Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования Московской области

«Международный университет природы, общества и человека «Дубна»

(университет «Дубна»)

Факультет естественных и инженерных наук

Кафедра «Нанотехнологии и новые материалы»

_

УТВЕРЖДАЮ

Проректор по учебной работе С.В. Моржухина «_» _ 2011 г.

ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ

Основы биофизики (наименование дисциплины) по направлению (специальности) 020900 – «Химия, физика и механика материалов»

(№, наименование направления, специальности) Форма обучения: очная Уровень подготовки: бакалавр Курс (семестр): 3 курс,6 семестр г. Дубна, 2011 г.

Автор программы:

Осипов Владимир Андреевич, профессор, доктор физико-математических наук, кафедра «Нанотехнологии и новые материалы»

_ (подпись) Программа составлена в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования и учебным планом по направлению подготовки (специальности) 020900.62 – «Химия, физика и механика материалов».

(указывается номер ОКСО, код и наименование направления подготовки (специальности)) Программа рассмотрена на заседании кафедры « Нанотехнологии и новые материалы »

(название кафедры) Протокол заседания № _ от « _ » 201 г.

Заведующий кафедрой / Осипов Владимир Андреевич /, профессор.

(подпись) (фамилия, имя, отчество) (ученое звание)

СОГЛАСОВАНО

заведующий выпускающей кафедрой1 _ /_ / (подпись) (фамилия, имя, отчество) « _ » 201 г.

Декан факультета _ / Деникин А.С. / (подпись) (ФИО) « _ » 201 г.

Рецензент: (ученая степень, ученое звание, ФИО) _ (место работы, должность) Руководитель библиотечной системы _ / Черепанова В.Г. / (подпись) (ФИО) Если программа разработана обучающей кафедрой 1. Выписка из ГОС ВПО Выписка из государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению 020900 «Химия, физика и механика материалов», степень (квалификация) – бакалавр материаловедения, утв. Приказом Министерства образования и науки РФ от 16.12.2005 №736 ЕН/бак.

Индекс Наименование дисциплин и их основные разделы Всего часов Дисциплины и курсы по выбору студента 2. Аннотация Курс «Основы биофизики» входит в учебный план подготовки специалистов по направлению «Химия, физика и механика материалов» и изучается студентами в шестом семестре. Цель его изучения состоит в ознакомлении слушателей с основами биофизических процессов в живых системах. Исходный уровень знаний студентов подразумевает знакомство с общей физикой, общей биологией и владение математическим аппаратом в пределах стандартного курса математического анализа, теории вероятности и линейной алгебры. В процессе освоения курса важную роль играет проведение семинарских занятий, выполнение домашних заданий, самостоятельных и контрольных работ. В каждом семестре предполагается проведение коллоквиума. Итоговая оценка складывается из оценки теоретических знаний и умения самостоятельно решать задачи по основным разделам биофизики.

3. Цели и задачи дисциплины В центре внимания современной биофизики лежит описание различных биологических процессов и явлений. Теоретическое построение и модели биофизики основаны на физических понятиях энергии, силы, теплоты и т.п. Важная роль отводится описанию динамики и термодинамики биологических систем, включая процессы клеточного метаболизма, биоэнергетики и т.д. Основное внимание настоящего курса уделяется изучению биофизики сложных систем, биофизики клетки и молекулярной биофизики. Курс включает изучение теории иммунитета, конформационных свойств макромолекул, процессов рецепции, физики ДНК. Главная задача курса – познакомить студентов с основными типами биологических процессов, как на макро, так и на молекулярном уровнях; дать представление о важности данных процессов для приложений в современных нанотехнологиях; привить навыки самостоятельной работы.

4. Требования к уровню освоения содержания дисциплины В результате изучения дисциплины студенты должны 1. основные типы динамического поведения сложных биологических систем;

2. термодинамику и кинетику биологических процессов;

3. биофизические основы процессов, протекающих на клеточном уровне: мембранный транспорт, распространение нервного импульса, работа мышцы;

4. биофизические основы процессов, протекающих на молекулярном уровне:

самостоятельно моделировать и исследовать условия самоорганизации видовых и клеточных популяций;

моделировать различные физико-химические процессы, протекающие в отдельных клетках и макромолекулах.

