На правах рукописи

Кузнецова Светлана Борисовна

БИОМОРФОЛОГИЯ КНЯЖИКА СИБИРСКОГО – ATRAGENE SIBIRICA L. (сем.

RANUNCULACEAE)

03.00.05 – ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мазуренко Мая Темофеевна доктор биологических наук, старший научный сотрудник Мартыненко Вера Антоновна

Ведущая организация: Марийский государственный университет

Защита состоится 12 декабря 2007 года в 17 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63; е-mail: [email protected] Адрес сайта Института: http: // www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «…» ноября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из главных задач биоморфологии – выяснение закономерностей онтоморфогенеза и изменений жизненных форм растений в процессе эволюции. На основе данных сравнительной морфологии, анатомии и систематики растений, палеоботаники, ботанической географии большинство авторов (Eamеs, 1911; Sinnot, 1916; Sinnot, Bailey, 1914; Bews, 1927; Попов, 1948; Тахтаджян, 1948, 1954, 1964, 1970; Сенянинова-Корчагина, 1949; Серебряков, 1954б, 1962; Meusel, 1952; Голубев, 1959; Черемушкина, 2004; Байкова, 2006; Савиных, 2007; и мн. др.) считают главным направлением эволюции жизненных форм покрытосеменных от древесных растений к травянистым. Разработаны и общие схемы таких переходов (Попов, 1948; Тахтаджян, 1954; Гатцук и др., 1976; Савиных, 2000; Черемушкина, 2004). Однако не отрицается возможность формирования в некоторых систематических группах древесных форм от травянистых предков (Проханов, 1965). Происхождение полукустарничков от трав показано В.Н. Голубевым (1960), на примере рода Artemisia L. Л.Н. Дорохиной (1973, 1978). Н.Н. Цвелев (1970, 1977, 1982) и В.А. Недолужко (1996, 1997) считают травянистую жизненную форму исходной для покрытосеменных в целом.

Особой биоморфой являются лианы (Серебряков, 1962, Головач, 1973). Среди них есть и древесные, и травянистые растения. Биоморфология этих растений охарактеризована в работах немногих авторов (Хохряков, Мазуренко, 1968; Мазуренко, 1973а, б; Мазуренко, Хохряков, 1977; Барыкина, Чубатова, 1983, 2004; Барыкина, 2005). Отмечается, что в отдельных таксонах они, по-видимому, играли важную роль в ряду изменений жизненных форм от древесных к травянистым (Иванова, 1968; Соколова, 1973; Гатцук и др., 1974; Гатцук, 1976). Изучение этих биоморф на примере конкретных таксонов необходимо для уточнения роли и места лиан в эволюции жизненных форм цветковых растений, оценки состояния вида в условиях естественных местообитаний, разработки мер охраны и введения в культуру отдельных видов.

Древесные лианы есть в родах Atragene L. и Clematis L. семейства Ranunculaceae (Соколов, Связева, 1965). На территории Западной Сибири и в Европейской России из древесных лиан встречается лишь Atragene sibirica L. (A. speciosa Weinm.) – княжик сибирский (красивый) – реликт третичной флоры (Мазуренко, 1994; Денисов, 2004). A. sibirica внесен в региональные списки редких и исчезающих растений европейской части России (Редкие и исчезающие …, 1981). В Кировской области он отнесен к числу редких и уязвимых видов растений, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении (Красная книга …, 2001), на территории Дальневосточного региона – к исчезающим видам (Денисов, 2004).

В качестве объекта исследований избран Atragene sibirica. В таксономических сводках последних лет некоторые авторы называют его A. speciosa Weinm., не уточняя ареала. Сравнительных данных об A. sibirica в разных частях ареала нет. Именно поэтому, характеризуя биоморфологию данного вида, принимаем его название в понимании К. Линнея.

Цель работы: изучение побегообразования и онтоморфогенеза, особенностей анатомического строения стеблей Atragene sibirica L. и оценка их с позиций современной биоморфологии.

Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1. Выявить особенности биоморф A. sibirica.

2. Изучить основные биоморфологические параметры побегов и их систем у A. sibirica в разные периоды онтогенеза.

3. Изучить особенности онтогенеза и онтоморфогенеза A. sibirica в условиях средней и южной тайги и конкретизировать индивидуальное развитие данного вида.

4. Установить особенности анатомического строения стеблей разного возраста.

5. С позиций представлений о травянистости и древесности уточнить положение биоморфы «кустарниковая лиана» в эволюции жизненных форм цветковых растений.

Научная новизна. Впервые детально изучена биоморфология A. sibirica: побегообразование и онтоморфогенез. Выявлены три основные биоморфы, два типа онтогенеза, описан новый тип поливариантности в развитии побеговых систем, который сочетает признаки структурной и динамической поливариантностей, обеспечивающий многообразие структурных элементов тела растения на уровне побеговых систем, установлены проявления структурной и динамической поливариантности;

определены модусы морфологических изменений, позволяющие определить лианы как переходную группу в ряду эволюционных изменений жизненных форм от деревьев к травам.

Теоретическая и практическая значимость. Расширены представления о механизмах адаптаций растений к среде обитания, модусах морфологической эволюции биоморф по лиановому пути, поливариантности растений.

Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях и эволюции жизненных форм, онтогенезе и онтоморфогенезе растений, поливариантности.

Полученные новые данные позволяют изменить подходы к охране редкого во многих районах России растения – A. sibirica, а в Кировской области даже к изменению его статуса как редкого вида.

