На правах рукописи

САВЕЛЬЕВА ЛЮДМИЛА ЮРЬЕВНА

СООБЩЕСТВА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НА РАННИХ СТАДИЯХ ПИРОГЕННОЙ

СУКЦЕССИИ В СОСНЯКАХ ЛИШАЙНИКОВЫХ

ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2010 2

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Долгин Модест Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Юркина Елена Вениаминовна доктор биологических наук, доцент Филиппов Борис Юрьевич

Ведущая организация: Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им.

М.В. Ломоносова

Защита состоится 21 апреля 2010 г. в 17 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул.

Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01- E-mail: [email protected] Адрес сайта Института: http://ib.komisc.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г.

Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «_» _ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пожары играют важную роль в жизни лесного сообщества.

Лесной пожар представляет собой сложный природный комплекс физических и химических факторов. С точки зрения современной экологии, закономерно повторяющиеся пожары в лесах следует рассматривать как экосистемный процесс и естественный фактор среды, изменяющий и формирующий местообитание. В связи с этим, актуальность изучения влияния пожаров на структуру лесного сообщества не вызывает сомнений.

Гари привлекают множество беспозвоночных, в частности насекомых, которые играют немаловажную роль в процессах послепожарной сукцессии. Жесткокрылые – самая большая и очень разнообразная группа насекомых. Среди них имеются представители практически всех пищевых специализаций, известных в пределах класса насекомых. Они вездесущи, населяют все возможные биотопы и играют важную роль в круговороте веществ в сообществах. Изучение экологии жесткокрылых, приуроченных к лесным пожарищам, позволяет выявить особенности их взаимодействия с послепожарным растительным сообществом, динамику восстановления и развития пирогенных лесных экосистем, а также закономерности поддержания и сохранения биоразнообразия.

Наивысший уровень видового разнообразия жесткокрылых наблюдается в естественных ненарушенных лесных экосистемах, где все процессы происходят естественным путем, и их можно рассматривать как модельные применительно к другим сообществам. Поэтому охраняемые природные территории, как Печоро-Илычский заповедник, можно рассматривать как модельные, применительно к другим сообществам.

На сегодняшний день в литературе имеются лишь отрывочные сведения о видовом составе и биологии насекомых, приуроченных к пожарищам на территории Республики Коми. Поэтому изучение сообществ жесткокрылых на гарях Республики Коми представляет большой практический и теоретический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение сообществ жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом;

2. Оценить уровень видового разнообразия сообществ жесткокрылых на разновозрастных гарях и в контрольном сосняке;

3. Определить приуроченность жесткокрылых к различным субстратам;

4. Изучить трофические связи жуков на гарях и в контрольном сосняке;

5. Выявить закономерности изменения в структуре населения жесткокрылых на ранних стадиях послепожарной сукцессии.

Связь работы с научными программами. Работа соответствует научным направлениям «43. Экология организмов и сообществ» и «44. Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем отдела экологии животных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных северо-востока Европы» (№ Гр 0120.0.404204), «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603505), «Структурно-функциональная организация животного мира европейского северо-востока России» (№ Гр 0120.0 853806) и государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми (тема «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» на 2005-2006 гг.).

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые выявлен видовой состав жесткокрылых, приуроченных к ранним пирогенным сукцессиям в сосняках лишайниковых в Печоро-Илычском заповеднике. Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых, относящихся к 114 родам и 31 семейству, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов – для территории Печоро-Илычского заповедника, в том числе один вид, занесенный в Красную книгу Республики Коми.

Установлено влияние пожаров на сообщества жесткокрылых. Впервые определен уровень видового разнообразия жесткокрылых на разновозрастных гарях. Проведен подробный анализ топической приуроченности и трофических взаимосвязей жесткокрылых на гарях и в контрольных сосняках. Определена роль жуков в послепожарных сукцессиях.

Полученные результаты расширяют имевшиеся представления о видовом разнообразии и экологии жесткокрылых, связанных с пожарищами.