5. Объем дисциплины и виды учебной работы Вид итогового контроля (зачет/экзамен) 6. Содержание программы Разделы (темы) дисциплины, содержание и виды занятий:

Динамические модели биологических процессов.

Биологическая кинетика. Принцип обратной связи. Простейшая модель открытой системы. Понятие стационарного состояния. Качественный анализ модели. 4 2 - Устойчивость стационарной точки. Графический и аналитический методы решения. Упрощенная модель культиватора. Понятие точки бифуркации и управляющего параметра.

Типы динамического поведения биологических систем.

Метод фазовой плоскости. Понятие фазовой траектории и особой точки.

Типы устойчивости особых точек.

Модель Лотки. Модель Вольтерра.

Модели взаимодействия видов.

а) конкуренция, б) хищник-жертва, в) симбиоз. Предельный цикл. Самоорганизация.

Биологические триггеры.

Силовой и параметрический способы переключения триггера. Простейшая модель процесса отбора.

Термодинамика биологических систем.

Понятие теплоты и работы. 1-й и 2-й законы термодинамики. Термодинамика ская индивидуальность. Свойства открытых систем. Понятие энтропии. Связь энтропии и информации. Неравновесная термодинамика.

Биофизика мембран.

Структура мембран. Конформационные свойства мембран. Пассивный мембранный транспорт. Активный мембранный 6 4 - транспорт. Натриевый насос. Кальциевый насос. Перенос заряженных частиц через мембраны.

Физика нервного импульса.

Мембранная теория генерации и переноса импульса. Ионные каналы. Распро- 6 2 - странение нервного импульса (модель Ходжкина-Хаксли).

Биофизика мышцы.

Структура мышцы и мышечных белков.

кращения (модели Хаксли и Дещеревского).

Типы взаимодействия в макромолекулах.

Взаимодействия Ван-дер-Ваальса.

Водородная связь. Заряд-дипольные взаимодействия. Внутреннее вращение и поворотная изомерия Элементы статистической физики макромолекул.

Идеальная полимерная цепь. Гибкость полимерной цепи. Персистентная длина.

Конформационная энтропия. Объемные взаимодействия и переходы глобулаклубок. Теория Лифшица. Энергия взаимодействия звеньев.

Биофизика процессов рецепции.

Основные этапы процессов рецепции.

Двухстадийный характер диффузии сигнальной молекулы к рецептору. Особенности гормональной рецепции. Кинетические особенности системы регуляции.

Модели динамического поведения белков. Модель ограниченной диффузии.

ва-Волькенштейна. Математическая модель иммунного ответа Марчука. Тактика лечения инфекционных заболеваний.

Топология ДНК. Редупликация ДНК.

рали. Кинетика расплетания двойной Проблемы биологического развития.

Моделирование добиологической эволюции. Модель Эйгена. Биологическая 4 эволюция. Информационные аспекты Практические занятия (семинары) Решение задач по расчету энергии основных типов взаимодействий между молекулами.

7. Учебно-методическое обеспечение дисциплины Основная литература 1. Рубин А.Б. Лекции по биофизике: Учебное пособие для вузов / Рубин Андрей Борисович. - М.: Издательство Московского университета, 1994. - 160с. - ISBN 5-211Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика: радиочастотные и микроволновые электромагнитные излучения: Учебник для вузов / Кудряшов Юрий Борисович, Перов Юрий Филиппович, Рубин Андрей Борисович; Рец. Е.Б.Бурлакова, И.И.Пелевина. - М.: ФИЗМАТЛИТ, 2008. - 184с.: ил. - Список лит.:с.176.-Перечень норм.-метод.документов:с.182.-Исп.сокр.:с.183. - ISBN 978-5-9221-0848-5.

