WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Фесенко Алексей Николаевич

НОВЫЕ МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ

(Fagopyrum esculentum Moench.)

Специальность 06.01.05 – Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2009

Диссертационная работа выполнена в 1995…2008 гг. в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Рожмина Татьяна Александровна доктор биологических наук Ежова Татьяна Анатольевна доктор сельскохозяйственных наук Иванов Михаил Васильевич

Ведущая организация: ГНУ «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии (г. Казань)

Защита состоится «25» декабря 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета при ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научноисследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова» Россельхозакадемии по адресу: 190000. г.Санкт-Петербург, ул. Б.Морская, 42-44.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ГНЦ РФ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им.

Н.И. Вавилова».

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК и vir.nw.ru

Автореферат разослан «11» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Гаврилова Вера Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Гречиха – одна из важнейших крупяных культур России, занимающая площади более 1 млн га. Уровень её урожайности существенно ниже, чем у других зерновых культур. Причина этого – биологические особенности культуры (склонность к израстанию на высокоплодородных агрофонах, растянутость цветения, недружное созревание посева). Установлено, что преодоление этих недостатков требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). Решение этой задачи требует расширения арсенала методов селекционной работы с культурой: поиска новых фенов для отбора, характеризующих адаптивные и продукционные свойства растений и сортовых популяций, существенного расширения генетического разнообразия культуры, внедрения элементов самоопыления в селекционный процесс для повышения его эффективности.

Цель и задачи исследований. Целью проведённой работы явилась разработка теоретических основ новых методов селекции гречихи: морфогенетического метода, а также межвидовой гибридизации и инбридинга.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

Проанализировать роль морфогенетических процессов в экологической адаптации гречихи Изучить влияние мутаций, контролирующих морфогенез побегов, на архитектонику, продуктивность и толерантность к загущению растений гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипов.

Оценить влияние архитектоники на урожайные и адаптивные свойства сортов гречихи.

Изучить возможности использования вида Fagopyrum homotropicum Ohnishi в качестве донора самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи.

Определить особенности формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов и выделить новые перспективные для селекции мутантные формы.

Изучить продуктивность гомостильных популяций и сортолинейных гибридов гречихи.

Разработать приёмы использования самоопыления для создания новых высокоурожайных сортов гречихи.

Основные положения, выносимые на защиту Метамерийная архитектоника является системным критерием, характеризующим адаптивные и продукционные особенности растений и сортов гречихи. Для её описания предложен интегральный показатель – метамерийная формула растения (сорта).

Успех в селекции сортов гречихи индетерминантного и детерминантного морфотипа связан с оптимизацией архитектоники растений при увеличении потенциала ветвления растений.

Межвидовая гибридизация является эффективным методом расширения генетического разнообразия гречихи, получения новых мутантных форм и обеспечивает в сочетании с инбридингом получение благоприятных комплексов генов, обеспечивающих повышение устойчивости к инбредной депрессии и формирование длительно проявляющегося гетерозиса при скрещиваниях.

Научная новизна работы На примере гречихи предложен интегральный показатель, характеризующий растение как целостную, функциональную, динамическую систему, способную к саморазвитию и самовоспроизведению – метамерийная архитектоника растения (сорта), которая характеризует ритм формирования, количество, размеры и пространственное размещение метамеров растения.

Ключевым показателем, характеризующим адаптивные и продукционные возможности сортов гречихи, является среднее число вегетативных узлов на растениях (потенциал ветвления) сорта.

Обоснована методика селекции гречихи на повышенную урожайность путем формирования популяций с заданной архитектоникой растений.

Впервые дана оценка реакции комплекса хозяйственно ценных признаков гречихи на глубокий инбридинг. Показан необычный характер формообразовательного процесса при самоопылении межвидовых гибридов гречихи, выделена группа неизвестных ранее мутаций. Впервые установлено, что конкуренция завязей за ассимиляты не зависит от степени гомозиготности их генотипа, что позволило разработать метод массовой селекции гречихи на повышение устойчивости к инбридингу. Экспериментально обоснована возможность объединения при инбридинге в одном генотипе комплекса благоприятных аллелей, обеспечивающих не только повышенную устойчивость к инбредной депрессии, но и формирование длительно сохраняющегося гетерозиса при скрещиваниях.



