсин, карбаксипептидазы А и Б, эластаза – гидролизуют белки и полипептиды до аминокислот; липолитические – липаза, фосфолипаза, щелочная фосфотаза; амилолитические – -амилаза – гидролизует крахмал до мальтозы.

Кишечный сок. Кишечный сок содержит ферменты: пептидазы (аминопептидазу, карбоксипептидазу). Они гидролизуют ди-, три-, тетрапептиды до аминокислот. Гликозидгидролазы – мальтазу, лактазу, сахаразу, которые гидролизуют дисахара до моносахаров- глюкозы, фруктозы и галактозы; нуклеазы – рибонуклеазу, дезоксирибонуклеазу, которые расщепляют нуклеиновые кислоты до мононуклеотидов, пентоз и фосфатов.

расщепляемые вещества (субстраты) и конечные продукты Панкреатическая Поджелудочная Крахмал, Мальтоза, изо- Низкое у Трипсин Химотрипсин Карбоксипепти- Поджелудочная цевыми группа- Важно для Нуклеотидазы Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение. В тонком кишечнике наблюдается два типа гидролиза питательных веществ – полостной и мембранный (пристеночный) (Уголев А.М.).

Полостное пищеварение осуществляется в полости кишки за счет ферментов панкреатического и кишечного соков, а также желчи, выделяемых в просвет кишки, где они растворяются в химусе. При этом гидролизуются крупномолекулярные соединения с образованием олигомеров, включающие простые пептиды из 2-4 аминокислотных остатков, дисахариды и др.

Второй тип – мембранный – происходит в околомембранном слое (гликокаликсе), на поверхности и в самих мембранах микроворсинок кишечных эпителиоцитов. Образовавшиеся в результате гидролиза продукты (мономеры) транспортными средствами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь (рис. 16).

Всасывание продуктов гидролиза в тонкой кишке В результате механического и химического переваривания питательные вещества способны всасываться. Всасывание – это процесс, в результате которого вещества и ионы проникают через эпителиальные клетки слизистой и поступают в кровяное русло и лимфатическую систему. Около 90 % веществ всасываются в тонкой кишке и небольшое количество (10%) в желудке и толстой кишке. Всасывание происходит путем диффузии, облегченной диффузии, осмоса и активного транспорта.

Всасывание моносахаридов. Продуктами полостного и пристеночного пищеварения углеводов являются моносахара – глюкоза, фруктоза, галактоза. Фруктоза всасывается путем облегченной диффузии и поэтому может проникать через слизистую по концентрационному градиенту.

Глюкоза и галактоза всасываются в результате вторичного активного транспорта. Эти два сахара котранспортируются через апикальную (верхушечную) часть эпителиальной мембраны вместе с 2-мя молекулами Nа+. Так как Nа+ и сахара движутся в одном и том же направлении, что является симпортом. В то время как транспорт через апикальную мембрану пассивный, движущие силы для такого движения происходят от Nа+-К+-АТФазы, которая активно транспортирует Nа из клетки.

Глюкоза, и Nа+ могут, поэтому проходит по концентрационному градиенту из просвета кишечника в эпителиальные клетки. Попав внутрь клетки сахара, выходят (продвигаются) из клетки к базолактеральной мембране путем облегченной диффузии и входят в воротную вену.

Всасывание аминокислот, дипептидов и трипептидов. Ранее полагали, что только аминокислоты могут всасываться. Сейчас установлено, что ди- и трипептиды также активно всасываются в тонкой кишке. Некоторые аминокислоты проникают в эпителиальные клетки путем вторичной активной транспортной системы, подобно системе всасывания глюкозы и галактозы. Есть аминокислоты, которые используют натрий – независимый копереносчик, в который аминокислоты проникают вместе с ионом водорода (Н+), вместо Nа+.

В этом случае Н+ перекачивается в кишечную полость в обмен на Nа. Nа+ затем перекачивается из клетки с помощью Nа+-К+-АТФазы на базолатеральную мембрану. Это создает высокий концентрационный градиент для Н+ в полости кишечника. По мере того как Н+ проникает в эпителиальные клетки слизистой, определенные аминокислоты сопереносятся вместе с ним. Пептиды всасываются посредством такого же натрий-независимого котранспортера. Будучи внутри эпителиальной клетки пептиды гидролизуются до отдельных аминокислот, которые затем проникают путем диффузии в воротную вену.

Всасывание липидов. Поскольку липиды нерастворимы в воде, то всасывание липидов и транспорт внутри тела занимает уникальное положение в сравнении с углеводами и белками. В просвете тонкой кишки триглицериды расщепляются на жирные кислоты и моноглицериды. Желчные соли в кишечнике помогают эмульгировать липиды путем образования водорастворимых частиц (мицелл), которые помогают миграции липидов в химусе кишечника. Так как липиды являются жирорастворимыми, то мицеллы входят в контакт с стенкой кишки, моноглицериды и свободные жирные кислоты могут проникать в эпителиальную мембрану путем простой диффузии. Желчные соли, которые помогают образовывать мицеллы продолжают образовывать новые мицеллы далее по всей длине тонкого кишечника. По достижении илеума желчные соли реабсорбируются благодаря активному транспорту и вновь поступают в клетки печени. Это позволяет малому количеству желчных солей обеспечивать всасывание большого количества липидов.