Дополнительная 1. А.Б. Рубин. Биофизика (3-е изд.), т.1-2, Наука, МГУ, 2004.

2. И. Пригожин. От существующего к возникающему. Москва, Наука, 1985.

3. М.В. Волькенштейн. Биофизика (2-е изд.). Москва, Наука, 1988.

Авторские методические разработки На семинарских занятиях используется «Сборник задач по биофизике» – оригинальная разработка автора (прилагается).

8. Материально-техническое обеспечение дисциплины Аудитория, оборудованная экраном и прибором для демонстрации лекционного материала.

9. Формы контроля и оценочные средства для текущего контроля успеваемости и промежуточной аттестации по итогам освоения дисциплины Занятия по дисциплине «Основы биофизики» проводятся в виде лекций и семинаров.

Перечень обязательных видов работы студента:

посещение лекционных и семинарских занятий;

ответы на теоретические вопросы на лекции;

В ходе изучения дисциплины предусматриваются текущий контроль знаний, промежуточная и итоговая аттестации.

Текущий контроль знаний организуется путем краткого опроса по пройденному на предыдущей лекции материалу.

Промежуточная аттестация студентов проходит в виде проведения коллоквиума и контрольной работы на 8-й и контрольной работы на 16-й неделях семестра. Также при выборе критериев оценки освоения студентом программы дисциплины в обязательном порядке учитывается выполнение программы в части лекционных занятий и посещаемость лекций и семинаров.

Итоговый контроль (форма контроля – экзамен) проводится в летнюю сессию на основе ответа на вопросы и результатов контрольных работ.

Контрольная работа состоит из решения задач. Варианты задач приведены в сборнике задач.

Вопросы к экзамену 1. Принцип обратной связи. Простейшая модель открытой системы. Понятие стационарного состояния. Качественный анализ модели.

2. Устойчивость стационарной точки. Графический и аналитический методы решения.

3. Упрощенная модель культиватора. Понятие точки бифуркации и управляющего параметра.

4. Метод фазовой плоскости. Понятие фазовой траектории и особой точки. Типы устойчивости особых точек.

5. Модель Лотки.

6. Модель Вольтерра.

7. Модели взаимодействия видов: конкуренция 8. Модели взаимодействия видов: симбиоз 9. Биологические триггеры: простейшая модель отбора 10. Распределенные биологические системы, Предельный цикл. Самоорганизация.

11. Термодинамика биологических систем. Понятие теплоты и работы. 1-й и 2-й законы термодинамики.

12. Свободная энергия, энергия Гиббса, сопряжение процессов 13. Понятие энтропии. Свойства открытых систем.

14. Связь энтропии и информации.

15. Структура мембран. Конформационные свойства мембран.

16. Пассивный мембранный транспорт.

17. Активный мембранный транспорт. Натриевый насос.

18. Активный мембранный транспорт. Кальциевый насос.

19. Перенос заряженных частиц через мембраны.

20. Физика нервного импульса.

21. Мембранная теория генерации и переноса импульса. Ионные каналы.

22. Генерация потенциала действия.

23. Кинетика ионных каналов нервных волокон.

24. Распространение нервного импульса (модель Ходжкина-Хаксли).

25. Распространение нервного импульса (кабельное уравнение).

26. Структура мышцы и мышечных белков.

27. Физика мышцы, уравнение Хилла.

28. Уравнение Хилла, Работа по сокращению мышцы.

29. Теория мышечного сокращения (модель Хаксли).

30. Теория мышечного сокращения (модель Дещеревского).

31. Взаимодействия Ван-дер-Ваальса. Ориентационные взаимодействия.

32. Взаимодействия Ван-дер-Ваальса. Индукционные взаимодействия.

33. Взаимодействия Ван-дер-Ваальса. Дисперсионные взаимодействия.

34. Водородная связь. Электростатические взаимодействия.

35. Энергия и потенциал внутреннего вращения.