использованы при составлении кадастра животного мира, организации экологического мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Печоро-Илычского заповедника. Приуроченность исследований к естественным природным сообществам дает возможность рассматривать полученные данные как эталонные при изучении сообществ, подвергшихся пожарам антропогенного происхождения, при планировании и проведении лесовосстановительных мероприятий. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете СыктГУ и географо-биологическом факультете КГПИ в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие», «Экология», «Биогеография», «Местная фауна», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Материалы исследований вошли в ежегодные отчеты Печоро-Илычского заповедника (Летопись природы за 2005 – 2008 гг., глава 7 «Фауна и животное население», раздел «Беспозвоночные животные»). Часть коллекционного материала передана в Музей природы заповедника.

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие на всех этапах подготовки диссертационной работы: в постановке и решении задач исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании полученных данных.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные вопросы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), Всероссийских научно-практических конференциях «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2006, 2007, 2008, 2009), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008) и Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2008, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две – в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 139 работ, в том числе публикаций зарубежных авторов. Диссертация изложена на 135 страницах, включает таблиц, 20 рисунков и 7 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Показана роль лесных пожаров в формировании ландшафтов, почвообразовании, жизнедеятельности древостоев, образовании высококачественных лесов, сохранении видового разнообразия растений и животных.

Рассматривается воздействие насекомых-ксилофагов на древостой, взаимосвязи насекомых на гарях, общие закономерности биологического разрушения древесины. Дано определение пирофильных жесткокрылых и их значение в развитии послепожарной сукцессии, приведены сведения об особенностях анатомии и биологии некоторых пирофильных жесткокрылых.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведены основные сведения о географическом положении, рельефе, климате, почвах и растительности Печоро-Илычского заповедника (Заповедник…, 1963;

Атлас..., 1964; Почвы..., 1972; Растительность..., 1980; Лавренко и др., 1995; Флора…, 1997; Земля…, 2000).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились с 2004 по 2009 гг. в сосняках лишайниковых в ПечороИлычском заповеднике: на пятилетней гари 1999 г. в течение одного полевого сезона, гарь 2004 г. (Г-04) изучали в течение пяти, гарь 2006 г. (Г-06) и контрольный участок (К) – в течение трех лет (табл. 1).

Использовались общепринятые в энтомологии методы сбора насекомых (Гиляров, 1975; Мамаева, 1975; Тихомирова, 1975; Количественные методы..., 1987): почвенные и оконные ловушки, а также метод ручного сбора. За время исследований было собрано 3418 экземпляров жесткокрылых.

Название исследованного Инвентаризационный аспект видового разнообразия (-разнообразие) характеризовался при помощи индексов видового богатства Маргалефа, выравненности Бергера-Паркера, видового разнообразия и доминирования Шеннона. Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона использовали критерий Стьюдента. Дифференцирующее, или ксилобионтных жесткокрылых охарактеризовано при помощи индекса ЧекановскогоСеренсена по качественным и количественным данным (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).

При анализе трофических связей жесткокрылых с древесными растениями и грибами использовались собственные наблюдения и многочисленные литературные источники (Плавильщиков, 1936, 1940; Рихтер, 1949, 1952; Старк, 1952; Черепанов, 1957, 1979; Определитель…, 1965, 1989, 1992, 1996; Крыжановский, Рейхардт 1976; Шарова, 1981; Долин, 1982; Крыжановский, 1983; Гусев, 1984; Гурьева, 1989; Красуцкий, 1996;

Никитский и др., 1996, 1998; Ижевский и др., 2005; Johansson et. all., 2006; Татаринова и др., 2007).

