«экологии насекомых Основатель экологии Эрнст Геккель в 1869 году дал следующее определение этой науки: Отношение животного к окружающей его органической и неорганической среде, и частности, его дружественные и враждебные ...»

Чернышев В.Б.

Экология насекомых

Москва

1996

ББК 28.68 Ч47 УДК 574.001; 595.7.15

Рецензенты:

кафедра энтомологии Санкт–Петербургского университета,

чл.– кор. РАН, профессор Ю.И.Чернов,

профессор Г.А.Мазохин–Поршняков

Издание финансируется Российским фондом фундаментальных исследований

Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. – М.: Изд–во МГУ, 1996 – 304 с.: ил.

ISBN 5–211–03545–3 В учебнике рассмотрены основные принципы экологии насекомых, показаны особенности образа жизни насекомых, связанные прежде всего с их небольшими размерами и способностью к полету. Описано влияние абиотических факторов на насекомых, биологические ритмы у этих объектов, экология популяций, включая динамику численности, роль насекомых в экосистемах, экологическая эволюция насекомых. Изложены принципы экологической системы защиты растений, основанной на поддержании устойчивости агроценоза.

Для студентов и аспирантов биологических факультетов университетов, педагогических, сельскохозяйственных и лесных университетов, может служить справочным пособием для энтомологов, экологов, работников сельского и лесного хозяйства.

077(02) – заказное ББК 28. © В.Б.Чернышев, ISBN 5–211–03545–

ПРЕДИСЛОВИЕ

В основу настоящего учебника положен курс лекций, читаемый автором с 1977 года студентам старших курсов кафедры энтомологии биологического факультета Московского государственного университета. На более младших курсах студенты слушают курсы общей экологии, общей энтомологии, начинают знакомиться с систематикой насекомых на большом практикуме. Поэтому текст учебника рассчитан на уже подготовленных в какой–то мере энтомологов, знакомых с экологическими проблемами и имеющих представление о насекомых в целом.

Экология насекомых, с одной стороны, – часть общей экологии, являющейся сложной биологической дисциплиной, а с другой – основа для решения важнейших практических задач в области сельского и лесного хозяйства и здравоохранения. В учебнике основное внимание уделено теоретическим вопросам и глобальным экологическим проблемам. Сугубо прикладные задачи в нем освещены кратко. Следовательно, этот учебник нельзя рассматривать как практическое руководство.

Автор только в необходимых случаях приводит элементы математического моделирования экологических процессов. Тем не менее на основании наблюдающихся сложнейших взаимосвязей очевидно, что только составление многофакторных математических программ даст возможность грамотно решать как теоретические вопросы, так и практические задачи регулирования биоценозов.

В учебнике использованы материалы наиболее фундаментальных исследований, независимо от года их опубликования. В список основной литературы включены преимущественно публикации на русском языке.

Автор выражает глубочайшую благодарность своим коллегам: В.М.Афониной, Т.А.Волкович, Н.И.Горышину, Р.Д.Жантиеву, В.В.Жерихину, А.Г.Креславскому–Смирнову, Г.А.Мазохину–Поршнякову, А.Т.Пономаренко, А.П.Расницыну, А.В.Смурову, А.А.Стекольникову, Н.М.Черновой, Ю.И Лернову, А.А.Шарову за критические замечания и советы по рукописи.

ВВЕДЕНИЕ

Предмет экологии насекомых Основатель экологии Эрнст Геккель в 1869 году дал следующее определение этой науки: "Отношение животного к окружающей его органической и неорганической среде, и частности, его дружественные и враждебные отношения к тем животным или растениям, с которыми оно входит в прямой контакт". Более современное определение (Р.Дажо, 1975) мало чем отличается от предложенного Геккелем: "Экология – наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают".

В основе экологии всегда лежит жизнь отдельной особи, ее взаимоотношения с окружающей средой. Из особей складываются популяции. В наиболее простых случаях реакция популяции на внешнее воздействие определяется статистическим распределением свойств входящих в нее особей, нередко имеют место и более сложные зависимости.

Наконец, совокупность популяций животных и растений разных видов, обитающих на одной территории и/или биологически связанных друг с другом, – это еще более сложная система, называемая биоценозом или экосистемой.

Соответственно, можно рассматривать экологию насекомых последовательно по трем ступеням сложности: особь – популяция – биоценоз (экосистема).

Естественно, что принципы экологии насекомых те же, что и общей экологии. Однако экология насекомых во многом очень специфична. Каждый энтомолог, независимо от его узкой специализации, имеет дело с экологическими вопросами. Особенно близко экология насекомых соприкасается с физиологией, этологией и зоогеографией насекомых. Экология насекомых – основа всех прикладных энтомологических дисциплин: сельскохозяйственной, лесной, медицинской и промышленной (технической) энтомологии.

С постоянно увеличивающимся загрязнением природной среды промышленными отходами и с развитием сельскохозяйственного производства все более возрастает глобальная роль как экологии в целом, так и экологии насекомых. Это особенно четко проявляется на примере защиты растений. До конца 50–х гг. нашего века защита растений почти не нуждалась в экологических исследованиях. В этот варварский период после обнаружения вредных насекомых предписывалось употребить определенное количество ядохимикатов для их уничтожения. Еще чаще обработку ядохимикатами применяли как профилактическую меру без какого–либо энтомологического обследования. Мало кто задумывался о тяжких последствиях такого "щедрого" употребления инсектицидов, об опасности для окружающей природы и людей, использующих выращенную сельскохозяйственную продукцию или живущих в сельскохозяйственных районах.

В 60–е гг. стали четко проявляться результаты неумеренного применения химических средств в сельском хозяйстве. Наступил так называемый "период прозрения", когда опасность стала очевидной. По этой причине начала развиваться интегрированная защита растений, которая основана на постоянном контроле за населением насекомых на поле.

Химические средства защиты растений допускаются к использованию только в том случае, когда уровень численности вредителя превышает определенный порог. Этот порог должен быть повышен при наличии на поле естественных энтомофагов, способных сдерживать рост численности вредителя. Интегрированные системы защиты растений предусматривают широкое использование биологического метода, повышение иммунитета растений, селекцию устойчивых к повреждению сортов. Разработка интегрированных систем защиты растений уже не возможна без знания основ экологии насекомых.

Химические средства защиты растений, однако, резко снижают естественную устойчивость агроэкосистемы, делают ее практически беззащитной перед оказывающимися на поле новыми вредителями. Поэтому стремление объединить в интегрированной защите растений химические методы со всеми прочими явно противоречиво по своей сути.

Со временем интегрированные системы защиты растений будут заменены экологическим управлением агроценозами. Такая экологическая защита растений будет направлена прежде всего на поддержание естественной устойчивости агроэкосистемы, с использованием всех допустимых методов, поддерживающих пресс естественных энтомофагов. Конечно, при этом ядохимикаты должны быть исключены из ее арсенала.

В быту широко распространено представление о насекомых как о существах, мешающих жизни человека. Что произошло бы на нашей планете, если бы исчезли сразу все насекомые? Казалось бы, что в тайге будет значительно лучше без гнуса, в квартирах – без тараканов, на полях и складах – без вредителей. Однако одновременно исчезнут все растения, опыляемые насекомыми, многие птицы и рыбы погибнут без корма. Сильно замедлится почвообразование. Поверхность суши будет завалена остатками растений, трупами животных, экскрементами. Изменится весь облик нашей планеты, распадутся все современные биоценозы.

Итак, насекомые – неотъемлемая часть биосферы и их роль в жизни нашей планеты громадна. Но, может быть, имеет смысл искоренить лишь отдельные виды насекомых, приносящих человеку наибольший ущерб? Такого рода программы выдвигались совсем в недавнее время.

Здесь следует четко помнить, что любой вид – это звено, отдельная деталь биоценоза.

Если мы попытаемся моделировать какой–либо биоценоз, то у нас всегда останутся какие– то, казалось бы, лишние "гайки и винтики". Тем не менее вполне вероятно, что без этих "деталей" биоценоз не сможет существовать и нормально функционировать или заметно снизит свою продуктивность и устойчивость.

Кроме того, вопрос о том, вредно или полезно данное насекомое для человека, не всегда можно решить однозначно. Например, кажется вполне очевидным, что насекомые, повреждающие культурные растения или деревья в лесу, наносят нам вред. Однако оказывается, что небольшие повреждения стимулируют рост растения и повышают его продуктивность, что растение как бы заранее рассчитано природой на повреждение некоторых его частей. Следовательно, фитофаги "вредители", при их относительно небольшой численности, полезны и могут увеличить урожай.

Даже в случае массового размножения "вредителя" общий результат не всегда будет отрицательным. Например, при массовом размножении дубовой листовертки дубы к концу мая оказываются практически без листьев, как зимой. Позже на этих деревьях появляется новая листва, но при этом пропадает годовой прирост древесины. Но после массового размножения листовертки почва под дубами обильно удобрена экскрементами гусениц, что полезно как для самих дубов, так и для травянистой растительности, которая к тому же под оголенными дубами получает в начале лета гораздо больше света и пышно развивается. В результате, убыток, нанесенный потерей древесины, может быть компенсирован прибылью от дополнительного сбора сена.

Кажется очевидным, что комары, мошки и другие компоненты гнуса вредны для человека. Однако личинки этих насекомых, развиваясь в водоемах, могут быть ценным кормом для рыб и, что не менее важно, накапливают в себе ценные микроэлементы, попадающие в водоемы из почвы вместе со стоками воды. Имаго, появившиеся в результате развития этих личинок, разлетаясь, разносят эти микроэлементы всюду, включая и водоразделы. Биомасса таких двукрылых огромна, а следовательно, это важнейший фактор, способствующий круговороту микроэлементов, столь необходимых для всего живого (О.Н.Сазонова, 1968).

Таким образом, кажущиеся очевидными представления о вреде или пользе тех или иных насекомых на деле относительны. Действительно, насекомые могут принести громадный вред человеку, если под влиянием самого человека, реже – по другим причинам, нарушено природное равновесие. Особенно сложно сохранить такое равновесие в агроценозах, неестественных для любого ландшафта. Поэтому важнейшая задача современной энтомологии – контролировать численность природных популяций насекомых и регулировать их таким образом, чтобы всегда поддерживалось естественное равновесие.

Насекомые – это особая группа животных как по разнообразию (их не менее двух миллионов, видов, т.е. больше, чем всех прочих животных и растений вместе взятых), так и по количеству особей (согласно очень ориентировочному расчету К.Б.Вильямса (С.В.Williams) на всей нашей планете их не менее 1018 особей). Громадна также и суммарная биомасса насекомых, всего лишь одна стая саранчи по массе может превосходить 10 тыс.т.

По своей многообразной роли в биоценозах, уровню приспособленности, интеллекту насекомые, наряду с млекопитающими, представляют собой одну из вершин мироздания.