36. Свободно-сочлененная цепь. Средний размер клубка.

37. Гибкость полимерной цепи. Энтропия.

38. Гибкость полимерной цепи. Персистентная длина.

39. Объемные взаимодействия и переходы глобула-клубок.

40. Энергия взаимодействия звеньев (свободная энергия).

41. Биофизика процессов рецепции 42. Особенности гормональной рецепции 43. Кинетика взаимодействия белков в мембране 44. Иммунитет. Основные понятия. Схема иммунного ответа.

45. Математическая модель иммунного ответа Диброва-Волькенштейна.

46. Математическая модель иммунного ответа Марчука.

47. Топология ДНК.

48. Редупликация ДНК.

49. Термодинамика плавления двойной спирали.

50. Кинетика расплетания двойной спирали.

51. Моделирование добиологической эволюции. Модель Эйгена.

52. Биологическая эволюция.

53. Информационные аспекты эволюции.

Сборник задач по биофизике Предисловие В данном сборнике представлены избранные задачи по трем основным разделам биофизики: биофизике сложных систем, биофизике клетки и молекулярной биофизике.

Приведенные задачи являются типовыми, то есть аналогичны тем, которые предлагаются студентам для решения на практических занятиях. Подбор задач определялся исходя из того, чтобы способствовать более глубокому пониманию основного материала, содержащегося в лекциях. Для некоторых задач представлены подробные решения, остальные предлагаются в качестве самостоятельных упражнений.

I Задачи по биофизике сложных систем 1.1 Выращена популяция бактерий численностью 106. Внезапно начинается гибель бактерий, причем за первую минуту число погибших бактерий составило 104. Определить, за какое время погибнет вся популяция, если известно, что скорость гибели пропорциональна численности популяции.

1.2 Популяция бактерий растет со скоростью, пропорциональной ее численности. Определить, через какое время численность популяции достигнет величины 108 если за первый час число бактерий выросло с 1 до 1000. Каков интервал между последовательными делениями?

1.3 Численность культуры бактерий при неограниченном питании за 5 часов увеличилась от 2106 до 3108 клеток. Каков интервал между последовательными делениями, если смертность отсутствует?

1.4 Популяция бактерий растет в условиях ограниченного питания. Равновесная плотность популяции составляет 5108 клеток на 1 мл. При малой плотности популяция удваивается за 40 мин. Какова будет плотность популяции через 2 часа, если начальная плотность равна: (а) 108 клеток на 1 мл; (б) 109 клеток на 1 мл?

1.5 Время (в минутах) между двумя последовательными делениями в культуре бактерий равно 40 + 10-7x, где x — число клеток на 1 мл. Сколько времени потребуется для того, чтобы плотность увеличилась от 108 до 109 клеток на 1 мл?

1.6 Популяция бактерий растт в условиях ограниченного питания. Можно ли остановить дальнейший рост популяции бактерий, начав с некоторого момента времени уничтожать их с постоянной скоростью? Определить минимальную скорость, при которой это возможно, если на начальный момент времени численность популяции составляла 2500 бактерий.

Известно: при избытке питания за час популяция бактерий увеличивается на 80%. Равновесное число бактерий – 15000.

1.7 Популяция бактерий растт в условиях ограниченного питания. Какой максимальной величины может достигнуть численность популяции, если начиная с некоторого момента времени бактерии уничтожают с постоянной скоростью 500 бактерий/час? Определить минимальную численность популяции, при которой возможно достичь этой величины.

Известно: при избытке питания за час популяция бактерий увеличивается на 50%, равновесное число бактерий при этом – 10000.

1.8 Популяция бактерий растт в условиях ограниченного питания. В некоторый момент времени бактерии начали гибнуть с постоянной скоростью. Можно ли остановить гибель популяции? Определить минимальную численность популяции, при которой это возможно, если скорость гибели составляет 600 бактерий/час.

Известно: при избытке питания за час популяция бактерий увеличивается на 80%. Равновесное число бактерий – 15000.