Данные по биоморфологии могут быть использованы в лекционных и практических курсах по общей и популяционной экологии, экологической морфологии растений, ботанике, эволюционному учению.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (г. Киров, 2004 г.); V открытой окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (г. Сургут, 2004 г.); VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 30-летию г. Нерюнгри (Якутск, 2005 г.); III международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2005); Первой и второй научно-практических конференциях, посвященных памяти А.А. Дунина-Горкавича (Ханты-Мансийск, 2005-2006 г.г.), Первой и Второй областных научно-практических конференциях молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального и экологического мониторинга» (Киров, 2006); международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ (г. Киров), кафедры экологии ЮГУ (г. Ханты-Мансийск), научных конференциях ВятГГУ (2003 – 2006 г.г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы, двух приложений. Работа изложена на 181 странице машинописного текста (включая 8 страниц приложений), содержит 1 таблицу, 39 рисунков. Список используемой литературы состоит из 258 источников, в том числе 26 – на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИАНЫ КАК ОСОБАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА

Описаны особенности морфологии и распространение лиан в растительном покрове Земли (Дарвин, 1867, 1875; Schenck, 1892; Du Rietz G. E., 1931; Ричардс, 1961;

Серебряков, 1962; Головач, 1973; Осипова, 1989). Отмечена древность этих биоморф покрытосеменных растений, особенно древесных лиан, уступающих по возрасту лишь прямостоячим деревьям и кустарникам. Максимальное развитие этой жизненной формы происходило, по-видимому, в палеоцене (Серебряков, 1962). В умеренном поясе на территории России, стран СНГ и сопредельных государств в границах бывшего СССР немногочисленные в основном кустарниковые древесные лианы представлены в семействах Ranunculaceae (в родах Atragene L., Clematis L.), Aristolochiaceae (в роде Hocquartia Dum.), Menispermaceae (в роде Menispermum L.), Caprifotaceae (в роде Lonicera L.), Araliaceae (в роде Hedera L.) и некоторых других (Соколов, Связева, 1965). Лианы – особая жизненная форма растений, обладающих особыми приспособлениями к условиям существования:

на органном уровне: морфологические приспособления – резко вытянутые междоузлия, недоразвитые листья, особенно на верхушках побегов; физиологические – круговая нутация усиков, черешков листьев, стеблей; быстрый рост побегов в длину;

на организменном уровне: смена биоморфы полностью (лиана – кустарник или стланик) или типа ее (лианы усиконосные – лианы опирающиеся и наоборот).

Анализ этих особенностей с современных позиций у конкретных видов позволит выявить новые особенности лиан как специфических биоморф.

1.2. Место лиан в эволюции биоморф семенных растений Рассмотрены основные возможные пути возникновения лиан в процессе эволюции биоморф семенных растений (Серебряков, 1962; Иванова, 1967; Соколова, 1973; Мазуренко, 1973; Хохряков, 1974, 1976; Гатцук, 1976; Мазуренко, Хохряков, 1977; Голубев, Бескаравайная, 1980; Голубев, 1982; Недолужко, 1997). Лианы рассматриваются как промежуточная группа в возникновении трав от вечнозеленых лептокаульных жесткостебельных деревьев (Гатцук, 1976) от прямостоячих древесных форм, благодаря ускорению цикла развития системы побега формирования вследствие затенения (Мазуренко, 1973, Хохряков, 1976). Намечено четыре возможных пути преобразования лиан в травы. Два из них ведут к происхождению ползучих трав, два других – к травам с ортотропными надземными побегами. Другие авторы (Недолужко, 1997) считают возможным образование древесных лиан от травянистых поликарпических многолетников.

Анализ имеющихся в литературе мнений по этой проблеме показал следующее: 1) представление о месте лиан в ряду эволюционной трансформации биоморф (вне зависимости от ее направления) едино: между типичными древесными растениями и типичными травами сезонного климата;

2) ближайшими биоморфами в этих рядах могут быть все виды древесных растений и трав;

3) лианы, как биоморфа с побегами, в зависимости от условий окружения, поднимающимися в верхние ярусы сообщества или стелющимися и ползучими, могут быть исходной биоморфой для разных жизненных форм трав: с плагиотропными побегами (стелющимися и ползучими), а также анизотропными и ортотропными.

1.3 География, систематика и экология рода Atragene L.

Atragene – горно-таежный по происхождению и бореальный по распространению род, представляющий собой по мнению В.П. Серова (1986б) микротермофильную ветвь, рано отклонившуюся от основной мезотермофильной линии рода Clematis L. С этим вряд ли можно согласиться. Ареал рода Atragene, представленный в Старом и Новом Свете, свидетельствует о достаточно длительной и самостоятельной его эволюции и связях с клематисами лишь на уровне исходных форм. Это подтверждается работами ряда авторов (Крылов, 1901; Britton, Brown, 1913 – цит. по: Барыкина, Чубатова, 1983; Крашенинников, 1937; Бобров, и др., 1937; Rydberg; Попов, 1959; Ворошилов, 1960, 1966, 1982; Шестаковский, 1971; Лазарева, 1975; Пешкова, 1979; Агапова, 1980; Барыкина, Чубатова, 1983; Черепанов, 1995; Цвелев, 2000; Губанов, 2003 и др.,), считающих Atragene самостоятельным отдельным родом в семействе Ranunculaceae.

Виды Atragene в России – кустарниковые лианы, удерживающиеся за опору завивающимися черешками листьев (Шипчинский, 1954; Головач, 1972; Лазарева, 1975; Пешкова, 1979; Агапова, 1980; Цвелев, 2000; Губанов, 2003 и др.) или лианылистолазы (Серебряков, 1962). Род представлен в России и сопредельных государствах 5 видами: A. macropetala (Ledeb.) Ledeb., A. alpina L., A. ochotensis Pall., A.

sibirica, A. koreana (Kom.) Kom.

По мнению Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984) A. macropetala, A. alpina, A. ochotensis относятся к темнохвойной лесной группе видов горного происхождения, а разрыв их ареалов на большей части Сибири и Восточной Европы соответствует времени пребореальной флоры. A. sibirica вышел из состава темнохвойной тайги и сформировал новую экологическую нишу в светлохвойных лесах. Это позволило ему распространиться на значительных территориях Сибири и Восточной Европы, заполняя разрыв между ареалами A. alpina, произрастающего в Пиренеях, Альпах, на Балканах и Карпатах, и A. ochotensis, распространенного в Забайкалье и на Дальнем Востоке. Анализ вышеуказанных признаков и ареалов видов рода Atragene подтверждает мысль М.Т. Мазуренко (1994) о достаточной древности (старше, чем темнохвойная тайга) биоморфы «кустарниковая лиана A. sibirica» и в то же время относительной молодости вида A. sibirica. Возможно, A. sibirica возник от некогда ранее существовавшего общего предка и действительно демонстрирует берингийские связи. В то же время вид и сам достаточно древний – реликт на Дальнем Востоке (Денисов, 2004). A. alpine и A. sibirica близки между собой, но на уровне признаков биоморфы исходного таксона.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Представлена физико-географическая характеристика районов исследования.