Научная и практическая ценность работы Экспериментально обоснован принципиально новый системный морфогенетический подход, создающий предпосылки для перехода технологии селекции от «вероятностного» отбора наиболее продуктивных фенотипов к планомерному «конструированию» высокоурожайных популяций.

Показана возможность использования вида Fagopyrum homotropicum Ohnishi в качестве донора пониженной ремонтантности, самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии для перекрестноопыляющейся культурной гречихи Показана эффективность использования самоопыления в селекции на повышение уборочного индекса.

Выделены новые мутации, перспективные для селекции сортов гречихи со сниженной ремонтантностью и повышенной устойчивостью к осыпанию зерна.

Созданные с участием автора среднеспелые сорта Девятка и Диалог районированы в 4 регионах России. Ультраскороспелый сорт для занятых паров Темп проходит Государственное сортоиспытание.

Публикации и апробация работы По материалам диссертации опубликовано 65 работ.

Основные результаты исследований докладывались на Международном симпозиуме «Физиолого-химические основы физиологии растений (Пущино, 1996), VII (Manitoba, Canada, 1998) VIII (Chunchon, Korea, 2001), IX (Prague, Czech Republic, 2004), X (Yangling, China, 2007) Международных симпозиумах по гречихе, Международной конференции, посвященной 90-летию основания института растениеводства им. В.Я.Юрьева (Харьков, 1999), Международной конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines»

(Новосибирск, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве» (Казань, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002), II (Санкт-Петербург, 2000), IV и V (Москва, 2004, 2009) съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Второй конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2003), Научнопрактической конференции «Научное обеспечение производства продовольственного зерна, зернофуражных, крупяных культур и кормового белка»

(Зерноград, 2003), VIII съезде Молдавского общества генетиков и селекционеров (Chisinau, Republica Moldova, 2005), IX конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), II съезде Европейского общества эволюционной биологии (Ghent, Belgium, 2008).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций для селекции и семеноводства и приложений.

Общий объем диссертации 250 страниц, включая 131 таблицу и 5 рисунков.

Список использованной литературы включает 448 источников, в т.ч. 201 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на опытном поле лаб. селекции гречихи ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г. Орёл).

Материалом для изучения послужили следующие среднеспелые сорта, в разное время районированные в Орловской области:

Богатырь –сорт индетерминантного морфотипа, типичный представитель среднерусского экотипа. Первый селекционный сорт гречихи.

Молва – сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель lsb).

Баллада – сорт индетерминантного морфотипа с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка (мутантный аллель lsb).

Дикуль – сорт детерминантного морфотипа (мутантный аллель d) с уменьшенными размерами листа.

Деметра – сорт детерминантного крупнолистного морфотипа.

Казанская 3 – сорт индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа (крупноплодный, дружносозревающий, с физиологически детерминированным ростом).

Для изучения влияния развития зоны ветвления ветвей на урожайность детерминантных морфотипов гречихи были созданы популяции с различной долей ограниченно ветвящихся растений: 1. из сорта Дикуль (полученные популяции получили название ДОВ – Дикуль ограниченно ветвящийся). 2. из гибрида Дикуль х Дикуль- ККГ (полученные популяции получили название ДМ – Дикуль модифицированный). Индекс после аббревиатуры обозначает число проведенных отборов на увеличение доли ограниченно ветвящихся растений.

В опытах по изучению влияния развития зоны плодообразования стебля на урожайность детерминантных морфотипов гречихи был использован высокоурожайный перспективный сорт Даша, созданный отбором на повышенное число генеративных узлов на стебле.

Вид F.homotropicum был представлен образцом C9139 (Kunming, Yunnan) из коллекции университета Киото. Для облегчения использования полученных рекомбинантов в селекции образцы F.esculentum скрещивали с неосыпающейся линией Гд-11 гибридного происхождения (F.esculentum x C F.homotropicum), гомозиготной по гену гомостилии F.homotropicum, не сцепленному с доминантным аллелем SHT (осыпаемость плодов).

Контролем (или альтернативой как донор гомостилии) служила давно используемая гомостильная длинностолбчатая форма Гд1, выделенная Ф.Е.Замяткиным (1971).