1.9 Бактериальные клетки размножаются в условиях ограниченного питания. В некоторый момент времени клетки начали гибнуть с постоянной скоростью. Может ли быть продолжен дальнейший рост популяции? Определить максимальную скорость гибели, при которой рост ещ возможен, если на момент начала гибели численность популяции составляла 1500 бактерий.

Известно: при избытке питания за час популяция бактерий увеличивается на 50%. Равновесное число бактериальных клеток – 10000.

1.10 Популяция кроликов размножается со скоростью, квадратичной их численности, и гибнет по линейному закону. Будет ли уничтожена популяция, если стая волков уничтожает кроликов с постоянной скоростью?

1.11 Бактериальные клетки размножаются со скоростью, пропорциональной их численности, и имеет место приток клеток извне с постоянной скоростью. Будет ли уничтожена популяция, если с некоторого момента времени начинается их гибель по квадратичному закону?

1.12 Имеет место сосуществование двух клеточных популяций в режиме хищник-жертва.

Какова будет динамика развития популяций в условиях тесноты и конкуренции внутри каждой популяции? Может ли возникнуть колебательный характер динамики популяций?

Считать, что обе популяции имеют одинаковые динамические характеристики.

1.13 Имеет место сосуществование двух клеточных популяций в режиме хищник-жертва.

Какова будет динамика развития популяций в условиях тесноты и конкуренции внутри одной из популяций? Может ли возникнуть колебательный характер динамики популяций?

1.14 Имеет место симбиоз двух клеточных популяций. Какова будет динамика развития популяций в условиях тесноты и конкуренции внутри каждой популяции? Может ли возникнуть колебательный характер динамики популяций?

Считать, что обе популяции имеют одинаковые динамические характеристики.

1.15 Имеет место симбиоз двух клеточных популяций. Какова будет динамика развития популяций в условиях тесноты и конкуренции внутри одной из популяций? Может ли возникнуть колебательный характер динамики популяций?

1.16 Имеет место конкуренция двух клеточных популяций. Какова будет динамика развития популяций в условиях тесноты и конкуренции внутри каждой популяции? Может ли возникнуть колебательный характер динамики популяций?

Считать, что обе популяции имеют одинаковые динамические характеристики.

1.17 Имеет место конкуренция двух клеточных популяций. Какова будет динамика развития популяций в условиях тесноты и конкуренции внутри одной из популяций? Может ли возникнуть колебательный характер динамики популяций?

II Задачи по биофизике клетки 2.1 Концентрация ионов (ммоль/л) между двумя сторонами клеточной мембраны в мышце лягушки имеет следующее значение: Na (120 / 9,2), К (2,5 / 140), Cl (120 / 3–4), где цифры относятся к внешней/внутренней стороне мембраны, соответственно. Определить разность потенциалов на мембране в случае пассивного транспорта каждого типа ионов. Дать сравнительный анализ при условии, что экспериментальная величина составляет –90мВ.

2.2 Концентрация ионов (ммоль/л) между двумя сторонами клеточной мембраны в аксоне кальмара имеет следующее значение: Na (460 / 50), К (10 / 400), Cl (540 / 40-100), Ca (10 / 0,4), Mg (53 / 10), где цифры относятся к внешней/внутренней стороне мембраны, соответственно. Определить разность потенциалов на мембране в случае пассивного транспорта каждого типа ионов. Дать сравнительный анализ при условии, что экспериментальная величина составляет –60мВ.

2.3 Концентрация ионов (ммоль/л) на внешней стороне клеточной мембраны в мышце лягушки имеет следующее значение: Na =125, К=2,5, Cl=120. Определить концентрацию ионов (в случае пассивного транспорта) на внутренней стороне клеточной мембраны, если разность потенциалов на мембране составляет –94мВ.