Будучи внутри эпителиальных клеток, выстилающих кишку коротко-цепочные жирные кислоты, имеющие 12 углеродов, проходят в воротную вену подобно аминокислотам и моносахарам. Остающиеся триглицериды и моноглицериды ресинтезируются в триглицериды. Эти триглицериды соединяются с холестерином и белками, образованными в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, чтобы сформировать капельки, называемые хиломикронами. Фосфолипиды и холестерин, ориентированы в хиломикронах так, что их гидрофобные концы обращены внутрь капелек, а их гидрофильные концы обращены к поверхности, таким образом, делая эти капельки водорастворимыми. Белки, обнаруженные на поверхности хиломикронов стабилизируют структуру.

Хиломикроны секретируются в результате процесса экзоцитоза в межклеточную жидкость ворсинок. У млекопитающих эти хиломикроны затем проникают в центральный млечный канал, который является частью лимфатической системы и переносятся к грудному каналу, где они сливаются с венозной кровью левой подключичной вены. У птиц реэтерифицированные липиды упаковываются в портомикроны. После исчезновения энтероцитов портомикроны поступают непосредственно в портальную (воротную) вену и поступают в печень.

Хотя всасывание жира внутрь эпителиальных клетках является пассивным процессом, однако, оно все же требует энергии. Желчные кислоты активно секретируются печенью и реэтерификация моноглицеридов и жирных кислот в триглицериды требует энергии.

Всасывание иммуноглобулинов молозива у новорожденных Образование антител в ответ на чужеродные вещества у новорожденных очень слабое. Однако тонкий кишечник телят, поросят, жеребят, в отличие от кишечника взрослых, способен всасывать крупные молекулы белка, в том числе, гамма-глобулины, которые являются антителами к чужеродным веществам (антигенам) – вирусам, бактериям и т.д., создавая у новорожденных пассивный иммунитет. Первая стадия всасывания молекул -глобулинов через кишечную стенку, происходит через мембрану между микроворсинками. Когда количество этих молекул достигает критической концентрации, происходит втягивание мембраны внутрь эпителоцита и образование везикула, заполненного молекулами -глобулинов (рис. 17). Передвижение везикулов, называемых фагосомами, происходит в околоядерное пространство клетки. Здесь они срастаются с лизосомами, образуя большие вакуоли, называемые фаголизосомами. В них происходит переваривание белков. Часть молекул -глобулинов избегает разрушения и движется к базолатеральной мембране клетки. Здесь происходит экзоцитоз, и молекулы глобулинов переходят в лимфатическую систему организма новорожденных.

Поглощающая -глобулины способность тонкого кишечника действует всего несколько дней после рождения, затем кишечник «запирается» чтобы не допустить попадания высокомолекулярных белков, способных вызвать аллергию.

Клетка слизистой оболочки Рисунок 17. Механизм проникновения иммуноглобулинов молозива через клетки слизистой тонкого кишечника Особенности строения пищеварительного тракта и пищеварения у птиц Морфологическими особенностями пищеварительного тракта птиц является:

- отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника;

- наличие двух желудков - железистого и мышечного;

- наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;

- короткий тонкий кишечник;

- хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2-3 протока;

- наличие 2-х слепых отростков и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.

Пищеварительный тракт птицы приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию концентрированных кормов с небольшим содержанием клетчатки.

Переваривание в зобе. Корм захватывается клювом, язык проталкивает к глотке, затем к выходу в пищевод. Встряхивание головой способствует продвижению корма. По предзобной части пищевода корм попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба – ампулообразное расширение пищевода).

Железы внутренней поверхности зоба выделяют слизь, не содержащую ферментов. Пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма и бактерий, и в небольшом количестве, за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. В 1 г содержимого зоба до 108 клеток аэробных микроорганизмов и лактобацилл, имеются микроскопические грибки и дрожжевые клетки, рН содержимого зоба 4,5-5,5.

Микрофлора осуществляет протеолиз, липолиз и, особенно, амилолиз крахмала до мальтозы и глюкозы; последней - до молочной кислоты и немного до ЛЖК и алкоголя. Всего в зобе переваривается 15углеводов.

Протеолиз белка и липолиз жира в зобе составляет, примерно, 7Моторика зоба начинается через 35-40 минут после приема корма и проявляется в виде периодических сокращений (10-12 в 1 час) продолжительностью 20-30 сек каждая, при давлении 8-12 мм.рт.ст.

Пищеварение в желудке. Из зоба кормовая масса по пищеводу поступает в железистый желудок – ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. В слизистой оболочке находятся поверхностные железы типа крипт, в подслизистом слое – сложные альвеолярные железы, соответствующие железам фундальной части желудка млекопитающих - они вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Концентрация соляной кислоты - от 0,2 до 0,5 %, рН чистого желудочного сока 1,4-2,0. Протеолитические ферменты – разновидности пепсина с разным оптимумом рН (от 1,0 до 4,0).