В качестве исходного материала для самоопыления были взяты гомостильные самофертильные растения гречихи гибридного происхождения с различной условной долей зародышевой плазмы F.esculentum (от 50 до 100%) и F.homotropicum (от 0 до 50%) в геноме:

популяция 1 - внутривидовой гибрид F2 (100% зародышевой плазмы F.esculentum) между сортом Молва и гомостильной формой Гд1;

популяция 2 - межвидовой гибрид F2, между гибридом F1 (Fagopyrum esculentum F. homotropicum) (50% зародышевой плазмы F.esculentum);

популяция 3 - межвидовой гибрид ВС1 (Fagopyrum esculentum F.

homotropicum) (75% зародышевой плазмы F.esculentum);

популяция 4 - межвидовой гибрид ВС3 (Fagopyrum esculentum F.

homotropicum) (94% зародышевой плазмы F.esculentum);

популяция 5 – гибрид четырёх наиболее продуктивных линий I6, выделенных при анализе инбредных линий, заложенных из популяции 4.

Популяции 1, 4, 5 имеют фенотипы в границах изменчивости F.esculentum, адаптированные к выращиванию в Орле.

Испытание урожайности популяций гречихи проводили по методике конкурсного сортоиспытания. Учетная площадь делянки 10 м2, повторность 10кратная, учет урожая поделяночный сплошной. Количество всходов, растений, выживших к моменту уборки, биомассу и Кхоз растений определяли на пробных площадках общей площадью 1 м2.

В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы – цветение), генеративного (цветение – уборочная спелость) и вегетационного (всходы – уборочная спелость) периодов.

Продуктивность растений изучали в условиях рядового посева с нормой высева 3 млн (производственный посев) и 1,5 млн (разреженный посев) всхожих зерен на га - данные нормы высева соответствуют принятым в производстве для рядового и широкорядного посева, соответственно.

Для определения динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины периода налива (спустя 30 дней после зацветания сорта, в тексте принято обозначение «Ц+30») и в фазе уборочной спелости. Такое разделение генеративного периода связано с тем, что период налива плода ограничен строгими временными рамками (20 - 22 дня). Таким образом, в фазе «Ц+30» завершается налив плодов, завязавшихся на протяжении первой декады цветения. Уборочный индекс растений в эту фазу характеризует энергию плодообразования растений (или сорта).

Морфологический анализ растений проводили в условиях широкорядного посева (30 х 10см) в соответствии с принятой методикой (Фесенко Н.В., 1983): на стебле и ветвях выделяли зону ветвления (включающую вегетативные узлы) и зону плодообразования (включающую генеративные узлы).

Для характеристики архитектоники вегетативной системы сортов определяли число вегетативных узлов на стебле, ветвях первого порядка В1, В2 и т.д. (соответственно, первой, второй и т.д. ветвях; счет ветвей сверху вниз).

По результатам анализа рассчитывали метамерийную формулу сорта (средневзвешенное число узлов на стебле и ветвях первого порядка): Стебель+В1+В2+В3…В7.

Сортовые особенности динамики цветения оценивали по структуре потенциала ремонтантности сорта – проценту цветков, открывшихся за эффективный период цветения (то есть цветков, способных сформировать плоды к моменту уборки). У гречихи этот период завершается за 20 дней до среднего многолетнего срока уборки гречихи (в регионе г.Орел – 15 августа).

Самоопыление проводили биологическим методом (Фесенко Н.Н., Фесенко Н.В., Лохматова В.Е., 1995). Продуктивность инбредных линий изучалась в полевых условиях. Норма высева 20 зерен на делянку, густота стояния растений 10 х 30см, повторность двукратная. Контролем служили растения исходных гибридных популяций. Морфологический анализ растений проводили по стандартной методике (Фесенко Н.В., 1983) на живых растениях. В качестве критерия развития листовой поверхности использовали площадь наиболее крупного листа, которая тесно коррелирует с общей площадью листьев на растении (Фесенко М.А., 1997).