Однако насекомые отличаются от млекопитающих гораздо более глубокой и разветвленной связью со всем, живущим на планете, потому что геологический возраст насекомых значительно больше. Предки насекомых появились на суше, возможно, еще в силуре, в карбоне же наступает расцвет класса насекомых, продолжающийся и в настоящее время.

Насекомые – одни из первых животных, населивших сушу и первые живые существа, приобретшие способность к активному полету. Наконец, насекомые первые перешли к социальному образу жизни с разделением труда между членами сообщества.

Следовательно, насекомые – это исключительно удачная "конструкция", созданная природой. Безусловно, любые сравнения насекомых с позвоночными, тем более млекопитающими, поверхностны, поскольку это принципиально отличающиеся друг от друга организмы, живущие, хоть и в перекрещивающихся, но совершенно разных мирах.

Очевидно, что насекомые обладают какими–то особенностями, отличающими их от других животных, а экология насекомых должна во многом отличаться от экологии других животных.

Самые мелкие насекомые – наездники-яйцееды имеют длину не менее 0,3 – 0,5 мм.

Самое же большое по длине современное насекомое – тропический палочник – достигает примерно 30 см. Самое тяжелое насекомое – жук-голиаф – весит не более 40 г. Немногим более по размерам были и самые крупные насекомые в геологическом прошлом.

Интересно, что примерно те же ограничения в размерах имеют место и у других членистоногих. Из наземных длина самых крупных многоножек тоже не превышает 30 см, водные ракообразные могут быть несколько крупнее. Так, длина тела рака-омара может доходить до 80 см. У живших в девоне ракоскорпионов длина тела могла достигать 2 м. Это, по–видимому, верхний предел размеров для членистоногих. Никогда не было членистоногих, сравнимых по размерам с крупными рыбами, рептилиями или млекопитающими.

Очевидно, что конструкция тела членистоногих такова, что ограничивает их размеры.

Минимальные размеры тела, по–видимому, ограничены минимальными размерами клеток многоклеточного сложного организма. Нельзя забывать, что яйцеед–трихограмма, длина которого меньше диаметра типографской точки, имеет в принципе те же органы, что и крупное перепончатокрылое сколия, длина которого несколько сантиметров.

Сложнее вопрос о том, что ограничивает максимальные размеры. Приведем здесь несколько гипотез.

Еще С.С.Четвериков (1915) обратил внимание на механические преимущества трубчатой конструкции скелета, т.е. наружного твердого покрова, по сравнению с конструкцией, в которой опорную функцию несет твердый внутренний стержень – хорда или позвоночник. Наружный скелет не только повышает механическую прочность, но также является и броней, защищающей внутренние органы от повреждений. Однако трубчатая конструкция тела должна быть ограничена определенными размерами, поскольку с увеличением размеров тела его вес возрастает пропорционально кубу измерений, а сила мышц пропорционально их сечению, т.е. квадрату измерений. Следовательно, крупным животным приходится затрачивать гораздо больше энергии на поддержание веса собственного тела и на его перемещение, чем мелким.

Если материал, из которого состоят твердые наружные покровы имеет большой удельный вес, то это должно существенно сдерживать увеличение размеров. Вспомним, что средневековые рыцари в сплошных железных латах почти не могли передвигаться сами.

Твердые покровы животных несравненно легче, однако наземные черепахи все же довольно медлительны. Обладающие же обычно более тонким карапаксом пресноводные черепахи достаточно проворны и в воде и на суше. По твердым наружным покровам насекомых можно сравнить именно с черепахами. Однако вес современной слоновой черепахи может достигать 400 кг, самое же тяжелое насекомое весит 40 г. Следовательно, трубчатая конструкция не является причиной, ограничивающей размеры насекомого.

Другая гипотеза была предложена В.Н.Беклемишевым (1952). Она тоже связывает ограничение размеров членистоногого с его твердыми наружными покровами, но в несколько ином плане. У членистоногих, в отличие от черепах, наружный панцирь не способен к росту и должен регулярно заменяться новым в процессе линьки. Как известно, новая кутикула образуется под старой, сразу после линьки она еще довольно мягка и затвердевает постепенно. Момент линьки, в принципе, может считаться критическим, так как слишком крупное насекомое, лишенное твердого скелета, должно расплющиться под собственной тяжестью.

Конечно, нельзя все же представлять только что слинявшее насекомое как резиновый мешок, наполненный жидкостью. В теле остаются определенные опоры в виде связок и мускулатуры. Кроме того, часто после линьки насекомое заглатывает воздух, что повышает давление гемолимфы и приводит к большей механической прочности конструкции тела в таком "надутом" виде.

Иногда насекомое пользуется своим собственным весом, чтобы освободиться от старых покровов. При этом оно прикрепляется к вертикальной поверхности и удержание тела конечностями облегчается, так как они в таком положении работают на растяжение. На горизонтальной поверхности они подвергались бы изгибу и сжатию.

Полностью отказаться от гипотезы, предложенной В.Н.Беклемишевым, нельзя. Однако ни гипотеза Четверикова, ни гипотеза Беклемишева не могут объяснить ограничение размеров водных членистоногих, так как вес тела в водной среде может полностью нивелироваться.

Рассмотрим еще две гипотезы, приложимые только к насекомым. У насекомых конечности, поддерживающие тело, прикрепляются очень близко друг к другу – к грудному отделу. На весу остаются обычно сравнительно легкая и имеющая сплошной опорный скелет головная капсула и тяжелое со слабым скелетом брюшко. Поддержание брюшка на весу требует постоянного мышечного тонуса. При возрастании размеров насекомого эта мускулатура должна непропорционально увеличиваться по своему сечению. С другой стороны, у ряда насекомых, например у жуков, брюшко достаточно жестко закреплено и его поддержание, по–видимому, не требует никаких усилий. Кроме того, поддержание брюшка возможно и за счет увеличения давления гемолимфы.

Другая гипотеза связывает ограничения размера со способностью к полету, который, как известно, явился основой для формирования класса насекомых в целом.

Аэродинамические ограничения размеров, действительно, имеют место. Самые крупные птицы утрачивают способность к полету (вес хорошо летающего грифа – до 12 кг, плохо летающей дрофы – до 16 кг, не летающих самых крупных страусов – до 90 кг). Однако, как мы видим, вес самых крупных насекомых далек от этих ограничений.

Таким образом, все механические ограничения размеров, связанные с внешней конструкцией тела насекомого, не кажутся достаточно убедительными, хотя их и следует принимать во внимание. Эти ограничения, по–видимому, существенны при размерах тела больше одного метра, но насекомые таких размеров никогда не существовали. Наиболее вероятно, что размеры членистоногих ограничены прежде всего особенностями их кровеносной и дыхательной систем. При открытой кровеносной системе и отсутствии разветвленных и проникающих внутрь органов несущих кровь капилляров эта система способна хорошо обеспечивать снабжение пищей и удаление экскретов только из небольших по размеру органов, обладающих, соответственно, относительно большой поверхностью, через которую легко происходит диффузия. С увеличением же размеров возможности такой диффузии резко снижаются.

С возможностями диффузии в трахеолах связаны и ограничения, накладываемые трахейной системой членистоногих. Расчеты показывают возможность такой диффузии на расстояние не более 1–2 см, даже при активной вентиляции трахейных стволов.

Подобного рода ограничения, связанные с трудностями диффузии кислорода в ткани, снимаются при наличии системы капилляров. Не исключено, что у гигантских ракоскорпионов была замкнутая кровеносная система.

Вся экология насекомых – это прежде всего экология мелких существ. Мелкие размеры дают следующие преимущества животному:

1. Способность использовать мелкие укрытия и крохотные резервы пищи, которых в природе во много раз больше, чем крупных. Благодаря своим мелким размерам, насекомые находят такие микроклиматические условия, которые недоступны для более крупных существ, обитающих в той же местности. Насекомые могут развиваться от яйца до имаго, питаясь всего одним семенем растения или одним яйцом другого насекомого. Эти резервы укрытий и питания насекомые делят с еще более мелкими клещами.

2. Исключительно высокую интенсивность обмена веществ и быстрый прирост массы тела. Это особенно типично для обитателей очень кратковременно сохраняющихся запасов пищи (трупы, навоз, плодовые тела грибов). Увеличение удельной интенсивности обмена с уменьшением размера типично для всех животных, включая также и теплокровных (К.Шмидт-Ниельсен, 1987). Из–за большой скорости развития многие насекомые способны использовать очень кратковременно существующие благоприятные условия.

3. Быстрый темп увеличения численности популяции при благоприятных условиях, связанный с большой интенсивностью метаболизма. Для насекомых в значительно большей степени, чем для крупных животных, типичен г-отбор, т.е. отбор на повышенную плодовитость, которой часто сопутствуют резкие колебания численности.

4. Большую относительную мышечную силу. Так, жук-навозник способен поднимать груз, в 90 раз превышающий его собственный вес. Широко известна также способность муравьев переносить относительно тяжелые предметы. Благодаря своей силе, насекомые могут протискиваться между частицами подстилки и почвы, а также в вязких субстратах, делая в них ходы.

5. Большую относительную поверхность мелких организмов, которая приводит к высокой степени торможения воздухом при падении. Благодаря этому насекомые, упавшие с высоты, как правило, не разбиваются. Кроме того, насекомые, особенно мелкие, даже не имеющие крыльев, легко подхватываются токами воздуха и разносятся на большие расстояния. Правда, такие миграции не могут быть направленными.

Однако мелкие размеры накладывают и существенные ограничения на жизнь насекомых. В основном, они сводятся к следующему:

1. С уменьшением организма возрастает его относительная поверхность, что резко повышает для них значение таких абиотических факторов, как температура и влажность. Без специальных защитных приспособлений насекомое может высохнуть, потерять влагу буквально за минуты. Столь же быстро насекомое прогревается и остывает. Если проблема сохранения влаги была как–то решена в эволюции насекомых, то поддержание достаточно высокой и постоянной температуры тела в течение длительного времени оказалась для них невыполнимой задачей. Поэтому при отрицательных температурах воздуха насекомые, за редчайшими исключениями, не могут быть в активном состоянии.

2. Малые размеры ограничивают число нейронов в нервной системе, а следовательно, препятствуют появлению особо сложных форм поведения, тем более, интеллекта. В поведении насекомых очень распространены относительно стереотипные формы, следующие жесткой программе. Если бы не вынужденно малые размеры, не исключено, что насекомые создали бы свою цивилизацию, причем намного раньше человеческой.

3. Мелкие организмы имеют больше потенциальных хищников, чем крупные.

4. Для мелкого существа поверхностное натяжение воды становится реальной, вполне осязаемой силой. Не смачивающийся мелкий предмет может скользить по поверхностной пленке воды, не пробивая ее, как ноги клопов–водомерок. Смачиваемая же поверхность прилипает к пленке воды, в результате чего погибают многие насекомые.

5. Электростатические силы, возникающие при накоплении зарядов как на самом теле насекомого, так и на окружающих его предметах, могут существенно препятствовать деятельности насекомых.

