«(на примере диких плодовых) и международный опыт Сохранения генофонда дикораСтущих раСтений (на примере диких плодовых) Программа развития ООН в Казахстане г. Астана, 010000, ул. Бокей хана, 26 Тел: +7 (7172) 592 550 ...»

Учитывая это, впервые в мировой практике предпринята попытка обобщить опыт многих стран мира по теоретическим и практическим вопросам сохранения генофонда дикоплодовых растений, а также по приемам восстановления естественных дикоплодовых лесов. На основании обобщения опыта вносятся конкретные предложения по его широкому использованию.

При подготовке данной монографии было проанализировано более 440 научных работ, опубликованных, в основном, за последние 15-25 лет. Изучались так же материалы международных научнопрактических конференций по данной проблеме. Рассматриваемые публикации охватывают 26 стран мира и все основные континенты – Евразию, Америку, Африку, Австралию. Наибольшее число публикаций принадлежит России, Китаю, Казахстану, США, Канаде, Великобритании, Южно-Африканским странам, Индии, Германии и др.

В тексте приняты следующие сокращения:

БД – базы данных; БР – биоразнообразие; БХР – биохорологическое разнообразие; ГРР – генетические ресурсы растений; ГПД – глобальный план действий; ДРКР – дикие родичи культурных растений;

ДПР – дикорастущие полезные растения; КР – культурные растения;

ЛФ – локальная флора; н.у.м. – над уровнем моря; ОТДМФ – общая теория дифференцированной мобилизации генофонда; РР – разнообразие растений.

I. возникновение, эволюция и филогения раСтений Покрытосеменные (цветковые) растения, к которым относятся и плодовые культуры, получили широкое распространение на земле в меловом периоде. Предполагается, что первыми из них были деревья, затем появились полукустарники и кустарники, а позже травы. В процессе длительной эволюции некоторые виды растений в конечном итоге явились прародителями ныне широко известных культивируемых растений. Поэтому вопросы происхождения и эволюции культурных растений, а также выявление их прямых прародителей – диких видов, имеют большую научную и практическую ценность, в особенности, с точки зрения оценки их генофонда и стратегии сохранения генетических ресурсов этих растений. Учитывая это, предпринята попытка рассмотреть эти вопросы на примере ведущей плодовой культуры – яблони. Использованные подходы могут быть применимы для проведения подобных разработок по другим видам культурных растений.

Многие ученые, изучавшие вопросы эволюции и филогении розоцветных (Пономаренко, 1978; Лангенфельд, 1991; Камелин, 2006; Juniper, 2006; и др.), отмечают, что первичные яблони, положившие начало эволюции этого рода, появились около 70 млн. лет назад. Предполагается, что эти яблони были типичными горными растениями, представленными изолированными популяциями, с характерными для них процессами формообразования и быстрыми темпами эволюции (Н.И. Вавилов, 1927). Соприкосновение малых локальных популяций (с неизбежным при этом процессом перекрестного опыления) приводило к созданию новых форм растений и дальнейшей эволюции рода. Не случайно Н.И.

Вавилов (1929) называл горы «своеобразными лабораториями, создающими разнообразие форм растений». На исторический процесс образования видов рода Malus особенно благоприятно сказались гигантские горно-образовательные процессы, произошедшие в конце мелового и в начале третичного периодов. Появились такие горные системы как Пиренеи, Альпы, Балканы, Кавказ, Памир, Тянь-Шань, Гималаи и др., которые протянулись до Китая. Из-за трансгрессии океана сильно изменились очертания древнего материка. Отделилась Америка, где оказались некоторые формы третичных яблонь, положивших впоследствии начало развития самостоятельной ветви североамериканских яблонь.

Заметное похолодание климата, характерное для конца третичного периода, ускорило дифференциацию третичных яблонь. Появились популяции, сформировавшиеся в условиях умеренного климата, которые положили начало образованию и развитию нескольких самостоятельM.SYLVESTRIS

M.TSCONCSKII

M.ORIENTALIS

SSP.ORIENTALIS

M.SIKKIMENSIS

M.ORIENTALIS

DOCYNIOPSIS

M.TURKMENORUM

M.CHITRALENSIS

M.CASPIRENSIS

SSP.HISSARICA

SSP.KIRGHISORUM

SSR.HIMALAICA

SSR.MANSHURICA

SSR.SACHALINENSIS

GYMNOMELES

M.FLORENTINA

M.OMBROPHILA

M.HUPEHENSIS

M.YUNNANENSIS

M.HONANENSIS

M.KANSUENSIS

M.TORINGOIDES

M.TRANSITORIA

M.CENTRALASIATICA

SORBOMALUS

M.ANGUSTIFOLIA

CHLOLOMELES

ERIOLOBUS

(рябиновидные), Chloromeles (Decne.) Rehd. (зеленоплодные), Eriolobus Schneid. (пушистоплодные) и Docyniopsis Schneid. (донцевидные). Для построения своей системы Редер использовал важнейшие морфологические признаки вегетативных и генеративных органов: цельность или лопастность листьев, их положение в почкосложении (свернутые или сложенные), строение цветка, опадающие или остающиеся на плодах чашелистики, наличие или отсутствие каменистых клеток в мякоти и др.

По его системе род Malus состоит из 25 видов. В результате более детальной разработки системы рода Malus уточнялись состав и структура рода.

По исследованиям И.Т. Васильченко (1963), Ф.Х. Бахтеева (1970) и др., одним из центров происхождения и видового разнообразия рода Malus следует считать Китай. Там произрастает 20 видов, в то время как в Японии – 6 видов, в Западной Европе – 4 вида, на СеверноАмериканском континенте, в странах Передней и Центральной Азии - также по 4 вида.

Р.В.Камелин, разработавший новую оригинальную систему семейства Rosaceae, и представивший разработки к филеме семейства (Камелин, 2006), отмечает, что представители семейства распространены на всех континентах и на части островов Мирового океана. Эволюция отдельных групп семейства, в том числе – подсем. Maloideae Weber, по мнению автора, шла, скорее всего, сетчато, значительную роль при этом играла гибридизация. Род Malus, согласно этой системе, входит в состав трибы Maleae Weber, подтрибы Maleinae и включает 55 видов, в том числе ряд видов, возникших в культуре.

Известный систематик и специалист по филогении яблони В.Т.

Лангенфельд (1991) выделяет в роде Мalus шесть самостоятельных секций (схема 1).

К секции Eriolobus (яблони пушисто-плодные) он относит один из древнейших видов M. trilobata (Labill.) Schneid. Эта яблоня ранее была широко распространена вдоль южных берегов Средиземноморья, попала в Переднюю и Малую Азию, а также на Кавказ и Балканы. В настоящее время ее можно еще встретить на скалистых склонах среднегорной полосы Ливана, а также в некоторых частях Балканского полуострова. Здесь она является случайно сохранившимся реликтовым звеном третичных яблонь.

Вторая, не менее древняя, секция в роде Malus - секция Docyniopsis (яблони донцевидные), включает в себя 4 вида, сохранившихся до сих пор в Азии: M. laosensis Chvalier – произрастает в северной части современного Лаоса, Вьетнама и в Китае (провинция Юньнань); M.

formosana Kawak. et Koidz. – встречается на острове Тайвань и в провинции Фуцзянь; M. tschonoskii Schneid – на островах Кюсю, Хонсю и Хоккайдо; M. sikkimensis (Wenz.) Koehne – в восточной части Гималаев.

Эти виды яблони являются горными растениями тропических и субтропических поясов.

К секции Sorbomalus отнесена большая группа рябиновидных (бурых) яблонь. Одни исследователи (Скибинская, 1966) считают, что эти виды по родству являются близкими к ягодной яблоне, другие (Лангенфельд, 1991) не находят этой близости и относят их к яблоне условно, в соответствии с законом гомологических рядов Н.И. Вавилова. Вместе с тем, ученые отмечают очень медленные темпы их эволюционной изменчивости.

К секции Chloromeles отнесены 3 вида яблони – M. coronaria (L.) Mill., M. ioensis (Wood) Britt. и M. angustifolia (Ait.) Michx., которые существовали на территории нынешней Северной Америки до разъединения ее с Азией. Эти виды положили начало развитию самостоятельной ветви североамериканских яблонь. Эволюция североамериканских яблонь шла чрезвычайно быстро, что подтверждается наличием малых крупноплодных популяций, возникших на основе случайных мутаций. Это послужило причиной необоснованного описания многих локальных видов в северной Америке, число которых уже достигло семи (Пономаренко, 1978).