4. ФАУНА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА

На сосновых гарях и в контрольных сосняках лишайниковых нами зарегистрировано 148 видов жуков, относящихся к 114 родам и 31 семейству. В таксономическом отношении наиболее многочисленны семейства Carabidae (23 вида, 16 родов), Cerambycidae (20, 12) Staphylinidae (16, 12), Elateridae (15, 11), Scolytidae (9, 8), Curculionidae (8 видов, 6 родов). По пять видов включают семейства Nitidulidae и Histeridae. Четырьмя видами представлены семейства Buprestidae, Cantharidae, Melandryidae и Chrysomelidae. В семействах Cleridae, Coccinellidae и Scarabaeidae выявлено по три вида. По два вида включают семейства Anobiidae, Erotylidae, Tenebrionidae. В 14 семействах: Silphidae, Leiodidae, Orthoperidae, Byrrhidae, Dasytidae, Bostrichidae, Cucujidae, Latridiidae, Mycetophagidae, Colydiidae, Oedemeridae, Pythidae, Pirochroidae и Mordellidae обнаружено по одному виду.

На свежих гарях наблюдается большее количество видов по сравнению с контрольным сосняком. Увеличение числа видов на свежих гарях происходит в результате образования массы кормовых ресурсов и множества экологических ниш. В последующие годы по мере переработки ресурсов происходит сокращение видового богатства обитателей гари (табл. 2).

разновозрастных сосновых гарей и контрольных участков Иссле- Количество участок семейств Г-04-1 86/75/ Г-04-4 38/33/ Г-06-3 35/29/ Представлен аннотированный список выявленных на гарях 148 видов жесткокрылых из 114 родов и 31 семейства с указанием для каждого из них мест и методов сбора и особенностей биологии.

5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО

СОСНЯКА

5.1. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2004 г. (Г-04) Охарактеризовано общее состояние древостоя и напочвенного покрова, погодные условия, сложившиеся в каждый год исследования гари 2004 г. пяти возрастов, описано население жесткокрылых гари каждого возраста (табл. 2), приведены основные показатели видового разнообразия группировок жесткокрылых, собранных методом почвенных и оконных ловушек (табл. 3, 4). Указаны основные факторы, влияющие на изменение населения жесткокрылых. Проведен сравнительный анализ комплексов жесткокрылых, выявленных всеми методами на исследованных участках по составу, а также по относительному обилию для комплексов жесткокрылых, пойманных методом почвенных и оконных ловушек. Выявлены общие для исследованных участков виды.

Значения индекса Чекановского-Серенсена по качественным данным составили 0,52, 0,53, 0,53, 0,42 для группировок жуков на Г-04-1 и Г-04-2, Г-04-2 и Г-04-3, Г-04-3 и Г-04-4, Ги Г-04-5, соответственно. Показатели сходства по количественным данным заметно ниже. Различия в обилии жуков определялось объемами кормовых ресурсов, в частности, для массовых видов, а также погодными условиями в разные годы исследования, способствовавшими или препятствовавшими активности насекомых.

Показатели видового разнообразия комплексов жесткокрылых, собранных методом Показатели Участки Показатели видового разнообразия комплексов жесткокрылых, собранных методом Показатели Участки На гари 2004 г. каждого из пяти возрастов попадались семь видов: Cicindela sylvatica, Phaenops cyanea, Byrrhus pustulatus, Dasytes niger, Acmaeops marginatus, A.

septentrionis и Hylobius abietis. Практически во всех сборах присутствовали Selatosomus aeneus, Hadrobregmus pertinax, Thanasimus formicarius и Th. femoralis, Arhopalus rusticus, Hylobius abietis и Strophosoma capitatum, Hylastes brunneus. Эти виды мы относим к ядру видового состава сосновой гари 2004 г.

Население жесткокрылых пятилетней гари 1999 г. характеризуется бедностью видового состава и невысоким обилием видов, что связано с сокращением кормовых ресурсов для представителей большинства трофических групп по мере отработки небольшой гари (табл. 2, 3, 4).

