На правах рукописи

КАРАСЕВА Надежда Петровна

ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ

ВЕСТИМЕНТИФЕРЫ OASISIA ALVINAE JONES 1985

(ANNELIDA: VESTIMENTIFERA)

И НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМЫ ВЕСТИМЕНТИФЕР

Специальность 03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, профессор Малахов Владимир Васильевич

Научный консультант: доктор биологических наук Галкин Сергей Владимирович Федеральное Государственное Бюджетное Учреждение Науки Институт океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Бритаев Темир Аланович Федеральное Государственное Бюджетное Учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук кандидат биологических наук Жадан Анна Эльмировна Беломорская биологическая станция им. Н.А. Перцова МГУ им. М.В.Ломоносова

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится 22 о к т я б р я 2012 года в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д при Московском 501.001. государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

Факс: 8(495)939-17-46; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор И.Р. Бёме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. История изучения вестиментифер началась около лет назад, когда на поверхность был поднят первый представитель, описанный Веббом (Webb, 1969) под названием Lamellibrachia barhami Webb, 1969. Особое внимание эта группа привлекла к себе после открытия гидротермальных оазисов, активное исследование которых в последние десятилетия значительно расширило наши представление о жизни на дне океана. Вестиментиферы играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ, где они образуют поселения с большими биомассами и высокой продукцией. Как организмы, приспособившиеся жить исключительно за счет деятельности прокариотных эндосимбионтов, вестиментиферы во взрослом состоянии лишены кишечника. Особенности биологии данной группы вызывают интерес у широкого круга специалистов. Вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами и молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии.

Вид Oasisia alvinae Jones, 1985, ставший основным объектом данного исследования - это небольшие вестиментиферы, обитающие на гидротермальных источниках в районе Восточно-Тихоокеанского поднятия. Вид был описан Джонсом в 1985 году (Jones, 1985) и никогда не был объектом специального изучения. Данные по его морфологии и анатомии спорадические и ограничиваются упоминаниями об отдельных структурах в рамках крупных обзоров (см. например, Gardiner, Jones, 1993;

Schulze 2001a,b, 2002).

За время изучения вестиментиферы претерпели значительный таксономический регресс от отдельного типа до подсемейства в составе семейства Siboglinidae. Помимо вопроса о положении группы в системе животного царства - на повестке стоит вопрос о взаимоотношении и классификации все возрастающего числа видов вестиментифер, общее число которых к настоящему моменту достигло 19. Все это делает актуальным исследование внешней морфологии и микроскопической анатомии O. alvinae, дополненное проведенной ревизией системы и распространения вестиментифер.

Цели и основные задачи исследования. Целью нашей работы является полное описание внешней морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы O.

alvinae и создание современного конспекта системы вестиментифер с обобщением данных об их вертикальном и горизонтальном распределении в пределах мирового океана. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1) описать внешнюю морфологию взрослых и ювенильных особей O. alvinae;

2) описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы, трофосомы и половой системы и выполнить реконструкции систем органов;

3) провести сравнение полученных оригинальных данных по строению O. alvinae с тем, что было известно об организации этого червя, а так же с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по первиатным погонофорам Frenulata и типичным седентарным полихетам;

4) разработать современный конспект системы вестиментифер, опираясь на морфологические признаки и новые представления о филогенетических отношениях внутри группы и положении вестиментифер в системе животного царства;

5) проанализировать и обобщить имеющиеся данные по географическому и батиметрическому распространению всех описанных видов вестиментифер.

Научная новизна. Впервые приведено детальное описание строения трубок, внешней морфологии, проведено подробное исследование анатомии и гистологической организации всех систем органов (нервной, кровеносной, выделительной, половой, трофосомы) и кожно-мускульного мешка O. alvinae. На основе сравнительного анализа строения выделительной системы вестиментифер впервые выдвинута гипотеза о ее происхождении и предложена схема ее эволюции.

На основе морфологических признаков предложена обновленная система вестиментифер. Описанные к настоящему моменту 19 видов вестиментифер следует разделить на три группы: Tevniidae, Escarpiidae и Lamellibrachiidae. При этом Escarpiidae и Lamellibrachiidae образуют новую кладу – Mononephropora, сестринскую по отношению к Tevniidae – Dinephropora. Представлены результаты оригинального анализа данных о батиметрии и географическом распространении вестиментифер.