В желудочном соке нет химозина (реннина) и липазы. Кормовые массы из зоба проходят железистый желудок транзитом, почти не задерживаясь. Сок стекает вместе с кормом в мышечный желудок, где происходит основной процесс желудочного пищеварения. Количество сока 6-16 мл. на 1 кг живой массы в час, при этом в расчете на кг живой массы тела оно значительно выше, чем у млекопитающих (табл. 10). У птиц, как и у млекопитающих, действуют три фазы сокоотделения сложнорефлекторная, желудочная, кишечная. В регуляции участвует блуждающий нерв, гастрин, гистамин. Наибольшей переваривающей силой обладает желудочный сок кур и индеек, наименьший – у гусей, у уток – средний.

Таблица 10. Секреция желудочного сока и ферментативная активность секрета Концентрация соляной кислоты (мэкв/кг массы/час) Общее количество пепсина ед/кг массы/час Мышечный желудок. Орган дискообразной формы, соединенный с железистым желудком. Основа желудка – две пары мощных гладких мышц - главные и промежуточные. Внутри желудок покрыт твердой кутикулой. Кутикула постоянно обновляется. В мышечном желудке корм механически перетирается с помощью гастролитов (гравия, песка, стекла). Белки гидролизуются под действием протеиназ железистого желудка. За 2-4 часа пребывание в мышечном желудке расщепляется до полипептидов 35-50 % протеина (рН содержимого 2,5-3,5).

Моторика: 2-4 сокращения в 1 минуту железистого и мышечного желудков. Давление в мышечном желудке до 100-160 мм.рт.ст.; регуляция моторики желудка птиц сходна с таковой у млекопитающих.

Пищеварение в кишечнике птиц. Принципиальных различий пищеварения в тонком кишечнике у птиц от млекопитающих нет. Гидролиз полостной и мембранный. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике – 1-2 часа.

У птиц хорошо развита поджелудочная железа. Имеется 3 панкреатических, 2 желчных протока, открывающихся общей папиллой в восходящее колено 12-ти перстной кишки.

Поджелудочный сок и желчь выделяются беспрерывно. рН поджелудочного сока - 7,5-8,1; желчи 7,3-8,0. у взрослых кур выделяется в среднем 25 мл панкреатического сока и столько же желчи в расчете на 1 кг живой массы в час. Это выше, чем у других животных. В панкреатическом соке те же ферменты, что и у млекопитающих. Липаза гидролизует триглицериды, содержащиеся ненасыщенные жирные кислоты, что способствует образованию хиломикронов. В желчи обнаруживается липаза.

Особенностями кишечного пищеварения у кур являются:

отсутствие бруннеровых желез, и, следовательно, дуоденального сока;

- слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков (отсюда, всасывание липидов непосредственно в кровь);

- интенсивно протекающие процессы пристеночного пищеварения;

- количество отделяемого кишечного сока составляет не более мл/ч на 1 кг массы тела; рН его 7-7,2.

В отличие от млекопитающих у птиц практически во всех отделах желудочно-кишечного тракта (кроме подвздошной кишки) реакция кислая или нейтральная. Слепые отростки выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры, синтез витаминов группы В, (в частности витамин В12), всасывания воды, минеральных веществ.

1. Из каких компонентов состоят белки, жиры, структурные и неструктурные углеводы, в чем состоит сущность их переваривания.

2. Строение пищеварительного тракта.

3. Строение и типы желудков у разных видов сельскохозяйственных животных.

4. Состав желудочного сока, ферменты желудка и их действие. Роль соляной кислоты в пищеварении.

5. Строение многокамерного желудка жвачных, значение камер преджелудка.

6. Процессы микробного расщепления и биосинтеза белков, распада углеводов (крахмала, целлюлозы, ? целлюлозы), жиров в рубце.

7. Микрофлора рубца и ее роль в пищеварении жвачных.

8. Строение тонкого кишечника, кишечный сок, ферменты слизистой тонкого кишечника.

9. Поджелудочный сок, ферменты поджелудочного сока.

10. Почему для расщепления белков существует много разных ферментов.

11. Биохимический механизм активации протеолитических ферментов.

12. Механизмы всасывания продуктов гидролиза в тонкой кишке.

Определение переваримости позволяет оценить количество питательных веществ, поступивших в организм животных, энергитическую, белковую, аминокислотную питательность корма.

Методы определения переваримости Продолжительность опытов. Каждый опыт по переваримости складывается из двух периодов – подготовительного и учетного. Продолжительность предварительного периода для свиней и птиц 5-7 дней, для жвачных животных – 2 недели с тем, чтобы лучше избавиться от остатков ранее принимаемого корма. Кроме того, предварительный период необходим для адаптации животных к изучаемому корму и к условиям эксперимента. Важно за предварительный период установить количество поедаемого корма каждым животным и придерживаться этого уровня в опытный период. Продолжительность учетного периода для жвачных 7-10 дней, для свиней и птиц 6-8 дней.

Технические средства. Самой главной задачей опыта по определению переваримости, является точный учет съеденного корма и выделенного кала. Это достигается ежедневным их взвешиванием. Для получения надежных показателей на опыт ставят не менее 3 коров или откармливаемых бычков, 4-5 свиней, 5-7 кур одной породы, одинакового возраста, живой массы, хорошего здоровья и спокойного нрава, для индивидуального учета корма и кала. Точность результатов будет тем выше, чем больше животных будет в опытной группе.