5.3. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2006 г. (Г-06) Дана общая характеристика древостоя гари 2006 г. каждого из трех лет исследований. Определены факторы, влияющие на формирование фауны жесткокрылых, описаны сообщества жуков исследованной гари (табл. 2, 3, 4). Уровень сходства сообществ жесткокрылых по качественным данным для Г-06-1 и Г-06-2 составил 0,5, Ги Г-06-3 – 0,4. Значения индексов сходства комплексов жесткокрылых, пойманных в почвенные и оконные ловушки по обилию низкие, что определялось количеством кормовых ресурсов и погодными условиями.

На гари 2006 г. каждого возраста было выявлено 14 видов жесткокрылых, относящихся к ядру видового состава сосново-березового горельника: Cicindela campestris, Cicindela sylvatica, Amara bifrons, Notiophilus hypocrita, Byrrhus pustulatus, Athous subfuscus, Selatosomus aeneus, Ampedus nigrinus, Rhagonycha testacea, Triplax russica; усач Acmaeops marginatus, Strophosoma capitatum, Hylobius abietis, Hylastes brunneus.

С увеличением возраста гари 2006 г., как и гари 2004 г., отмечено сокращение видового состава и обилия видов жесткокрылых, а также выравнивание видов по обилию.

Это связано с изменением микростациальных, микроклиматических и кормовых условий – изменением качества и количества кормовых ресурсов и исчезновением или сменой связанных с ними видов. Отмирание ослабленных деревьев, их последовательное разложение, развитие грибов и миксомицетов, произрастание травянистых растений влечет за собой появление жесткокрылых тех или иных трофических групп, а объемы кормовых ресурсов обеспечивают обилие видов.

5.4. Сравнительная характеристика различных гарей одного возраста Сравнивали различные гари одного возраста и группировки жесткокрылых, населяющих эти гари. Значения индекса сходства по видовому составу составили 0,4, 0, и 0,41 для однолетних гарей, двухлетних гарей и трехлетних гарей 2004 г. и 2006 г., соответственно. Сходство по обилию не высокое, что обусловлено разными условиями на гарях, и, как следствие, различной их привлекательностью для заселения жесткокрылыми.

На активность жесткокрылых также влияли погодные условия.

Наиболее низкие показатели сходства по составу (IC-S=0,17) и обилию выявлены для комплексов жесткокрылых пятилетних гарей 1999 г. и 2004 г. Причиной тому являются различия в составе их древостоя и географическое положение гарей. Г-99-5 расположена в предгорном районе заповедника, Г-04-5 – в равнинном.

На ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках формируется специфическая фауна жесткокрылых, связанных в своем развитии с ослабленной и мертвой сосной, гниющей древесиной, древоразрушающими грибами и гниющими органическими привлекательными для их развития на гарях, благодаря практически полному отсутствию подстилки, мохово-лишайникового и кустарничкового яруса, хорошей прогреваемости и дренируемости этих почв. К возрасту пяти лет на небольших гарях происходит сокращение числа и обилия видов, связанное с истощением большинства кормовых ресурсов для многих жуков, развивающихся в горельниках.

5.5. Видовое разнообразие жесткокрылых контрольного сосняка (К) лишайниковом (табл. 2, 3, 4). Здесь наличие тех или иных видов жесткокрылых определяется количеством кормовых ресурсов для одного или нескольких циклов развития жуков, а изменения численности связаны с их биологическими циклами развития и популяционной динамикой численности.

Значения индекса сходства группировок жесткокрылых контрольного участка г. и 2008 г., 2008 г. и 2009 г. составили около 0,5. Сходство по обилию не высокое. Это определялось естественными колебаниями численности жесткокрылых или их пространственным распределением, связанным с наличием деревьев, пригодных для заселения.

Выявлено девять видов (Notiophilus hypocrita, Byrrhus pustulatus, Athous subfuscus, Sericus brunneus, Thanasimus formicarius, Xylita laevigata, Hylobius abietis, Otiorhynchus nodosus, Strophosoma capitatum), пойманных в контрольном древостое за все три года исследования и составляющих ядро видового состава сообщества жесткокрылых сосняка лишайникового.