Степень инбредной депрессии признаков () вычисляли по формуле = 1ws/wo, где ws - значение признака у самоопыленной линии, wo - значение признака у растений исходной гибридной популяции; кумулятивную инбредную депрессию рассчитывали как производную депрессии полевой всхожести семян, выживаемости растений к уборке и продуктивности (Husband B.C., Schemske D.W., 1996).

Электронно-микроскопические исследования мутантных форм гречихи проводили совместно с сотрудниками кафедры генетики биологического факультета МГУ Пениным А.А. и Логачевой М.Д. с использованием оборудования биофака МГУ.

1. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГРЕЧИХИ ПОСЕВНОЙ К УСЛОВИЯМ

ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ЕЁ АРЕАЛА.

Восточная часть европейского континента является вторичным ареалом гречихи F.esculentum Moench. Формирование локальных популяций, высевавшихся в различных регионах этого ареала, протекало под воздействием естественного отбора при минимальном вмешательстве человека. Это обстоятельство позволяет выявить роль тех факторов и механизмов адаптации культуры, которые в наибольшей степени характерны для вида, что важно для совершенствования методики его селекции.

Изучение локальных популяций гречихи показало, что при продвижении с юга на север значительно сократилась продолжительность как вегетативного (всходы – начало цветения), так и в целом вегетационного периода (табл.

1) за счет накопления более скороспелых морфотипов в популяциях: среднее число узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) сократилось с 5,5 (Украина) до 3, (Северо-Западный регион), вегетативных узлов (ВУ) на растении в целом (на стебле и ветвях первого порядка) - с 17,5 до 8,6 (табл. 1).

Таблица 1 - Морфогенетические особенности локальных популяций восточноевропейской части ареала гречихи* Регион Среднее число веге- Доля ОВ** Средняя продолжитативных узлов растений в тельность периода, сут на стебле на расте- популяци- вегетатив- вегетациях, % Западный * изучено 14 локальных популяций из Украины, 8 – Поволжья, 5 – Центрального региона, 8 – из Белоруссии, 8 – Северо-Западного региона.

**ОВ – ограниченно ветвящиеся растения (с полной или частичной редукцией зоны ветвления на верхних ветвях) Характерной особенностью всех локальных популяций является наличие в популяции группы ЗВС-морфотипов с различной адаптивной ролью (ЗВСсистемы) (табл. 2). Количественно превалирующие в популяции (модальные) ЗВС-морфотипы характеризуют адаптивную «норму» популяции – её приспособленность к местообитанию. Они составляют адаптивное ядро популяции.

Одновременно в популяции обязательно присутствует незначительное количество ЗВС-морфотипов, занимающих крайние места в общем ЗВС-ряду.

Они играют «страховую» роль на случай резких изменений среды и становятся адаптивным ядром популяции в новой обстановке (обеспечивают приспособляемость популяции к изменению внешних условий). Эта особенность – видовой признак. Его реализация обеспечивается специальным генетическим механизмом, блокирующим появление в потомстве растений гомозигот по числу узлов в ЗВС даже при использовании инцухта (Фесенко Н.Н., Гуринович И.А., 1999).

Таблица 2 - Особенности архитектоники вегетативной системы локальных популяций гречихи различных регионов восточноевропейской части ареала Регион Среднее чис- Среднее число растений ЗВС-морфотипов в Западный Таким образом, ЗВС-морфотипы являются основными элементами морфогенетических механизмов адаптации. Это способствовало значительному ускорению адаптивных перестроек структуры популяций при изменении условий местообитания, и варьирование числа и соотношения ЗВС-морфотипов стало ведущим механизмом адаптации у популяций гречихи.

Система ветвления растений гречихи определяется числом вегетативных узлов на главном побеге и ветвях первого порядка. Характерной особенностью всех морфотипов является наличие на двух верхних ветвях (В1 и В2) двух вегетативных узлов. Таких образом, морфогенез растений в звене «стебель + В1 + В2» выражается формулой 3+2+2, 4+2+2, 5+2+2 и т.д. Анализ растений гречихи местных популяций восточноевропейской части ареала выявил наличие ограниченноветвящихся (ОВ) растений с редуцированной вегетативной зоной у ветвей В1 и В2 (0+1, 1+1, 1+2), встречаемость которых возрастала в направлении с юга на север (табл. 1). Редукция зоны ветвления двух верхних ветвей контролируется мутантным аллелем lsb (limited secondary branching) (Фесенко Н.В. и др., 2006).