Некрупных животных (молодняк свиней, телята, овцы) помещают в специальные, так называемые, балансовые клетки, оборудованные кормушкой и поилкой, трапом в полу для стекания мочи, с подвижными с боков и сзади перегородками для фиксации животного в соответствии с его размерами.

На коровах и бычках опыты по переваримости чаще всего проводят в станках с решетчатым полом, через который проходит моча, кал, попадает в специальные контейнеры. При проведении опыта в условиях товарной фермы требуется постоянное нахождение дежурного, который вовремя подставляет ковш для сбора кала.

В опытах с валухами можно обходится без клеток, используя торбу для корма и каловый мешок из брезента, кленки или резины. Коровам устанавливают с помощью ремней резиновые мешки для сбора кала и специальные устройства для отвода мочи. Подобные устройства используют для овцематок (И.С. Попов, Методика зоотехнических опытов, 1966 г.).

Учет выделений. Учет кала на жвачных начинают через 1-2 дня от начала кормления изучаемым кормом, затем учитывают количество кала в течении намеченного периода и заканчивают через 1-2 дня после кормления этим кормом. При этом важно кормить животных каждый день в одно и то же время, не изменяя при этом количество задаваемого корма. Из общего количества ежедневно собранного кала отбирают среднюю пробу, обычно 10%, на каждые 100 г сырого кала добавляют 0,5 мл 0,2 % HCl для связывания аммиака и добавляют несколько кристаллов тимола или капель формалина для предупреждения действия бактерий. Кал сушат при температуре 60°С. Общую пробу сухого кала подвергают зоотехническому анализу.

Переваримость грубого корма определяется сравнительно просто, так как его можно давать жвачным в качестве единственного компонента.

Пример №1. Определение переваримости сена. В таблице дан пример опыта по определению переваримости сена из суданской травы. После 14 дней предварительного периода в течение 10 дней проводят учет съеденного корма и выделенного кала от 3 овец. Расчеты:

1. Среднесуточное потребление сена на голову составило 1,92 кг (при влажности сена 15% 1632 г СВ), выделение кала 1700г (при влажности кала 57% 731 г СВ). сено и кал проанализировали на содержание белка, жира, НДК, КДК. Неструктурные углеводы (НСУ) по разнице:

1000 (СП г/кг+СЖ г/кг +СЗ г/кг+ НДК г/кг).

2. По данным химического анализа делают расчеты потребления с кормом и выделение с калом каждого питательного вещества, по их разности рассчитывают количество переваренных веществ.

3. Коэффициент переваримости определен как отношение количества переваренного вещества к потребленному. Например, для сухого вещества: 0,731:1,63=0,55; в процентах (0,731:1,63)х100=55%.

Уравнение расчета коэффициента переваримости:

Коэфф. перевар. = Таблица 11. Химический состав корма и кала Пример №2. Определение переваримости отрубей Когда необходимо определить у жвачных животных переваримость концентратов в составе рациона, нужно скармливать грубый корм (сено, сенаж и силос) в качестве основного компонента рациона, концентрат как добавку к нему, или взамен части грубого корма. Расчеты переваримости питательных веществ отдельного корма можно выразить уравнением:

где П в-во О – содержание питательного вещества (СВ, СБ, СЖ или других) – в съеденной порции отрубей;

П в-во в кале – содержание питательного вещества в выделенном овцами кале;

П в-во в кале С – питательное вещество, выделенное в кале за счет сена, которое рассчитывается по коэффициентам переваримости предыдущего опыта.

Заменяем 0,4 кг сена в рационе овец на 0,4 кг отрубей. Суточный рацион 1,52 кг сена + 0,4 кг отруби. Сначала определяют переваримость сена (см. пример №1), затем на тех же животных сено+отруби. Чтобы определить количество переваренных веществ отрубей, сначала рассчитывают количество переваренных веществ сена по коэффициентам переваримости 1 опыта, затем это количество вычитают из общего количества переваренных веществ в рационе (сено+отруби), полученная разница представляет количество переваренных веществ отрубей (таблица 12).

Сумма переваримых питательных веществ Расчет суммы переваримых питательных веществ. Данные по переваримости питательных веществ используют для расчета суммы переваримых питательных веществ. СППВ рассчитывается в г/кг. И в процентах сухого вещества корма, при этом содержание сырого жира умножают на 2,25, так как его энергетическая емкость в 2,25 раз выше таковой углеводов. Зная содержание питательных веществ в СВ корма, коэффициенты их переваримости, можно рассчитать СППВ, например для сена по данным таблицы 11:

СППВ=125х0,48+29х0,59х2.25+557х0,61+200х0,65=580г/кгСВ (58%) Для птиц определение переваримости усложняется тем обстоятельством, что у них кал смешивается с мочой в клоаке и выходит в виде помета. Использование оперированной птицы с самостоятельными выходами мочи и кала так же имеет место в опытах по переваримости.

Однако есть сложности, заключающиеся в том, что у оперированной птицы кал долго остается в прямой кишке, подвергаясь процессам брожения, что не желательно, а каловые массы часто образуют пробки, которые приходятся удалять искусственно.