5.6. Сходство общих комплексов жесткокрылых исследованных гарей и Приведен сравнительный анализ общих комплексов видов жесткокрылых, пойманных всеми способами на пятилетней гари 1999 г., на гари 2004 г. за пять лет исследований, на гари 2006 г. и на контрольном участке за три года исследований. видов оказались общими для комплексов жесткокрылых гарей 2004 г. и 2006 г. и контрольного участка. Значения индекса сходства комплексов жесткокрылых гарей г. и 2006 г., гари 2004 г. и контрольного древостоя, гари 2006 г. и контрольного участка составили 0,53, 0,53 и 0,48, соответственно. Общие виды характерны для сухих, светлохвойных лесных сообществ, проходят дополнительное питание на сосне, или связанны в своем развитии с ослабленной, мертвой и гнилой древесиной.

Самые низкие показатели сходства отмечены для комплексов жесткокрылых Г-99- и других участков. Обнаружено десять общих видов с комплексом жесткокрылых Г-04 (ICи по девять с комплексами Г-06 (IC-S=0,23) и К (IC-S=0,29). Это обусловлено рядом причин: низким видовым обилием жесткокрылых на пятилетней гари 1999 г., составом и возрастом древостоя (Г-99-5 расположена в сосняке с примесью старовозрастной березы).

На показатели сходства повлияли продолжительность исследования участка и, возможно, его географическое положение.

6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО

СОСНЯКА

В результате анализа структуры населения жесткокрылых в пирогенных сообществах на основании данных биологии личинок жуков и их приуроченности к различным субстратам обитания, нами выделено 4 топических комплекса и 14 групп (табл. 5).

1. ТамноДендробионты подкорные+Ксилобионты дендробионты Наиболее обширно представлен комплекс тамно-дендробионтов. К нему мы относим всех жесткокрылых, топически связанных с древесной породой. Этот комплекс разделен на 5 групп. Дендробионты подкорные проходят свое развитие под корой.

Ксилобионты развиваются в толще древесины, более или менее разложившейся.

Дендробионты подкорные и ксилобионты часть своего развития проходят под корой, часть – в древесине. Жесткокрылые, развивающиеся в древоразрушающих грибах отнесены к группе мицетобионтов. Тамно-дендробионты-филлофаги обитают и питаются на листьях деревьев и кустарников.

Комплекс хортобионтов состоит из одной группы с аналогичным названием, включающей жесткокрылых, обитающих в травостое.

Комплекс почвообитающих жуков представлен 4 группами и включает виды, которые в своем развитии связаны непосредственно с почвой и напочвенным покровом.

Личинки почвенных видов обитают в почве, добывая там пищу, в почве же, как правило, окукливаются. Почвенно-подстилочные обитатели ведут скрытый образ жизни, роясь в почве и подстилке. Группа подстилочных обитателей включает виды, приуроченные к лесной подстилке. К группе энтомофилов относятся стафилинида Quedius brevis, обитающая в муравейниках, и муравьежук Trichodes ircutensis, паразитирущий на пчелах.

Комплекс эврибионтов включает жуков, развитие которых связано с различными субстратами. Почвенно-подстилочные и ксилобионтные виды могут развиваться как в почве и подстилке, так и в гнилой древесине. Группа подстилочно-подкорных жуков представлена видами, которые встречаются как в подстилке, так и под корой деревьев.

Личинки щелкуна Selatosomus aeneus обитают в лесных почвах, нередки в плодовых телах грибов. Этот вид отнесен к группе почвенных и мицетобионтных обитателей.

Стафилинида Aleochara sp. включен в группу собственно эврибионтов. Его личинка паразитирует в пупариях мух, поэтому вид приурочен к различным субстратам, на которых развиваются личинки мух.

Среди жесткокрылых, обнаруженных на разновозрастных сосновых гарях и контрольном участке выделено 5 трофических групп и 20 подгрупп (табл. 6).