2.4 Концентрация ионов (ммоль/л) на внутренней стороне клеточной мембраны в аксоне кальмара имеет следующее значение: Na=70, К=360, Cl=160, Ca= 0,4, Mg=10. Определить концентрацию ионов (в случае пассивного транспорта) на внешней стороне клеточной мембраны, если разность потенциалов на мембране составляет –60мВ.

2.5 Определить толщину липидной части мембраны если известно, что удельная электроемкость мембраны Cуд 0,510-2 Ф/м2.

2.6 Какое количество ионов должно выйти из клетки, чтобы создать разность потенциалов –90мВ? Считать, что радиус клетки r = 10 мкм, удельная электроемкость мембраны Cуд 10- Ф/м2.

Используя формулу Борна, определить затраты энергии (на 1моль), необходимые для 2. проникновения иона в липидный слой мембраны. Считать: радиус иона а = 0,1нм, диэлектрическая проницаемость воды в = 81, диэлектрическая проницаемость липидного слоя л = 2.8 Определить затраты энергии (на 1 моль), необходимые для проникновения ионофора в липидный слой мембраны. Считать: радиус иона а = 0,1нм, радиус переносчика b = 1 нм, диэлектрическая проницаемость внутренней сферы комплексона к = 60, диэлектрическая проницаемость липидного слоя л = 2.

2.9 Определить затраты энергии (на 1 моль), необходимые для проникновения иона в липидный слой мембраны через пору. Считать: радиус иона а = 0,1 нм, диаметр поры b = 1 нм, диэлектрическая проницаемость поры п = 80, диэлектрическая проницаемость липидного слоя л = 2.

2.10 Используя формулу Борна, определить диэлектрическую проницаемость липидного слоя (л), если затраты энергии, необходимые для проникновения иона в липидный слой мембраны, составляют 280 кДж/моль. Считать: радиус иона а = 0,1нм, диэлектрическая проницаемость воды в = 81.

2.11 Определить диэлектрическую проницаемость внутренней сферы комплексона, если затраты энергии, необходимые для проникновения ионофора в липидный слой мембраны, составляют 20 кДж/моль. Считать: радиус иона а = 0,1 нм, радиус переносчика b = 1 нм, диэлектрическая проницаемость липидного слоя л = 2.

2.12 Определить диаметр поры при проникновении иона в липидный слой мембраны, если затраты энергии, необходимые для проникновения через пору составляют 50 кДж/моль.

Считать: радиус иона а = 0,1нм, диэлектрическая проницаемость поры п = 80, диэлектрическая проницаемость липидного слоя л = 2.

2.13 Определить характер стационарного режима при равномерном скольжении нитей в миофибрилле согласно модели Дещеревского. Нарисовать зависимости n(t), m(t), где n (m) есть число тянущих (тормозящих) мостиков, соответственно.

2.14 Определить внешнюю нагрузку, при которой мышца совершает максимальную работу (оптимальный режим) при сокращении.

2.15 Определить параметры элементарного цикла мышечного сокращения: f – силу мостика, L – длину зоны, в которой мостик развивает тянущую силу, t – время, если известно, что максимальное напряжение икроножной мышцы лягушки составляет P0 = 30 Н/см2, максимальное число мостиков в мышечном слое с поперечным сечением 1 см2 есть n 0 = 1013, энергия гидролиза одной молекулы АТФ 310-20 Дж, максимальная скорость укорочения vm 1,5 106 м/с.

2.16 Рассчитать ток, втекающий в аксон кальмара при формировании нервного импульса.

Считать, что диаметр аксона кальмара равен 30 мкм, толщина мембраны аксона составляет 10нм, удельное сопротивление аксоплазмы равно 50 Омсм, мембраны — 5103 Омсм, потенциал действия равен 40мВ.

III Задачи по молекулярной биофизике 3.1 Определить минимальное возможное расстояние между нековалентно связанными парами атомов и молекул, а также энергию в точке минимума. Параметры потенциала Ленарда-Джонса приведены в таблице 1 (см. приложение).

3.2 Рассчитать энергии всех возможных видов слабых взаимодействий между различными типами атомов и молекул, физические характеристики которых приведены в таблицах 2 и (см. приложение).