Таблица 12. Состав корма и кала, г/кг СВ В т.ч. за счет отрубей Другие методы определения переваримости Индикаторный метод. В условиях, когда отсутствует необходимое оборудование и невозможно провести индивидуальный учет потребления корма и выделенного кала, или в условиях группового кормления животных, применяют методы инертных индикаторов, которые совершенно не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Чаще всего для этого используют окись хрома – Сr2 O3, в которой 68,4% приходится на хром. В опытах на курах и свиньях его вводят в комбикорм в количестве 0,2-0,3% (2-3 г/кг СВ комбикорма). Его растворяют в растительном масле и тщательно перемешивают с кормом. Окись хрома имеет зеленый цвет, поэтому индикатор хорошо виден по зеленоватому цвету кала. В опытах на свиньях в течении 4-5 дней в станке отбирают средние пробы кала, желательно иметь для анализа пробы за каждый день в которых на атомно-адсорбционном спектрофотометре определяют концентрацию Сr. Зная концентрации питательных веществ в корме и кале, переваримость сухого вещества и его компонентов рассчитывают по уравнению:

Уравнение расчета:

Пример №3. Определение переваримости сухого вещества и питательных веществ методом инертного индикатора Сr2 O3.

В расчете на сухое вещество корма ввели 0,2 % Сr2 O3, чистого хрома без О2 0,1368%. В 1кг сухого вещества кала определили 6,84г Cr или 0,684%.

Таблица 13. Состав корма и кала, % СВ В качестве примера рассчитаем переваримость сырого белка:

Подобным образом рассчитывают переваримость всех питательных веществ. Метод весьма удобный в условиях производственных испытаний.

Между жвачными и нежвачными животными есть очень большая разница при оценке переваримости кормов. Если у животных с однокамерным желудком в тонкий кишечник поступает пищевая масса практически идентичная составу съеденного корма, то у жвачных она сильно отличается. Это происходит потому, что почти 70% сырого белка корма расщепляется бактериями до свободных аминокислот и аммиака. Поэтому, сырой белок, поступающий в тонкий кишечник, состоит на 65 – 70% из синтезированного в рубце микробного белка, аминокислотный состав которого существенно отличается от кормового, поедаемого жвачными. Только 30 – 35% его составляет нераспавшийся в рубце белок корма (НРБ). В кишечник поступает всего 15 - 20% крахмала и около 30-50% клетчатки от потребленных с кормом. Остальная часть этих углеводов в рубце переработана бактериями до летучих жирных кислот, которые всасываются в преджелудках и поступают в организм, минуя тонкий кишечник. Вывод: определять переваримость белка и аминокислот у жвачных по разнице между их количеством в корме и кале совершенно бессмысленно. В настоящее время определение переваримости питательных веществ в рубце жвачных проводят методом in situ.

В опытах со жвачными в качестве индикатора может быть лигнин самого корма или непереваримая зола, главным образом, силициум.

Таблица 14. Метод in situ для определения рубцовой переваримости белка у молочных коров Рацион Оценка кормов:

Физическая характеристика Обработка кормов: t, время Технологическая подготовка образца Характеристика мешочка:

Процесс инкубации:

Помещение в рубце/ изъятие из рубца Время инкубации, час Микробная коррекция (поправка) Проведение опытов по переваримости непосредственно на животных процесс трудоемкий, поэтому предложены лабораторные методы in vitro, которые воспроизводят, насколько это возможно, условия переваривания в желудочно-кишечном тракте.

Переваримость корма для жвачных может быть измерена достаточно точно in vitro путем инкубации сначала в рубцовой жидкость, взятой у фистулированных животных и затем пепсином. В период первой стадии двух стадийного метода in vitro мелко размолотый образец инкубируют в течение 48 часов в рубцовой жидкости в колбе в анаэробных условиях. Во вторую стадию бактерий убивают путем подкисления соляной кислотой до рH=2 и затем перевар (вместе с недопереваренными белками) инкубируют пепсином в следующие 48 часов. Нерастворимые остатки отфильтровывают, высушивают и сжигают для определения золы. Органическое вещество определяют путем вычитания золы из навески корма и рассчитывают переваримость органического вещества.

Используемая рубцовая жидкость действует на переваривание не одинаково, поскольку е активность зависит от рациона, который поедает жвачное животное. В попытке получать более воспроизводимые данные рубцовую жидкость заменяют препаратом целлюлазы грибного происхождения. После инкубации в среде с пепсином на второй стадии остаток инкубируют в среде с целлюлазой.

Определение переваримости белка in vitro Метод применяется для определения переваримости белка концентратов. Навеску 1г обезжиренной тонкомолотой муки зерна помещают в склянку емкостью 50-100 мл и добавляют солянокислый раствор пепсина (1,5 мг кристаллического пепсина растворяют в 15 мл 0,1н HCl, рH=1,2), что приблизительно моделирует условия ферментативного гидролиза в желудочно-кишечном тракте моногастричных животных. В склянку также добавляют 1 мл толуола в качестве антисептика. Инкубацию проводят в течении 3ч при +37°С при постоянном перемешивании и диализе против 0,1н HCl через целлофановую мембрану. После пепсинового гидролиза в емкость добавляют 7,5 мл 0,2н NaOH, чтобы довести рH до 8. Далее добавляют 7,5 мл раствора панкреатина в фосфатном буфере ( 4 мг панкреатина растворяют в 7,5 мл фосфатного буфера).