Трофические группы жесткокрылых сосняков лишайниковых и гарей 4. Мицетофаги Наибольшее количество видов относится к группе фитофагов. Ксилофаги – жуки, питающиеся древесиной. Почвенные личинки ризофагов развиваются за счет поедания корней растений. Филлофаги питаются листьями древесных растений, преимущественно березы и ивы, произрастающих на гарях. Жесткокрылые, относящиеся к подгруппе хортофагов, питаются травянистыми растениями и развиваются на них. Карпофаги питаются семенами растений (всего один вид – растительноядная жужелица Amara bifrons).

Группа зоофагов представлена двумя подгруппами: хищники и паразиты. К паразитам отнесены два вида: личинки муравьежука Trichodes ircutensis паразитируют на пчелах, обитают в их гнездах. Стафилинида Aleochara sp. развивается в пупариях мух.

В группу полифагов отнесены жесткокрылые, которые совмещают две различные трофические специализации, многоядны или всеядны. Многие жесткокрылые могут питаться мицелием грибов, гниющими органическими остатками, а также хищничать. Они выделены в подгруппу факультативных сапро-мицетофагов и хищников. Подгруппа собственно полифаги включает жесткокрылых с широким спектром питания. Это многоядные жуки с выраженной фитофагией, для развития которых необходимы белки животного происхождения, способные к хищничеству и некрофагии, а также повреждению живых растений при недостатке кормовых ресурсов или влаги. Сапроксило-мицетофаги питаются смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее мицелия грибов. Жуки, развивающиеся за счет гниющей древесины, органических остатков как растительного, так и животного происхождения, мицелия грибов, а также способных к хищничеству отнесены к подгруппе факультативных сапро-ксиломицетофагов и хищников. Хищничество и мицетофагию в своей трофической специализации совмещают жужелица Tachyta nana и стафилинида Phloeonomus lapponicus. Щелкуны Athous subfuscus и Cardiophorus ruficollis представляют подгруппу хищников и некрофагов.

Мицетофаги питаются мицелием грибов. Группа включает подгруппы собственно мицетофагов и миксо-мицетофагов, развивающихся за счет миксомицетов. К последней трофической подгруппе относится один вид из семейства гладкотелок Anisotoma castanea.

Сапрофаги питаются гниющими органическими остатками растительного и животного происхождения. Сапро-ксилофаги, используют в пищу гниющую древесину. В подгруппу детритофагов входит один вид: пилюльщик Byrrhus pustulatus. обитающий в почве и питающийся гниющими остатками травянистых растений и листьев. Подгруппа копрофагов представлена также одним видом: Geotrupes stercorosus из семейства Пластинчастоусые. Личинки его развиваются в почве за счет питания навозом. Мертвоед Nicrophorus vespillo входит в подгруппу некрофагов. Его личинки развиваются в трупах животных, закапываемых имаго в почву. Подгруппа собственно сапрофагов представлена одним видом: стафилинида Acidota crenata.

6.3. Изменение структуры населения жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом В ходе сукцессии на гарях изменяются условия обитания и облик сообщества в целом. Любые изменения стациальных условий – напочвенного покрова, растительности, соотношения числа здоровых, ослабленных и мертвых деревьев и древоразрушающих грибов, отражается на видовом составе и обилии видов жесткокрылых, приуроченных к этим топическим и кормовым субстратам.

От интенсивности пожара зависит число ослабленных деревьев, их состояние и степень выгорания подстилки. Ослабленные деревья привлекают множество видов жуков различных трофических групп. На обгоревшей почве на первый же год после пожара начинается активное восстановление напочвенного покрова – произрастание травянистых растений, возобновление сосны и вегетативный рост лиственных деревьев и кустарников.