Теоретическое и практическое значение. Полное описание морфологии и микроскопической анатомии O. alvinae позволяют провести расширенное сравнение организации различных видов вестиментифер, а так же вестиментифер с погонофорами и седентарными полихетами. Обобщения по батиметрии и географическому распространению дополняют данные об экологии гидротермальных сообществ мирового океана. Обновленный вариант конспекта системы вестиментифер отражает современные представления об их системе. Созданный определитель может быть использован для идентификации вестиментифер. Наглядные иллюстрации строения органов и тканей O. alvinae и данные по географическому и батиметрическому распространению вестиментифер могут быть использованы при разработке новых учебных курсов по зоологии, гидробиологии и морской биологии.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на Международной конференции по проблемам эволюционной морфологии животных, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2006); I и II Международных конгрессах по морфологии беспозвоночных (Копенгаген, 2008, Бостон, 2011); на семинаре «Siboglinidae: модельная группа для понимания эволюции, адаптивной радиации, микробиологического симбиоза и экологии конференции по полихетам (Лечче, 2010); на II Всероссийской конференции с международным участием и школе для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова “Современные проблемы эволюционной морфологии животных” (Санкт-Петербург, 2011), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, включенных в список ВАК, и 8 тезисов конференций.

Структура и объем. Текст диссертации изложен на 231 странице печатного текста и состоит из введения, материалов и методов, двух глав результатов и обсуждений («Морфология и анатомия вестиментиферы O. alvinae» и «Cистема и распространение вестиментифер»), выводов и списка цитированной литературы. Приложение содержит 92 рисунка и 19 таблиц. Список цитированной литературы включает 248 источников на печатные издания (215 на иностранных языках) и 3 cсылки на электронные ресурсы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Владимиру Васильевичу Малахову и научному консультанту д.б.н. С.В. Галкину, а также лаборатории Донной фауны океана Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (далее ИО РАН) за возможность работы с бесценным материалом; к.б.н. Г.П. Сальковой, д.б.н. Н.М. Бисеровой и к.б.н.

И.А. Косевичу за помощь в освоении методов исследования и работы с научным оборудованием, к.б.н Будаевой Н.Е. и к.б.н. Луниной А.А. за помощь в освоении кладистических программ. Автор благодарен всем сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова;

сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В.

Ломоносова за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований.

Большое спасибо Н.Н. Римской-Корсаковой, Е.В. Ворцепневой за увлекательные дискуссии и заразительный оптимизм, а так же В.Ю. Валяеву, А.О. Борисановой, П.А.

Беловой, П.Ю. Дгебуадзе, Т.В. Кузьминой, О.В. Яценко и И.О. Яценко, а также всем друзьям за моральную поддержку при написании работы.

Автор особо благодарит своих родителей А.С. Карасеву и П.В. Карасева и родных за терпение, помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы, сформулирована цель и задачи исследования, приведена краткая история изучения группы Siboglinidae.

Материалы и методы.

Материалом для данного исследования послужили 10 экземпляров O. alvinae, собранные в 2003 году в Тихом океане в 49 рейсе научно-исследовательского судна «Академик Мстислав Келдыш» в двух гидротермальных районах на 9°N и 21°N Восточно-Тихоокеанского поднятия.

Морфометрия Все экземпляры были подвергнуты морфометрическому исследованию. Трубки были измерены по следующим параметрам: длина, максимальный, минимальный и средний диаметры, диаметр апикальной части (входного отверстия по внешнему краю);

подсчитано количество воротничков вдоль трубок, рассчитано среднее расстояние между воротничками и их средняя высота. Средний диаметр вычислялся по формуле:

(диаметр отрезка* длина отрезка)/ общая длина трубки - каждый отрезок соответствовал участку трубки между двумя воротниками, но в случае, если диаметр на протяжении отрезка менялся более чем на 0.2 мм, он разбивался на отдельные участки искусственным образом.

Мягкое тело червей измерялось по следующим параметрам: общая длина тела животного, длина и диаметр каждого из отделов тела (обтюракулярного, вестиментального, туловищного и опистосомы; граница между вестиментальным и туловищным отделами определялась по краю вестиментальной складки с вентральной стороны). Подсчитаны общее число сегментов опистосомы, число щетинконосных сегментов, число крышечек и их диаметр. Все проведенные нами измерения были выполнены на фиксированных экземплярах.

Микроскопическая анатомия и гистология Материалом для микроскопической анатомии и гистологии послужили экземпляров: одна ювенильная особь, и 4 взрослых экземпляра. Все животные были зафиксированы жидкостью Буэна, а затем перенесены в 70° спирт, в котором хранились до начала гистологической обработки. Для изучения микроскопической анатомии мы использовали стандартную методику гистологической проводки: обезвоживания в спиртах и пропитки парафином, парапластом или гистоваксом. Залитые в среду части животных с помощью микротома «Харьков» МС-2 саночного типа и ротационного ультрамикротома «Leica» RM 2125 разложены на серии поперечных и парасагиттальных гистологических срезов толщиной 5 и 7 мкм. Всего в результате получено и обработано порядка 9000 cрезов.