Исследования проводили в центральной части Кировской области в подзоне южной тайги и в подзоне средней тайги в окр. г. Ханты-Мансийска Ханты-Мансийского автономного округа.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ

Основные методы исследования сравнительно-морфологический (Серебряков, 1947, 1948, 1949;1952, 1954, 1962, 1964; Серебрякова, 1972, 1976, 1983; Нухимовский, 1969, 1997; Работнов. 1969; Harper, 1977; Гатцук, 1974, 1976; Смирнова и др., 1976; Мазуренко, Хохряков, 1968, 1977, 1991; Хохряков, 1981, 1994, 1996; Лучник, 1960, 1988; Костина, 1997; Мазуренко, 2002; Савиных, 2000; и др.) и анатомический (Барыкина и др., 2000). Ритм сезонного развития изучали по методике И.Г. Серебрякова (1947, 1954, 1964). Периодизацию онтогенеза проводили согласно представлений Т.А. Работнова (1950). Возрастные группы выделены и определены с учетом дополнений А.А. Уранова (1975).

Тип онтогенеза определяли по классификации Л.А. Жуковой (1988, 1995). Схему типичного строения особи в определенном возрастном состоянии конструировали на основе изучения растений в течение всего вегетационного периода. Эти схемы служили основой для выявления фаз онтоморфогенеза. Фазы и варианты морфогенеза определяли по О.В. Смирновой с соавт. (1976). На основе фактических данных об онтогенезе и морфогенезе выявляли все возможные варианты и пути развития особей. Разнообразие в строении особей, их структурных элементов обсуждалось с позиций теории поливариантности (Жукова, 1975, 1983, 1995 и др.) Развитие растения, тип побеговой системы обусловлены экологическими потребностями вида и соответствием условий обитания конкретного ценоза этим потребностям. Для этого изучали экологический ареал A. sibirica с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983).

Конкретные условия жизни растения определяются структурой и особенностями фитоценоза. Поэтому во всех типичных местах обитания княжика были выполнены геоботанические описания, которые проводили по традиционным методикам (Работнов, 1950; Сукачев, Зонн и др., 1957; Шенников, 1964; Ниценко, 1971; Уранов, 1975, Смирнова и др. 1976; Ипатов, Ирикова, 1997; Ипатов, 1998; Смирнова, Заугольнова и др., 2000). Материалы геоботанических описаний обработаны с использованием компьютерной программы «Phyto», разработанной Г.Я. Кантором (2006).

Изучено более 130 побеговых систем разных типов, включающих около побегов разных типов.

3.2. Концептуальные подходы к характеристике биоморфы Рассмотрены подходы к изучению онтогенеза (Смелов, 1937; Серебряков, 1948, 1949, 1952; Серебрякова, 1971; Михалевская, 2002), онтоморфогенеза и типов побегов цветковых растений (Серебряков, 1952; Мазуренко, Хохряков, 1968, 1977). С позиций М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1968, 1977) охарактеризованы функциональные типы побегов: первичный, формирования, ветвления, дополнения. Рассмотрены подходы к изучению побеговых систем кустарников. Охарактеризовано развитие системы побегов формирования как основной структурной единицы побеговой системы растений этой биоморфы – «основной цикл» (Лучник, 1960; Мазуренко, Хохряков, 1977). В зависимости от длительности и способа нарастания согласно представлениям М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977) охарактеризованы моноподиальная, симподиальная и моноподиально-симподиальная системы побега формирования Жизненные формы A. sibirica определены с позиций И.Г. Серебрякова (1954, 1962, 1964). Придерживаясь эколого-морфологической концепции Варминга-Серебрякова (Warming, 1884; Серебряков, 1954б, 1962), основная жизненная форма вида определена по строению особей зрелого генеративного онтогенетического состояния.

Рассмотрена классификация вариантов онтогенеза и проявления структурной и динамической поливариантности (Жукова, 1975а,б, 1983, 1995).

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ATRAGENE SIBIRICA

До недавнего времени A. sibirica характеризовали как палеарктический вид (Камелин, 1973) эколого-ценотической группы бореальных лесов (Цвелев, 2000) с восточноевропейско-сибирско-среднеазиатским (Губанов, 2003) дизъюнктивным ареалом, включающим Европейскую часть от Карелии до верхнего течения Волги и восточнее до Урала, Западную и Восточную Сибирь, горы восточной части Средней Азии, Монголию (Шипчинский, 1954).

Последние данные по распространению в Норвегии (Миняев, 1965) лесостепной части Новосибирской области (Определитель…., 2000), на Дальнем Востоке (Денисов, 2004; Безделев, Безделева, 2006) позволяют по-новому оценить положение в системе рода и особенности ареала этого вида. Признание А. sibirica реликтом в Норвегии (Миняев, 1965) и на Дальнем Востоке (Денисов, 2004) свидетельствует о древнем более широком ареале, достаточно большом абсолютном и относительном его возрасте. Современное местообитание этого вида в Ханты-Мансийском автономном округе: в елово-кедровых лесах на останцах и в различных типах лесов, являющихся начальной стадией сукцессии после рубок первых, изредка – по болотам, возникшим в результате их трансформации, подтверждает эту точку зрения. По-видимому, в третичное время А. sibirica был широко распространен от побережья Тихого океана до территории Норвегии и далее на юго-запад. Разрыв исходного ареала обусловлен оледенениями и связанными с ними изменениями флоры и растительности.

Это подтверждает представление М.Т. Мазуренко (1994) о реликтовом характере биоморфы «кустарниковая лиана А. sibirica».

Княжик растет в хвойных и лиственных лесах, на их опушках, в прибрежных зарослях, по склонам оврагов, вдоль берегов рек и ручьев. На Российском Дальнем Востоке достигает подгольцового пояса, где встречается в зарослях кедрового стланика и каменноберезника (Денисов, 2004 и др.).