Выжженная подстилка, которая в ряде случаев представляет собой отдельные участки почти полностью уничтоженного огнем лишайника, вкупе с гниющими остатками растений, формирует подстилку. Почва, обогащенная золой, является благоприятным субстратом для произрастания травянистых растений и восстановления лиственных деревьев и кустарников. Трофическая структура жуков на гари определяется наличием и объемом одного или нескольких основных пищевых ресурсов (в данном случае, это ослабленные деревья, сосновый подрост и возобновляющиеся травянистые растения, и лиственные породы деревьев). На основании этого ресурса выстраивается обширная пищевая сеть, которая может формироваться только в пределах определенных субстратов обитания. Так, ослабленные деревья, хорошо прогреваемая и дренируемая почва, специфическая подстилка, формирующаяся на гари, травы и кустарники выступают в роли не кормовых объектов, а субстратов, на или в которых возможно развитие жуков различных трофических групп, при наличии их кормового объекта. С увеличением возраста гарей уменьшается видовое богатство, изменяется структура населения жесткокрылых; наблюдается обеднение видового состава трофических групп и сокращение числа трофических подгрупп. На гарях небольшой площади истощение кормовых ресурсов происходит очень быстро. По мере исчерпания биотического потенциала среды, снижается обилие видов. Виды, развитие которых продолжается более длительное время после пожара, приурочены к таким кормовым ресурсам, запас которых постоянно пополняется.

Трофическая структура населения жесткокрылых в ненарушенных сосняках лишайниковых более стабильна и определяется естественными процессами в древостое.

Ослабление и отпад отдельных деревьев, образование хлама и валежа, развитие подроста в лишайниковом слое обеспечивает кормовую базу и субстраты для развития ряда видов жесткокрылых. Численность их поддерживается на уровне, соответствующем биотической емкости субстрата. Различия в составе и числе трофических группировок жесткокрылых контрольного древостоя обусловлены естественными процессами динамики численности жесткокрылых и состояния древостоя, погодными условиями или случайными факторами.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен видовой состав сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника.

Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых из 114 родов и 31 семейства, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов – для территории ПечороИлычского заповедника, в том числе один вид Tragosoma depsarium, занесенный в многочисленны семейства Carabidae – 23 вида, Cerambycidae – 20, Staphylinidae – 16, Elateridae – 15, Scolytidae – 9, Curculionidae – 8 видов.

2. Уровень видового разнообразия жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых достаточно высок. Население жесткокрылых гарей невыравненностью по обилию, что связано с доминированием небольшого числа видов. С увеличением возраста гари наблюдается уменьшение видового богатства и постепенное выравнивание видов по обилию. В ненарушенном сосняке лишайниковом население жесткокрылых разнообразно: отличается значительно меньшим числом видов, низкими показателями видового обилия, но большей выравненностью.

Уровень дифференцирующего разнообразия комплексов жесткокрылых гарей разных возрастов в сукцессионном ряду также достаточно высок. Значения индексов сходства Чекановсокго-Серенсена по качественным данным составили в среднем около 0,5, по относительному обилию ниже – от 0,06 до 0,45. Причиной тому являются изменения кормовых и стациальных условий по мере развития послепожарной сукцессии, в частности, постепенной обработке ослабленных и мертвых деревьев.

3. Ядро видового состава сообщества жесткокрылых гарей включает виды, предпочитающие и адаптированные к пожарам: жужелицы Cicindela sylvatica, Notiophilus hypocrita, пилюльщик Byrrhus pustulatus, щелкуны Ampedus nigrinus, Athous subfuscus, Selatosomus aeneus, муравьежуки Thanasimus formicarius, Th. femoralis, дазитида Dasytes niger, тенелюб Xylita laevigata, усачи Acmaeops marginatus, A. septentrionis, Arhopalus rusticus, долгоносики Hylobius abietis и Strophosoma capitatum, а также короед Hylastes brunneus.

4. По приуроченности к субстрату обитания среди жесткокрылых, обитающих на гарях и в сосняке лишайниковом выделено 4 топических комплекса и 14 групп.

Преобладает комплекс тамно-дендробионтов, включающий 89 видов (61%), топически связанных с древесными породами и кустарниками. Основу этого комплекса (49 видов) составляют представители группы подкорных дендробионтов.