К секции Gymnomeles отнесены мелкоплодные ягодные яблони, один из очагов возникновения которых (еще в третичный период) находился в Гималаях. Здесь обособился и сохранился до сих пор без сильных изменений вид M. himalaica Maxim. Оледенение материка в четвертичном периоде способствовало отступлению третичных ягодных яблонь на восток Азии. В результате дальнейшей эволюции, в ходе которой отбор шёл, в основном, по признакам мелкоплодности и наличию периода глубокого зимнего покоя, выделились современные ягодные яблони – M. sachalinensis Juz., M. baccata (L.) Borkh. и M. mandshurica (Maxim.) Kom., достигающие пределов холодостойкости (до –50-55C).

К этой секции относится также хуббейская ягодная яблоня (M.

hupehensis (Pamp.) Rehd., обитающая в высокогорье (1000- м н.у.м.) Центрального и Юго-Западного Китая и заходящая в Бирму и Индию (Assami, 1927). Другой вид ягодной яблони, – M. halliana (Anon.) Koehen, изучен лишь в условиях культуры в Китае и Японии и сведения о наличии дикорастущих форм этого вида требуют проверки.

К секции Malus относится самая крупная и наиболее полиморфная группа настоящих яблонь. Формировалась она, начиная с конца третичного периода, на огромных горных территориях Гималаев, Памира и Тянь-Шаня. Характеризуется эта группа яблонь сравнительно высокими темпами эволюции, особенно интенсивно шел отбор по крупноплодности плодов, распространению семян посредством наземных животных и способностью некоторых видов к корнеотпрысковому размножению.

Из ныне известных настоящих яблонь наиболее древними, по мнению В. Т. Лангенфельда (1991), следует считать яблоню киргизов (M.

kirghisorum Theod. et Fed.) и имеющую с ней близкое родство яблоню Сиверса (M.sieversii (Ledeb.) Roem.), а также – яблоню Недзвецкого (M.

niedzwetzkyana Dieck.). Следует отметить, что большинство современных ученых (Пономаренко 1978; Джангалиев 2002; Витковский 2003;

Forsline 2003; и др.) рассматривают эти виды в составе M.sieversii.

Под воздействием земных процессов, изменения климата на Земле и по другим причинам к настоящему времени образовались более или менее изолированные ареалы яблони секции Malus: китайский – с M. asiatica Nakai; гималайские – с M. caspiriensis Langenf., M. chitzalensis Vass. и М. nuristanica; среднеазиатский - с M. sieversii, включая разновидности hissarica и kirghisоrum; Кавказский – c M. orientalis Uglitzk., включая subsp. montana и subsp. turkmenorum и европейский – с M.

silvestris (L.) Mill. и M. praecox (Pall.)Borkh.

С системой рода Malus В. Т. Лангенфельда, а также с его взглядами на эволюцию яблони, ныне соглашается большинство российских ученых, в том числе В. Л. Витковский (2003), Ф. Д. Лихонос (1983), В.

В. Пономаренко (2002) и др. С точки зрения В. В. Пономаренко (2009), максимальное видовое разнообразие яблони сконцентрировано в трех мировых центрах происхождения культурных растений (Вавилов, 1927) – азиатском, европейском, среднеазиатском.

Азиатский центр. Включает несколько более или менее изолированных друг от друга участков: центроазиатский, восточносибирский, гималайский, китайский и японский. Род Malus здесь объединяет наибольшее количество и разнообразие видов нескольких секций: seсt. Malus – яблоня Сиверса – M.sieversii с большим разнообразием ее форм и разновидностей; seсt. Baccatamalus – яблоня сибирская –M. baccata; яблоня сиккимская – M. sikkimensis (Wenzig) Koehne;

seсt. Sorbomalus – яблоня хэнаньская – M. honanensis Rehd.; яблоня ганьсуйская – M. kansuensis (Batal.) Schneid., яблоня переходная – M.

transitoria (Batal.) Schneid., яблоня Зибольда – M. sieboldii (Regel) Rehd., seсt. Docyniopsis – яблоня Домера – M. doumeri (Bois) Shev., яблоня медовая – M. melliana (Hand.-Mazz.) Rehd.

Европейский центр. Включает и кавказскую часть ареала. Род Malus здесь представлен яблоней лесной – M. sylvestris (L.) Mill., яблоней ранней – M. praecox (Pall.) Borkh. и яблоней восточной или кавказской – M. orientalis Uglitzk. Виды объеденены в секцию Malus. Европейский центр по возрасту молодой, чем и объясняется его незначительное видовое разнообразие. После отступления ледника с территории Европы дикорастущая яблоня расселилась из Закавказья на запад до Испании и на север до Скандинавских стран.

Североамериканский центр. Объединяет три изолированных друг от друга участка: тихоокеанский, центральный и восточный.

Род Malus включает виды seсt. Chloromeles – яблоню айовскую (M.

ioensis (Wood.) Britt.), яблоню венечную (M. coronaria (L.) Mill.) и яблоню узколистную (M. angustifolia (Ait.)Mach.), а также монотипную seсt.

Sorbomalus, включающую яблоню бурую (M. fusca (Rafin.) Schneid).

Яблоня бурая обязана своим происхождением прежней связи материков Азии и Северной Америки. В третичную эпоху существовал между ними широкий континентальный Берингов мост, служивший своеобразным миграционным коридором для растительности.

Английские исследователи Junier E. J. и Mabberlex D. J. (2006) в книге «История яблока» предлагают объединить секции 5 и 6 в единую группу настоящих яблонь, находя между ними большое сходство. При установлении филогенетических отношений видов в системе рода Malus большое значение имеют признаки цветка, который в известной степени отражает путь эволюционного становления вида.

Признаки цветка яблони характеризуются наибольшей константностью по сравнению с признаками других морфологических органов растений. Цветок мало подвержен изменениям по годам и не изменяется в зависимости от разных условий произрастания. Сравнивая морфологические элементы цветков у диких видов и культурных сортов, можно в ряде случаев установить видовое происхождение сортов и использовать эти признаки при классификации. Известный ученый в этой области В.В. Пономаренко (1978) исследовал цветки и соцветия дикорастущих видов яблони, собранных в коллекциях Майкопской, Павловской и Волгоградской опытных станций ВИР. В качестве материала для исследований были взяты представители секции Malus: M. sylvestris, M. praecox, M. sieversii, M. orientalis, M. tukmenorum, M. niedwetzkyana; cекции Gymnomeles: M. baccata, M. manshurica, M. sachalinensis; секции Sorbomalus: M. sieboldii, M.

sargentii, M. honanensis, M. kansuensis, M. transitoria, M.florentina; секции Chloromeles: M.coronaria, M.ioensis, M.angustifolia. Установлено, что в пределах рода соцветия различаются по форме и количеству цветков. В многоцветковых соцветиях боковые цветоножки отходят от укороченной, но еще заметной главной оси цветочного побега, а большое количество цветков на длинной цветочной оси создает форму кистевидного соцветия. У китайских яблонь в соцветии 10 цветков (M. kansuensis), а у M. honanensis встречается даже 19 цветков. В малоцветковых соцветиях (количество цветков в соцветиях не превышает 4-7 штук) боковые оси цветоножек выходят как бы из одной точки, создавая форму зонтика, так как главная цветочная ось полностью редуцирована. Такие соцветия у M. baccata, M. sylvestris, M. orientalis и др.

Эволюция соцветий яблони шла от замены примитивного кистевидного типа к более продвинутому прогрессивному зонтиковидному типу путем редукции цветочной оси и уменьшения количества цветков.

Исследованные виды яблони по числу цветков в соцветии можно разделить на 3 группы.

1. Многоцветковые (больше 8 цветков в соцветии): M. honanensis, M. kansuensis, M. florentina.

2. Среднецветковые (6-7 цветков в одном соцветии): M. sieboldii, M. baccata.

3. Малоцветковые (5 и меньше цветков в одном соцветии): M. sieversii, M. orientalis, M. coronaria, M. sylvestris, M. turkmenorum. Выявлена зависимость – с уменьшением числа цветков в соцветии размеры плодов увеличиваются.