Величина вегетативной зоны стебля определяет сроки вступления растения в фазу цветения, а развитие этого признака у верхних ветвей - синхронность цветения побегов на растении. Чем более слаженно вступают в цветение главный побег и верхние ветви, с которых начинается цветение боковых побегов, тем энергичнее протекает цветение (и плодообразование) растения в целом.

Таким образом, изучение особенностей местных популяций различных климатических регионов восточноевропейского ареала выявило важную роль в механизмах адаптации гречихи морфогенетических процессов. Основным вектором этого процесса является выработка определенного равновесия между вегетативным потенциалом популяции и почвенно-климатическими особенностями её местообитания (прежде всего, по продолжительности вегетационного периода). Как было показано (табл. 1), у гречихи основным адаптивным элементом служит число вегетативных узлов на растении. Именно этот параметр определяет продолжительность вегетации растений. Варьирование его служит основным механизмом адаптации местной популяции к условиям местообитания. Первым этапом в адаптации гречихи к условиям новых регионов было варьирование морфотипов в пределах ЗВС-системы. При продвижении посевов в регионы с остро выраженным дефицитом тепла и малоплодородными почвами адаптивный полиморфизм ЗВС-системы был исчерпан, и в адаптивные механизмы была включена система ветвления ветвей первого порядка. Это расширило приспособительные возможности вида и может рассматриваться как пример адаптациогенеза (Шмальгаузен И.И., 1968).

2. ОСОБЕННОСТИ АРХИТЕКТОНИКИ ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ

РАСТЕНИЙ СОВРЕМЕННЫХ РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ

Морфологический анализ среднеспелых сортов гречихи, в разное время районированных в России, показал, что прогресс в селекции был связан с увеличением потенциала ветвления и совершенствованием архитектоники вегетативной сферы растений (табл. 3).

Сорта первого поколения, представлявшие традиционный среднерусский морфотип, и сорта «краснострелецкого» морфотипа (этот морфотип характерен для сортов Татарского НИИСХ и Башкирского НИИСХ) почти не отличаются по архитектонике вегетативной сферы.

Ограниченноветвящиеся сорта характеризуются более позднеспелым габитусом (5,1 – 5,2 вегетативных узла на стебле), но за счет редукции числа вегетативных узлов на верхних ветвях потенциал ветвления этих сортов возрос в небольшой степени (до 12,9 – 14,2 узлов).

В наибольшей степени изменился потенциал ветвления сортов детерминантного морфотипа: среднее число ВУ узлов на стебле возросло до 5,4 – 5,8, на растении – до 16,5 – 18,4 узлов.

Таблица 3 - Архитектоника растений районированных среднеспелых сортов гречихи различного морфотипа, 2005г.

Сорт Среднее число вегета- Метамерийная формула сорта Индетерминантный среднерусский морфотип Богатырь 4,3 7,4 11,7 4,3+1,9+2,1+2,3+1,1+0, Шатиловская 5 4,4 8,0 12,4 4,4+2,0+2,2+2,5+1,3+0, Индетерминантный крупнозерный дружносозревающий морфотип Казанская 3 4,4 7,4 11,8 4,4+1,9+2,1+2,1+1,2+0, Чатыр-Тау 4,5 7,6 12,1 4,5+1,9+2,1+2,1+1,4+0, Саулык 4,4 7,4 11,8 4,4+1,8+2,0+2,0+1,3+0,2+0, Индетерминантный ограниченноветвящийся морфотип Баллада 5,2 7,9 13,1 5,2+1,1+1,6+2,1+2,1+0,9+0, Сумчанка 5,5 11,7 17,2 5,5+2,0+2,2+2,6+2,8+1,8+0, Деметра 5,4 11,1 16,5 5,4+1,8+2,1+2,6+2,8+1,5+0, Дождик 5,5 11,6 17,1 5,5+1,9+2,2+2,7+2,6+1,8+0, Дикуль 5,6 12,3 17,9 5,6+1,9+2,2+2,7+2,9+1,9+0,6+0, Урожайные свойства перечисленных морфотипов были изучены нами более подробно.