Исследование на сканирующем электронном микроскопе.

Исследованы опистосомы двух экземпляров. После фиксации в жидкости Буэна опистосомы были обезвожены по стандартной методике с применением серии спиртов возрастающей концентрации и ацетона. После этого образец высушен методом перехода критической точки, монтирован на предметном столике и после напыления платино-палладиевым сплавом изучен на сканирующем микроскопе Jeol JSM-638OLA, принадлежащем Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Кладистический анализ В качестве дополнительного метода изучения таксономической структуры вестиментифер и филогенетических отношений внутри группы использовался формальный кладистический анализ. База данных с признаками, используемыми для кладистического анализа была создана в программе DELTA (DEscription Language for TAxonomy) System - 4th edition. Затем таблицу с признаками мы импортировали в использовалась для построения кладистического дерева при помощи эвристического анализа.

Иллюстрации Для иллюстрирования работы часть срезов были сфотографированы на микроскопе “Axioplan-2-imaging” фирмы Zeiss и цифровой черно-белой камеры AxioCam HRm; внешний вид и детали внешней морфологии сфотографированы камерой Olimpus на макроскопе WILD Heerbrugg.

Фотографии и графические рисунки обработаны и созданы при помощи программных обеспечений Adobe Photoshop 7.0, Adobe Illustrator CS5, Adobe Indesign CS5 (Adobe Systems Incorporated).

Контурные карты построены в программе Surfer10 (GoldenSoftware) на основе созданных в Excel Microsoft таблиц данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфология и анатомия вестиментиферы O. alvinae Трубка. Трубки O. alvinae имеют коническую слабо извитую или “L”-образную форму, одним концом они прикрепляется к субстрату, а другим открываются во внешнюю среду. Трубки сообщаются с внешней средой только на переднем конце, что характерно для гидротермальных вестиментифер. Длина трубок O. alvinae колеблется от 35.85 мм до 132.45 мм, что характеризует этот вид, как один из наиболее мелких среди вестиментифер (по размерам трубки O. alvinae превосходит только Alaysia spiralis Southward, 1991 и Oasisia fujikurai Miura, Kojima 2006). Впервые для вестиментифер на заднем конце трубки O. alvinae обнаружена хитиновая пластинка, с помощью которой червь прикрепляется к твердому субстрату.

Внешняя морфология. По размерам мягкого тела O. alvinae превосходит только A. spiralis. Максимальный размер тела изученных нами экземпляров 101 мм (что соответствует максимальным размерам тела в первоописании вида (Jones, 1985).

Особенностью O. alvinae является отчетливое разделение туловищного отдела на переднюю расширенную и заднюю суженную части.

Рис. 1. Схема, отражающая изменение пропорций отделов тела с ростом O. alvinae.

органа симбиотрофного питания, а также с развитием и созреванием гонад и органов половой системы, находящихся в туловищном отделе.

вестиментифер несет на фронтальной поверхности защитные кутикулярные образования.

У O. alvinae, Ridgeia piscease Jones, 1985 и ювенильных особей Riftia pachyptila Jones, 1980 (см. Римская-Корсакова, 2012) они представлены в форме стопки блюдцевидных крышечек. На примере O. alvinae мы показали, что все крышечки в центральной части прикрепляются к общему стержневидному основанию, которое вдается между обтюракулярных лопастей примерно на одну треть. Билатеральная симметрия основания и самих крышечек говорит о том, что они образуются за счет синтеза кутикулы эпидермисом медиальных и фронтальных поверхностей обтюракулярных лопастей соответственно. Механизм роста стержневидного основания и крышечек различен:

первый образуется в виде непрерывной структуры, а крышечки дифференцируются несколько раз, отделяясь одна вслед за другой с некоторым промежутком.

По строению щупальцевого аппарата O. alvinae относится к группе Basibranchia, как и большинство описанных в настоящее время вестиментифер. Общее число щупалец у O. alvinae - около 500, что существенно меньше, чем у большинства известных вестиментифер. Анализ строения щупальцевого аппарата показывает, что число щупалец у гидротермальных вестиментифер увеличивается с размерами тела самих червей. У вестиментифер с холодных просачиваний число щупалец в целом меньше, чем у гидротермальных, что может объясняться лучшей растворимостью газов в холодной воде.