Содержимое инкубируют в течение 24 часов при +37°С также при постоянном перемешивании и диализе против фосфатного буфера через целлофановую мембрану. Непереваренные белки осаждают 10% сульфосалициловой кислотой (50 мл) смесь центрифугируют, выпаривают.

Кажущаяся и истинная переваримость Определение количества переваренных веществ по разнице - потребленные вещества минус выделенные в кале - не дает точного представления о переваримости корма. Во-первых, вопрос состоит в том, что метан, образованный у жвачных животных в рубце в результате ферментации углеводов, отрыгивается во внешнюю среду и не используется. Эти потери приводят к завышенным показателям переваримости углеводов и качества переваримой энергии. Академик А.П. Калашников и профессор В.В. Щеглов рекомендовали энергию газов вместе с энергией кала минусовать из валовой энергии для определения переваримой энергии.

Во-вторых, и это более весомо, не весь кал представляет действительно непереваренные остатки корма. Значительную часть фекалий составляют остатки пищеварительных соков, отслоений клеток слизистой желудочно-кишечного тракта, альбуминов и глобулинов плазмы крови, микробы, т.е. материалы, относящиеся не к потребленному корму (т.е. экзогенным), а телу животных (эндогенным веществам).

Эти материалы в основном состоят из азотсодержащих веществ (белков, нуклеиновых кислот), их называют фекальным метаболическим или эндогенным азотом.

Эндогенные вещества составляют большой удельный вес общего белка желудочно-кишечного тракта. Независимо от условий питания, белки клеток слизистой пищеварительного тракта тракта постоянно деградируются, поступают в просвет кишечника и выводятся с калом. Даже при полном голодании скорость обновления белков тонкой кишки составляет 57-73% в сутки. Есть данные о беспрерывной утечке белков плазмы в просвет кишечника и что 10-20% альбуминов плазмы крови деградируются в кишечнике.

Результаты исследований о количестве метаболического азота весьма противоречивы, что связанно с особенностями рационов в разных исследованиях. На фистулированных поросятах установлено, что на долю метаболического азота приходится 15% от потребленного. Помимо азота в фекалиях содержится много минеральных веществ, в частности, кальция, фосфора, магния и железа эндогенного происхождения.

В других опытах установлено, что количество обменного азота в кале свиней, крыс, собак и человека колеблются в пределах 0,20-0,25 г, у жвачных животных в пределах 0,5-0,6г на 100г сухого вещества рациона. Последнее значение составляет 4% белка рациона.

Таким образом, определение переваримости без учета эндогенного азота приводит к недоопределению истинного количества переваренных веществ корма, получая при этом коэффициенты кажущийся переваримости.

Для определения истинной переваримости азота (белка) необходимо из азота кала исключить эндогенный азот. Его количество определяют в опытах, где животным дают безбелковый рацион, состоящий из кукурузного крахмала, растительного масла, сахара, всех необходимых витаминов, макро- и микроэлементов. Долго на таком рационе животных держать нельзя (не более 5-7 дней), так как без белка они могут погибнуть. Поэтому в экспериментальной практике стали использовать рацион с минимальной (5-7%) добавкой хорошо переваримого белка (сублимированное мясо), гидролизатов казеина или смеси кристаллических аминокислот.

Кажущуюся переваримость азота рассчитывают по уравнению:

Истинная переваримость:

где, Nбб – азот, выделенный с калом на безбелковом рационе.

В наших опытах на свиньях установлено, что количество эндогенного (метаболического) азота зависит от уровня кормления и аминокислотной сбалансированности (таблица). Количество эндогенного азота от потребленного составляло на рационах с высоколизиновой (ВЛ) кукурузой 5,4-7,1% с обычной (ОБ) существенно больше – 10,0-10,8%, в кале соответственно 26,0-40,0 % и 37,9-45,0%. Коэффициенты истинной переваримости, как правило, выше кажущийся, при этом разница в показателях истинной переваримости между ВЛ и ОБ кукурузами сокращается.

Таблица 15. Кажущаяся и истинная переваримость азота у свиней при ограниченном кормлении и вволю высоколизиновой и обычной кукурузой Выделено N на безбелковом рационе,г (эндогенный N) Переваримость кажущаяся, % 82,1±1,1 77,9±2,5 79,1±1,4 71,0±5, Переваримость истинная, % 89,3±1,0 87,7±3,1 84,6±1,6 82,4±5, Эндогенные потери многих минералов, в частности, Ca, P, Mg, Fe с фекалиями весьма значительны. Они появляются в результате секреции в пищеварительный тракт, из которого не реабсорбируются.

Например, у жвачных количество фосфора, секретируемое через слюну, бывает выше, чем количество фосфора, присутствующее в корме. Фекалии могут вытягивать минералы из организма, которые всосались в избыточном количестве и поэтому должны быть экскретированы.