5. В сообществе жесткокрылых – обитателей гарей и сосняков лишайниковых выявлено 5 трофических групп: фитофаги (48 видов), зоофаги (43), полифаги (40), сапрофаги (10) и мицетофаги (7 видов), и 20 подгрупп. Среди фитофагов преобладают ксилофаги (36 видов), а среди зоофагов – хищники (41).

6. С увеличением возраста гари наблюдается обеднение видового состава трофических групп и сокращение числа трофических подгрупп. На гарях небольшой площади истощение кормовых ресурсов происходит очень быстро и пик численности насекомых приходится на первые два года послепожарной сукцессии. По мере исчерпания биотического потенциала среды, снижается обилие видов. Виды, развитие которых продолжается более длительное время после пожара, приурочены к таким кормовым ресурсам, запас которых постоянно пополняется.

Пищевые взаимосвязи жуков в ненарушенном сосняке лишайниковом более стабильны и различия по видовому составу трофических групп в разные годы обусловлены естественными популяционными процессами, пространственным распределением видов, связанным с динамикой состояния древостоя.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в изданиях, рекомендованных ВАК:

Савельева Л.Ю Структура населения жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) разновозрастных сосновых гарей подзоны средней тайги Республики Коми / Л.Ю.

Савельева, М.М. Долгин // Вестник Поморского ун-та. Сер. Естественные и точные науки.

– 2008. – Вып. 1 (13). – С. 40-44.

Савельева Л.Ю. Изменение структуры населения жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) сосновых гарей с возрастом пожарища / Л.Ю. Савельева, М.М. Долгин // Изв.

Самарского НЦ РАН. – 2009. – Т. 11. №1 (4). – С. 656-660.

в прочих изданиях:

Савельева Л.Ю. Фауна и экология жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей Печоро-Илычского государственного заповедника // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. (I) XVI Всерос. молодеж. науч. конф. – Сыктывкар, 2006. – С. 231Савельева Л.Ю. Жесткокрылые разновозрастных сосновых гарей подзоны средней тайги Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XIII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. – Сыктывкар, 2007. – С.

220-222.

Савельева Л.Ю. Сравнительная характеристика населения жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей Печоро-Илычского заповедника // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ.

конф. В 2-х частях. – Киров, 2007. – Вып. V. Ч. 2. – С. 268-271.

Савельева Л.Ю. Структура населения жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей Печоро-Илычского государственного заповедника // Молодежь и наука на Севере.

Матер. докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. В 3-х томах. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер докл. XV Всерос. молодеж. науч. конф. – Сыктывкар, 2008. – С. 259-260.

Савельева Л.Ю. Развитие населения жесткокрылых сосновой гари в первые годы после пожара // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: Матер. конф. молодых ученых. – Екатеринбург, 2008. – С. 259-261.

Савельева Л.Ю. Еще раз о населении жесткокрылых послепожарных сосновых древостоев Печоро-Илычского заповедника // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием.

В 2-х частях. – Киров, 2008. – Вып. VI. Ч. 1. – С. 128-131.

Савельева Л.Ю. Структура населения жуков. Сосняк и сосновая гарь. Что изменилось? // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований:

Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. – Вологда, 2008. – С. 242-245.

Савельева Л.Ю. Жесткокрылые-обитатели молодых сосновых пожарищ ПечороИлычского заповедника // Актуальные проблемы экологии и биологии: Матер. XVI Всерос. молодеж. науч. конф. – Сыктывкар, 2009. – С. 187-189.

Савельева Л.Ю. Трофические взаимосвязи жуков на гарях // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ.

конф. В 2-х частях. – Киров, 2009. – Вып. VII. Ч. 2. – С. 281-285.

Савельева Л.Ю. Жесткокрылые-дендробионты разновозрастных сосновых-гарей Печоро-Илычского заповедника // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: Матер. докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. – Сыктывкар, 2009. – С.

97-98.