Покровы. Характер распределения и состав клеток в однослойном эпидермисе O.

alvinae укладывается в общую картину характерную для вестиментифер. Кутикулярные бляшки облегчают скольжение червя внутри трубки и максимально сконцентрированы на наружной поверхности вестиментальных крыльев и не встречаются в вестиментальной полости. Многоклеточные грушевидные железы, предназначенные для секреции материала трубки, встречаются практически по всей поверхности тела. У O.

alvinae особенно большая их концентрация наблюдается в вестиментальном отделе и в опистосоме.

Щетинки опистосомы образуют два симметричных полукольца на боковых поверхностях каждого щетинконосного сегмента опистосомы. Они имеют крючковидную форму и по классификации И.А. Жиркова (2001) могут быть отнесены к гребневидному типу (рис. 2). Щетинки несут две группы зубцов – переднюю и более многочисленную – заднюю, число зубцов и их расположение (в 2 или 3 ряда) подвержено значительной изменчивости (рис. 2).

Рис. 2. Щетинки опиcтосомы O. alvinae. А – вид сбоку (масштаб 10 мкм), Б, В – вид сверху, снимки SEM.

Нервная система. Все элементы нервной системы O. alvinae располагаются интраэпидермально. Мозг O. alvinae защищен с вентральной стороны кутикулярным щитом и армирован с дорсальной и дорсолатеральных сторон кутикулярными Рис. 3. Схема строения мозга на срезе в сагиттальной плоскости.

вестиментифер резко отличается от типичной брюшной нервной цепочки аннелид. В интраэпидермальном вентральном нервном стволе вестиментифер полностью отсутствуют ганглии, а нервные клетки равномерно распределены по всей длине вдоль стволов.

Мускулатура. Общий характер дифференцировки мускулатуры у O. alvinae является типичным для всех изученных вестиментифер. В вестиментальном отделе O.

alvinae нами отмечены внутренняя кольцевая мускулатура и поперечная мускулатура дна вестиментальной полости. Особенностью мускулатуры туловищного отдела O. alvinae является более резкая, чем у других вестиментифер дифференцировка мускулатуры на передний с хорошо развитым слоем перьевидной мускулатуры и задний - со слабо выраженной продольной мускулатурой.

Полость тела. Расчленение целома вестиментифер сходно у всех представителей этой группы. Целомические полости O. alvinae так же как, у других видов имеются в щупальцах, обтюракулах, в вестиментальном отделе вокруг дорсального сосуда, в туловищном отделе и в каждом сегменте опистосомы (Jones, 1981; Land, Norrevang, 1977; Малахов и др., 1996). У O. alvinae туловищный целом (вместе с половыми целомами) образует сложные интердигитации с периваскулярным целомом, которые не совпадают с видимой границей вестиментального и туловищного отдела и различаются у самцов и самок.

Кровеносная система. Не останавливаясь на общем плане строения кровеносной системы O. alvinae, отметим, что ветвление сосудов щупальцевой короны O. alvinae соответствует типу Basibranchia, но несколько ламелл демонстрируют особое кровоснабжение (рис. 4). Из приносящих сосудов щупальцевых ламелл первым обо собляется со суд, снабжающий кровью самую внутреннюю (1) ламеллу, затем сосуд, который дает начало приносящим сосудам 2,3,4 ламелл, после него сосуд, разветвляющийся на сосуды 5,6,7 ламеллы, и только после этого ответвляются приносящие сосуды всех Рис. 4. Схема ветвления оставшихся ламелл (рис. 4). Таков же порядок ветвления щупальцевых ламелл.

выносящих сосудов.

У O. alvinae описана система ветвления сосудов вестиментального отдела:

вестиментальные вены, латеральные и медиальные сосуды. В sinus valvatus описаны латеральные мешки и высказано предположение, что они служат органом, через которые осуществляется фильтрация жидкости из кровеносной системы в выделительную.

выделительного дерева O. alvinae мы отвергаем возможность прямой связи трубочек выделительного дерева с целомом у вестиментифер, предполагаемую Гардинером и Рис. 5. Гипотетическая схема эволюции органов ультрафильтрации из вентрального выделительной системы.

Согласно этой гипотезе, выделительные органы вестиментифер представляют собой следующий шаг – полную редукцию воронок, в результате чего остаются только вторичные протонефридии = выделительное дерево (см. рис. 5). Редукция воронок у вестиментифер обусловлена наличием гемоглобина в целомической жидкости (который терялся бы, если бы такие воронки существовали).

Трофосома O. alvinae представляет собой тканевый тяж, непрерывно тянущийся вдоль всего туловищного отдела. В передней части туловищного отдела это рыхлый орган, подразделенный на частично изолированные дольки, тогда как в его задней части трофосома представляет собой плотный цилиндр, в котором дольки тесно прижаты друг к другу. В центре каждой дольки O. alvinae находится выносящий кровеносный сосуд, вокруг которого в 3-4 ряда располагаются бактериоциты.