На основе градации шкал Д.Н. Цыганова (1983) определена экологическая валентность (Жукова, 2004) A. sibirica. Он характеризуется высокой валентностью только по отношению к фактору освещения-затенения (Lc = 0,67), средней – по континентальности климата (Kn=0,47), криоклиматическому фактору (Cr=0,47), термоклиматическому фактору (Tm=0,41), солевому режиму почв (Tr = 0,37); низкой – к омброклиматическому фактору аридности-гумидности (Om=0,2) и увлажнению (Hd = 0,30). Индекс толерантности вида (It) княжика, определяемый как отношение сумм экологических валентностей с суммой шкал (Жукова, 2004), равен 0,41 и в совокупности ко всем факторам характеризует его как гемистенобионтный вид. Отдельно для климатических шкал (Tm, Kn, Om, Cr) значение индекса толерантности составляет 0,39, для почвенных шкал (Hd, Tr) – 0,34, что подтверждает эту характеристику.

Благодаря большому содержанию биологически активных веществ: фенолспиртов, флавоноидов, полисахаридов, каротиноидов, аминокислот, микроэлементов (алюминия, марганца, натрия, магния, железа, кобальта, кремния), витамина С A.

sibirica признан лекарственным растением (Варлаков, 1933, 1946; Черникова, 1949;

Семичев, 1958; Блинова, 1965; Буткус, 1968; Турова, 1971; Козакова и др,. 1978; Пастушенков, 1990; Шилова, 2002). Как лиану с быстрым ростом и продуцированием значительной площади листовой поверхности A. sibirica целесообразно шире использовать в зеленом строительстве (Шипчинский, 1954; Головач, 1971, Лапин, 1975, Булыгин, 2000).

ГЛАВА 5. БИОМОРФОЛОГИЯ ATRAGENE SIBIRICA

5.1. Развитие побегов и побеговых систем Atragene sibirica Почки A. sibirica регулярного возобновления и спящие; пазушные: одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы; вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. По месту в жизненном цикле одноосного побега с позиций Т.И. Серебряковой (1983) они оценены как инициальные, промежуточные и финальные. Инициальные почки находятся в пазухах зачаточных листьев вегетативных и некоторых вегетативно-генеративных почек около 7 месяцев. Позднее они становятся первыми пазушными почками в серии. Все вегетативные почки промежуточные. В финальных почках есть зачатки цветков. Они сформированы в почках по-разному:

полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, только гинецей. Это зависит от положения на побеге: почки с большей емкостью и более сформированными элементами цветка располагаются в третьей четверти годового прироста. Поэтому по степени сформированности побега в почке княжик относится сразу к 3 группам растений по И.Г. Серебрякову (1952): 1) побег будущего года сформирован в почке полностью; 2) сформирована вегетативная часть побега и отдельные элементы цветка; 3) в почках есть только часть вегетативной сферы.

Вероятно, два последних типа почек являются производными первого, возникшими в результате специализации побегов в побеговой системе особи на два типа:

удлиненные вегетативные с утратой функции цветения и более короткие – боковые, образующиеся на второй год из пазушных почек удлиненных вегетативных побегов.

В обоих случаях большое число первых зачатков листьев преобразуется в покровы (почечные чешуи и катафиллы).

5.1.2. Строение одноосных побегов и сезонное развитие Atragene sibirica В связи длительностью моноподиального нарастания, числом метамеров, длиной междоузлий, наличием цветка, в побеговой системе княжика сибирского выделены 13 структурно-морфологических типов побегов, объединенных в четыре функциональных, по классификации М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977), типа.

1. Первичный (главный) побег развивается из семени, 3-4-х-летний полурозеточный многометамерный вегетативный.

2. Побеги формирования (ПФ) одно-, дву-, трехлетние многометамерные удлиненные вегетативные. В зависимости от положения производных их почек, наличия и длины геофильного участка выделено 3 типа ПФ:

2.1. ПФ1 развиваются из спящих почек на резидах корневищ, анизотропные:

геофильная часть их расположена горизонтально, надземная под углом 90о выходит на поверхность почвы. Надземный участок длиной до 70 см в первый год состоит из 10 метамеров, на следующий год образует симподиальную систему или способен продолжить моноподиальное нарастание и сформировать трехлетний удлиненный многометамерный вегетативный побег. В дальнейшем моноподиальное нарастание прекращается. ПФ1 служит для разрастания особи, является основой будущего парциального куста. По терминологии Л.Е. Гатцук (1974б) – это парциальные оси.

2.2. ПФ2 – двух-, трехлетние удлиненные многометамерные вегетативные возникают также из спящих почек, расположенных в базальной части главного побега или ПФ1; геофильный участок небольшой, обычно направлен косо вверх. Они обеспечивают кущение, нарастают моноподиально 1-2 года. По терминологии Л.Е. Гатцук (1974 б) и З.И. Лучник (1988), ПФ2 – оси возобновления. Эти побеги на второй год в надземной части состоят из четырех и более (до 21) метамеров; длина междоузлий от 3 до 22 см (самое первое междоузлие может быть 0,5 см и меньше). Длина годичного прироста может достигать 210 см.

2.3. ПФ3 развиваются из надземных спящих почек ПФ1 и ПФ2 на высоте от до 100-150 см над уровнем почвы, редко нарастают моноподиально на второй год, состоят из большого (до 18) числа междоузлий. Эти одно-, двулетние удлиненные многометамерные вегетативные побеги развиваются как самостоятельные оси и формируют собственную крону. Они омолаживают или заменяют устаревшую часть кроны ПФ1-2. По терминологии З.И. Лучник (1988) ПФ3 – стеблевые оси возобновления.

ПФ1 и ПФ2 определяют тип биоморфы: геоксильный кустарник. Часто почки, расположенные в основании их надземной части – до 1-1,2 м над поверхностью почвы, остаются спящими или отмирают, а побеги кустарниковой лианы имеют вид «голых стволиков». ПФ3 обеспечивают развитие надземной части побеговой системы.

3. Побеги ветвления многообразны и выполняют разные функции:

3.1. Вегетативные: однолетние и двулетние удлиненные многометамерные;

однолетние и двулетние удлиненные малометамерные; двулетние полурозеточные малометамерные.