3. МЕТАМЕРИЙНАЯ АРХИТЕКТОНИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ РАСТЕНИЙ КАК СИСТЕМНЫЙ КРИТЕРИЙ АДАПТИВНЫХ И

ПРОДУКЦИОННЫХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ И СОРТОВ ГРЕЧИХИ

3.1. Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на продукционные особенности современных сортов гречихи В 1993-1997гг во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур было проведено конкурсное испытание пяти современных среднеспелых сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов – крупнозерного дружносозревающего (сорт Казанская 3), ограниченноветвящегося (сорта Баллада и Молва) и детерминантного (сорта Дождик и Дикуль) (табл. 4). Эталоном для сравнения служил первый селекционный сорт гречихи Богатырь.

В 2004-2006 годах, то есть спустя 7 лет после сортоиспытания, сорта высевались в институте с целью изучения особенностей их архитектоники и корреляции её элементов с урожайными показателями, полученными в 1993гг.

Таблица 4 - Характеристика районированных сортов, изучавшихся в конкурсном сортоиспытании, 1993 – 1997гг.

Урожай сортов в конкурсном сортоиспытании в 1993-1997 гг составил 2,32 - 2,97 т/га, что на 0,08 - 0,65 т/га выше эталона Богатырь (табл. 4).

Селекция на урожайность привела к скоррелированному усилению потенциала ветвления растений ограниченноветвящихся и, в особенности, детерминантных сортов (табл. 5). В опыте выявились сильные корреляции с урожаем зерна параметров вегетативной архитектоники сорта: числом вегетативных узлов на стебле (r= 0,913), ветвях первого порядка (r= 0,737) и растении (r= 0,792) (табл. 6).

Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сорта структурных показателей архитектоники. Редукция зоны ветвления верхних ветвей была связана с ростом урожайности изученных сортов: вклад в вегетативный пул сорта ветвей В1, В2 и ВЗ отрицательно коррелировал с урожайностью (-0,718…-0,863) (табл. 6). Напротив, вклад в потенциал ветвления сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (r= 0,893 и 0,819).

Таблица 5 - Архитектоника вегетативной системы районированных сортов гречихи, среднее за 2004 – 2006гг.

Сорт Среднее число вегетатив- Метамерийная формула сорта:

Богатырь 4,3 7,2 11,5 4,3+1,9+2,1+2,1+1,0+0, (эталон) Баллада 5,2 8,1 13,3 5,2+1,1+1,7+2,2+2,0+1,0+0, Дождик 5,4 11,8 17,2 5,4+1,9+2,3+2,8+2,8+1,6+0, Дикуль 5,4 11,9 17,3 5,4+2,0+2,3+2,8+2,8+1,6+0,4+0, Казанская 3 4,3 7,2 11,5 4,3+1,8+2,1+2,1+1,1+0, Таблица 6 - Корреляция элементов архитектоники сортов гречихи (анализ 2004 – 2006гг.) с их продукционными показателями в конкурсном сортоиспытании (1993 – 1997гг.) Число вегетативных узлов у сорта, шт.:

Число соцветий на растении, шт. -0,306 -0,463 -0, Доля побега (%) в потенциале ветвления сорта:





Похожие работы:

«ПОЛЯНСКИЙ АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ СТРАТЕГИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ РАЗВИТИЕМ ПОТЕНЦИАЛА ПРОМЫШЛЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ РОССИЙСКОЙ АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами: промышленность) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Санкт-Петербург – 2013 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего...»

«ДЯДЫК Наталья Геннадьевна ГНОСЕОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АФОРИЗМА КАК СПЕЦИФИЧЕСКОЙ СЕМИОТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ Специальность 09.00.01 – онтология и теория познания Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Челябинск 2010 1 Диссертация выполнена на кафедре онтологии и теории познания ГОУ ВПО Челябинский государственный педагогический университет. Научный руководитель : доктор философских наук, профессор Самсонов Владимир Федорович Официальные оппоненты...»

«Жукова Елена Сергеевна Оптическая спектроскопия наноразмерных эффектов в электронно-коррелированных материалах 01.04.07. – физика конденсированного состояния Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2010 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте общей физики им. А.М. Прохорова РАН на кафедре Московского физико-технического института (государственного университета) Физика микроволн и наноматериалов...»