Другие особенности насекомых, приведшие к их расцвету Мелкими размерами обладают среди членистоногих не только насекомые, а например клещи, пауки и многоножки. По видовому разнообразию все они значительно уступают насекомым. Дело в том, что насекомые – первые живые существа на нашей планете, активно освоившие толщу воздуха. Согласно современной систематике к истинным насекомым из первичнобескрылых относятся только щетинохвостки (Archaeognatha и Thysanura).

Разнообразие последних вполне сравнимо с разнообразием, например, многоножек.

Следовательно, есть основания полагать, что именно полет создал насекомых во всем их современном многообразии. Первые крылатые насекомые появились, по–видимому, в карбоне. В это время в воздухе у них еще не было конкурентов.

Только значительно позже, в юрском периоде, кончилось господство насекомых в воздухе. Появились летающие пресмыкающиеся – птерозавры, а за ними и настоящие птицы.

В силу своей конструкции тела, позвоночные могли быть крупнее, чем насекомые, поэтому позвоночные охотились за насекомыми, а не наоборот. В отложениях юрского периода находят многочисленные погадки, часто почти целиком состоящие из остатков насекомых.

Скорее всего, это погадки птерозавров (В.В.Жерихин, 1980).

Появление таких мощных хищников должно было в первую очередь сократить обилие крупных летающих насекомых. Именно мелкие размеры, возможность использовать самые разнообразные укрытия, часто недоступные для позвоночных, позволили насекомым не только сохраниться, но и значительно увеличить свое разнообразие.

Итак, малые размеры в сочетании со способностью к активному полету явились основой могущества класса насекомых. К этому следует добавить также возникшую дифференциацию функций и образа жизни в процессе онтогенеза. Личинки все более специализируются на функции питания, т.е. наращивания биомассы. Крылатые же имаго, способные благодаря полету преодолевать большие расстояния, берут на себя функции размножения, а также расселения, в том числе поиска новых участков с пищевым субстратом, пригодным для личинок. Весь облик взрослой стадии Pterygota – это облик "расселяющейся стадии" (М.С.Гиляров, 1949).

Даже личинки разных возрастов одного и того же вида могут иметь различную экологию. Так, личинки комаров–дергунов младших возрастов обычно плавают в толще воды (расселительная функция), а более старшие не выходят из ила (только питание).

Следовательно, насекомые играют исключительную роль в жизни нашей планеты благодаря их удачной исходной конструкции, а также особенностям их исторического развития.

ГЛАВА 1. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ И

НАСЕКОМЫЕ

1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ АУТЭКОЛОГИИ НАСЕКОМЫХ

Экологический фактор – любой элемент среды, способный оказывать влияние на организм. К числу внешних факторов относятся свет, температура, влажность, соленость воды и т.д. Следует отличать отдельные факторы от их комплексов. Например, высота над уровнем моря существенно отражается на жизни всех организмов. Однако с высотой меняется целый комплекс факторов: температура воздуха, атмосферное давление, спектральный состав света и т.д.

К числу абиотических факторов относятся любые воздействующие на организм физически поля (свет, электрические и магнитные поля, гравитация, ионизирующая радиация), климатические факторы (температура и влажность воздуха, ветер, атмосферное давление, осадки), свойства воды и почвы (например рН, соленость).

Биотические факторы – это воздействие всего живого, окружающего организм, в том числе и особей своего же вида. Влияние биотических факторов мы рассмотрим в следующих разделах. Здесь только подчеркнем, что влияние абиотических и биотических факторов может быть взаимосвязано. Известно, например, что количество укрытий всегда ограничено.

Если все лучшие укрытия уже заняты особями своего или других видов (биотические факторы), то особь вынуждена довольствоваться худшим укрытием, где она более подвержена воздействию абиотических факторов.

Абиотические факторы играют громадную роль в жизни насекомых благодаря малым размерам последних. Действие любого фактора зависит не только от его уровня, но также от физиологического состояния организма и сочетания прочих абиотических и биотических факторов.

С помощью обычных метеорологических наблюдений мы получаем информацию о макроклимате. Он является хорошей характеристикой местности в целом.

Макроклиматические данные пригодны для анализа поведения насекомых во время их миграций в толще воздуха на открытых местах.

Мезоклимат – это климат ограниченного биотопа. Очевидно, что метеорологические наблюдения, проведенные на пшеничном поле, дадут несколько иные результаты, чем в березовой роще, а тем более в сомкнутом еловом лесу. Здесь будут различаться и освещенность, и температура, и влажность, и ветер.

Но наиболее отличается от макроклимата, т.е. от стандартных метеорологических наблюдений на метеоплощадке, микроклимат. Это климат различных участков поверхности почвы или растений площадью от нескольких квадратных дециметров до 1 см и меньше.

Более подробно об особенностях микроклимата будет сказано в следующих разделах.

Приведем здесь только один пример. По нашим наблюдениям, слой воздуха толщиной в 1 см над весенней проталиной, расположенной на склоне, в солнечную погоду может прогреваться до +25° С при температуре воздуха на высоте 1,5 м +1°. Естественно, что в этом "пятне" теплого воздуха насекомые не менее активны, чем летом.

Таким образом, именно микроклимат определяет условия жизни таких мелких существ, как насекомые.

Основные принципы воздействия абиотических факторов Экологические факторы могут влиять на поведение и уровень активности насекомых, на ход обменных процессов, морфогенез и развитие. Они отражаются на таких важнейших характеристиках популяции, как плодовитость, смертность, возрастной состав, соотношение полов, уровень стремления к миграции. Абиотические факторы наряду с биотическими определяют существование вида в данной местности от его процветания до полного вымирания.

Влияние любого фактора может быть либо непосредственным, либо сигнальным. В первом случае фактор влияет на насекомое или механически (гравитация, электрическое поле, ветер), или изменяет уровень обменных процессов (температура) и состояние внутренней среды организма (иссушение при низкой влажности).

Во втором случае изменения какого–либо фактора могут быть очень незначительными и сами по себе не оказывать ощутимого воздействия на организм. Однако эти изменения служат сигналом, предвестником каких–либо серьезных для организма изменений среды.

Такие факторы всегда воспринимаются специальными рецепторами, клетки которых отличаются особой чувствительностью к данному фактору. Чаще всего в роли сигнального фактора выступает свет – определенный уровень освещенности или же длина светового дня.

Но сигналом могут служить также и изменения температуры или влажности, т.е. один и тот же фактор может оказывать и непосредственное, и сигнальное воздействие.

Сигнальные факторы играют громадную роль в жизни насекомых, помогая последним заранее готовиться к неблагоприятным изменениям среды. Вообще, по–видимому, о биологическом прогрессе можно судить по способности организма предугадать ситуацию заранее, пользуясь сигналами, предваряющими то или иное явление.

Периодически повторяющиеся во времени изменения среды можно предвидеть также и с помощью внутренних процессов в организме – биологических часов, что повышает надежность выживания. Если же явление не относится к периодическим и его трудно предвидеть, как, например, лесные пожары, вырубку леса, а также уборку урожая на поле, то при этом может погибать значительная часть насекомых.

Влияние любого фактора определяется прежде всего его уровнем. Так, при рассмотрении влияния температуры четко проявляются пределы, в которых возможно существование насекомых того или иного вида. При очень высоких или низких температурах насекомое обычно погибает. Нормальная же жизнедеятельность насекомого возможна лишь в значительно более узком диапазоне температур. Этот диапазон для определенных форм поведения, например для полета, может быть еще уже.

Обычно четко также выявляется зависимость существования насекомого от влажности воздуха. Однако предельный уровень относительной влажности не всегда губителен. При рассмотрении влияния ветра, света, электрического поля и некоторых других факторов выявляется, что снижение уровня этих факторов до нуля спокойно переносится насекомыми.

В принципе для каждого из факторов может быть определен оптимальный уровень, при котором достигается максимальная плодовитость или жизнеспособность. Отметим, что положение этого оптимума будет зависеть также от сочетания других факторов, на фоне которых проводится наблюдение. Оптимум будет также меняться в зависимости от физиологического состояния особи и популяции в целом. Естественно, что эти оптимумы будут различны для разных популяций одного и того же вида в зависимости от их генофонда. Наконец, даже в пределах одной и той же популяции от поколения к поколению приспосабливается к новым условиям.

Способность насекомых данного вида приспосабливаться к разнообразным сочетаниям условий называют экологической валентностью. Естественно, что виды стенотопные, т.е.

обитающие в биотопах со строго определенными условиями, отличаются малой экологической валентностью, а виды эвритопные, живущие почти всюду, – большой. Как пример крайне стенотопного вида можно назвать пещерного кузнечика Dolichopoda euxіna Sem., способного жить только при низкой температуре и высокой влажности воздуха, а эвритопного – синюю мясную муху Calliphora erythrocephala Mg., встречающуюся практически в любых биотопах.

Дня стенотопных видов характерна К–стратегия отбора, основанного на приспособлении к резко очерченному комплексу условий и максимальному сохранению этого комплекса, относительно низкой плодовитости и малой способности к дальним миграциям. Наоборот, эвритопные виды, как правило, r–стратеги, быстро заселяющие разнообразные биотопы, часто высоко плодовитые, а в результате в той или иной мере способные разрушить биотоп, в котором они поселились.

Несмотря на низкую экологическую валентность, стенотопные виды могут быть широко распространены. Дело в том, что насекомые великолепно используют вариации микроклимата в пространстве и времени, как бы выравнивая для себя 1 среду (Ю.И.Чернов, 1975). Как уже отмечалось, способность насекомых существовать больше определяется микроклиматом, чем макроклиматом. Поведенческие реакции, направленные на поиск и выбор оптимальных климатических условий среды, называют этолого–климатическими адаптациями (К.Г.Городков, 1986).

Такие адаптации не требуют сложных морфологических или физиологических приспособлений и сводятся как к поиску участков с наиболее подходящим микроклиматом, так и к выбору во времени наиболее благоприятных условий для той или иной стадии развития, а также той или иной формы поведения.

В первом случае насекомые активно мигрируют в поисках наиболее благоприятных условий. Так, в северной части ареала насекомое выбирает наиболее сухие и прогреваемые места, а в южной – влажные и затененные (Г.Я.Бей-Биенко, 1930, 1966 – правило смены местообитаний). В зависимости от времени суток и погоды насекомые перемещаются также и в пределах одного биотопа в поисках укрытий или мест, наиболее благоприятных для той или иной формы активности, или даже в пределах одного растения, опускаясь вниз или поднимаясь вверх по нему.

Во втором случае, ориентируясь с помощью сигнальных факторов, прежде всего длины светового дня и уровней освещенности, насекомое как бы "подгоняет" цикл своего развития и время своей активности в течение суток к изменениям условий во времени.