По этой причине определение кажущейся переваримости минералов не представляет какого-либо значения. Для минералов важно определить истинную переваримость. Для этого необходимо уметь определить в фекалии ту часть минералов, которые поступили из тела (эндогенных). Такое разделение возможно с помощью радиоактивно меченых изотопов минеральных веществ. В практической деятельности о доступности минеральных веществ и оптимальном их уровне в рационе судят по их концентрации в сыворотке крови.

Переваримость в разных отделах пищеварительного тракта Знание особенностей переваривания в разных участках пищеварительного тракта позволяет лучше понимать судьбу компонентов в процессе пищеварения. Например, углевод, такой как крахмал, может ферментироваться в рубце жвачных до ЛЖК и может перевариваться в тонком отделе до глюкозы.

Изучение переваримости в разных отделах пищеварительного тракта делают на канюлированных животных. У жвачных канюли устанавливают на рубец, 12-и перстную кишку (duodenum) и терминальный участок подвздошной кишки (ileum). Это позволяет изучать процессы ферментации в рубце, измерить переваримость на участках между желудком, тонким и толстым кишечником, определить сколько переварилось сахара, крахмала, белка, небелковых азотсодержащих веществ, в каких отделах и в каком количестве они всосались. Так, кормовой белок может переходить в сычуг и дальше в тонкий кишечник в нераспавшемся виде, т.е. избежать микробной деградации, или, наоборот, покидать рубец в виде микробного белка синтезированного в результате его деградации в рубце. Судьбу белка (N) рациона можно определить путем сбора химуса из смежных участков пищеварительного тракта.

Другая техника изучения переваривания корма в отделах пищеварительного тракта состоит в использовании небольших мешочков (2,5х5см) из полистирола, подобных, как в методе in situ. В него помещают образец корма 0,5-1г и вводят через канюлю, например, дуоденум и извлекают через вторую канюлю, например, в терминальной части и илеума ( на уровне илеоцекального сфинктера). Разницу количеств питательных веществ между этими участками берут для расчета переваримости и всасывания. Установка Т-образных канюль у свиней в терминальном илеума применяется для получения так называемой илеальной переваримости аминокислот.

Факторы, влияющие на переваримость Химический состав корма. Переваримость корма зависит от химического состава. Разные зерновые корма, которые не сильно различаются по составу, имеют близкую переваримость питательных веществ. Состав и переваримость грубых кормов может существенно изменяться в зависимости от сроков вегетации, технологии их заготовки в виде сена, силоса, сенажа. Клетчатка- одна из главных причин снижения переваримости, которая зависит от степени лигнификации клеточных стенок. Содержимое клетки представляющее белки, крахмал, сахар, жиры почти полностью переваривается (истинная переваримость=100%).

Переваримость корма может снижаться из-за дефицита или избытка питательных веществ. Например, дефицит в рубце жвачных аммиака или его избыток будут ограничивать рост бактерий. Высокое содержание кремния в рисовой соломе и таннины, трипсиновый ингибитор существенно понижают переваримость.

Переваримость рациона зависит от ассоциативного эффекта. У жвачных переваримость смешанного корма (сено+концентраты) меньше ожидаемой средней переваримости. На смешанном рационе быстрая ферментация крахмала до ЛЖК снижает рH рубцового содержимого до 6 или ниже, в результате снижается активность целюлозолитических микроорганизмов и переваримость клетчатки.

Технология переработки кормов. Чтобы повысить переваримость зерна злаков у крупного рогатого скота желательно его раздробить или расплющить, иначе оно пройдет через пищеварительный тракт целым. Овцам и лошадям можно давать зерно овса и ячменя целым, так как они его хорошо пережевывают.

Прессование сена в рулоны и тюки, резка не имеют большого значения на переваримость. Однако мелкое измельчение сухой массы, за которым следует гранулирование заметно влияет на переваримость.

Сенная или травяная мука проходят через рубец быстрее, чем длинное сено или резка. Поэтому размол снижает переваримость клетчатки почти на 20%, а в целом сухое вещество на 7-15%. Обработка соломы растворами щелочей (NaOH или NH4OH) улучшает переваримость сухого вещества на 30-40%.

Температурная обработка путем нагревания или микроволнового излучения («микронизация») зерновых кормов способствует незначительному повышению переваримости. Тепловая обработка эффективно действует на повышение переваримости в результате нейтрализации антипитательных веществ – трипсиновых ингибиторов, гемагглютининов, присутствующих в семенах сои, вики, картофеле.

Виды животных. Разные виды животных переваривают одно и то же питательное вещество неодинаково. Большие различия наблюдаются между моногастричными и жвачными животными по переваримости грубых кормов. Концентрированные корма свиньи и КРС переваривают почти в равной мере. Не будет серьезных ошибок, если коэффициенты переваримости, полученные в опытах на овцах используют при расчетах рационов для КРС. В серии исследований датского профессора Б.Эггума была показана практически индентичность коэффициентов переваримости сухого вещества, белка и других питательных веществ зерновых и белковых кормов у крыс и свиней. Поэтому оценка кормов на белых крысах дает возможность с меньшими затратами получать надежные результаты.