Большие различия в роде Malus наблюдаются в размерах цветка. Мелкие цветки с диаметром от 14 до 18 мм имеют M. transitoria, M. honanensis, M. kansuensis; крупные, с диаметром 45-50 мм – у M.

sylvestris, M. sachalinensis, M. baccata. Диаметр цветка зависит от длины лепестков. У M. kansuensis лепестки длиной 6 мм, у M. sargentii – мм, a M. baccata – 21 мм. По форме лепестки бывают округлые, эллиптические или продолговатые, по цвету – белые (M. manshurica), розоватые (M. coronaria) и красные (M. niedzwetzkyana).

Чашелистики у видов морфологически отличаются по форме, длине и ширине. По форме они широко или узкотреугольные, или треугольноланцетные, опушенные или голые, опадающие или остающиеся при плодах. Мелкие узкие чашелистики – у M. honanensis, M. florentina.

Сильное опушение чашелистиков – у M. orientalis и M. turkmenorum, голые чашелистики – у M. coronaria, M. baccata, M. honanensis.

В эволюции цветка большие изменения претерпел пестик. В пределах рода пестик имеет различия по длине, размеру столбика, числу стилодиев и степени их срастания, а также по опушению. В цветках M. honanensis, M. kansuensis, M. transitoria, M. florentina пестик небольшой (5-8 мм), с коротким столбиком (1-3 мм); опушение отсутствует у M. sylvestris, M. sieboldii, M. ioensis, пестик крупный (11-17 мм), с длинным столбиком (4-8 мм).

В процессе эволюции наблюдается тенденция к срастанию стилодиев, в результате чего образуется типичный столбик. В цветках большинства видов пестик имеет пять стилодиев, а у M. honanensis и M. kansuensis пестик несет 2-3 стилодия. Для части видов характерно явление гетеростилии (разностолбчатости). У цветков одних видов пестики короче тычинок, у цветков других - с пестиками и тычинками на одном уровне, или пестики выше тычинок. В эволюционном отношении наиболее примитивными считаются цветки с короткими пестиками, а наиболее продвинутыми – цветки с высокими пестиками. Ниже приводятся различия в морфологических признаках цветка, характерных для видов рода (примитивные и прогрессивные признаки, Пономаренко, 1978, 2002).

признаки примитивные признаки прогреССивные Соцветие кистевидного типа с редуцированной главной осью Рыльца продолговатые со швом по середине Тычинки образуют второй и третий круг Цветки частично фертильные Цветки самостерильные и трепри самоопылении буют перекрестного опыления Цветение начинается после пол- Цветение начинается до расного облиствления дерева пускания листьев Изучение процесса цветения разных видов яблони позволило обнаружить различия в распускании репродуктивных и вегетативных почек. У группы яблонь из Восточной Азии рост побегов и листьев значительно опережает наступление цветения. Цветение начинается после полного облиствления дерева. У группы европейских, кавказских и среднеазиатских яблонь развитие репродуктивных органов происходит до распускания листьев. Рост побегов до окончания цветения не происходит.

Таким образом, исследования В.В. Пономаренко (1978, 2002) показали, что виды различных секций рода Malus имеют значительные морфологические отличия в строении элементов цветка, изучение которых позволяет проследить пути эволюции цветка. Более примитивные, архаичные виды имеют мелкие цветки, собранные в многоцветковые соцветия, с небольшими пестиками и короткими столбиками, с 2-3 стилодиями. Наиболее примитивные виды сохранились в центральной и юго-восточной Азии. Яблони Европы, Кавказа и Восточной Сибири - молодые и эволюционно продвинутые. В процессе эволюции произошло укрупнение цветков, с уменьшением их числа в соцветии, увеличился размер пестика и столбика, возросло число стилодиев до пяти.

В дальнейшем, основываясь на этих и других материалах, мы рассмотрим вопрос о том, какие виды дикой яблони явились прародителями M. domestica Borkh. и участвовали в создании культурных сортов.

Вопрос этот очень важный с точки зрения сохранения первичного генофонда этих видов.

прародители культурных раСтений (на примере вида M. doMestica Borkh.) Несмотря на огромное число видов высших растений мировой флоры, группа культурных растений относительно невелика и не превышает 3% (Hammer, 2007). Среди плодовых растений, более широко используемых человеком для своих нужд, доля окультуренных видов значительно выше, но вряд ли превышает 7- 8 %. Поэтому введение в культуру новых видов их диких родичей является ныне одним из ведущих направлений в мировом садоводстве. Существует несколько определений, под которыми разные авторы подразумевают понятие «дикие родичи культурных растений» (ДРКР). Так, О. Н. Бондаренко (1975) дает такое определение: «... виды, которые принимали, либо могут принять участие в формировании культурных растений...», тогда как М. Г. Агаев (2001) под ДРКР понимает: «популяционно-видовые системы дикорастущих родичей, находящиеся в явном эволюционногенетическом родстве с культурными растениями. В случае когда конкретный политипичный род содержит хотя бы один культурный вид, все остальные его виды являются его дикими родичами». Т. Н. Смекалова (Смекалова и др., 2002) определяет ДРКР как: «эволюционногенетически близкие к культурным растениям виды естественной флоры, входящие в один род с культурными растениями, введенные или потенциально пригодные для введения в культуру или использования в процессе получения новых сортов». В дальнейшем, при рассмотрении вопросов о прародителях культурных растений мы будем брать за основу это определение.

Вся история развития человечества связана с использованием дикорастущих плодовых растений (как и других растений) для собственных нужд. Несколько тысячелетий они являлись для него источниками питания (порой единственными). С появлением первых земледельческих очагов, человек стал отбирать лучшие виды и формы дикоплодовых и выращивать их рядом с жильем. К наиболее древним возделываемым культурам относятся банан, финиковые и кокосовые пальмы, манго, маслины, инжир, гранат и виноград. Большинство семечковых (в т.ч. яблоня), косточковых и орехоплодных растений вошло в культуру во I-II тыс. до н.э. Ягодные культуры стали возделывать значительно позднее: малину – в III веке, крыжовник и смородину – в средние века. К наиболее молодым культурам относятся земляника (XVIII в.), грейпфрут и мандарин (XIX в.), клюква, голубика, облепиха, арония и жимолость (XX в.). Несмотря на большое разнообразие ныне возделываемых плодовых культур, особого рассмотрения заслуживает вопрос о происхождении и прародителях самой распространенной в мире плодовой культуры – яблони. Ныне известно более 15 тыс. сортов M. domestica (Пономаренко и др., 2003), что значительно превосходит сортовой состав других пород. О важности яблони в питании современного человека говорит тот факт, что она включена ФАО в список культур, составляющих основу продовольственной безопасности (Алексанян, 2003). По данным ФАО потребность в плодах яблони постоянно увеличивается, а производство растет: в 1985 г.

–38.9 млн. т.; в 1990 г. – 41 млн.т.; в 1995 г. – 50 млн.т.; в 2000 г. – 50. млн. т.; в 2007 – 64.2 млн. т. Продолжается также интенсивная работа по выведению новых сортов яблони, учитывающих постоянно растущие требования потребителей и производителей этой продукции. В этой связи вопрос о прародителях культурной яблони и сохранении ее первичного генофонда постоянно занимал умы многих ученых разных стран, отмечавших большие трудности в его решении. Главными проблемами являлись древность возделывания яблони, широкое географическое распространение ее во всем мире, огромное число культивируемых сортов, их большое разнообразие и хорошая скрещиваемость между видами, формами и сортами.

Оставался неизвестным регион зарождения первоначальной культуры яблони – где именно она возникла, в одном ли месте или независимо в нескольких районах земного шара. Большинство специалистов считают, что яблоня домашняя имеет полифилетическое происхождение, в ее создании участвовали несколько видов. Во времена А. Декандолля полагали, что яблоня произошла от яблони низкой – M.

pumila Mill. В настоящее время известно, что дикорастущий M. pumila в природе не существует (Пономаренко, 1975).

Яблоню сибирскую – M. baccata (L.) Borkh. начали использовать в селекции для получения мелкоплодных, морозоустойчивых сортов только во второй половине XIX в., поэтому в происхождении основного сортимента культурной яблони она не могла участвовать (Пономаренко, 1972).

Некоторые авторы считали виды M. sylvestris (L.) Mill., M. prаecox (Pall.) Borkh., M. orientalis Uglizk. родоначальниками M. domestica. Однако, несмотря на занимаемые большие территории, эти виды отличаются поразительно бедным и сравнительно однородным формовым разнообразием. Плоды их имеют кислый, терпкий, малосъедобный вкус (Пономаренко, 1997).