Распространение насекомых и площадь их ареалов однако нельзя связывать только с уровнем их экологической валентности или со способностью находить для себя наиболее благоприятные условия. Гораздо чаще распространение лимитируется биотическими факторами: конкуренцией с близкими видами или наличием хищников и паразитов. Кроме того, ареалы во многом зависят от геологической истории района.

На насекомое всегда действует комплекс факторов. Однако наиболее резким является воздействие того фактора, уровень которого находится возможно дальше от оптимального (экологический закон минимума или лимитирующего фактора). Сказанное относится не только к таким показателям жизнедеятельности как выживание или способность размножаться, но и к поведению насекомых. Анализ влияния факторов среды на лет насекомых на свет в одном из оазисов Туркмении (В.Б.Чернышев, П.П.Богуш, 1973) показывает, что количество пойманных за ночь насекомых может зависеть как от температуры, так и от влажности воздуха. Весной, в апреле-мае, при еще относительно холодной погоде и высокой влажности лет определяется температурой и его связь с влажностью не обнаруживается. Позже, в мае–июне, средний уровень температуры повышается, а ее влияние на лет перестает быть заметным, зато уровень влажности значительно снижается и теперь это главный фактор, определяющий величину сбора. В июле–августе с дальнейшим повышением температуры возникает отрицательная корреляция с ней и в ночи с особенно высокой температурой насекомые летят на свет в малом количестве. Влияние влажности в эти месяцы выражено еще резче. Таким образом, чем дальше фактор от оптимума, тем резче его влияние.

Отметим, что закон выравнивания среды нельзя понимать абсолютно. В зависимости от времени суток, сезона, физиологического состояния и стадии развития для насекомого оказываются оптимальными несколько различные сочетания условий, которые насекомое активно ищет для себя. Полностью же выровненная во времени и в пространстве среда, например в термостате, неблагоприятна для многих насекомых.

Возможны различные пути сохранения особей и популяций в целом при неблагоприятном сочетании условий. Во-первых, это физиологическая реакция организма, позволяющая ему повысить устойчивость к неблагоприятному воздействию. При периодических изменениях среды на неблагоприятные интервалы времени приходятся стадии развития, наименее чувствительные к отрицательным воздействиям, обычно яйцо или куколка. Во-вторых, популяция способна сохраняться за счет ее полиморфизма, в результате которого какая-то часть особей оказывается менее уязвимой и потом вновь восстанавливает всю популяцию. В-третьих, насекомые способны активно мигрировать как на малые расстояния в поисках места с более подходящим микроклиматом, так и на сотни или даже тысячи километров.

Высшей формой физиологического приспособления к неблагоприятным условиям среды (неблагоприятному сезону, излишне высокой плотности популяции, отсутствию или недостатку корма) является диапауза. Диапауза – это обусловленное нейрогуморальной системой состояние организма, характеризующееся пониженным обменом веществ, замедленным даже при благоприятных для него условиях развитием и повышенной устойчивостью к любым неблагоприятным воздействиям (С.И.Черныш и др., 1986). У диапаузирующих насекомых изменено поведение, обычно они малоподвижны. У них извращена или отсутствует реакция на свет, силу тяжести, запахи, включая половые феромоны.

Диапауза возникает на определенных для каждого вида стадиях метаморфоза как ответ на определенные внешние сигналы, обычно предшествующие неблагоприятным изменениям среды. Этим она отличается, например, от холодового оцепенения, вызванного непосредственным действием низкой температуры. Это не означает, что диапауза – всегда жестко закрепленное состояние, наступающее по принципу "все или ничего". Длительность диапаузы, глубина физиологической перестройки не только различны у разных видов, они определяются также стадией развития и уровнем внешнего сигнала.

Под влиянием сигнальных условий обычно происходят количественные изменения темпа развития. По–видимому, именно такие количественные реакции и являются эволюционной основой для развития сложного комплекса качественных приспособлений (диапаузы), который позволяет пережить неблагоприятное время. Между количественными и качественными реакциями есть постепенный переход.

Как диапауза, так и миграции позволяют насекомым избежать неблагоприятных условий во времени и пространстве, приурочить свое развитие к наиболее благоприятному времени года. Однако насекомые платят за эти приспособления энергетическими ресурсами, а следовательно, задержкой развития и снижением плодовитости.

Насекомые – высокоорганизованные существа, регулирующие свою жизнедеятельность таким образом, чтобы заранее быть готовыми к любым изменениям среды. Свет же в большей степени, чем любой другой фактор, несет сигнальную предупреждающую функцию.

Общая характеристика фактора, его источники и измерение Источники света в природе – солнце, луна, дающая тот же солнечный свет, но отраженный и несколько измененный, свечение верхних слоев атмосферы, заметное только в ночное время, а также свет звезд. К этому можно прибавить также и свечение некоторых насекомых. Жизнь насекомого полностью адаптирована к естественным источникам света, интенсивность излучения которых на земной поверхности регулярно и закономерно изменяется. Насекомые не смогли приспособиться к таким редким и нерегулярным источникам света как лесные пожары. Большинство видов насекомых не смогло адаптироваться и к искусственным источникам света, количество которых на нашей планете с каждым годом увеличивается. Впрочем, ряд видов процветает в интенсивно освещенных ночью садах и парках.

Необходимо различать две основные характеристики света: его интенсивность (освещенность) и спектральный состав. Общепринято измерять уровень освещенности в люксах. Однако реальная освещенность не вполне пропорциональна потоку световой энергии, а дается с поправкой на спектральную чувствительность человеческого глаза. Как известно, спектральная чувствительность глаза насекомого отличается от таковой у человека заметным сдвигом в сторону коротких волн и частично захватывает область ультрафиолетового излучения. Поэтому яркий для глаза человека (и для прибора– люксметра) свет может быть тусклым для насекомого. Наоборот, источник света с мощным ультрафиолетовым излучением, например кварцевая лампа, создает, согласно люксметру, относительно невысокую освещенность, для насекомого же – это яркий свет. Разрабатывать же специальную шкалу к, соответственно, особый люксметр применительно к глазу насекомого нецелесообразно, так как у каждого вида своя спектральная чувствительность.

Поэтому на практике обычно пользуются измерением освещенности в люксах, однако обязательно оговаривают, каким источником света она создана, указывая марку использованного источника света. Освещенность измеряют с помощью люксметров самых разнообразных конструкций. При стандартном измерении освещенности светочувствительный элемент люксметра всегда держат горизонтально, при измерении же освещенности на наклонной или вертикальной плоскости – параллельно этой плоскости. Для измерения ночной освещенности между чувствительным элементом и гальванометром вводят дополнительный усилитель. При отсутствии люксметра высокий уровень освещенности можно измерить с помощью обыкновенного фотоэлектрического экспонометра. Однако здесь необходимо определять не свет, отраженный поверхностью, что требуется при фотографировании, а свет, падающий на поверхность, для чего экспонометр надо либо направить вертикально вверх, либо поместить его окошко параллельно поверхности, освещенность на которой надо измерить.

Если же измерения освещенности по каким–либо причинам не могут быть проведены или не проводились ранее, то освещенность на открытом месте в природе можно рассчитать, пользуясь “Таблицами для расчета природной освещенности” (1945, ред. В.В.Шаронов), ставшими, к сожалению, библиографической редкостью. Зная широту и долготу места наблюдений, помощью этих таблиц можно определить высоту Солнца над горизонтом любого дня и часа, а затем, с учетом покрытия неба облаками, найти уровень освещенности.

Сходным образом можно по таблицам определить освещенность, создаваемую лунным светом.

Суточные изменения освещенности отличаются большой регулярностью, так как происходят по астрономическим причинам. Уровень освещенности прежде всего зависит от высоты Солнца над горизонтом. В середине на открытом месте и в ясную погоду освещенность может быть выше 50 тыс. лк, ночью же она падает до 0,01–0,001 лк и поддерживается в основном за счет свечения ночного неба. Облачность может снизить дневную освещенность до сотен люксов, а вечером в пасмурную погоду низкие значения освещенности наблюдаются лишь не намного раньше, чем в ясную. Лунный свет не создает освещенности выше 0,5–0,6 лк.

Спектр свечения ночного неба, в отличие от солнечного и лунного, линейчатый с наиболее интенсивными линиями в зеленой и ультрафиолетовой областях. Спектральный состав солнечного света меняется в зависимости от угла Солнца над горизонтом. С уменьшением этого угла наиболее резко сокращается интенсивность ультрафиолетового излучения. Наоборот, в горной местности ультрафиолетовое излучение является особенно мощным.

Непосредственное воздействие света на насекомых наблюдается довольно редко. Было отмечено, что вспышка яркого света, например фотографическая, иногда приводит к гибели мелких насекомых (тлей, перепончатокрылых), по–видимому из-за возникающего нервного шока.

Ультрафиолетовое излучение явно гибельно для многих личинок насекомых, постоянно обитающих в почве, под корой или в других светонепроницаемых субстратах. У открыто же живущих насекомых покровы пигментированы, нередко хорошо отражают свет и практически непроницаемы для ультрафиолетового излучения.

Постоянное яркое освещение (более 1000 лк), как правило, отрицательно сказывается на жизнеспособности насекомых, особенно на продолжительности жизни имаго. Наоборот, постоянная темнота может быть вполне благоприятной для жизни насекомых, в природе активных при дневном свете и столь различных, как трихограмма, дрозофила или тли (В.Б.Чернышев и др., 1986)..

Уровень освещенности определяет способность насекомых к полету, так как для него требуется дистантная ориентация. Насекомое обычно не летает, если оно не способно различать окружающие его предметы, которые могут быть препятствием на его пути. Четким доказательством этому служит практически полное отсутствие в пещерах, куда не проникает дневной свет, каких–либо летающих насекомых. Исключением являются комары– долгоножки, проникающие глубоко в пещеры, а также некоторые мелкие мухи, зимующие в темноте, но недалеко от входа. Эти исключения все же подтверждают общее правило.

Комары–долгоножки при их медленном полете пользуются не столько зрением, сколько осязанием, ощупывая путь перед собой своими длинными ногами. Мелкие же мухи передвигаются в пещерах либо ползком, либо короткими прыжками.

Снижение освещенности до сумеречной является почти неодолимым препятствием для полета большинства дневных насекомых. Ночные же насекомые способны к полету при очень низких освещенностях благодаря специальным приспособлениям их зрительного аппарата. Громадные сборы летающих насекомых, проведенные в Англии на Ротамстедской станции, показали, что именно уровень освещенности является главным фактором, определяющим время лета насекомых (T.Lewis, L.R.Taylor, 1965).

Освещенность в одно и то же время неодинакова в разных биотопах, например в поле и под пологом леса. Насекомые пользуются этим и активно находят зоны с предпочитаемой ими освещенностью. Иногда насекомых делят на фотофилов и фотофобов. Эти представления, конечно, относительны, так как в зависимости от физиологического состояния, времени суток и сезона насекомые одного и того же вида могут совершенно по– разному относиться к свету. Тем не менее бабочки–белянки лишь в редких случаях могут быть обнаружены в лесу, а бабочки–сатириды средней полосы, наоборот, не встречаются на открытых местах.