«Пашнина Ольга Михайловна НАЛИВНЫЕ ЦЕМЕНТНЫЕ ФОРМЫ ДЛЯ ЛИТЬЯ ПО ВЫПЛАВЛЯЕМЫМ МОДЕЛЯМ Специальность 05.16.04 – Литейное производство Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата технических наук Челябинск – 2009 Работа выполнена на кафедре Литейное производство ГОУ ВПО ЮжноУральский государственный университет. Научный руководитель – доктор технических наук, профессор Кулаков Борис Алексеевич. Официальные оппоненты : доктор технических наук, профессор Мысик...»

«МАРЧЕНКО Наталья Анатольевна ПРОФЕССИОНАЛЬНО-ЦЕННОСТНОЕ САМООПРЕДЕЛЕНИЕ СТУДЕНТОВ ПЕДАГОГИЧЕСКОГО ВУЗА ПРИ ИЗУЧЕНИИ ИНОСТРАННЫХ ЯЗЫКОВ 13.00.08 – Теория и методика профессионального образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Ростов-на-Дону – 2010 2 Работа выполнена в Педагогическом институте Южного федерального университета на кафедре педагогики. Научный руководитель доктор педагогических наук, профессор, академик РАО...»

«КОМАРОВ ИГОРЬ МИХАЙЛОВИЧ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ КРИМИНАЛИСТИЧЕСКИХ ОПЕРАЦИЙ В ДОСУДЕБНОМ ПРОИЗВОДСТВЕ Специальность 12.00.09. – уголовный процесс; криминалистика и судебная экспертиза; оперативно-розыскная деятельность Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора юридических наук Барнаул 2003 Диссертация выполнена на кафедре уголовного процесса и криминалистики Алтайского государственного университета Научный консультант : заслуженный юрист Российской...»

«СИМУНИН М ИХАИЛ МАКСИМОВИЧ РАЗРАБОТКА И ИССЛЕДОВА НИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВ СОЗДАНИЯ УГЛЕРОДНЫХ НАНОТРУБОК МЕТОДОМ КАТАЛИТИЧЕСКОГО ПИРОЛИЗА ЭТАНОЛА Специальность 05.27.06 – Технология и оборудование для произво дства полупроводников, материалов и приборов электронной техники, Автореферат диссер тации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2009 Работа выполнена на кафедре Квантовая физика и наноэлектроника Московского государственного инсти тута...»

«СИМАКОВ ДМИТРИЙ БОРИСОВИЧ ОБОСНОВАНИЕ РАЦИОНАЛЬНОЙ СТЕПЕНИ ДРОБЛЕНИЯ В ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ НА КАРЬЕРАХ Специальность: 25.00.22 – Геотехнология (подземная, открытая и строительная) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Магнитогорск – 2007 Работа выполнена в ГОУ ВПО Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова Научный руководитель - кандидат технических наук, доцент Угольников Владимир Константинович...»

«СОБОЛЕВА Елена Станиславовна ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ИННОВАЦИОННЫМ РАЗВИТИЕМ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ СУБЪЕКТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 14.00.33 Общественное здоровье и здравоохранение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Москва – 2009 2 Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении Центральный научно-исследовательский институт организации и информатизации здравоохранения...»

«Крыгина Мария Викторовна ПРОБЛЕМА ИРРАЦИОНАЛЬНОСТИ МАССОВОГО ПОВЕДЕНИЯ В КОНТЕКСТЕ СОЦИАЛЬНОГО ПСИХОАНАЛИЗА: СОЦИАЛЬНО-ФИЛОСОФСКИЙ АСПЕКТ Специальность 09.00.11 – социальная философия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Томск - 2004 Диссертация выполнена на кафедре философии гуманитарного факультета Томского политехнического университета Научный руководитель : доктор философских наук, профессор Корниенко Алла Александровна...»

«Чуклова Елена Валериевна Понятие, основания и виды процессуальной ответственности: теоретический аспект 12.00.01 – теория и история права и государства; история учений о праве и государстве Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Краснодар, 2009 Работа выполнена на кафедре теории и истории государства и права НОУ ВПО Самарская гуманитарная академия Научный руководитель : доктор юридических наук, доцент Дмитрий Анатольевич Липинский...»