Межвидовые скрещивания географически отдаленных видов яблонь происходили только при участии человека, и то в сравнительно недавние времена, и поэтому не они являлись прямыми родоначальниками культурных сортов (Пономаренко, 1978).

Для определения места происхождения яблони домашней необходимо было уточнить ареалы видов, выявить формовой состав, установить центры скопления наибольшего разнообразия генотипов, наиболее близко стоящих к культурным сортам. В первичном центре формообразования культурных растений, как известно, сосредоточено наибольшее количество форм, имеющих большое число доминирующих признаков, тогда как во вторичных центрах и на периферии ареалов сосредоточены формы с преимущественно рецессивными признаками. Поэтому в природе происходит постепенное убывание доминантов от центра ареала к его периферии. Работа по выявлению прародителей культурных сортов предполагает также выявление общих морфологических и биологических признаков дикорастущих видов яблони и культурных сортов, уточнение районов возникновения сортов яблони и проверку их поведения в других местах их возделывания. Все поставленные вопросы следует решать комплексно.

Попытка решения этих сложных задач впервые была предпринята В. В. Пономаренко. Он вместе с коллегами провел 34 экспедиции по территории европейской части России, Сибири, Дальнего Востока, Кавказа и республик Центральной Азии, принял участие в 12 экспедициях по США, Западной Европе, Китаю и Корее.

Основным методом работы послужил дифференциальный ботанико-географический метод, разработанный Н. И.Вавиловым (1927), который установил географическую закономерность в распределении генов культурных растений. Н.И. Вавилов писал: «фактическим определением области местопроисхождения культурных растений и животных мы считаем установление действительных древних очагов их формирования, и самое решение связываем с овладением исходными элементами, многообразием признаков, составляющих линнеевский вид культурного организма» (Вавилов, 1927, стр. 13).

На основании экспедиционных работ, археологических, исторических, ботанических, морфологических и географических данных, В.

В. Пономаренко (1978) сделал заключение, что одним из древнейших очагов возникновения культурной яблони явились горные районы Центральной Азии. Об открытии первичного центра в происхождении M. domestica в горных районах Центральной Азии было впервые доложено на XIV Международном Генетическом Конгрессе в Москве августа 1978 года (Пономаренко, 1978). M. sieversii - наиболее распространенный дикорастущий вид в Центральной Азии. Ареал вида охватывает горные районы Северного и Западного Тянь-Шаня, Заилийского и Джунгарского Алатау, Памиро-Алая, Кульджи (Западный Китай), Гиндукуша (Северный Афганистан).

В пределах ареала яблоня Сиверса характеризуется поразительным внутривидовым разнообразием: пожалуй, в роде Malus нет другого вида, обладающего таким богатством морфологических и биологических признаков. M. sieversii занимает первое место в роде по числу внутривидовых форм. Даже на небольшом участке трудно найти два дерева с одинаковыми плодами. Только в одном небольшом ущелье Кондора И. Т. Васильченко (1948) описал 12 форм. А. Д. Джангалиев (1977) выделил в Заилийском Алатау 322 формы, а в Джунгарском – 931.

Интересно, что в дикорастущих ценопопуляциях яблони Сиверса можно найти все признаки культурной яблони. Г. Попова и М. Попов (1925) нашли в горах Чимгана форму типичного Белого налива, отличающегося только более мелкими плодами, и форму, похожую на сорт Астраханское белое. Большой знаток среднеазиатских плодовых Н.

Шавров (1913) писал о яблоне Сиверса: «многие же сорта (местные сорта Туркестана – В. Пономаренко) по своим наружным признакам и качествам очень напоминают некоторые европейские сорта – кальвили, ренеты, крымские синапы, гульпембе и другие» (с. 850). Он высказал предположение, что европейские сорта яблок, возможно, произошли от сортов, вывезенных из Средней Азии.

В горных районах Таджикистана до наших дней сохранились потомки таких яблонь в виде староместных сортов Чарсак себ, Сафед себ (с очень ранним сроком созревания плодов), Кандак себ, Сурх себ (летние сорта), Хор себ, Амири (осенние сорта) и др. По своим морфологическим признакам они очень близки к типовой разновидности M. sieversii.

В Туркмении известна группа сортов под названием хазарапская яблоня, объединяющая сорта Язги, Матау, Шортак, Ок-алма, Миасары, Палван-бай, Кузги и др., и группа сортов бабаарабской яблони – Турши, Окча, Юван, Кизилджа, Ишек и др., некогда окультуренных в результате многовекового отбора. Эти растения – кустовидной формы, образующие большую поросль, с плодами сладкими, пресносладкими и, реже, - кисло-сладкими.

Важное отличие M. sieversii от всех дикорастущих видов – наличие генетически детерминированных признаков, таких как крупный размер плодов и большое разнообразие вкусовых качеств. Плоды яблони Сиверса варьируют по размеру (от 1,5-2 до 5-7 см в диаметре), по массе (от 6 до 50 г и более) и по форме (от округлых, плоскоокруглых, до сильно удлиненных, синаповидных, гладких, слаборебристых, ребристых и бугристых). Окраска кожицы яблока варьирует от зеленой, светло-желтой, до ярко-красной. Встречаются плоды с разной степенью оржавленности, восковым налетом и подкожными точками. Мякоть может быть белой, кремовой и розовой, но встречаются формы яблони Сиверса, объединяемые под названием яблони Недзвецкого, содержащие большое количество антоциана и имеющие интенсивную фиолетовую окрасу мякоти. Опыты скрещиваний показывают, что этот тип антоциановой окраски является определенно доминантным. Различают плоды с полузакрытыми и закрытыми семенными камерами, открытой и закрытой чашечкой и разной длиной плодоножек (от очень коротких до превышающих размеры плода). Гамма вкусовых качеств весьма широка – от мало съедобных кисло-горьких, до вкусных кисло-сладких и пресно-сладких форм с разной силой аромата. По срокам созревания плоды различаются от раннелетних (июль) до позднеосенних (октябрь, ноябрь). Указанное разнообразие плодов яблони Сиверса очень показательно и отличает этот вид от дикорастущих видов Кавказа и Европы (Пономаренко, 1975, 1978). Доминирующие признаки вида – наличие антоциана, сильная опушенность вегетативных органов, сладкий вкус плода и т.др., рецессивные – отсутствие или бледность окраски, кислый или горький вкус плода, слабое опушение вегетативных органов или его отсутствие (Пономаренко, 1980).

По мнению Е. Н. Синской (1948), разнообразие форм есть результат резкой смены местообитания вида на ограниченной территории, в результате чего экотип как бы распадается на элементы с появлением новых признаков и новых сочетаний. Горные районы Азии в этом плане изобилуют разнообразием почв, составом растительности, крутизной и экспозицией склонов, вертикальной зональностью, солнечной радиацией.

В прошлом яблоня Сиверса занимала огромную территорию, образовывая сплошные леса. До наших дней сохранились лишь фрагментарные участки в Западном Тянь-Шане, которые и сейчас вызывают восхищение и удивление. Их называют единственными в мире плодовыми лесами.

Центральная Азия считается одним из первичных очагов земледелия, в том числе садоводства. Древнейшие государства, такие как Бактра, Согда (VI-IV вв. до н.э.), славились высокоразвитым садоводством.

Селекционный период в плодоводстве Согды (Таджикистан) длился несколько тысячелетий, садоводство Бактры еще древнее. Наличие в этом регионе естественных зарослей яблони Сиверса и других дикорастущих плодовых растений (абрикос, айва, груша, гранат, инжир, миндаль, орех, виноград и др.) способствовало зарождению садоводства как отрасли. Очень важным было то обстоятельство, что помимо размножения семенами яблоня Сиверса хорошо размножается корневыми отпрысками, передающими потомству все свойства материнского растения. Это позволяло устойчиво закреплять отобранные ценные формы, а также распространять их в другие регионы. Распространению яблони и других плодовых культур способствовало существование Великого Шелкового Пути, который из Китая, через Центральную Азию достигал Индии, а другие его ветви уходили на Кавказ и Западную Европу. Начало существования этого пути относится к 4-5 векам до н.э. Возраст шелковых тканей, найденных при раскопках археологов в районах Бахтры и Сагдны и завезенных туда из Китая имеет несколько тысячелетий. Многочисленные торговцы и путешественники того периода уже тогда называли горы Центральной Азии яблочными или «Алматау» (по Великому Шелковому Пути, 1991). Исторически из первичного центра (или центра зарождения) окультуренные формы яблони Сиверса попали сначала в соседние сопредельные страны - Иран, Армению, Грузию, Турцию. Через Кавказ, где пересекались торговые пути древних народов, яблоня попала сначала в Древнюю Грецию, а затем в Древний Рим. В Западную Европу она была завезена из Италии. Так сложились Западноевропейский и Кавказский вторичные центры происхождения яблони (Пономаренко, 1982; 1983; 2005). Есть также основания считать, что через Кульджу, где яблоня Сиверса в горных районах имеет до сих пор широкое распространение, она попала в Китай.