3.3 Как изменится объем белка, представляющего собой – спираль длиной 45 нм и диаметром 1,1 нм, после его полной денатурации? Среднюю длину статистического сегмента принять равной 5 нм.

3.4 Средняя длина молекулы ДНК, входящей в состав одной хромосомы человека составляет 4,3 см. Представим, что ДНК – статистический клубок. Определить характерный объм такого клубка и сравнить его с размером клетки. Так почему же молекулы ДНК плотно упакованы в хромосомах?

3.5 Рассчитать количество информации, закодированное последовательностью n нуклеотидов в цепи ДНК и в первичной структуре белка, состоящего из m аминокислот. Сделать 3.6 В теле человека представлено около 1013 клеток. Считаем, что все они уникальны (нельзя переставлять). Определить количество информации, необходимое для построения организма, и соответствующее изменение энтропии.

1.1 Запишем динамическое уравнение для изменения численности популяции N в виде Решение очевидно где N(0) есть численность популяции в начальный момент времени. Прежде всего, требуется найти значение. Имеем:

Исходя из условия задачи, ln 0,01. Время гибели есть Считая нижней границей популяции значение N = 1, окончательно получаем 1.3 Изменение численности популяции в условиях неограниченного питания описывается уравнением Решение очевидно откуда время удвоения T ln 2 /. В свою очередь, Исходя из условия задачи, находим = (1/5)ln150, и T = 5ln 2/ln 150 = 0,692 час = 41,5 мин.

1.4 Запишем уравнение динамики популяции в условиях ограниченного питания (известное как закон Ферхюльста или логистическое уравнение) Здесь k – константа, и Nрав – равновесная численность популяции. Для решения задачи необходимо проинтегрировать данное уравнение методом разделения переменных. Решение имеет вид:

При t = 0 численность равна начальному значению N0, тогда как при t N(t) Nрав. Для нахождения k воспользуемся дополнительным условием задачи. А именно, при малой плотности изменение популяции определяется линейным законом N / N kt. В случае удвоения имеем N=N, так что k=1/T, где T – время между последовательными делениями. Таким образом, окончательно получаем Осталось подставить конкретные значения. В случае (а) получаем N(2) = 4,17108 клеток на 1мл, в случае (б) N(2) = 5,13108 клеток на 1мл.

1.5 Аналогично предыдущей задаче, получаем k=1/T, где T – время между последовательными делениями. Таким образом, согласно условию задачи Подставляем в динамическое уравнение После интегрирования имеем Окончательно получаем t 40 ln 10 90 182,1 мин.

1.6 Запишем уравнение динамики популяции (закон Ферхюльста) с учетом постоянного оттока Стационарные точки определяются из равенства нулю правой части уравнения. Решение имеет вид Точка бифуркации определена условием 4V0 kN рав. При V0 V0 нет стационарных точек. При V0 V0 имеется две стационарные точки. При этом точка N1 устойчивая, а N 2 неустойчивая, поскольку производная Избыток питания подразумевает N рав. В этом случае простое интегрирование дает N N (0) exp(kt ). Находим k: k (1 / t ) ln(N / N (0)). Исходя из условия задачи, получаем k ln 1,8 0.59 час-1, N рав 15000. Рост популяции будет остановлен только в том случае, если е численность окажется в области N (0) N 2, где N(0) = 2500. Таким образом, следует решить уравнение Решение имеет следующий вид откуда легко получить V0 1229кл/ч, или V0мин = 1230 кл/ч.

1.7 Запишем уравнение динамики популяции (закон Ферхюльста) с учетом постоянного оттока Стационарные точки определяются из равенства нулю правой части уравнения. Решение имеет вид Точка бифуркации определена условием 4V0 kN рав. При V0 V0 нет стационарных точек. При V0 V0 имеется две стационарные точки. При этом точка N1 устойчивая, а N 2 неустойчивая, поскольку производная Избыток питания подразумевает N рав. В этом случае простое интегрирование дает N N (0) exp(kt ). Находим k: k (1 / t ) ln(N / N (0)). Исходя из условия задачи, получаем k ln 1,5 0.4 час, N рав 10000, V0 500 кл/ч. Имеем: N1 8500, N 2 1500. Итак, при N N популяция погибнет, при N N 2 выживет и е численность неизбежно придет к величине N N1.