3.2. Вегетативно-генеративные однолетние и двулетние удлиненные малометамерные, розеточные двулетние.

3.3. Генеративные розеточные двулетние.

Многометамерные побеги занимают пространство и закрепляют растение на опоре, создают дополнительную ассимилирующую поверхность для успешной репродукции в будущем. Малометамерные удлиненные и полурозеточные побеги заполняют пространство, занятое удлиненными побегами, почки их являются резервом для образования как удлиненных, так и верхнерозеточных вегетативных побегов. Вегетативно-генеративные удлиненные и розеточные и генеративные розеточные побеги выполняют ассимилирующую и репродуктивную функции, содержат резервные почки для формирования побегов в будущем.

4. Побеги дополнения развиваются из спящих почек, расположенных в надземной базальной части при старении или обламывании ПФ1 и ПФ2 и выполняют функцию обрастания скелетной оси. Структурно они аналогичны ПФ3, но не образуют собственных сложных систем.

На геофильных участках ПФ1 и ПФ2 образуются придаточные корни трех типов. Одни из них бурые, толстые, до 2 см в диаметре, длиной до 40-50 см, слабоветвящиеся, извилистые – контрактильные – становятся вторичными стержневыми (по терминологии И.С. Михайловской, 1981). Другие – бурые не ветвящиеся или слабоветвящиеся до 16 см длиной, одновременно закрепляющие растение в почве и питающие. Корни третьего типа дифференцированы, как у большинства древесных растений, на участки ростовые (до 10-12 см) и сосущие с мочкой из многочисленных боковых корней в 5-8 см длиной.

Очевидно, что строение побегов и корневых систем A. sibirica типично для древесных растений.

5.1.3. Развитие и разнообразие побеговых систем Atragene sibirica Многообразие побегов A. sibirica определяет разнообразие и побеговых систем (особенно систем побегов ветвления). На удлиненных вегетативных многометамерных побегах ветвления n-го порядка как боковые развиваются удлиненные вегетативно-генеративные моноциклические монокарпические побеги. Формирование побеговых систем на их основе продолжается в течение 4-х лет по 8 возможным путям (рис. 1). На основе этих систем побегов 2-го порядка возможно формирование 15 вариантов побеговых систем 3-го порядка ветвления. Причем некоторые из них возникают конвергентно, особенно в линиях 2, 3, 6, 7 и 8.

Дальнейшее развитие этих побеговых систем (их старение) сводится к образованию трех типов четырехлетних побеговых систем, возникающих также конвергентно. Это демонстрирует высокие адаптационные способности A. sibirica в формировании побеговых систем. Считаем возможным оценить эту особенность побегообразования как особый не описанный ранее тип поливариантности, сочетающий признаки и структурной, и динамической поливариантности: поливариантность развития побеговых систем.

Структурные элементы особей A. sibirica разнообразны и зависят от онтогенетического состояния, наличия опоры, освещенности, типа ПФ. В зрелом генеративном онтогенетическом состоянии это системы побегов формирования (СПФ), на строение которых влияют три последних условия.

На опоре развиваются системы всех трех типов ПФ. Период преимущественного роста СПФ1 (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977) продолжается первые 1-3 года за счет образования 2-3-летних удлиненных многометамерных вегетативных ПФ или симподия из резидов 2-3-летних удлиненных многометамерных вегетативных побегов. В обоих случаях формируются вторично-стержневые корневые системы (рис. 2). Ветвление в этих СПФ мезо- или акротонное за счет удлиненных много- и малометамерных однолетних и двулетних вегетативных побегов. Их роль – освоение занятого ПФ1 пространства. Период ассимиляции и плодоношения – «стабилизация»

или «кульминация» (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977) начинается с развития побегов ветвления 3-4 порядков, в пазушных почках которых уже с осени полностью заложены монокарпические побеги. Развитие именно этих побеговых систем описано выше. Данный период длится 3-4 года. Период отмирания оси начинается при развитии побегов ветвления 7-8 порядков. К концу основного цикла живой остается лишь нижняя часть ПФ1 – до места образования на нем в кроне ПФ следующего порядка.

ПФ1 остается к этому времени в виде стволика – основной скелетной оси, которая в дальнейшем войдет в состав составной скелетной оси особи.

СПФ2 отличается незначительно: меньшим порядком ветвления (до 6), наличием генеративных и вегетативно-генеративных почек у побегов ветвления второго порядка. За счет образования СПФ2 растение или парциальное образование приобретает вид куста. Они, как и СПФ1, автономны благодаря наличию собственной вторично-стержневой корневой системы.

Рис. 1. Общая схема возможных путей развития побеговых систем на основе исходного удлиненного вегетативно-генеративного побега: а – исходный побег; б – двухлетняя побеговая система; в – трехлетняя побеговая система; г – четырехлетняя побеговая система; д – побеговая система подобная 3.5; е – однолетние части побегов;

ж – многолетние части побегов; з – цветок; и – узел с двумя листьями; к – вегетативный побег; л – черешки отмерших листьев; м – живая почка; н – отмершая почка Рис. 2. Развитие СПФ1 на опоре: 1 – побеговая система, подобная исходной Рис. 3. Развитие СПФ3 на опоре: 1 – побеговая система, подобная исходной; 2 – морфологическая дезинтеграция СПФ3 (рис. 3) развиваются в кроне и менее автономны: не имеют собственной корневой системы; живут меньшее количество времени (не более 5 лет), меньшего (не более 5) порядка ветвления; вегетативно-генеративные побеги образуются на второй год из почек регулярного возобновления; побеги n-го порядка способны к моноподиальному нарастанию, но большая часть их нарастает симподиально, в результате чего наблюдается тенденция к формированию симподиальных СПФ. Побеги высоких порядков ветвления в СПФ3, не находя опоры, полегают. На заключительных этапах развития оси в результате образования плагиотропных удлиненных вегетативных побегов замещения растение значительно расселяется, а вегетативно-генеративные побеги образуются на второй год. Основной цикл сокращается до 2 лет. У этих побегов нет придаточных корней, иногда это сменяющие друг друга отдельные небольшие вегетативные побеги, по сути симподиальная система, построенная по типу монохазия (с одним побегом замещения). Поэтому биоморфа растения в этот период онтоморфогенеза, онтогенеза и генеты, и раметы сочетает признаки кустарниковой лианы и стланика и названа «листолазающая кустарниковая лиана-стланик».