Известно, что у представителей разных групп сибоглинид в качестве симбионтов обитают разные прокариоты. У френулятных погонофор в качестве эндосимбионтов выступают метанокисляющие (и, возможно, сульфидокисляющие) бактерии, которые спланхноплевры. У Osedax Rouse et al., 2004 – это органотрофные бактерии, живущие в клетках соматоплевры. Очевидно, общий предок сибоглинид был приспособлен к обитанию в восстановленных биотопах, с резкими градиентами содержания кислорода.

В таких биотопах существуют прокариоты разных групп, использующие для окисления разные субстраты, поскольку просачивания метана, например, как правило, ассоциированы с сульфидами, а богатые органическим веществом кости крупных позвоночных одновременно являются источником сероводорода. Поэтому вполне вероятно, что малоспециализированный общий предок сибоглинид обладал большим набором симбионтов, заселяющих разные ткани (такое предположение высказывалось Katz, 2011). Дальнейшая эволюция привела к специализации по типу субстрата для окисления, выбору наиболее эффективных относительно данного субстрата симбионтов обитания.

система O. alvinae диссимметрична, что характерно для всех исследованных в этом вопросе вестиментифер, кроме R. pachyptila.

В половой системе самок протяженными гонодукты. Герминативный эпителий в виде тяжа клеток выражен на протяжение всей длины половых целомов у самки. Различные участки гонодуктов самок функционально дифференцированы, так роль сперматеки расширенные передние участки являются яйцевыми мешками. Половая система самцов O. alvinae симметрична. В отличие от самок, гонодукты самцов короткие, а половые целомы тянутся вдоль всего туловищного отдела.

Полость половых целомов подразделена на узкую проводящую часть – семяпровод и дольковую, образующую множество расширений в виде семенников.

Система и распространение вестиментифер Филогенетические отношения внутри Vestimentifera Впервые таксономическое деление вестиментифер было предложено Джонсом (Jones, 1985). Автор рассматривал вестиментифер, как самостоятельный тип, а девять входящих в его состав видов на основе морфологических признаков разделял по двум классам (Axonobranchia и Basibranchia), трем отрядам (Riftiida, Lameliibrachiidae, Tevniida) и пяти семействам. Саусворд в 1988 году, исследуя закономерности развития кишечника и сегментацию ювенильных особей Ridgeia Jones, 1985, приходит к выводу о том, что ранг вестиментифер был завышен Джонсом и предлагает рассматривать вестиментифер в качестве подкласса Obturata в составе класса Pogonophora (Southward, 1988).

вестиментифер возник при развитии кладистических методов, которые были за годы исследования проведены как на молекулярном (Williams et al., 1993; Black et al., 1997;

Halanych et al., 1998, Halanych et al., 2001; Rouse, 2001; Rouse et al., 2004; Andersen et al., 2004; Miura et al., 2006), так и на морфологическом уровнях (Rouse, 2001; Schulze, 2003).

Собственный анализ филогенетических отношений вестиментифер проведенный с использованием морфологических признаков показывает, что в пределах вестиментифер выделяется три хорошо обособленные группы: Tevniidae, Escarpiidae и Lamellibrachiidae (рис. 7). При этом Escarpiidae и Lamellibrachiidae являются сестринскими группами. Tevniidae образует сестринскую кладу по отношению к кладе признаком между кладой Tevniidae и кладой Escarpiidae + Lamellibrachiidae является наличие у представителей первой клады двух выделительных пор (вероятно это следует считать примитивным признаком, так как сама выделительная система у вестиментифер парная), а у представителей второй клады – только одной поры. Таким образом, клада Escarpiidae + Lamellibrachiidae может быть обозначена как Mononephopora и противопоставлена кладе Dinephropora, включающей только Tevniidae.

В пределах клады Tevniidae род Riftia Jones, 1980 занимает базальное положение, что объясняется своеобразием морфологии данного рода, которая очевидно возникла из-за гигантских размеров. Не характерными для других Tevniida признаками Riftia являются отсутствие защитных кутикулярных образований у взрослых особей, толстая многослойная стенка трубки, множественные ряды щетинок на опистосоме и хаотичное расположение чувствительных щупалец. Alaysia Southward, 1991 и Arcovestia Southward, Galkin 1997 попадают в состав Tevniida. Однако, от конкретных заключений относительно рода Alaysia следует пока воздержаться.

Степень изученности морфологии разных видов вестиментифер не одинакова. По целому ряду признаков имеются пробелы (особенно для признаков, характеризующих строение опистосомы, щетинок и др.). Ряд признаков по необходимости является полиморфным (например, признаки, характеризующие строение щупальцевой короны).