Яблоня Сиверса повсеместно явилась носителем новой зародышевой плазмы, что и послужило образованию здесь вторичных генцентров в происхождении яблони домашней.

В России независимо друг от друга возникли два очага происхождения и разнообразия яблони домашней. Один очаг находится в районах Нижнего и Среднего Поволжья. Волга явилась своеобразным магистральным путем, по которому шла интродукция окультуренных форм яблони Сиверса из районов Средней Азии. С давних времен в Поволжье крестьяне создавали сады с помощью посева семян и корневыми отводками. Многовековой гибридный фонд сеянцев яблони в Поволжье позволил создать много староместных оригинальных сортов.

Второй очаг происхождения яблони домашней возник в Центральной России, где крестьяне издавна размножали яблоню посевом семян. Яблоня была завезена с греческими колонистами и миссионерами сначала в Крым, затем по Днепру в Киевское княжество, позже - в Московское Государство, где выращивалась в монастырских и княжеских садах. В создании местных сортов участвовала и местная дикорастущая яблоня Malus sylvestris (L.) Mill. Так появился Восточноевропейский вторичный генцентр, не зависимый от Западноевропейского (Пономаренко и др., 2007).

В Северную Америку сорта яблони попали из Западной Европы, а позднее – из России. Переселенцы свои первые сады засаживали исключительно сеянцами. Это привело к образованию Североамериканского вторичного генцентра. (Пономаренко, 1982; 1983; 2005).

В процессе окультуривания яблони начали создавать сорта. Наиболее современная классификация сортов по помологическим группам предложена Ф.Д. Лихоносом (1972, 1983). В её основу положены морфологические различия, а также признаки зимостойкости. В пределах яблони домашней им выделено 11 подвидов.

1. Malus domestica subsp. cerasfera (Spach.) Likh. – яблоня вишнеплодная (сортотипы: Янтарка Алтайская, Сибирская Звезда, Ранетка Пурпуровая, Райка Красная).

2. Malus domestica subsp. prunifolia (Willd.) Likh. – яблоня сливолистная, китайка (сортотипы: Сибирское Золотое, Тунгус, Верещагинка, Анисик Омский, Долго, Китайка Санинская, Фэри).

3. Malus domestica subsp. intermedia Likh. – яблоня переходная, от китаек к крупноплодным сортам (сортотипы: Грушовка Московская, Уральское Наливное, Аркад Летний Желтый, Пионер Севера).

4. Malus domestica subsp. rossica Likh. – яблоня русская (сортотипы: Белый Налив, Антоновка, Боровинка, Коричное, Осеннее Полосатое, Бельфлер-Китайка, Мальт, Бель, Мамутовское, Яндыковское, Малиновка).

5. Malus domestica subsp. macrocarpa Likh. – яблоня крупноплодная (сортотипы: Апорт, Слава Мира, Писгуда Бесподобное, Понтуансская Красавица, Рамбур).

6. Malus domestica subsp. hybrida Likh. – яблоня гибридная (сортотипы: Пепин Литовский, Борсдорфское Луковичное, Серинка, Теллисааре, Уэлси, Мекинтош, Зеленка, Бен Девис, Батуллен, Бойкен, Данцигское Ребристое, Пепин Рибстона).

7. Malus domestica subsp. occidentalieuropaea Likh. – яблоня западноевропейская (сортотипы: Ренет Семеренко, Ренет Кассельский, Ренет Баумана, Ренет Ландсбергский, Ренет Оранжевый Кокса, Ренет Серый Французский, Кальвиль Белый Зимний, Кальвиль Красный, Пармен Зимний Золотой).

8. Malus domestica subsp. italo-taurica Likh. – яблоня италокрымская (сортотипы: Синап, Наполеон, Лимончелла,).

9. Malus domestica subsp. caucasica Likh. – яблоня кавказская (сортотипы: Сары-Турш, Джир Гаджи).

10. Malus domestica subsp. medio-asiatica Likh. – яблоня среднеазиатская (сортотипы: Кульджинка, Бабарабская).

11. Malus domestica subsp. pumila (Mill.) Likh. – яблоня низкая (сортотипы: Парадизка, Дусен).

Из этой классификации видно, что в создании современных сортов участвовали многие дикие виды яблони. Примером использования в селекции диких видов может служить M. baccata (L.) Borkh., благодаря которой удалось создать высоко морозоустойчивые сорта для суровых районов Сибири, Дальнего Востока и Канады. При селекции с использованием среднеазиатского вида M. niedzwetzkyana Dieck. были созданы декоративные формы яблонь, украшающие сады и парки во многих странах мира. При создании иммунных к парше сортов в селекционном процессе используют восточноазиатские виды M. floribunda Siebold., M. zumi Rehd. (Пономаренко 1983, 2008).

В естественных популяциях Malus sieversii (Ledeb.) M. Roem. встречаются ценные формы, устойчивые к парше и мучнистой росе, яблонной моли, низким температурам, засухе, с крупными десертными плодами, урожайные. Их стоит использовать для выведения новых сортов (Пономаренко, 1979).

В настоящее время в России на опытных станциях ВИР собрана богатейшая коллекция яблони (более 4 тыс. образцов). В ее составе 37 диких видов, входящих в секции Docyniopsis, Sorbomalus, Chloromeles, Gymnomeles и Malus (Лангенфельд, 1991). Кроме того, здесь сохраняется более 200 их разновидностей и форм (Барсукова, 2007), что позволяет использовать этот генофонд в дальнейшей селекционной работе.

Геноплазма M. sieversii в гибридизации с другими видами яблони позволила повсеместно создать сложные гетерогенные популяции межвидовых гибридов с новыми признаками. Современные сорта часто несут в себе зародышевую плазму многих видов (Li Yuong, 1999; Витковский, 2003). Их невозможно отнести к какому-то одному виду, который бы произрастал в дикой природе. Яблоня домашняя – это культигенный вид с большим разнообразием генотипов и сложной внутри и межвидовой структурой (Пономаренко, 1982, 2005). Вместе с тем, яблоня Сиверса не только является основным прародителем рода Malus, её внутривидовые таксоны – незыблемые источники разнообразия генов, используемые в современной селекции яблони. Это подтверждают как приведенные выше материалы, так и многочисленные результаты молекулярной оценки ДНК, показавшие близкородственную связь M. sieversii с многочисленными культурными сортами, выведенными в США, Канаде, Англии, России, Казахстане и др. странах. Казахстанскими учеными, например, установлена генетическая связь яблони Сиверса с местными сортами Восход, Алатау, Заман, а также со старинным русским сортом Апорт и американским – Голден делишес (Айтхожина, 2008 и др.). Учеными США и Канады такая связь установлена со многими распространенными в разное время сортами (Forsline и др., 2002; Dukson, 1997). Многочисленные публикации английских ученых (особенно последних лет) также на основании генетической оценки подчеркивают ведущую роль яблони Сиверса в происхождении вида M. domestica и многочисленных его сортов (Morgan, Dowel, 2002; Роббинс, 2009 и др.).

Хотя площади естественных лесов яблони Сиверса в горных районах Центральной Азии за последние десятилетия катастрофически сократились, они все еще здесь довольно широко распространены и остаются единственными в мире. Поэтому сохранение в природе уникального генофонда яблони Сиверса, позволившего стать ей прародительницей культурной яблони и имеющего и ныне огромную ценность, является задачей международного уровня.

3. международная правовая база Сохранения и управления генетичеСкими реСурСами раСтений Рост населения земли, бурное развитие промышленности и сельского хозяйства и связанная порой с этим хищническая эксплуатация природных ресурсов (в т. ч. растительных) привели к исчезновению многих существовавших ранее видов растений. Первыми с этим столкнулись государства Европы, а затем Америки и других континентов.