Таким образом, структурные элементы особей княжика сибирского развиваются по схеме: ПФ1 – СПФ1 – парциальный куст из СПФ1, СПФ2 и СПФ3 – симподии из резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативногенеративными, а позднее – вегетативными удлиненными и укороченными побегами.

На разных стадиях развития особи структурными элементами могут быть разные типы вышеперечисленных побеговых систем. Все они присутствуют у зрелых генеративных особей, а после морфологической дезинтеграции и дочерние особи имеют подобное строение На основе полученных данных модель структурного элемента особи A. sibirica можно представить следующим образом (рис. 4). Полностью увидеть ее в природе невозможно, поскольку обрыв развития системы может быть на любой стадии ее формирования.

Рис. 4. Модель структурного элемента особи Atragene sibirica: СПФ1, СПФ2, СПФ3 – системы побегов формирования первого, второго и третьего типов соответственно;

СПД – система побега дополнения; СПВ – система побега ветвления По длительности нарастания в соответствии с терминологией М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1977) большая часть СПФ A. sibirica, особенно СПФ1 – моноподиально-симподиальные. Но у всех СПФ есть оси с симподиальным нарастанием.

Как и у других древесных растений (Halle, Oldemann, Tomlinson, 1978), у A. sibirica также, чем выше порядок ветвления в системе, тем чаще смена нарастания оси. Тем не менее, все ПФ относятся к вегетативной подгруппе: терминальная почка у них всегда остается вегетативной. Они служат основой для развития геоксильного кустарника, выполняя функции омоложения растения в целом и завоевания им нового пространства. Основной цикл СПФ A. sibirica второго типа (Мазуренко, Хохряков, 1977) с длительностью от 3 до 10 лет.

У особей, растущих без опоры, но в местах с достаточным количеством света (по берегам рек и на склонах) СПФ1 и СПФ2 сходны (рис. 5): также в основном моноподиально-симподиальные, но с меньшим порядком ветвления и менее длительным основным циклом (до 5 лет). СПФ3 не образуются. Растение имеет вид стланика.

У них также образуются вторично-стержневые корневые системы, благодаря чему стебли глубоко втягиваются в почву (до 15-18 см), образуя подземные органы, подобные эпигеогенным корневищам. При появлении опоры растения или парциальное образование в составе особи способны существовать и в виде лианы.

В тени, особенно под пологом темно-хвойного леса, растения (рис. 6) временно (5 и более лет) не цветут, в окр. г. Ханты-Мансийска занимают большие площади (до 15 м2), сплошь покрывая почву. Эти особи также пребывают в виде факультативного стланика. При появлении опоры и осветлении территории в составе побеговых систем образуются вегетативно-генеративные побеги и СПФ1. Это демонстрирует патиентность стресстолерантного A. sibirica.

Таким образом, в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии в зависимости от условий обитания A. sibirica существует как листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик (или стланичек).

Рис. 5. Схема развития СПФ1 и СПФ2 у растения, растущего без опоры, в условиях достаточной освещенности Рис. 6. Развитие СПФ у особей без опоры в условиях затенения Полученные в ходе исследования данные позволили конкретизировать и дополнить известные сведения (Барыкина, Чубатова, 1983, 2004) об индивидуальном развитии A. sibirica. С учетом наших данных об индивидуальном развитии A. sibirica в условиях южной тайги на северо-востоке России и средней тайги в Западной Сибири в онтоморфогенезе этого вида (рис. 7) выделяем следующие фазы: первичный розеточный вегетативный побег (проростки и часть особей ювенильного онтогенетического состояния); первичный полурозеточный вегетативный побег (особи имматурного онтогенетического состояния); первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования (особи молодого вегетативного онтогенетического состояния); первичный куст из СПФ (особи раннегенеративного онтогенетического состояния); полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков ветвления (особи зрелого генеративного онтогенетического состояния);

парциальный куст из систем побегов формирования n-го порядка (особи зрелого и позднегенеративного онтогенетического состояния); полегающая СПФ разных порядков ветвления (особи зрелого генеративного онтогенетического состояния); система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде (особи позднегенеративного онтогенетического состояния); симподий из побегов замещения разных порядков ветвления (особи субсенильного онтогенетического состояния); розеточный вегетативный побег на резиде (особи сенильного онтогенетического состояния). В ходе онтоморфогенеза отчетливо прослеживается изменение онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лианастланик, факультативный стланик, стланик.

Таким образом, индивидуальное развитие A. sibirica характеризуется в зависимости от условий семью вариантами онтогенеза, объединенными в два типа (по Л.А.

Жуковой, 1995 и др.): А-тип А2 подтип и Г-тип Г1-подтип (рис. 8).

I. А-тип, А2-подтип: длительность жизни семенных особей более 3 лет, есть постгенеративный период. Отмирание в фазе первичного куста в субсенильном онтогенетическом состоянии.

II. Г-тип, Г1-подтип: в зрелом онтогентическом состоянии возможно образование полицентрических особей и морфологическая дезинтеграция, не сопровождаюи Рис. 7. Онтоморфогенез Atragene sibirica: 1 – первичный розеточный вегетативный побег; 2 – первичный полурозеточный вегетативный побег; 3 – первичный куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 4, 4.1, 4.2, 4.3 – первичный куст из систем побегов формирования; 5 – полицентрическое растение из систем побегов формирования 4-го и более порядков; 6, 6.1, 6.2, 6.3 – парциальный куст из систем побегов формирования n-го порядка; 7 – полегающая система побегов формирования разных порядков; 8 – симподий из побегов формирования разных порядков; 9 - система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде; 10 – розеточный вегетативный побег на резиде; а – главный корень; б – придаточный корень;

в – вторично-стержневая корневая система; г – система побега формирования; д – уровень почвы; е – вегетативный побег; ж – геофильные побеги; з – первичная ось побеговой системы; и – симподий Рис. 8. Варианты онтогенеза у Atragene sibirica L. в генеративном состоянии: 1 – первичный полегающий куст из удлиненных многометамерных побегов формирования; 2 – первичный куст из систем побегов формирования; 3 – парциальный куст 1-го порядка; 4 – парциальный куст 2-го порядка; 5 – парциальный куст n-го порядка; 6 – полегающая система побегов формирования разных порядков; 7 – симподий из побегов формирования разных порядков; 8 – система боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде; 9 – розеточный вегетативный побег на резиде; 10 – отмирание; 11 – первичный куст на последних этапах онтогенеза; 12 – парциальный куст на последних этапах онтогенеза; I, II.1, II.2, II.3, II.4, II.5, II.6 – варианты онтогенеза щаяся значительным омоложением особей.