1.10 Запишем уравнение динамики популяции с учетом постоянного оттока Стационарные точки определяются из равенства нулю правой части уравнения. Решение имеет вид Следовательно, имеется одна стационарная точка (отрицательные корни не имеют смысла). Нетрудно убедиться, что стационарная точка неустойчивая. Таким образом, при N N1 продолжится неограниченный рост популяции, а при N N1 популяция погибнет.

1.11 Нет, поскольку имеется устойчивая стационарная точка (решение при помощи графика).

При решении следующих задач используются обозначения: p (a d ), q ad bc, где и значения производных взяты в стационарной точке.

1.12 – 1.13 Рассмотрим общий случай:

Здесь x обозначает численность популяции жертв, y — хищников. Стационарные точки определяем из условия P( x, y) Q( x, y) 0 :

Очевидно, 1 2 2 1, иначе хищники вымрут. Находим p и q:

Анализируем для конкретных случаев:

1. Нет ограничения по питанию: 1 2 0. Имеем: p = 0, q = 1 2, то есть имеется особая точка типа центр.

2. Ограничение по питанию для одной из популяций:

(а) 1 0. Имеем: p = 1 2 / 1, q =( 1 / 1 )( 1 2 2 1 ), то есть имеется особая точка типа устойчивый фокус (при q > p2/4) или устойчивый узел (при q < p2/4) в зависимости от соотношения величин q и p2/4.

(b) 2 0. Напомним, что здесь должно выполняться соотношение 1 2 2 1. Имеем : p = 2 1 / 2, q = ( 2 / 2 )( 1 2 2 1 ) > 0, то есть имеется особая точка типа устойчивый фокус (q > p2/4) или устойчивый узел (q < p2/4) в зависимости от соотношения величин q и p2/4.

3. Ограничение по питанию для обеих популяций:

Колебательный характер возникнет только в случае особой точки типа устойчивый фокус, то есть при q > p2/4. Отметим, что это условие реализуется, когда параметр скорости роста популяции хищников превышает (на некоторую легко рассчитываемую величину) параметр, характеризующий убыль популяции вследствие ограничения по питанию.

1.14 – 1.15 Рассмотрим общий случай:

Стационарные точки определяем из условия P( x, y) Q( x, y) 0 :

Очевидно, 1 2 1 2, иначе нет стационарной точки. Находим p и q:

Анализируем для конкретных случаев:

1. Нет ограничения по питанию: 1 2 0. Нет стационарной точки.

2. Ограничение по питанию для одной из популяций. Нет стационарной точки.

3. Ограничение по питанию для обеих популяций:

Проверяем соотношение: q p 2 / 4 ( /( )) 2 < 0, то есть имеется устойчивый узел, и нет колебательного характера динамики популяций.

1.16 – 1.17 Рассмотрим общий случай:

Стационарные точки определяем из условия P( x, y) Q( x, y) 0 :

Находим p и q:

Анализируем для конкретных случаев:

1. Нет ограничения по питанию: 1 2 0. Имеем: p = 0, q = 1 2 < 0, то есть имеется особая точка типа седло.

2. Ограничение по питанию для одной из популяций:

(а) 1 0. Имеем: x (1 2 2 1 ) / 1 2, y 1 / 1. Таким образом, при выполнении условия 1 2 2 1 имеем q < 0, то есть имеется особая точка типа седло.

точка типа седло.

3. Ограничение по питанию для обеих популяций:

По условию задачи 10: 1 2, есть особая точка типа седло. При > получаем q > 0 и, следовательно, необходимо оценить