Все это ограничивает возможности применения формального кладистического анализа.

Не удивительно, поэтому, что при помощи формального кладистического анализа нам не удалось получить единственного результирующего дерева. На рис. 7 приведен вариант формального дерева, отвечающего приведенным выше морфологическим соображениям. Тем не менее, следует подчеркнуть, что на современном уровне знаний по морфологии вестиментифер формальный кладистический анализ не дает однозначного решения.

Рис. 7. Филогенетическое дерево вестиментифер по результатам кладистического анализа основанного на морфологии, построенное методом эвристического анализа.

Конспект системы вестиментифер На основе морфологических признаков среди вестиментифер следует выделить три группы Tevniidae, Escarpiidae и Lamellibrachiidae. При этом Escarpiidae и Lamellibrachiidae образуют кладу – Mononephropora, сестринскую по отношению к Tevniidae – Dinephropora (рис. 7).

На основе имеющихся морфологических признаков мы предлагаем обновленный ключ для определения вестиментифер.

1 – Выделительная пора одна. Обтюракулюм на поперечных срезах линзовидной или цилиндрической формы………………………………………{Mononephropora}……….. (2) – Выделительных поры две. Обтюракулюм на поперечных срезах Y-образной с выраженным дорсальным желобом.…...……...…………….{Dinephropora}…………...(13) 2 - Наружные кроющие ламеллы имеются. Поверхность обтюракул голая – лишена защитных кутикулярных структур……..……...…

- Наружные кроющие ламеллы отсутствуют. На фронтальной поверхности обтюракул имеется утолщенная кутикулярная корка, между обтюракул над их фронтальной пластинка …………………………….....……...………...............…{Escarpiidae}……… (9) 3 - Бранхиальных щупальцевых ламелл до 17 пар…..................Lamellibrachia anaximandri - Бранхиальных щупальцевых ламелл более 17 пар………...............…….……………... (4) 4 - Наружных кроющих ламелл у взрослых не более 4 пар

- Наружных кроющих ламелл менее 6 пар

5 - Бранхиальных щупальцевых ламелл не более 19 пар..............… Lamellibrachia satsuma - Бранхиальных щупальцевых ламелл более 19 пар…………....…...........………….…... (6) 6 - Бранхиальных щупальцевых ламелл до 25 пар…

- Бранхиальных щупальцевых ламелл от 27 до 33 пар, наружных кроющих ламелл не более 3 ……………………………………………

7 - Наружных кроющих ламелл от 8 до 16 пар

- Наружных кроющих ламелл не более 7 пар

8 - Наружных кроющих ламелл 6 пар, бранхиальных щупальцевых ламелл 20, передний край вестиментального отдела не образует воротничка вокруг основания обтюракулярного отдела, трубка гладкая, однотонная …………..... Lamellibrachia luymesi - Наружных кроющих ламелл 7 пар, бранхиальных щупальцевых ламелл 30-35, передний край вестиментального отдела образует короткий воротничок вокруг основания обтюракулярного отдела, трубка в перед ней части имеет рудиментарные кольца и чередующиеся темные и светлые полосы

9 – Задне-вентральный край вестиментума рассеченный и щупальцевых ламелл более пар………………………………………….………

- Задне-вентральный край вестиментума цельный, или если он рассечен щупальцевых ламелл до 12 пар……………………………………….......……….....…………………..(11) 10 - Щупальцевые ламеллы не дифференцированы. Щетинки опистосомы образуют регулярные ряды ……………..………...…………

- Щупальцевые ламеллы дифференцированы. Щетинки опистосомы образуют нерегулярные ряды…………………..………….....………..…....Paraescarpia echinospica 11 – Бранхиальных щупальцевых ламелл до 12 пар……….................Escarpia southwardae - Внешних бранхиальных ламелл более 12 пар…………….............…….………………(12) 12 – Щупальцевых ламелл более 60 пар, обтюракулюм на поперечных срезах с выраженным вентральным гребнем, между обтюракул возвышается аксиальный стержень, покрытый тонкими иголочками ………

– Щупальцевых ламелл 30-35 пар, между обтюракул имеется тонкая кутикулярная пластинка …………………………........………

13 – Имеется одна пара кроющих ламелл и 4 пары щупальцевых ламелл….….…

- Кроющие ламеллы отсутствуют, щупальцевых ламелл более…..…{Tevniidae}..…...(14) 14 – Щупальцевые ламеллы ориентированы перпендикулярно обтюракулюму – многочисленные до 335 пар. Схема ветвления кровеносных сосудов щупальцевого аппарата сочетает в себе аксиальную и базальную системы…