II. 1. Отмирание после образования парциального куста первого порядка в субсенильном онтогенетическом состоянии.

II.2. Жизнь растения заканчивается в виде стланика.

II.3. Возврат в фазу парциального куста после фазы полегающей СПФ разных порядков ветвления. Онтогенез раметы завершается в фазе симподия из побегов замещения разных порядков ветвления в сенильном онтогенетическом состоянии.

II.4. Первичный куст вообще не образуется. Растение с ювенильного состояния имеет вид стланика. В этом случае полностью пропускается фаза первичного куста и зрелое генеративное онтогенетическое состояние.

II.5. Онтогенез раметы заканчивается в позднегенеративном онтогенетическом состоянии в фазе системы боковых вегетативно-генеративных побегов на резиде.

II.6. Онтогенез завершается в субсенильном онтогенетическом состоянии в фазе розеточного вегетативного побега на резиде.

Это основные варианты онтогенеза. Возможны и другие взаимные переходы, особенно к биоморфе «стланичек» в вариантах I, II.1, II.2. На рис. 8 они отмечены стрелками.

Описанная выше динамическая поливариантность княжика на достаточно древних участках ареала при сокращающихся популяциях обеспечивает ему длительное существование. Это, видимо, является одной из адаптивных черт редких и уязвимых растений, что уже отмечено для травянистых биоморф (Пичугина, Савиных, 2006).

5.3. О месте кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм растений Поддерживая взгляды Т.И. Серебряковой (1983б) о том, что изменения в онтогенезе побегов можно рассматривать как филэмбриогенезы в представлении А.Н. Северцова (1939,1945), некоторые особенности побегообразования и онтоморфогенеза A. sibirica считаем возможным оценить как модусы эволюционных преобразований жизненных форм цветковых растений при переходе от деревьев к геоксильным кустарниковым лианам:

1. На уровне организма – пролонгация онтогенеза: образование гипогеогенных корневищ, что привело к вегетативному разрастанию, вегетативному размножению особей и образованию клонов; образование придаточных корней трех типов и формирование вторичных стержневых корней, что обеспечило возникновение парциальных кустов и полицентричность особей; возникновение сериальных почек и пробуждение спящих почек в надземной части побеговых систем, обеспечивающее им более длительное существование.

2. На уровне систем органов (побеговых систем) – терминальная пролонгация:

перенос цветения на следующий год, что обеспечило распределение функций побегов по использованию жизненного пространства во времени: занятие его за счет многометамерных удлиненных вегетативных и освоение розеточными вегетативногенеративными и генеративными побегами. Эта адаптация к условиям сезонного климата проявляется у многих представителей древесных растений (виды родов Sorbus L., Rubus L., Padus Mill., Malus Mill. и др.).

3. На уровне основных органов: 1) терминальная аббревиация: редукция цветка и образование в результате этого удлиненных мало- и многометамерных вегетативных побегов; 2) базальная аббревиация: выпадение части базальных вегетативных метамеров.

4. На уровне отдельных боковых органов: 1) базальная девиация: преобразование листьев в почечные чешуи на основе терминальной аббревиации в виде редукции листовой пластинки; 2) пролонгация: завивание черешка листа, возникающее в онтогенезе и сохраняющееся до конца жизни растения.

Дифференциацию побегов на два типа и перенос цветения на второй год, а также ежегодное регулярное образование монокарпических побегов можно расценить как преадаптации, способные привести в ходе дальнейших эволюционных изменений биоморфы «кустарниковая лиана Atragene sibirica» к появлению иных жизненных форм: стелющихся кустарничков типа Linnaea borealis и трав с ортотропными удлиненными и розеточными побегами.

ГЛАВА 6. Анатомическое строение стебля Atragene sibirica с позиций представлений о травянистости и древесности и эволюции жизненных форм растений 6.1. Общие представления о травянистости и древесности и изменении анатомической структуры стебля в эволюции жизненных форм растений Изложены общие представления о травянистости и древесности в эволюции жизненных форм растений (Александров, Александрова, 1929; Александров, 1937;

Серебряков, 1954 б, 1955; Серебрякова, 1971; Хохряков, 1975, 1976; Гатцук, 1976;

Эзау, 1980; Серебрякова, Богомолова, 1984; и др.).

Указаны основные анатомические признаки древесности и травянистости. Отмечена необходимость при оценке признаков древесности – травянистости изучения особенностей деятельности камбия, специфики флоэмы и покровных тканей.

6.2. Анатомическое строение стебля у Atragene sibirica Изучено анатомическое строение стеблей многометамерных удлиненных вегетативных побегов разного возраста. Установлено почти полное отсутствие добавочных проводящих пучков. На поверхности многолетних стеблей при этом формируется особый комплекс наружных покровных тканей – кольцевая корка. Она образована из отдельных сегментов лубяных волокон, одревесневшей паренхимы сердцевинных лучей, губчатой пробки (отмерших клеток мягкого луба) и типичной пробки. Эта сложная ткань функционально аналогична корке древесных растений. Поэтому, оценивая внутреннее строение стебля A. sibirica с позиций «древесности и травянистости», отмечено следующее:

1. Клетки камбия не дифференцируются на элементы постоянных тканей к концу вегетационного периода, а сохраняют способность к вторичным изменениям и длительному продуцированию проводящих тканей. Это признак древесных растений. При этом добавочные пучки обычно не образуются. Это признак растений травянистых.

2. Покровные ткани многолетних стеблей функционально аналогичны таковым у древесных растений умеренного климата, но структурно отличны от типичных.