Начиная с середины XVII века, многие ученые этих стран уже начали проявлять большое беспокойство по этому поводу (Ansten, 1658; Линней, 1750; Дарвин, 1868 и др.). В середине XIX века эта проблема становится настолько очевидной и острой, что в 1872 г. Правительство США принимает решение о создании первого в мире Национального парка «Yellowstone» на площади около 900 тыс. га. Задачей этого парка стало полное сохранение на его территории растительного и животного мира, а также типичных ландшафтов и экосистем. В последующие годы в США по этому принципу было организовано еще 55 Национальных парков, успехи которых в сохранении природы настолько очевидны, что их создание признано лучшей Американской «национальной идеей». Первичная база, разработанная для создания первого национального парка, послужила начальной основой для последующих работ в этом направлении.

Первые международные правовые акты в области охраны растений были приняты на Первом конгрессе по охране природы (Париж, 1923 г.). В последующем (1948 г.) был образован Международный Союз по охране природы и природных ресурсов (МСОП). Он представляет собой объединение правительственных и общественных организаций из 116 стран, а в его 6 комиссиях работает около 2000 экспертов по охраняемым территориям, экологии, редким видам и другим направлениям. В 1984 г. МСОП, совместно с Всемирным фондом дикой природы, приступил к осуществлению «Программы по охране растений», включающую в себя разработку соответствующих правовых актов. Главной целью этой программы является «отстаивание основополагающей роли растительного мира во всех охраняемых мероприятиях».

Начиная с середины 80-х годов ХХ века, под эгидой ООН был разработан и принят ряд конвенций и соглашений межправительственного уровня с целью максимального снижения угрозы глобального экологического кризиса, обеспечения продовольственной и биоресурсной безопасности стран и целых регионов, а также сохранения и устойчивого использования генетических ресурсов на благо человечества. Важнейшими из этих соглашений являются: Конвенция о биологическом разнообразии (КБР, 1992 г.; подписана 180 странами); Глобальный план действий по сохранению и устойчивому использованию генетических ресурсов растений (ГПД, 1996 г.; принят странами), который Резолюцией V/10 Конференции сторон КБР включен в Стратегический план по сохранению биоразнообразия ООН, как важнейший компонент деятельности в мировом масштабе и Международный договор о генетических ресурсах растений для продовольствия и сельского хозяйства (2001 г.). Они представляют особую важность для стран мира, объединяя их усилия в деле эффективного решения проблем сохранения биоразнообразия и использования его компонентов для устойчивого ведения сельского хозяйства, снижения уровня нищеты, повышения благосостояния населения планеты и обеспечения его качественными продуктами питания. Международные соглашения устанавливают юридическую ответственность государств за сохранение биоразнообразия, произрастающего на их территории, и предоставляют им легальную основу сотрудничества на основе проработанных национальных механизмов взаимодействия.

С момента вступления Конвенции в силу (1994 г.) законодательным аспектам сбора и сохранения биоразнообразия уделяется значительное внимание, так как в ее статье 15.1 признается суверенное право государства на свои природные ресурсы и право национальных правительств определять доступ к ним. Однако во многих странах правовой статус генетических ресурсов остается открытым.

При утверждении Конвенции была принята «Повестка дня на XXI век», касающаяся использования генетических ресурсов для увеличения производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, а также учитывающая зависимость всех стран от этих ресурсов и важную роль для обеспечения продовольственной безопасности планеты. Так как ФАО ООН имела богатый опыт сотрудничества в данной области, этой организации и было поручено разработать и подготовить к подписанию соответствующее соглашение с учетом специфики сбора и сохранения компонентов агробиоразнообразия. После десяти лет многосторонних переговоров был разработан и утвержден Международный Договор по генетическим ресурсам растений для продовольствия и сельского хозяйства (МД), который вступил в силу в г. и ратифицирован 120 странами и ЕС.

К сожалению, некоторые страны (в т.ч. Казахстан) до сих пор не ратифицировали этот договор, хотя он, помимо прочего, дает право на дивиденды от обмена генетическими ресурсами и др. прибылей участников Конвенции. Секретариат Конвенции оказывает содействие по созданию юридической базы по этим вопросам, что также важно.

При рассмотрении проблем, связанных с агробиоразнообразием, многие страны принимают во внимание такие важные международные соглашения и документы как:

• «Глобальная стратегия сохранения растений» (одобрена Решением V/9 Конференцией сторон КБР, 2002);

• «Европейская стратегия сохранения растений» (утверждена Советом Европы в 2001 г.);

• «Боннские руководящие принципы по доступу к генетическим ресурсам и совместного использования на справедливой и равной основе выгод от их применения» (одобрены Секретариатом КБР в 2001 г);

• некоторые положения Конвенции о правах интеллектуальной собственности на новые сорта растений (УПОВ).

Много внимания в современном мире уделяется правам собственности на генетические ресурсы и, в частности, растений. Право собственности на биологические ресурсы (как природные ресурсы) в целом легко определяется в большинстве юрисдикций, поскольку объект собственности является материальным, например, это могут быть семена, растения или животные.

Часто именно информационный компонент генетических ресурсов представляет для пользователей наибольшую ценность, и вопрос о праве собственности на такую информацию не является столь же четко определенным, как о праве собственности в отношении материального носителя такой информации.

Ключевыми проблемами для всех стран являются проблемы управления растительными ресурсами. Несмотря на то, что и КБР и МД рассматривают in situ способ сохранения растительного разнообразия как приоритетный, многие страны продолжают уделять не меньшее внимание сохранению ex situ. Это объясняется рядом причин.

Во-первых, те образцы ГРР, которые собраны до 1994 г. (вступление в силу КБР) и хранятся в коллекциях многих генбанков мира, не подпадают под статьи КБР в связи с тем, что конвенции не имеют обратной силы, и, соответственно, статус таких образцов в коллекциях должен быть определен государством на основе национального законодательства.

Во-вторых, агробиоразнообразие – специфический объект, и доступ к его компонентам не может регулироваться на основании двусторонних соглашений между держателем гермоплазмы и ее пользователем, как того требует КБР.

В-третьих, образцы ex situ коллекций культурных растений на протяжении десятилетий интенсивно собирались по всему миру, ими широко обменивались и их активно использовали различные категории пользователей как государственного, так и частного секторов, следовательно, исключительно сложно, а порой невозможно определить источник их происхождения или реального владельца.

Страна, интегрируясь в региональные программы в области растительных ресурсов, может отстаивать свои национальные интересы при условии наличия стратегии их сохранения. В стратегии определяются основные действия и мероприятия, направленные на проведение инвентаризации растительных ресурсов в стране, составление и ведение национального каталога этих ресурсов, разработка плана сбора и сохранения ГРР, определение приоритетов культур для национальной экономики и направлений селекции на ближайшую и последующие перспективы и прочее. Понятно, что главными компонентами этой стратегии могут стать уже имеющиеся в стране и сохраняемые в соответствии с международными стандартами ex situ коллекции.

Важным моментом управления является также утверждение государством в законодательном порядке статуса всех национальных коллекций ГРР и национального генбанка, определение четкого регламента их деятельности, подразделение коллекций на типы и их структурная соподчиненность. В глобальном мире соблюдение этих условий принимает особую значимость, так как эра свободного доступа к биоресурсам осталась в прошлом.

Естественно, ключевое место в решении задач управления должен занимать национальный генбанк, роль которого в условиях глобализации выходит за рамки ex situ хранения национального генофонда генетических ресурсов. Такой генбанк, получив от правительства специальный статус Национального центра генетических ресурсов растений, несет ответственность как за долгосрочное сохранение национального достояния, так и за соблюдение национальных интересов в области контроля за правовыми действиями с генетическими ресурсами, а именно:

• разрабатывает на основе национального законодательства правила и рекомендации для учета генетических ресурсов, процедур и механизмов доступа к ним;

• обеспечивает легальную основу проведения биопоиска на территории страны, координирует и контролирует эту деятельность;

• ведет учет официальных документов о выдаче и получении образцов из национальных коллекций, согласно утвержденному механизму доступа, привлечения и обмена ими;

• контролирует выполнение получателем гермоплазмы национальных и международных обязательств.

• Главная идея стратегии управления – это разработка мер государственного характера с целью создания наиболее оптимальных условий для гарантированного сохранения ГРР в условиях ex situ и in situ; развития фундаментальных и прикладных исследований в области рационального использования компонентов агробиоразнообразия; устранения дублирования деятельности; повышения эффективности использования генетического разнообразия в сельскохозяйственном производстве.