Для определения отношения насекомого к свету – предпочтения им определенной освещенности, т.е. фотопреферендума – используют специальные приборы. В принципе, все такие приборы представляют собой освещенные сверху камеры, закрытые кусками стекла или пластмассы различной прозрачности. Соответственно в камере создается определенный ступенчатый градиент освещенности. В простейшем случае камера делится всего на две части – ярко освещенную и, насколько это возможно, затемненную (альтернативная камера).

В зависимости от вида и наблюдаемого поведения насекомого употребляются камеры разных размеров, и конфигураций.

Предпочитаемая освещенность зависит прежде всего от вида насекомого, т.е. от его образа жизни. Кроме того, реакция на свет определяется возрастом и физиологическим состоянием, температурой и влажностью воздуха (точнее, дефицитом влаги в организме), временем суток, сезоном, а также уровнем нервного возбуждения насекомого.

Если насекомых поместить в камеры для определения фотопреферендума, можно наблюдать самые различные варианты их распределения по зонам прибора с разной освещенностью. Есть такие объекты, которые всегда находятся в освещенной зоне (например активные ночью бабочки кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria L.), нейтральны по отношению к свету (например жуки–кожееды Anthrenus) или же постоянно находятся в темной зоне (многие ночные жуки–чернотелки). Определенная связь между реакцией на свет и временем активности отсутствует. Однако ночные насекомые часто предпочитают либо только темноту, либо только свет, в то время как дневные насекомые никогда не остаются постоянно в темноте. В целом, насекомые, постоянно обитающие в укрытиях, например почвенные или подстилочные формы, обычно предпочитают темноту. Пещерные формы, однако, нейтральны по отношению к свету, что можно видеть на примере поведения пещерной жужелицы Rhadine subterranea и пещерного кузнечика Dolichopoda euxina Sem.

Правда, при пониженной влажности последние уходят от света. При сравнении реакций на свет полевых и лесных жужелиц выяснилось следующее: 5 из 7 лесных видов предпочитали низкие уровни освещенности, из 7 же полевых видов 5 относились к свету нейтрально.

Реакция насекомых на свет может зависеть от возраста даже в пределах одной стадии развития. Так, только что выведшиеся жуки–заболонники Tripodendrum lineatum Oliv.

гораздо больше стремятся к свету, чем старшие особи. Наоборот, жуки–кожееды Trogoderma glabrum Herbst сразу после выхода из куколки обладают мягкими покровами и уходят от света. Через день–два у большинства этих жуков выявляется четкая положительная реакция на свет. Однако к концу жизни эти жуки опять стремятся в более темные места. Примерно таковы же изменения фотопреферендума в течение жизни у имаго жуков – мучных хрущаков.

У личинок разных возрастов реакция на свет может быть прямо противоположной. Так, личинки комаров–дергунов младших возрастов, а также младшие личинки некоторых ручейников стремятся к свету, что обеспечивает им подъем к поверхности и способствует их расселению с токами воды. Позже эти личинки отрицательно реагируют на свет, углубляясь в толщу ила или используя другие укрытия. Перед окукливанием личинки насекомых, как правило, предпочитают затененные места.

Реакция на свет зависит также от уровня температуры и влажности. Свет и в этом случае выступает как сигнальный признак более теплого и/или сухого пространства.

Соответственно реакции насекомых меняются в зависимости от потребностей последних.

Так, с повышением температуры воды заметно ослабевает упомянутая выше резко положительная реакция на свет личинок комаров–дергунов младших возрастов. При высокой температуре уходят в темноту мухи Eristalis tenax L. и Pollenia rudis F., многие жуки– чернотелки, зерновой долгоносик Calandra granaria L.

Интересно, что понижение температуры ниже оптимума также часто является причиной стремления насекомых укрыться в тени. Это, скорее всего, связано с поиском убежища для переживания похолодания. Так, жуки Blastophagus piniperda L. отрицательно реагируют на свет при температуре выше 37° С и ниже 10° С, мухи Eristalis еnaх L. – выше 20° С и ниже 10° С. Максимум положительной реакции на свет у жука–блестянки Meligethes aeneus F. достигается при 20° С.

Очевидно, что насекомое не всегда удачно выбирает укрытие. Если это укрытие не спасает от жары, то, казалось бы, дальнейшее повышение там температуры должно приводить ко все большему стремлению от света. В результате насекомое будет оставаться в этом укрытии, пока не погибнет от перегрева. Однако, например, у пустынных чернотелок, при высокой температуре порядка 40°С опять возникает резко выраженное, но кратковременное стремление к свету. Благодаря этому жуки покидают такое неудачно выбранное укрытие и находят новое.

Но такое переключение реакции при слишком высокой температуре наблюдается не у всех насекомых. Описан эксперимент, в котором мух цеце держали в альтернативной камере, одна половина которой была затемнена, а другая освещена. Нагревали темную половину камеры. С повышением температуры мухи уходили с более прохладной светлой половины в темную и там "зажаривались" заживо.

При низкой влажности воздуха насекомые обычно стремятся в темноту. Такое изменение реакции на свет четко выражено у некоторых чернотелок и жуков–коровок, у блестянок Meligethes. Однако, возможны и противоположные явления. Так, листоед Chrysomela varians Schall. фотопозитивен при нулевой влажности, при относительной влажности 34% безразличен к свету, а начиная с 77%-й влажности отрицательно реагирует на свет. Сходная зависимость реакции на свет от уровня влажности отмечена у жуков– заболонников и комаров–долгоножек. Интересно, что и здесь предусмотрен механизм, позволяющий покинуть неблагоприятное убежище. Так, зерновые долгоносики и мучные хрущаки после "подсушивания" стремятся к свету.

Суточные изменения фотопреферендума в ряде случаев могут быть выражены очень резко. Так, жуки–кожееды Trogoderma glabrum Herbst., помещенные в альтернативную камеру со светлой и темной половинами, днем явно предпочитают освещенную зону. Но начиная с 18 ч они один за другим уходят в темноту и к вечеру светлая половина камеры становятся пустой. Так продолжается всю ночь, а утром жуки вновь выходят на свет (W.B.Tshernyshev, 1970). Нетрудно заметить, что в ночное время тараканы и сверчки гораздо меньше боятся света, чем днем. Личинки комаров Chaoborus также ночью безразличны к свету, а в дневное время уходят от него.

В целом, можно сказать, что суточный ритм изменений фотопреферендума особенно четко выражен у дневных насекомых, прячущихся ночью в укрытия. Очевидно, что и в природе эти объекты подвергаются наиболее контрастным изменениям освещенности, так как в укрытии в любое время суток освещенность ниже, чем под открытым небом. У дневных насекомых, редко использующих укрытия или совсем не нуждающихся в них, суточные изменения фотопреферендума слабо выражены или совсем отсутствуют (например, у ночующих на растениях колорадских жуков Leptinotarsa decemlineata Say. и жуков–кожеедов рода Anthrenus, у бабочек–крапивниц Vanessa urlicae L.). У сумеречных и ночных форм суточные изменения фотопреферендума можно наблюдать обычно в тех случаях, если насекомое днем находится в глубоких укрытиях или зарывается в почву (уховертки, чернотелки, жужелицы).

Можно считать общим правилом, что во время своей активности насекомое предпочитает более высокий уровень освещенности, чем во время покоя. В целом это соответствует реальному субъективному суточному ходу освещенности даже и для многих ночных объектов, так как в глубоких укрытиях днем может быть даже темнее, чем ночью под открытым небом. У ночных же насекомых, практически не использующих укрытия, таких как ночные бабочки, днем резко снижается чувствительность фоторецепторов (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1965).

Не менее четко выражены и сезонные изменения фотопреферендума (Б.З.Кауфман, 1995). Как правило, в зимнее время насекомые стремятся в темноту, а с весны их начинает привлекать свет.

Итак, все описанные выше реакции насекомых на свет имеют несомненное приспособительное значение. Реагируя на свет, отыскивая место с определенным уровнем освещенности, насекомое находит наиболее благоприятное для себя сочетание условий.

Реакция на свет помогает насекомому спастись при преследовании или резком и неблагоприятном изменении условии. Наблюдения в камерах для определения фотопреферендума показывают, что у большинства насекомых, помещенных в камеру, реакция на свет принципиально отличается от той, которая имеет место через полчаса. У возбужденных пересадкой насекомых, как правило, резко выражено стремление либо к свету, либо от него, у спокойных же насекомых эта реакция более нейтральна. Однако стоит лишь немного побеспокоить насекомых, например постучать по камере, как сразу возобновляется та же резкая реакция, что и была в начале эксперимента (W.B.Tshernyshev, 1970).

Знак реакции на свет возбужденного насекомого зависит от особенностей его биологии.

Насекомые, способные быстро взлетать, при возбуждении обычно стремятся к свету (мухи, многие бабочки и перепончатокрылые). Насекомые же, совсем не летающие или редко использующие полет, убегают в темноту. Подобная закономерность явно адаптивна. Если насекомое способно быстро летать, то при опасности ему необходимо возможно скорее выбраться на открытое пространство, где не будет препятствий для полета. Сигналом открытого пространства является свет (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1960). Если лучше спрятаться в укрытие, насекомое бежит в темноту, а, если оно находится на вертикальной поверхности, то просто падает вниз.

Лет насекомых на свет – парадоксальное явление. В самом деле, летящее насекомое, увидев лампу, поворачивает к ней и приближается, как будто притягиваемое магнитом.

Поблизости от источника света у насекомого часто резко нарушаются ориентация и координация движений и насекомое может погибнуть, влетев в огонь.

Свет может привлекать не только насекомых. Например, птицы в массе иногда прилетают во время их сезонных миграций на свет маяков. Рыбу–сайру вылавливают сетями, привлекая ее туда с помощью мощных источников света. Следовательно, это общебиологическое явление.

На свет летят представители почти всех отрядов насекомых с самым различным образом жизни. В основном это насекомые, активные в сумерки и ночью, но иногда у источника света оказываются и типично дневные формы. Прилет дневных насекомых ночью скорее всего объясняется тем, что они или оставались у источника света с вечера, или же кто–то их побеспокоил. Дневные насекомые, находящиеся в садке и принявшие ночью позу сна (например, дневные бабочки: траурница, павлиний глаз) могут быть разбужены механическим подталкиванием и тогда летят на свет вместе с ночными бабочками. В принципе же лет на свет не ограничен только ночным временем. Днем под пологом леса на свет лампы, дающей ультрафиолетовое излучение, прилетает много мелких дневных насекомых (М.Н.Самков, 1989). Если активных дневных насекомых днем выпустить в комнату с занавешенными окнами и горящей лампой, то они полетят на свет этой лампы в точности так же, как и ночные насекомые в ночное время. Во время полного солнечного затмения в середине дня на свет летят и сумеречные, и дневные насекомые (В.Б.Чернышев и др., 1985). Следовательно, насекомые, если они активны, реагируют одинаково на помещенный в темноте источник искусственного света, независимо от их образа жизни.