Эти особенности формирования многолетнего стебля считаем также возможным оценить как модусы эволюционных преобразований. Базальная аббревиация в развитии анатомической структуры стебля (редукция деятельности межпучкового камбия и утрата способности формирования добавочных проводящих пучков) привела к формированию пучкового строения стебля и обеспечила скручивание побегов без повреждения флоэмы и других живых тканей. Это один из немногих примеров базальной аббревиации в онтогенезе цветковых растений.

Терминальная пролонгация в виде ежегодного формирования своеобразного комплекса мертвых тканей на поверхности многолетних стеблей. Включение лубяных волокон в состав корки компенсировало отсутствие сплошного кольца ксилемы, как ткани, обеспечивающей механическую прочность стебля. Заложение лубяных волокон отдельными сегментами, заходящими в паренхиму сердцевинных лучей, также не препятствовало изгибу стебля.

Два последних модуса мы рассматриваем как изменения на уровне организма, поскольку они происходят на уровне многолетних органов и в значительной степени влияют на биоморфологию вида в целом.

ВЫВОДЫ

Atragene sibirica существует в природе в виде трех основных биоморф: листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик / стланичек.

В побеговых системах A. sibirica имеются почки возобновления и спящие; пазушные: одиночные и добавочные, образующие сериальные комплексы; вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. В вегетативно-генеративных почках по-разному сформирован цветок: полностью, часть элементов околоцветника и гинецей, 3. Функциональные типы побегов A. sibirica (первичный, формирования, ветвления и дополнения) представлены 13 структурно-морфологическими типами. Наиболее разнообразны варианты побегов ветвления, которые в совокупности образуют сложные побеговые системы: 8 типов первого, 15 – второго и 3 – третьего порядка.

Это характеризуется как особый вариант поливариантности – поливариантность развития побеговых систем, сочетающая признаки структурной и динамической поливариантности и обеспечивающая многообразие структурных элементов тела растения и способов их формирования.

4. Структурные элементы побеговой системы особей A. sibirica: системы побегов формирования первого типа; первичный и парциальный куст из системы побегов формирования первого, второго и третьего типов; стелющиеся системы побегов дополнения (побегов формирования третьего типа); симподии из резидов вегетативных удлиненных много- и малометамерных побегов с вегетативно-генеративными, а позднее – вегетативными удлиненными и укороченными побегами.

5. В связи с условиями обитания индивидуальное развитие A. sibirica возможно по семи вариантам онтогенеза, которые относятся к двум типам онтогенеза: А-тип А подтип и Г-тип и Г1 подтип.

6. Онтоморфогенез A. sibirica представляет собой чередование 10 фаз, по разному чередующихся в зависимости от типа онтогенеза и обеспечивающих смену следующих онтобиоморф: опирающаяся лиана, листолазающая кустарниковая лиана, листолазающая кустарниковая лиана-стланик, факультативный стланик, стланик.

7. В ходе исследования анатомической структуры стеблей разных возрастов выявлены признаки древесных (длительная деятельность камбия, образование сложных комплексов мертвых тканей на поверхности) и травянистых (пучковое строение) растений.

8. Выявленные модусы эволюционных изменений биомоф подтверждают промежуточный характер геоксильных кустарниковых лиан при переходе от деревьев к травам по лиановому пути. В развитии побеговых систем и онтоморфогенезе особей прослеживаются не только возможные способы формирования геоксильных кустарниковых лиан, но и преадаптации, реализация которых сможет привести к возникновению двух типов травянистых биоморф.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Кузнецова С.Б., Жданова С.О. Типы побегов у княжика сибирского // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений (г. Киров, 2-8 мая 2004 г.). – Киров, Изд-во ВятГГУ, 2004. – С. 186-189.

Кузнецова С.Б. Побегообразование у княжика сибирского – Atragene sibirica L. (семейство Ranunculaceae) // Наука и инновации XXI века: Материалы V открытой окружной конференции молодых ученых (г. Сургут 25-26 ноября 2004 г.). – Сургут, Изд-во СурГУ, 2005. – C. 99- Кузнецова С.Б. О типах побегов и побеговой системе княжика сибирского // Материалы VI межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 30-летию г. Нерюнгри (апрель 2005 г.). – Якутск: изд-во ЯГУ, 2005 г. – С. 145-147.

Кузнецова С.Б., Жданова С.О., Савиных Н.П. Почки возобновления у Atragene sibirica L. // Экология и научно-технический прогресс: Материалы III Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых.

– Пермь: Пермский государственный технический университет, 2005. – С. 321.

Кузнецова С.Б. О развитии системы побега формирования у княжика сибирского // Материалы первой научно-практической конференции, посвященной памяти А.А. Дунина-Горкавича 27-28 апреля 2005 г. – Нижневартовск: Югорский издательский дом, 2006. – С. 49.

Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Формирование скелетной оси Atragene sibirica L. // Экология родного края – проблемы и пути их решения: Материалы первой научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2006 г. – Киров: «Старая Вятка», 2006. – С. 52.

Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Онтоморфогенез княжика красивого (Atragene speciosa Weinm.) // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 28-30 ноября, 2006 г.). – Киров, Изд-во ВятГГУ, 2006. – С. 24-26.

Кузнецова С.Б. Особенности изменения биоморфы Atragene sibirica L. в онтогенезе // Материалы второй научно-практической конференции, посвященной памяти А.А. Дунина-Горкавича 11 мая 2006 г. – Нижневартовск: Югорский издательский дом, 2007. – С. 80-82.

Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Система побега ветвления княжика сибирского // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. – 2007. – № 1. – С.

38-42.

Кузнецова С.Б., Жданова С.О. Анатомия стеблей княжика сибирского (Atragene sibirica L.) // Экология родного края – проблемы и пути их решения: Материалы второй научно-практической конференции молодежи 25 апреля 2007 г. – Киров:

«Старая Вятка», 2007. – С. 48-49.

Савиных Н.П., Кузнецова С.Б. Биоморфология Atragene sibirica L. и место кустарниковых лиан в эволюции жизненных форм цветковых растений // Биоморфологические исследования в современной ботанике: Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.). – Владивосток, 2007. – С. 374-376.