• Частью современной национальной стратегии управления в сегодняшних условиях становится взаимовыгодное сотрудничество генбанков, преимущества которого выражаются в следующем:

• значительное снижение частоты и количества размножения дублетных образцов, благодаря совместным действиям генбанков;

• распределение ответственности между генбанками за сохранение коллекций, имеющих региональную значимость;

• возможность беспрепятственного получения недостающих в коллекциях образцов;

• совместное изучение и выделение перспективных образцов для дальнейшего использования в национальных селекционных программах;

• создание унифицированных общих баз данных сохраняемых в коллекциях образцов, включение в них оценочных данных для их ускоренного использования;

• проведение совместных экспедиций по сбору новых генетических ресурсов;

• обмен лучшим опытом, знаниями и технологиями;

• установление упрощенного доступа к образцам коллекций на основе общего механизма распределения выгод от их использования.

В перспективе эти преимущества дают возможность создать оптимальные коллекции для каждой страны. Они также позволят экономить огромные финансовые средства и материальные ресурсы.

Под термином «коллекция генетических ресурсов» подразумеваются собранные, систематизированные и документированные компоненты биоразнообразия, представляющие фактическую или потенциальную ценность, сохраняемые в контролируемых условиях вне естественных мест своего обитания (ex situ) организациями или их специализированными структурными подразделениями с целью поддержания их и живом виде, дальнейшего изучения и рационального использования.

Коллекции генетических ресурсов культурных растений и их диких родичей могут подразделяться на 5 категорий в соответствии со своим предназначением, выполняемыми функциями, мандатом культур, приоритетностью сохранения и изучения генетического растительного материала.

К первой категории относятся Национальные коллекции генетических ресурсов растений. В их составе – мировое растительное разнообразие, представляющее собой репрезентативное, систематизированное и документированное, в соответствии с установленными международными стандартами, собрание образцов генетических ресурсов различных видов культурных растений и их диких родичей.

Цель формирования таких коллекций – долгосрочное гарантированное сохранение мировых и национальных растительных ресурсов для решения различных задач сегодняшнего дня и проблем будущих поколений.

Ко второй категории относятся Исследовательско-селекционные коллекции, которые содержат образцы различного генетического материала растений и формируются для решения конкретных научноисследовательских, общеобразовательных или селекционных задач.

Некоторые коллекции из этой категории или их части, имеющие в своем составе уникальные ценные образцы (по одной или нескольким культурам) мирового, регионального или национального значения, могут претендовать на получение статуса национальных, если они в полной мере документированы, содержатся в надежных условиях долгосрочного хранения в соответствии с требованиями международных стандартов и обслуживаются квалифицированным научнотехническим персоналом.

Специальные Коммерческие коллекции – коллекции третьей категории. Они создаются организациями – держателями растительных ресурсов или другими пользователями этих ресурсов для коммерческого использования, как самого генетического материала, так и результатов научных исследований, связанных с его изучением. Такие коллекции формируются их держателями по собственной инициативе или на основании специальных соглашений с отдельными заинтересованными организациями с целью создания биопродукта или решения узконаправленных задач для различных отраслей промышленности и сельскохозяйственного производства.

Временные исследовательские коллекции – четвертая категория.

Они формируются из образцов растительных ресурсов, полученных на основе заявок от держателей коллекций первых двух категорий организациями или научными подразделениями различных пользователей для обеспечения своих научно-исследовательских и селекционных программ согласно грантам или планам НИОКР.

И, наконец, к пятой категории относятся Международные коллекции, в состав которых входят образцы растительного разнообразия, переданные на ответственное хранение (возвратные коллекции) из международных организаций, иностранных национальных коллекций или зарубежных генбанков. Управление этими коллекциями, включая условия содержания и доступ, детально регламентируется специальными двусторонними или многосторонними соглашениями.

Все коллекции генетических ресурсов культурных растений и их диких родичей должны иметь определенный минимум информации о сохраняемых образцах согласно нормам работы с генетическим материалом. Банк данных коллекций включает в себя описательную, оценочную и любую другую доступную информацию о каждом образце, находящемся на сохранении в организации – держателе коллекции. Информация подразделяется на следующие категории:

1. паспортные данные: базовая информация, описывающая основные параметры образцов коллекции;

2. описательные данные: основные фенотипические описания (наследуемые, легко визуально регистрируемые характеристики, не зависящие от условий внешней среды);

3. оценочные данные: все данные, полученные при комплексном изучении образца;

4. местные традиционные знания: информация о растительных ресурсах, используемых в традиционных агроэкосистемах, полученная при проведении экспедиционных сборов у местного населения.

Информация любой категории может быть доступна для пользователей или скрыта от широкого ознакомления на основании национального законодательства или специальных положений об Информационном обеспечении коллекций генетических ресурсов растений.

У истоков национальной и мировой практик сбора, сохранения и рационального использования генетических ресурсов культурных растений и их диких родичей стоял российский ученый Н. И. Вавилов.

Созданная им в начале прошлого века мировая коллекция растительного разнообразия сельскохозяйственных культур остается, и по сей день одной из самой уникальной коллекцией в мире. В ней сохраняется растительный материал в виде живых семян и растений. Семена заложены на долгосрочное хранение в специальных холодильных камерах при регулируемой температуре.

Применительно к коллекциям вегетативно размножаемых растений различаются базовые коллекции, включающие образцы, сохраняемые в естественных условиях (полевые коллекции), и образцы, заложенные на долгосрочное хранение при сверхнизких температурах (-196oC) (криоколлекции).

Принципы хранения образцов плодовых культур существенно отличаются от принципов хранения тех культур, образцы которых сохраняются на долговременной основе в виде семян. Все они являются многолетними, вегетативно размножаемыми растениями, которые в настоящее время, в основном, сохраняются в полевых генных банках в течение длительного периода времени, который регламентируется для каждой культуры соответствующими руководствами. По достижению предельного возраста коллекционные насаждения перезакладываются вновь и при идеальных условиях должны сохраняться вечно. Однако такой метод хранения в современных условиях (несмотря на возможность изучения биологических особенностей каждого образца в конкретных почвенно-климатических условиях) уже не полностью отвечает требованиям надежного сохранения генетического разнообразия. Основные его недостатки: во-первых, высокая стоимость поддержания образцов (большие затраты на выращивание посадочного материала, закладка коллекционных насаждений, поддержание высокого агрофона, обеспечение сохранности образцов и т.д.); во-вторых, высокий риск утраты коллекционных образцов в результате стихийных бедствий (жестокие морозы и засухи, массовые вспышки болезней и вредителей, наводнения, ураганы, пожары) и антропогенной деятельности (хищения, акты вандализма, борьба за передел собственности и т. д.) и, наконец, биотерроризма (использование генетического, химического и биологического оружия). Учитывая эти риски, научное сообщество пришло к смене парадигмы методов сохранения генетических ресурсов плодовых культур, когда наряду с традиционным хранением коллекционного материала в полевых генных банках все шире используются и другие методы, позволяющие значительно повысить надежность консервации собранного в мире генофонда.

Все большее развитие приобретает хранение оздоровленных образцов плодовых культур в условиях регулируемой среды в закрытых культивационных сооружениях, например, в Национальном хранилище клоновой гермоплазмы в Корваллисе (шт. Орегон, США). Здесь полностью обеспечиваются условия, исключающие вторичное заражение коллекционного материала. Растениям обеспечивается оптимальное питание и световой режим, меры фитосанитарного контроля и тестирование состояния здоровья. Как правило, такие хранилища совмещены с мощными биотехнологическими центрами, позволяющими оздоровить исходный посадочный материал не только от грибных и бактериальных болезней, но также от вирусов, вироидов и микоплазм. Очищенный таким образом растительный материал используется также для обмена образцами и интродукции. Конечно, стоимость таких комплексов очень высока и часто не под силу даже высокоразвитым странам, поэтому ставится вопрос о кооперации усилий заинтересованных партнеров и создании таких центров на региональном уровне. Такое предложение озвучено в разработанной стратегии сохранения генетических ресурсов земляники, по созданию единой лаборатории (центра) для стран ЕС.