Если лампа находится недалеко от воды, в большом количестве прилетают насекомые так или иначе связанные с водой: поденки, ручейники, а также живущие в воде и в имагиналном состоянии водные клопы и жуки. Если же источник света поместить под водой или у ее поверхности, то на свет приплывают как имаго, так и личинки водных жуков – плавунцов и водолюбов, личинки комаров, стрекоз и поденок.

Приход нелетающих форм наблюдается гораздо реже. Имеются сведения о появлении у лампы бескрылых самок ос-тифий, рабочих муравьев, нелетающих жужелиц. В Каракумах нам один раз удалось наблюдать явно идущую к свету нелетающую самку усача Prionus komarovi Dohrn. Всегда трудно убедиться в том, что прилет насекомых к свету связан именно с его привлекающим действием, а не случаен или не обусловлен поиском пищи, как у хищных жужелиц и у сольпуг.

Количество насекомых, прилетающих за ночь к одному источнику света в средних широтах, может достигать тысяч, а в более южных районах десятков тысяч особей. Иногда лет отдельных видов или групп видов может быть исключительно обильным. Так, в Австралии сборы на одну ловушку могут достигать 50 кг за ночь. В Южной Америке прилетающие на свет бабочки хлопьями повисают на проводах, так что последние нередко обрываются. Известен случай вынужденной остановки поезда в Крыму около Феодосии из– за громадного количества жужелиц Ophonus calceatus Dft., засыпавших железнодорожные пути, освещенные фонарями.

Очевидно, что лет на свет обусловлен какими-то очень общими особенностями экологии и поведения животных, активно перемещающихся в воздушной или водной среде.

Как большинство самых обычных и распространенных явлений лет насекомых на свет трудно поддается объяснению, которое, на наш взгляд, должно учитывать следующие факты:

1) лет на свет насекомых с очень разнообразной экологией; 2) траектория полета насекомого поблизости от источника света обычно представляет собой сложную ломанную кривую; 3) поблизости от источника света у насекомого часто нарушается координация движений и оно иногда падает на землю; 4) радиус действия светоловушки, когда начинается четко направленный лет на свет, различен в зависимости от источника света и вида насекомого но не превышает 10–30 м; 5) насекомое привлекается не только относительно точечным источником света, но и освещенным экраном; 6) насекомые не летят в сторону Луны или Солнца, хотя и возможен лет насекомых в сторону вечерней зари; 7) особенно высока для большинства насекомых привлекательность ультрафиолетового излучения; 8)насекомое через некоторое время после прилета к лампе может покинуть освещенную зону.

Известен ряд гипотез, объясняющих лет на свет. Остановимся на некоторых из них.

Самая первая принадлежит крупнейшему биологу начала нашего века Ж..Лебу (1924). Этот автор обратил внимание на связь тонуса конечностей и потока света, падающего на глаза.

Было показано с помощью экспериментов, что освещение левого глаза увеличивает тонус мышц правой стороны и наоборот. Соответственно, увеличение тонуса приводит к более энергичной работе мускулатуры с неосвещенной стороны, в результате чего насекомое поворачивается в сторону источника света (тропотаксис).

Была построена даже действующая модель положительно фототропичного насекомого, имеющая два фотоэлемента и два электромотора, вращавшие независимо друг от друга колеса с правой и с левой стороны модели. Такая модель могла перемещаться ночью по дорожке парка, следуя за человеком, несшим фонарь, и поворачивать за ним по самой запутанной траектории.

Представим себе, что должно произойти с насекомым, у которого один глаз замазан непрозрачным лаком. В результате более высокого тонуса конечностей с одной стороны тела насекомое будет описывать круги на плоскости (манежные движения). В опыте так оно и происходит, что доказывает наличие механизма, соответствующего гипотезе Леба. Однако же через некоторое время насекомое, ослепленное на один глаз, перестает двигаться по кругу и начинает вести себя так, как будто у него сохранились оба глаза. В частности, оно может лететь к источнику света, подобно насекомым с двумя глазами. В другом опыте саранчу помещали в стеклянную трубку, диаметр которой был сходен с диаметром ее тела. При освещении такой саранчи сзади оба глаза были освещены одинаково, но саранча, вместо того чтобы идти вперед, пятилась назад.

Следовательно, лебовский механизм недостаточен, чтобы объяснить привлечение насекомых светом. Он не позволяет понять, ни почему насекомое, прилетевшее к источнику света, потом покидает освещенную зону, ни особую привлекательность ультрафиолетового излучения, чувствительность глаза насекомого к которому не так уж высока. Кроме того, в природе насекомые летают под разными углами по отношению к Солнцу и Луне и не поворачивают к этим источникам света, как должно было бы быть по представлениям Леба.

Другая гипотеза была предложена В.Будденброком (W.von Buddenbrock, 1917). Известно, что у насекомых иногда можно наблюдать менотаксис, т.е. движение под определенным углом к лучам света. Насекомому это легко осуществить, сохраняя изображение источника света в одном определенном омматидии глаза или в их группе. О большом экологическом значении такого типа ориентации будет сказано в дальнейшем. Очевидно, что если насекомое движется, ориентируясь при этом по лучам Солнца или Луны, которые можно считать параллельными друг другу, то его курс является прямой линией.

Рис.1 Схематическая траектория летящего на свет насекомого, сохраняющего постоянный угол к лучам света (логарифмическая спираль) (по W. von Buddenbrok из Б.Н.Шванвича, 1949) Однако при попытке сохранить постоянный угол по отношению к радиально расходящимся лучам искусственного источника света, этот курс неизбежно искривляется, превращаясь в так называемую логарифмическую спираль, неизбежно приводящую насекомое к источнику света (рис.1). Как показывает Г.Н.Горностаев (1984), появление случайных отклонений и поворотов при движении насекомого не меняет окончательного итога.

С этой точки зрения трудно объяснить привлечение насекомых не точечным источником света, а большим экраном, находящимся на стене, почему прилетевшее насекомое может потом улететь от света, а также особую привлекательность ультрафиолетового излучения. Отметим также, что менотаксическая ориентация к лучам Солнца или Луны возникает лишь в особых случаях. Обычно в природе насекомые используют разнообразные наземные ориентиры, обследуют привлекающие их предметы, а их курс представляет собой сложную и довольно беспорядочную кривую.

Очевидно, что механизмы, описанные выше, реально существуют, но включаются только под влиянием определенных мотиваций и представляют собой только части сложного комплекса, называемого - летом на свет. Все эти механизмы имеют в той или иной мере адаптивное значение. Наиболее четкая эколого-поведенческая концепция лета на свет была предложена Г.А.Мазохиным–Поршняковым (1960). По его мнению, свет является универсальным и наиболее надежным индикатором открытого пространства. Здесь особую роль играет ультрафиолетовое излучение, которое практически не отражается наземными предметами, за исключением водной поверхности.

Действительно, случайно залетевшие в комнату дневные или ночные насекомые бьются в стекла окон, пытаясь выйти из замкнутого пространства. Ночью насекомые ведут себя на освещенном экране подобным же образом как на оконном стекле. Попадая ночью в луч света, насекомое начинает воспринимать окружающую его темноту как замкнутое пространство и, стремясь выйти из него, летит к свету.

С этой точки зрения, однако, трудно объяснить, как насекомое, уже прилетевшее к лампе, может опять улететь от нее, почему не происходит подобных нарушений поведения под влиянием лунного света. Кроме того, далеко не все особи одного и того же вида, попадая в освещенное пространство, как-то изменяют свое поведение.

Наиболее вероятно, что лет насекомых на свет представляет собой сложное многоступенчатое явление, причем на каждой ступени работают свои механизмы.

В какой-то мере ступенчатые аналогичные изменения поведения по отношению к свету наблюдал Х.Г.Млетцко (H.G.Mletzko, 1971), выпуская жужелиц на асфальтированную площадку под открытым небом. Сразу же после выпуска жужелица кидается в сторону в любом случайном направлении. Через несколько секунд ее курс приобретает определенную направленность и она бежит либо по направлению к Солнцу, либо от него. Следующий этап – движение жука под определенным углом к солнечным лучам (менотаксис). Такое движение жука почти по прямой линии продолжается до тех пор, пока он не пересекает всю площадку и попадает в более привычную для него обстановку, где можно найти укрытие, пищу или полового партнера. Здесь прямолинейное движение прекращается и жук, не обращая внимания на положение Солнца, начинает руководствоваться другими стимулами.

Кроме того, в естественной обстановке насекомые могут активно перемещаться в поисках зоны с наиболее благоприятным уровнем освещенности. В вечернее время наблюдается массовый вылет насекомых из леса на более открытые места, что хорошо подтверждается сборами оконных ловушек (М.Н.Самков, 1984). Частный случай такого перемещения насекомых в сторону большей освещенности – известный лет насекомых на вечернюю зарю.

По–видимому, аналогичным образом насекомые могут концентрироваться в освещенной зоне около источника света. Однако, это еще не лет на свет, когда наблюдается неудержимое стремление насекомого к лампе. Насекомые, занятые какой–либо деятельностью, например питанием, могут длительно находиться поблизости от горящей лампы, никак не реагируя на нее. Так, по нашим наблюдениям, линейчатые бражники Celerio livornica Esp. на плантациях жасмина даже при низкой сумеречной освещенности порядка 1– 0,1 лк продолжали летать над цветами, не реагируя на находившуюся поблизости кварцевую лампу. Подлинный же их лет на свет начинался позже, когда природная освещенность была уже настолько низкой, что они уже не могли находить нектар.

Очевидно, что насекомое в поисках благоприятной для него освещенности ориентируется по градиенту света. Для насекомого же, выходящего из укрытия свет является надежным индикатором выхода в открытое пространство.

После выхода в зону с благоприятной освещенностью насекомое питается, ищет полового партнера, место для откладки яиц и т.д. Однако если насекомое мигрирует, для него наиболее экономичен прямолинейный курс, который легко поддерживать, сохраняя изображение Солнца или Луны в определенных омматидиях глаза. Подобным же образом прямолинейно движутся ползающие насекомые, пересекающие неблагоприятные для их жизни асфальтированные или вытоптанные участки. Иногда этот прямолинейный курс совпадает с направлением дороги и в этом случае можно наблюдать, как жук долго бежит по раскаленному асфальту и не может с него сойти. Интересно, что у лягушек во время их весенней миграции от мест зимовок к водоемам наблюдается подобная же жесткая ориентация по отношению к направлению на Солнце.

Неудивительно, что такое мигрирующее насекомое может избрать в качестве ориентира и искусственный источник света. Тогда оно неизбежно должно приблизиться к нему, причем на достаточном расстоянии от лампы его курс будет относительно близок к прямолинейному и начнет резко искривляться только при приближении к лампе. Как Солнце, так и ночное небо являются источниками ультрафиолетового излучения, поэтому наиболее вероятно, что в качестве ориентира будет избран источник света, излучающий ультрафиолет.