Уровень кормления. Увеличение количества потребляемого корма животными вызывает повышение скорости продвижения химуса по пищеварительному тракту и снижение переваримости. Это особенно заметно для медленнопереваримых компонентов кормов, прежде всего их клеточных стенок. Изменение переваримости, а, следовательно, и энергетической ценности кормов под воздействием уровня потребления корма необходимо учитывать при оценке кормов и балансировании рационов. Поэтому уровень кормления молочных коров в рекомендациях западных стран выражают в кратных количествах энергии, потребной на поддержание, принятого за единицу – 1 (т.е. количеству, которое обеспечивает сохранение массы тела без потери и прироста), например, для лактирующих коров в 3-4 кратном количестве единиц поддержания.

Уровень кормления коров на каждую единицу поддержания на полнорационных кормосмесях (смесь сена, силоса и концентратов) приводит к снижению переваримости на 0,02-0,03 единицы (2-3 абс процента).

Это означает, что коэффицент переваримости сухого вещества на типичном рационе для коров при 3-х кратном поддерживающем корме может снижаться с 0,75 до 0,70 (с 75 до 70%) соответственно снижается и энергетическая емкость корма. Это учитывается при установлении содержания обменной и чистой энергии кормов.

Значительное снижение переваримости с увеличением уровня кормления особенно ярко наблюдается с молотыми и гранулированными грубыми, а так же некоторыми волокнистыми подобными продуктами (сухой жом, яблочные выжимки).

У нежвачных животных уровень кормления относительно поддерживающего имеет свою специфику: у птиц 2-3 кратное, растущих свиней 3-4 кратное, у лактирующих свиноматок 4-6 кратное. Действие повышения уровня кормления на снижение переваримости у этих видов животных менее заметно.

1. Что понимают под переваримостью корма? Напишите уравнение расчета коэффициента переваримости.

2. Какие питательные вещества получаются в процессе переваривания белков, жиров, углеводов и клетчатки (назовите ферменты, их расщепляющие)?

3. Какие методы применяются для определения коэффициентов переваримости питательных веществ корма и технология их проведения?

4. Как влияют клетчатка, наличие ингибиторов на переваримость кормов? Какие ингибиторы содержатся в сырых соевых бобах?

5. Какие технологические способы применяют для повышения переваримости кормов?

6. Как определить сумму переваримых питательных веществ (СППВ).

7. Какой азот кала называется эндогенным и экзогенным? Как их определяют?

8. Напишите уравнения определения кажущейся и истинной переваримости азота (белка).

9. Что означает переваримость in vivo, in vitro, in situ, in sacco.

Энергитическая ценность кормов Энергия может быть определена как способность делать работу.

Существуют разные формы энергии: химическая, электрическая, лучевая. Все они взаимопревращаемы. Лучевая энергия солнца используется зелеными растениями, чтобы произвести сложные растительные вещества и запасать их. Растения потребляются животными и эти вещества разрушаются (расщепляются), освобождая энергию, которая используется животным для механической работы, передвижения, для поддержания энергетики клеточных мембран, для синтеза и производства тепла в холодных условиях. Традиционно тепловые единицы используются для восполнения разных форм энергии, включенных в метаболизм, так как все формы конвертируются в тепло.

Химические реакции, которые происходят в организме животных, сопровождаются изменениями в системе энергии. Та часть изменения энергии, которая становится доступной, чтобы делать работу, называется свободной энергией, обозначается G как изобарноизотермический потенциал или энергия Гиббса. Живая клетка в любой момент имеет одинаковую температуру, то есть изотермична, и имеет практически одинаковое давление, т.е. изобарична. Когда G является отрицательной ее называют экзергонической и происходит спонтанно, когда G большая и отрицательная, то реакция развивается почти до полного завершения. Когда G положительная, то реакция называется эндергонической и свободная энергия должна поступать в систему в том порядке, как идет реакция. Когда G большая и положительная, имеется незначительная тенденция для осуществления реакции. Большинство реакций синтеза веществ в теле животных являются эндергоническими и потребная энергия, для их осуществления получается из экзергонических катаболитических реакций. Перед тем как освобожденная энергия в результате этих изменений может быть использована для синтеза или других жизненных процессов, связь между ними двумя должна быть установлена. Это обеспечивается с помощью промежуточных веществ, которые принимают участие в обоих процессах, забирая энергию из одного и перенося ее другому. Типичными веществами являются аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), цитидинтрифосфат (ЦТФ) и уридинтрифосфат (УТФ). Наиболее важным из этих нуклеотидов является АТФ. Аденозин образуется из пуринового основания аденина и сахара D-рибозы. Фосфорилирование гидроксильной группы при 5-ом углеродном атоме сахара дает аденозинмонофосфат (АМФ), последующее присоединение фосфатного остатка дает АДФ и затем трифосфата (АТФ). При таких реакциях в клетке АТФ функционирует в комплексе с магнием (Mg). Добавление последних двух фосфатных связей требует значительных затрат энергии, которые могут быть получены непосредственно путем реакции АМФ или АДФ с энергетически богатыми материалами. Например, при распаде углеводов на одной из ступеней происходит превращение фосфоэнолпирувата в пируват, что обеспечивает образование одной молекулы АТФ, полученной из АДФ.