Очень важной составляющей сохранения генетических ресурсов плодовых культур является метод их поддержания в живом виде on farm. Это, в первую очередь, относится к сохранению в крестьянских, приусадебных, фермерских садах, садах монастырей и коллекциях садоводов-опытников уникальных староместных сортов, как правило, имеющих крайне ограниченный ареал и поэтому крайне уязвимых в условиях мощного пресса со стороны современных селекционных сортов. При этом надо в полной мере использовать накопленные этнические знания, в том числе по особенностям агротехники и использования полученной продукции в пищу, в качестве лекарственных средств и поддержание жизнедеятельности организма человека.

Такого рода шаги уже предпринимаются в ряде европейских стран (Швейцария, Бельгия, Франция, Великобритания), США, Австралии.

На территории стран, возникших после распада СССР, промышленное плодоводство находится не на самом высоком уровне и основное производство плодово-ягодной продукции сконцентрировано в личных садах граждан. Как правило, ассортимент культур в таких садах намного шире, чем в промышленных, и намного богаче генетически, поскольку значительную часть таких насаждений составляют староместные сорта народной селекции, растения, выращенные из семян или перенесенные в сад прямо из мест естественного произрастания. На сегодняшний день этот процесс носит стихийный характер и обусловлен по большей части сложным материальным положением фермеров. На наш взгляд, грамотная информационная политика в этой области позволит осуществлять в дальнейшем устойчивое on farm сохранение целого ряда культур именно на дачных и приусадебных участках граждан. Полнокровную правовую базу для такого движения создает «Международный договор о генетических ресурсах растений для продовольственного ведения сельского хозяйства» (2004 г.).

Таким образом, анализ показывает, что без использования Международных правовых актов и современных приемов управления генетическими ресурсами растений, а также без государственной поддержки этой деятельности, угроза утраты генофонда будет постоянно возрастать.

4. Современные теории, методики и модели Сохранения генетичеСких реСурСов раСтений Многие годы ученые рассматривали жизнь живых организмов, прослеживая ее от внутриклеточных структур до процессов, происходящих с ними в составе экосистем. Выяснилось, что изменения, происходящие с одним организмом (или их группой) неизбежно отражаются на жизни ячейки и что никакой организм не существует независимо от взаимодействия с другими организмами, а также с окружающей средой ее обитания. Именно такое понимание взаимодействующих процессов в живых сообществах находит свое отражение в современных теориях, методиках и моделях сохранения генетических ресурсов, охватывающих биологическое, растительное и генетическое (внутривидовое) разнообразие живой природы. Далее последовательно рассмотрим современные взгляды на решение этих вопросов.

4.1. разнообразие растений в концепции биологического разнообразия Сохранение биологического разнообразия (БР) планеты, в частности – растительного разнообразия (РР) – актуальная задача как глобальной экологии в целом, так и отдельных биологических дисциплин, в частности. Особую актуальность проблема сохранения РР приобретает в связи с угрозой глобального экологического кризиса – об этом настойчиво заговорили в 80-е годы прошлого века. По прогнозам отдельных ученых (Рейвин, 2000 и др.) к середине XXI века могут быть потеряны до 60 % видов растений, произрастающих в настоящее время на Земле. Потеря компонентов РР (как и БР в целом) – одно из очевидных опасных проявлений (и, одновременно – один из факторов) экологического кризиса биосферы.

Некоторый отсев видов исторически неизбежен и без всякого вмешательства человека, и здесь мы сталкиваемся с серьезной этической проблемой, – стремиться сохранить архаичные типы в виду их уникальной научной и генетической ценности, или дать возможность им погибнуть от естественных причин. Серьезные этические и экологические проблемы связаны и с интродукцией видов в несвойственные им биоценозы, что может привести к вытеснению и вымиранию аборигенных видов. Говоря о биоразнообразии, нельзя не помнить о двух важных моментах. Во-первых, состояние биоразнообразия является достаточно динамичным во времени и в пространстве. Процесс эволюции живого вещества непрерывен и сопровождается как образованием новых видов, так и исчезновением ныне существующих, точно так же любые организмы расширяют или сокращают свои ареалы и заселяют новые территории, постоянно приспосабливаясь к меняющимся условиям среды; при этом закономерно меняются численность, плотность, половозрастная и генетическая структура популяций и т.д.

Кроме того, следует учитывать, что современный процесс утраты видов и их местообитаний обусловлен, главным образом, антропогенной деятельностью, и именно это определяет необходимость ответных действий человеческого общества по сохранению и поддержанию биоразнообразия, понимание его ответственности за биологическую эффективность природоохранных мероприятий.

Какое же биоразнообразие мы должны сохранять? По А. М. Никанорову и Т.И. Хоружей (Шипилина, 2009), один из принципов экологической нравственности гласит: каждое поколение имеет право на то же биоразнообразие, что и предыдущее. С этим нельзя не согласиться в том смысле, что каждый вид уникален, неповторим и бесценен, но «природа знает лучше», какие организмы, и на каком уровне приспособлены к окружающим условиям и идут по пути биологического прогресса. Следовательно, вопрос сохранения биоразнообразия в большей степени относится к аборигенному (ныне существующему на определенных территориях) и ландшафтному (экосистемному) разнообразию, а также к поддержанию в жизнеспособном состоянии видов и внутривидовых группировок, составляющих генофонд планеты, но подверженных активному антропогенному воздействию.

4.2. методические подходы к сохранению растительного раз­ нообразия Задача сохранения РР состоит из трёх взаимосвязанных составляющих – изучения, мониторинга и создания механизма сохранения.

Создать эффективную систему сохранения РР и наладить её работу можно, только опираясь на фундаментальные научные знания о составе РР, распределении его основных форм и условиях их поддержания в стабильном состоянии. РР, таким образом, является одновременно и объектом науки и объектом природоохранной деятельности.

Изучение, сохранение, сбор (мобилизация) и использование источников зародышевой плазмы растений в большинстве стран мира рассматриваются как единая национальная задача и служат основой успехов в развитии устойчивого сельскохозяйственного производства, фармацевтической индустрии и в оздоровлении среды обитания человека (Жученко, 2001).

Изучение бр, включая РР, подчинено «центробежной» тенденции в развитии биологии как отрасли естествознания: объяснение всего многообразия жизнепроявления на основе ограниченного числа базовых законов. При всей необозримости РР, охватывающего весь спектр растительных организмов планеты, базовыми дисциплинами, изучающими его, являются, с одной стороны, – систематика, наука о таксономическом разнообразии растений, с другой стороны – науки о биохорологическом разнообразии растений – биогеография, флористика, геоботаника и др. (Толмачёв,1962; Юрцев, 1991, 1992, 1998; Камелин, 1973, и др.). Остальные биологические науки изучают различные формы типологического разнообразия, что необходимо, в первую очередь, для разработки теоретических основ диверсификации объектов БР такими науками, как генетика, теория эволюции, экология, и др.

Концепция БР в её современном виде появилась в 90-е годы ХХ века «на гребне волны» природоохранного движения в мире. Её выдвигали биологи и экологи (Biodiversity, 1988), которые не стремились дать ни строгое определение БР, ни классификацию его форм. Были даны лишь основные группы (или типы) БР, имеющие первостепенное значение с точки зрения природоохранных задач. Это – разнообразие генов (или популяций), видов, экосистем.

Следует отметить, что экосистемы не являются прямыми биологическими объектами, т. к. в их состав входят как биотические, так и абиотические компоненты, при этом последние являются объектом изучения лишь в той мере, в какой они взаимодействуют с биотическим «ядром» (Юрцев, 1998).

Вероятно, общий подход к аналитической оценке того или иного типа единиц БР должен быть разделён на 2 класса: одни относятся к определённому таксону (филуму), другие – к биоте определённой территории (Юрцев, 1987).

Собственно биологическим разнообразием является разнообразие организмов как автономных целостных единиц, способных к жизнеобеспечению и адаптации. Разнообразие же их пространственных сочетаний (разнообразие разнообразий) следует считать биохорологическим разнообразием (БХР). Если принимать организм за универсальную единицу структурированности живого, то БР следует рассматривать по уровням его организации: организм – ткани – клетки – органеллы – молекулярный – субмолекулярный.

БР как разнообразие живых организмов делится на:

1) таксономическое или филетическое разнообразие, т. е.

разнообразие организмов, сгруппированных по принципу родства, и 2) типологическое разнообразие – разнообразие таксонов, популяций и отдельных организмов по любым категориям признаков, кроме родства (структурные, функциональные, экологические, ценотические и др.).