При приближении насекомого на расстояние 30–10 м к источнику света начинается следующий этап поведения, который смело можно назвать патологическим. Дело в том, что если насекомое использует в качестве ориентира естественный источник света, то при движении в его сторону создаваемая им освещенность не меняется. При приближении же насекомого к искусственному источнику света освещенность резко возрастает, особенно на близком расстоянии от лампы. Резко увеличивающаяся интенсивность света буквально ослепляет насекомое. В результате нарушается, ориентация и координация движений, насекомое отклоняется то в одну, то в другую сторону, а иногда из–за нервного шока падает на землю. Конечно, при этом миграционная мотивация может пропадать. Однако насекомое обычно продолжает стремиться к лампе по следующей причине.

Наиболее вероятно, что у ослепленного ярким светом насекомого, глаза которого еще не успели адаптироваться, возникает реакция бегства. Это бегство у хорошо летающих насекомых автоматически направлено в сторону света. Как уже отмечалось выше, такие насекомые при бегстве от любого раздражающего воздействия используют свет как индикатор выхода в открытое пространство. В данном случае эта реакция является парадоксальной, потому что, чем ближе насекомое приближается к источнику света, тем резче раздражающее действие последнего. В результате насекомое продолжает двигаться к лампе, что, в свою очередь, усиливает реакцию бегства (В.Б.Чернышев, 1967, 1973).

Возможно, что поворот назад от лампы для приближающегося насекомого затруднен и тем, что передние омматидии глаза раньше начинают адаптироваться к свету. Тогда то, что находится позади, будет восприниматься как замкнутое пространство. Возникает та же ситуация, которую можно наблюдать на ночном шоссе, когда заяц долго бежит в свете фар автомобиля и не может выскочить из освещенной зоны.

В принципе, реакция бегства может возникать и при неожиданном попадании насекомого в яркий солнечный свет. Однако солнечный свет в земных пределах практически не имеет градиента, поэтому у насекомого движущегося в сторону Солнца, реакция бегства не усиливается и глаза насекомого постепенно адаптируются к свету.

Не исключено, что поблизости от лампы реализуется и лебовский механизм привлечения к свету, основанный на связи тонуса конечностей и уровня освещения глаз.

По-видимому, та же патологическая реакция резкого "притяжения" светом возникает и у некоторых птиц, охваченных миграционным возбуждением. В обычной жизни птиц не привлекает искусственный свет. Однако во время миграций птицы также используют небесные ориентиры.

Наконец, если насекомое приблизилось почти вплотную к лампе и при этом не сгорело или не погибло по какой–либо другой причине, начинается последний этап реакции на искусственный свет. Пока насекомое летает вокруг лампы или бьется в освещенный экран, пытаясь выйти в "открытое пространство", его глаза постепенно адаптируются к свету и общее возбуждение спадает. Нередко ночное насекомое воспринимает яркое искусственное освещение, как наступление дня, и принимает поблизости от лампы позу, характерную для дневного покоя. Но чаще насекомые улетают в темноту, несмотря на то, что их глаза адаптированы к свету. Такое удаление от источника света происходит по гораздо более прямолинейному пути, чем при приближении к нему, причем насекомые летят от света довольно медленно, по-видимому, в связи с необходимостью адаптации глаз к темноте.

Итак, лет на свет особенно типичен для насекомых в силу особенностей работы их нервной системы, включающей значительное количество жестко запрограммированных этапов. В любом случае, лет на свет возникает на основе естественных реакций, имеющих для насекомых большое экологическое значение.

Практическое использование лета насекомых на свет Источники искусственного света в сочетании с ловушками, собирающими прилетевших насекомых (светоловушками) используются для фаунистических сборов, изучения сезонных и других изменений численности, получения биомассы насекомых в качестве корма другим животным, а также иногда и для уничтожения вредных насекомых (И.А.Терсков,..ломиец, 1966).

Сборы насекомых на искусственный свет, особенно с примесью ультрафиолетового излучения, позволяют значительно расширить списки видового состава насекомых, однако некоторые ночные и сумеречные виды совсем не привлекаются светом или прилетают к нему очень редко. Соотношение численности разных видов в сборах на свет, безусловно, ничего не говорит о реальном соотношении их численности в природе. Тем более по этим сборам нельзя судить о реальном соотношении полов в популяции. Так, в Подмосковье на свет прилетают как самцы, так и самки непарного шелкопряда, причем в сборах оказывается вдвое больше самцов, чем самок. На Черноморском же побережье Кавказа на свет прилетают только самцы этого вида. В такой же степени по сборам на свет нельзя судить о физиологическом состоянии самок. Очевидно, что отсутствие в сборах самок того или иного физиологического возраста говорит либо о том, что их еще нет в природе, либо, что они еще или вообще не летят на свет.

Аналогичным образом суточный ритм прилета на свет дает сильно искаженную картину суточной активности. Конечно, если насекомые вообще не летают в данное время суток, трудно ожидать, что они в это время полетят на свет. Тем не менее одновременные наблюдения за уровнем активности бабочек–совок разных видов в садках и за летом таких же бабочек на свет показывает отрицательную корреляцию между общим уровнем активности и численностью сбора на свет (В. Д Кравченко, 1981). Чаще всего насекомые становятся активными существенно раньше, чем наблюдается их лет на свет.

На практике часто используют светоловушки для слежения за численностью насекомых разных видов. Насколько получаемая таким образом информация соответствует истине? Безусловно, нет строгого соответствия между изменениями численности в природе и величиной сбора на свет. Как доказывает сравнение сборов одних и тех же видов насекомых оконными ловушками и светоловушками, первое появление насекомых в сборах на свет может запаздывать на 2–3 недели (М.Н.Самков, 1984). Такое расхождение объясняется тем, что весной и в начале лета эти насекомые летают раньше вечером при таких высоких освещенностях, когда лет на искусственный свет еще невозможен.

Массовый прилет на свет, скорее всего, свидетельствует о высокой численности.

Однако известны примеры, когда массовые сборы имели место только за счет пролетающих через данный район мигрирующих насекомых, например бабочки–карадрины Laphygma exigua Hb. И до массового лета на свет, и после него численность карадрины в данном районе была почти равна нулю, а вспышка массового размножения возникла за тысячу километров от места наблюдения. Малый прилет тем более не говорит о низкой численности вида. Улов на свет определяется не только численностью, но также и физиологическим состоянием насекомых, метеорологической и геофизической обстановкой, уровнем лунного освещения. Все это существенно усложняет интерпретацию результатов сборов насекомых на свет. Тем не менее именно светоловушки оказываются во многих случаях наиболее надежным и удобным способом для контроля за численностью вредных видов, а также для выявления карантинных объектов.

Светоловушка, особенно с приспособлением для всасывания воздуха, в благоприятные ночи может собирать килограммы насекомых. Однако нельзя не согласиться с Г.Н.Горностаевым (1984), что рекомендации по использованию собранных на свет насекомых для подкормки домашней птицы и рыбы в прудах целесообразно использовать только в короткое время массового лета тех или иных вредителей, а в целом они не только вредны, но и безнравственны. Применение светоловушек в качестве истребительного средства оказывается в большинстве случаев нерациональным, несмотря на большое количество вылавливаемых насекомых. С одной стороны, светоловушки, подобно инсектицидам, вместе с вредными уничтожают массу редких и полезных насекомых. С другой – процент привлеченных светом насекомых очень мал по сравнению с реальной численностью популяций. Часто на свет прилетают самки насекомых, уже отложившие яйца.

Эксперименты показывают, что для успешной защиты урожая на поле требуется расставить значительное количество светоловушек и подвести ко всем электроэнергию. Тем не менее есть ряд сообщений об удачной защите поля, например, от табачного бражника или от кукурузного мотылька, о защите растений закрытого грунта и шампиньонов в теплицах. Так как применение светоловушек довольно дорого и сложно, то их можно рекомендовать только для небольших участков с наиболее ценными сельскохозяйственными растениями.

Разработано много различных конструкций светоловушек. Чаще всего они представляют собой воронку, располагаются под лампой, которая направляет падающих насекомых в контейнер с фиксирующей жидкостью (спирт, формалин, иногда бензин). Если необходимо сохранить насекомых живыми и возможно меньше их повредить, используют большой контейнер (обычно трехлитровую банку), свободно заполненный мятыми полосками бумаги. Сверху ловушка обычно накрыта плоской или слабо большой конической крышкой, предохраняющей от дождя. В ряде конструкций используются также отражающие экраны, поставленные вокруг лампы радиально, так чтобы минимально задерживать свет.

Для южных районов, где обычен массовый лет, наиболее практичной представляется так называемая пенсильванская ловушка. Исходные параметры ловушек этого типа, в том числе отечественной ЭСЛУ–3 следующие: диаметр воронки – 44 см, источник света мощностью 15–30 Вт. В умеренной зоне более стабильные результаты получаются с помощью разработанной Г.Н.Горностаевым модели СКЭЛ (световая, коническая, экранированная ловушка), диаметр которой не менее 60 см, источники света с примесью ультрафиолетового излучения мощностью не менее 200 Вт. Для экспедиционной работы коническая ловушка может быть сделана из полиэтиленовой пленки на складном обруче, что значительно облегчает ее перевозку.

Ранее для сборов насекомых на свет успешно применяли медицинские кварцевые лампы (ПРК–2, ПРК–4, ПРК–8), в последнее время чаще используют лампы уличного освещения типа ДРЛ, дающие более мягкое излучение, не приводящее к ожогам глаз наблюдателя. Впрочем, для увеличения прилета иногда специально разбивают наружную стеклянную оболочку, покрытую люминофором и, таким образом, увеличивают долю ультрафиолетового излучения.

Для фаунистических сборов и коллекционирования целесообразно применять не ловушки, которые обычно портят энтомологический материал, а индивидуальный сбор прилетевших насекомых на освещенном экране. Экран должен быть из бумаги или материи, не обработанной отбеливателем, так как последний поглотает ультрафиолетовые лучи.

Лампу при этом целесообразно подвешивать на расстоянии в 50–100 см от экрана, лучше выше головы сборщика. Желательно иметь головной убор, затеняющий лицо от прямого действия света лампы, а также стеклянные или пластмассовые очки. В очках с темными стеклами очень неудобно работать. Следует, однако, помнить, что отраженный от экрана свет также может вызвать ожог глаз и кожи, поэтому лучше располагаться на расстоянии в несколько метров от экрана и подходить к нему по мере необходимости. При ожоге глаз целесообразно применять альбуцид и также крепкий настой чая.

Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых В отличие от позвоночных животных и человека насекомые видят ультрафиолетовые лучи, воспринимая их как определенный цвет. Эта особенность зрения насекомых объясняется тем, что покровы их глаза проницаемы для ультрафиолетового излучения в отличие от хрусталика позвоночных. Соответственно на цветках, а также на крыльях насекомых при съемке в ультрафиолетовых лучах в ряде случаев выявляются рисунки, скрытые для глаза человека. Так, основания лепестков и генеративные органы цветка при ультрафиолетовом освещении выглядят несколько темнее, чем остальная его часть, что соответствует обычным для цветков рисункам – указателям местоположения нектара (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1965). Рисунок иногда резко проявляется в ультрафиолете и на крыльях бабочек. Например, у наших обычных белянок самки отражают 4–5% ультрафиолетового излучения, а самцы в этом излучении совершенно темные. Самцы бабочек–лимонниц, в отличие от самок, имеют большое ультрафиолетовое пятно на переднем крыле. Интересно, что крылья белых дневных бабочек обычно слабо или совсем не отражают ультрафиолетовые лучи. Ночные же белые бабочки отражают от 20 до 55% этих лучей, что делает их особенно заметными для других насекомых при свете ночного неба (Г.А.Мазохин–Поршняков, 1965).

Зрение насекомых обладает удивительными возможностями. Так, по наблюдениям Бертхольфа (L.M.Bertholf, 1932) глаз мухи–дрозофилы способен воспринимать ультрафиолетовое излучение с длиной волны 253,7 нм. Солнечный свет за пределами земной атмосферы содержит ультрафиолетовые лучи и с меньшей длиной волны, однако такое коротковолновое излучение задерживается верхними ионизированными слоями атмосферы.

Нижняя граница для ультрафиолетового излучения на поверхности Земли – около 300 нм.

Однако у поверхности Земли воздух достаточно прозрачен для коротковолнового излучения с меньшей длиной волны. Источниками же такого излучения могут быть делящиеся или отмирающие клетки. По А.Г.Гурвичу (1923), митогенетические лучи наблюдаются в диапазоне от 190 до 325 нм Довольно интенсивное ультрафиолетовое излучение возникает при делении клеток дрожжей, субстраты с которыми ищут самки дрозофил для откладки яиц. Напомним, что именно у дрозофил была обнаружена способность воспринимать коротковолновое излучение. Не исключено, что дрозофила видит развивающиеся клетки дрожжей сверкающими особым ультрафиолетовым светом.

Возможно также, что другие насекомые видят точки роста растений, а также поврежденные листья, как излучающие собственный свет.

Как уже отмечалось выше, ультрафиолетовое излучение для насекомого – это прежде всего или цвет неба, или отражение неба водной поверхностью. Движение в сторону просветов неба среди растительности – это выход в открытое пространство, в котором нет препятствий для свободного полета. По–видимому, в этом главная причина особой привлекательности ультрафиолетовых лучей для насекомых, спасающихся от опасности.

Когда различных насекомых помещали в камеры, освещенные с двух сторон двумя лучами монохроматического света разных длин волн, то практически всегда оказывалось, что привлекательность ультрафиолетовых лучей в 4–6 раз выше, чем других лучей спектра.

Напомним, что чувствительность глаза насекомого к ультрафиолетовым лучам по сравнению с другими областями спектра относительно невысока. Глаз насекомого гораздо более чувствителен к зеленым лучам – обычному для них фону.

В других экспериментах В.Б.Чернышевым (1959) была использована камера, имеющая два окошка, закрываемых разными светофильтрами. Пойманных в поле различных насекомых помещали в эту камеру и наблюдали, в какое окошко они бьются, пытаясь выйти наружу. Опыты проводили тут же в поле, и камера была освещена со стороны окошек солнечным светом. Результаты были те же, что и в описанных выше лабораторных опытах:

насекомые особенно привлекались ультрафиолетовым излучением. Такое предпочтение обнаруживалось даже в том случае, когда сравнивалась привлекательность окошек с темным для глаза человека увиолевым фильтром, хорошо пропускающим ультрафиолетовое излучение, и совершенно прозрачным для нашего глаза фильтром, задерживающим только ультрафиолет.

При выборе экранов для сбора насекомых на свет следует помнить об этих особенностях поведения насекомых. Так, отбеливатели тканей, превращающие ультрафиолетовые лучи в видимые для человека, делают эти ткани более светлыми для нашего глаза. Но привлекательность экранов, обработанных отбеливателем, для насекомых заметно снижается.

Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых О возможности восприятия насекомыми инфракрасных лучей известно гораздо меньше. Чувствительность глаза насекомого довольно резко спадает в красной области спектра. Большинство насекомых плохо видит при красном освещении, что часто используется экспериментаторами для ночных наблюдений. Инфракрасное излучение, если оно воспринимается насекомым, должно, скорее всего, действовать не на зрительные, а на какие-то другие рецепторы.

Предполагалось, в частности, что златки и усачи находят в полете зону бывшего лесного пожара, пользуясь тем, что выгоревшая часть леса гораздо больше прогревается солнцем и является мощным источником инфракрасного излучения.

Была выдвинута также гипотеза о роли инфракрасного излучения в сближении полов у ночных бабочек. Температура тела летящей бабочки заметно выше температуры окружающего воздуха и, следовательно, оно является источником инфракрасных лучей.

Поток этих лучей, испускаемых телом летящей бабочки, ритмически прерывается с определенной частотой взмахами крыльев. Предполагается, что самец находит и отличает самку, своего вида, воспринимая модулированные таким образом инфракрасные лучи (P.S.Callahan, F.Lee, 1974).

Роль света в пространственной ориентации насекомых Экологическая роль менотаксиса была отмечена при анализе причин лета насекомых на свет. Такая ориентация под определенным углом к световому потоку дает возможность насекомому, двигаясь прямолинейно, преодолевать максимальное расстояние при миграции, а также быстро пересекать неблагоприятную для него зону. Однако Солнце движется по небосводу, поэтому при сохранении постоянного угла по отношению к солнечным лучам реальный курс насекомого на местности будет постепенно изменяться. Очевидно, что подобный тип ориентации совершенно неприемлем, когда насекомое должно двигаться в строго определенном направлении независимо от времени суток. Чтобы все время сохранять один и тот же курс, некоторые насекомые способны вносить регулярную поправку на движение Солнца по небосводу.

В условиях эксперимента, когда такому насекомому предлагается в качестве ориентира неподвижная горящая лампа, направление его курса должно определенным образом изменяться в течение суток. Именно такая ориентация по небесным телам с поправкой на время – астротаксис – была обнаружена у некоторых живущих на поверхности воды клопов–водомерок, околоводных жуков–стафилинов, а также у пауков, способных передвигаться по поверхности воды. Сходная ориентация имеет место и у ракообразных, живущих у края воды на берегу моря. Все эти членистоногие при необходимости безошибочно возвращаются на берег или в воду, имея заранее строго регламентированное для каждой популяции направление бегства. Интересно, что если прибрежных жуков– стафилинов, обладающих подобной реакцией возвращения на берег, перенести от одного берега реки к противоположному, то эти жуки побегут в совершенно ложном для их спасения направлении – к середине реки.

Очень хорошо изучен астротаксис на примере ориентации медоносной пчелы. Здесь наблюдается запоминание строго определенного курса на местности по направлению к взятку и обратно – к улью. На протяжении жизни пчелы этот курс должен многократно изменяться, чем он отличается от жестко установленного курса более примитивных насекомых. Кроме того, пчела способна "переключаться" с курса, ведущего к взятку, на диаметрально ему противоположный при возвращении назад к улью.

Температура – важнейший экологический фактор, особенно резко влияющий на жизнь пойкилотермных животных, к числу которых относятся и насекомые. Температура более или менее закономерно меняется в течение суток и от сезона к сезону. Наиболее резкие суточные изменения температуры отмечены в пустынях. Быстрее всего нагревается в солнечных лучах и остывает после захода Солнца поверхность почвы, если она не затенена растительностью.

Чем глубже находится слой под поверхностью почвы, тем меньше там суточные и сезонные колебания температуры и тем ближе она к среднегодичному уровню.

Нагрев поверхности пропорционален синусу ее наклона по отношению к солнечным лучам. Соответственно, на склонах, ориентированных по-разному к странам света, температура воздуха над поверхностью может отличаться на несколько градусов. Как уже отмечалось, растительный покров, особенно лес, существенно сглаживает колебания температуры.

Особые температурные условия возникают у самой поверхности растений. Листья растений и стволы деревьев могут нагреваться в солнечных лучах и быть теплее воздуха на несколько градусов. Однако, если растение находится в пустыне или полупустыне при низкой влажности воздуха и испаряет много воды, подобно бахчевым или хлопчатнику, температура поверхности листьев и стеблей в середине дня оказывается ниже температуры воздуха на 15° и более. Особые условия создаются в нижней части стебля, пропускающего из глубины почвы поток воды к испаряющим листьям. Здесь днем во время интенсивной транспирации температура может быть даже ниже, чем ночью, когда транспирация останавливается. В целом колебания температуры на поверхности растения часто существенно сглажены по сравнению с температурой воздуха.

Своеобразные условия могут возникать под корой деревьев, особенно стоящих на открытых местах. Здесь прогрев солнечными лучами может существенно повышать температуру, особенно в весеннее время при еще малом угле подъема Солнца.

Следовательно, насекомые имеют большие возможности, перемещаясь в пределах биотопа или зарываясь в почву, находить для себя наиболее благоприятные условия.

Соответственно, и температура, с которой реально имеет дело насекомое, может существенно отличаться от обычных метеорологических показателей. Температура оказывает существенное влияние на поведение насекомых, накладывает определенные рамки на их способность выжить, видоизменяет морфологию и окраску особей.

Измерения температуры и термостатирование.

Обычные измерения температуры производятся с помощью термометров разных типов.

Измерения температуры недопустимо производить при прямом солнечном освещении самого термометра, так как в этом случае он показывает не столько температуру воздуха, сколько степень его нагрева солнечными лучами. В полевых условиях удобно измерять температуру с помощью психрометра Ассмана, который служит и для измерения влажности воздуха, а также имеет отражающую солнечные лучи металлическую изоляцию. Однако и этот прибор может при измерении находиться на прямом солнечном свете не более 2–3 мин.

Микроклиматические измерения удобно проводить с помощью электронного термометра с щупом, позволяющим проникать в укрытия. При отсутствии такого термометра используют термосопротивления, которые можно с помощью жесткого резинового шланга вводить, например, глубоко в норы. При измерении температуры тела насекомого часто использовались, так называемые, термопары. Термопара – это две проволоки из разных сплавов (например, константана и меди), концы которых спаяны вместе таким образом, что на схеме образуют замкнутый прямоугольник или круг. Если эти спаи держать при разной температуре, то возникает ЭДС, которую можно измерить с помощью гальванометра. На практике обычно один спай погружают в термос с мелко наколотым тающим льдом (0° С), а другой вводят в то микропространство, температуру которого надо измерить.

Предварительно экспериментальным путем составляют шкалу, показывающую соотношение между показаниями гальванометра и разностью температур, при которых находятся спаи.