- Щупальцевые ламеллы расположены параллельно обтюракулюму их число не превышает 35 пар. Аксиальная схема ветвления кровеносных сосудов щупальцевого аппарата. ………..……………………......…………………

15 – Защитные кутикулярные образования на передней поверхности обтюракул отсутствуют……………………

- Защитные кутикулярные образования на передней поверхности обтюракул в виде стопки блюдцевидных образований или в виде центральной пластинки…........…….(16) 16 – Щупальцевых ламелл более 30 пар……………………….…………..................…...(17) – Щупальцевых ламелл до 20 пар ………………………….............…..…..………....(18) 17 – Воротнички на трубке расположены часто – расстояние между ними меньше диаметра трубки. Между обтюракул возвышается центральная пластинка со свободными апикальными краями ……

– Воротники распределены вдоль трубки достаточно редко - расстояние между ними больше диаметра трубки. На передней поверхности обтюракул в виде стопкой расположены блюдцевидные защитные структуры........…………........Ridgeia piscesae 18 - Бранхиальных ламелл 6-8 пар, щупальца, лишенные пиннул расположены как дорсальной так и с вентральной стороны щупальцевых ламелл....……......Oasisia fujirukaj - Бранхиальных ламелл до 20 пар, щупальца, лишенные пиннул расположены с дорсальной стороны………………………………….................………..…...Oasisia alvinae Батиметрическое и географическое распространение вестиментифер Вестиментиферы в целом распространены в широком диапазоне глубин от шельфа до верхней батиали. Максимальное число видов вестиментифер встречается в диапазоне глубин 1000-2700 м (см. рис. 8), что позволяет охарактеризовать вестиментифер как преимущественно глубоководную группу (распределение всех видов вестиментифер на глубину представлено на рис. 8).

Рис. 8. Схемы отражающие распределение всех известных видов вестиментифер по глубине.

На схеме слева цифрами обозначено число видов известное на обозначенном диапазоне глубин.

Анализ батиметрического распространения вестиментифер позволяет обнаружить следующие закономерности. Наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа Lamellibrachiidae, встречающаяся от шельфа до верхнего горизонта батиали в диапазоне от 82 м до 3200 м. Самый мелководный представитель вестиментифер Lamellibrachia satsuma Miura et al., 1997 найден на глубине 82 м (Miura et al., 1997).

Представители группы Escarpiidae обитают на глубинах склона и верхней батиали (от 500 до 3300 м). Напомним, что и Lamellibrachiidae и Escarpiidae это вестиментиферы метановых сипов и холодных диффузных просачиваний, в то время как, обитающие приуроченные к гидротермальным зонам Tevniidae - глубоководная группа, обитающая ниже 1500 м. Наибольший диапазон глубин обитания отмечен для R. piscesae, встречающейся от 1500 до 3300 м. Особняком среди Tevniidae стоит A. spiralis, которая и по батиметрическим данным отличается от большинства тевниид. Верхняя граница обитания этого вида проходит на глубине 750 м.

Биогеографический анализ показывает, что гидротермальные вестиментиферы Tevniidae обитают только в бассейне Тихого океана (рис. 9). Тихоокеанское Проникновение ламеллибрахиид в Атлантический океан могло происходить через море Тетис и через пролив на месте Мезоамерики. Последний путь вероятен для проникновения в Атлантику Escarpiidae.

Рис. 9. Карта распространения вестиментифер.

ВЫВОДЫ

1. О. alvinae принадлежит к группе наиболее мелких вестиментифер с длиной трубки от 35.85 мм до 132.45 мм. Впервые для вестиментифер на заднем конце O. alvinae обнаружена хитиновая пластинка служащая для прикрепляется к твердому субстрату.

2. Морфологической особенностью O. alvinae является отчетливое разделение туловищного отдела на переднюю расширенную и заднюю суженную части, обусловленное дифференцировкой продольной мускулатуры. Результат сравнения размеров тела у ювенильных и взрослых особей O. alvinae показал, что по мере роста относительная длина у туловищного отдела увеличивается, у опистосомы резко уменьшается и сокращается у обтюракулярного и вестиментального отделов.

3. Анализ строения мозга O. alvinae показывает, что в его состав входят два компонента, соответствующих надглоточному и подглоточному ганглию соединительнотканного канала, в котором у ювенильных особей проходит рудиментарная кишечная трубка.

4. Сосуды щупальцевой короны O. alvinae демонстрируют особый характер ветвления приносящих и выносящих сосудов первых семи ламелл, остальные ламеллы снабжаются кровью по типу Basibranchia. В sinus valvatus описаны латеральные мешки, которые служат органом, через которые осуществляется фильтрация жидкости из кровеносной системы в трубочки выделительной системы.