«ЛЬВОВА ОЛЬГА АНАТОЛЬЕВНА ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРАВОВОЙ СИСТЕМЫ РОССИИ В ПЕРИОД ГЛОБАЛИЗАЦИИ (вопросы теории и практики) Специальность 12.00.01 - теория и история права и государства; история правовых учений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Казань - 2003 Работа выполнена на кафедре теории и истории государства и права Института права и государственной службы Ульяновского государственного университета. Научный руководитель кандидат...»

«Чубарова Юлия Евгеньевна ФУНКЦИОНАЛЬНО-СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОСОДИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ВЫРАЖЕНИЯ ДИСКУРСИВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ АНГЛОЯЗЫЧНОГО УЧЕБНО-НАУЧНОГО ДИСКУРСА Специальность 10.02.04 – германские языки АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Саранск – 2008 2 Работа выполнена на кафедре английского языка ГОУВПО Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева Научный руководитель доктор филологических наук, профессор Анашкина...»

«Князькин Сергей Игоревич ЭКСТРАОРДИНАРНЫЙ ХАРАКТЕР ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НАДЗОРНОЙ СУДЕБНОЙ ИНСТАНЦИИ В ГРАЖДАНСКОМ И АРБИТРАЖНОМ ПРОЦЕССЕ Специальность 12.00.15 – гражданский процесс, арбитражный процесс АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Москва - 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российская академия правосудия Научный руководитель : доктор...»

«Фараносов Георгий Анатольевич ВОЛНЫ НЕУСТОЙЧИВОСТИ И ИССЛЕДОВАНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ УПРАВЛЕНИЯ ИМИ В ТУРБУЛЕНТНЫХ СТРУЯХ 01.02.05 – механика жидкости, газа и плазмы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2010 Работа выполнена на кафедре гидродинамики и аэроакустики Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский физико-технический институт (государственный университет). Научный...»

«УТКИН РОМАН ВЯЧЕСЛАВОВИЧ РАЗВИТИЕ ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВА ОБ ОБЩЕСТВЕННЫХ ОБЪЕДИНЕНИЯХ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (ВОПРОСЫ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ) Специальность 12.00.02 конституционное право; муниципальное право Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Казань, 2007 2 Работа выполнена на кафедре конституционного права Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Архангельский государственный технический университет...»

«ШУ ЧЖАО ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕМОНТНЫХ СВИНОК ПРИ РАЗРАБОТКЕ НОВЫХ МЕТОДОВ ИХ КОРМЛЕНИЯ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОЙ ТЕХНОЛОГИИ 06.02.10 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Вологда - Молочное 2010 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет Научный руководитель : кандидат сельскохозяйственных наук, профессор,...»

«ЧАКЛИКОВА АСЕЛЬ ТУРАРОВНА ИНФОРМАТИЗАЦИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ СТРАНОВЕДОВ-МЕЖДУНАРОДНИКОВ В СИСТЕМЕ УНИВЕРСИТЕТСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.08. - Теория и методика профессионального образования Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Республика Казахстан Алматы 2002 Работа выполнена в Институте профессионального образования Казахской Академии Образования имени И. Алтынсарина Научный руководитель : доктор...»

«УДК 371 СОЛОНОВИЧ МИХАИЛ АЛЕКСАНДРОВИЧ ШКОЛЬНОЕ КРАЕВЕДЕНИЕ В ОТЕЧЕСТВЕННОЙ ПЕДАГОГИКЕ 1917 - 1991 гг. КАК СРЕДСТВО ФОРМИРОВАНИЯ У УЧАЩИХСЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Пятигорск – 2009 Работа выполнена на кафедре педагогики государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Пятигорский государственный...»

«ШТОЙК СЕРГЕЙ ГАРРИЕВИЧ Исследование окислительно-восстановительных процессов при автогенной плавке свинцового сульфидного сырья и разработка аппаратурно-технологической схемы, обеспечивающей наибольшую эффективность его переработки Специальность: 05.16.02 – Металлургия черных, цветных и редких металлов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2011 2 Работа выполнена в ФГУП Государственный научно-исследовательский институт...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.