5. У O. alvinae трубочки выделительного дерева заканчиваются слепо. Анализ строения выделительной системы погонофор и вестиментифер позволяет предположить, что выделительные органы вестиментифер, сформировались из нефридиев погонофор за счет редукции воронок, открывающихся в целом, что обусловлено наличием гемоглобина в целомической жидкости вестиментифер.

6. Правая часть половой системы самок O. alvinae приблизительно в три раза короче, чем левая. Роль сперматеки выполняют воронки гонодуктов, тогда как расширенные передние участки гонодкутов выполняют функции яйцевых мешков. Половая система самцов O. alvinae симметрична. Полость половых целомов самца подразделена на узкую проводящую часть – семяпровод и дольковую, образующую множество расширений в виде семенников.

7. На основе морфологических признаков вестиментиферы подразделяются на три группы: Tevniidae, Escarpiidae и Lamellibrachiidae. При этом Escarpiidae и отношению и Tevniidae – Dinephropora.

8. Наиболее эврибатной среди вестиментифер является группа Lamellibrachiidae, встречающаяся от шельфа до верхнего горизонта батиали, тогда как Escarpiidae является группой обитающей на глубинах склона и верхней батиали. Tevniidae преимущественно глубоководная группа, обитающая ниже 1500 м.

9. Биогеографический анализ показывает, что гидротермальные вестиментиферы Tevniidae происхождение предполагается так же для Escarpiidae и Lamellibrachiidae.

Проникновение ламеллибрахиид в Атлантический океан могло происходить через море Тетис и через пролив на месте Мезоамерики. Последний путь вероятен для проникновения в Атлантику Escarpiidae.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ,

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2011. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). I. Внешняя морфология, обтюракулы и щупальца.. БИОЛОГИЯ МОРЯ, том 37, № 6, с.

413–422.

2. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2012. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). II. Покровы, нервная система, мускулатура. БИОЛОГИЯ МОРЯ, том 38, № 1, с. 11–21.

3. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2012. Морфология и анатомия вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: Siboglinidae). III. Целом, трофосома, кровеносная, выделительная и половая системы. БИОЛОГИЯ МОРЯ, том 38, № 2, с. 112-129.

4. Н.П. Карасева, 2006. «Организация особей вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985. Тезисы международной конференции, посвященная 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. «Проблемы эволюционной морфологии животных». Санкт-Петербург. C. 46-47.

5. N. Karaseva, 2008. “On the microscopic anatomy of vestimentiferan tube-worm Oasisia alvinae” Jones, 1985 in: Book of abstracts of the first international Conference on invertebrate Morphology, Copenhagen, Denmark. P. 32.

6. N. Karaseva, 2008. “Comparison of Vestimentifera Oasisia alvinae and Ridgeia phaeophiale with polychaeta (other Sabellidae) ChEss Siboglinidae Workshop Report October 2008. East-West Centre,Honolulu, Hawaii. P. 13- 7. N. Karaseva, 2009. Anatomical and histological data of comparison Oasisia alvinae and Bispira crassicornis as aspect of Siboglinid phylogena. 4th international symposium on chemosynthesis-based ecosystems-hydrothermal vents, seeps and other reducing habitats, June 29-July 3. Okinawa, Japan. p.100.

8. N.P. Karaseva, N.N. Rimskaya-Korsakova, V.V. Malakhov, S.V. Galkin, 2011. Blood system of vestimentiferan tube-worms. In Book: 2nd International congress on Invertebrate morphology. Program and abstracts. Cambridge. P. 186.

9. N.N. Rimskaya-Korsakova, N.P. Karaseva, V.V. Malakhov, S.V. Galkin, 2011. Brain and nerve cord of Vestimentifera (Annelida): comparison with polychaetes. In Book: 2nd International congress on Invertebrate morphology. Program and abstracts. Cambridge.

10. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2011. Детали строения половой системы вестиментифер. В кн.: Материалы II Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова “Современные проблемы эволюционной морфологии животных”. СПб. ЗИН РАН.

C. 177-179.

11. Н.П. Карасева, В.В. Малахов, С.В. Галкин, 2011. «Анализ конвергентных и гомологичных морфо-анатомических черт строения вестиментифер (Anellida, Vestimentifera) (на примере Oasisia alvinae и Ridgeia phaeophiale) и сабеллид (Annelida, Sabellidae) (на примере Bispira crassicornis и Pseudopotamilla reniformis).

В кн.: Школа для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова “Современные проблемы эволюционной морфологии животных”. СПб. ЗИН РАН. C. 102-104.