1 

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

Малютина Анна Михайловна

Экология и структура популяции симы Oncorhynchus masou (Brevoort)

на севере ареала (на примере популяции р. Коль, западная Камчатка) 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2010 2   

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Савваитова Ксения Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кляшторин Леонид Борисович (ВНИРО) кандидат биологических наук Кириллов Павел Иванович (ИПЭЭ РАН им.А.Н.Северцова)

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 29 октября 2010 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета Д 501.001.53. при Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им.М.В.Ломоносова, биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им.М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан « » ………………………..2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Куга Т.И.

3    1.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Представители рода Oncorhynchus (тихоокеанские лососи), широко распространены в бассейне северной части Тихого океана и традиционно являются объектами промысла. Сима Oncorhynchus masou (Brevoort) – единственный представитель рода, обитающий только в реках азиатского побережья. Ареал симы охватывает пространство от рек юга Корейского п-ова до р. Амур по материковому побережью, а также Японские и Курильские о-ва, о. Сахалин, о. Тайвань и п-ов Камчатка (Берг, 1948; Смирнов, 1975; Семенченко, 1989; Kato, 1991; Черешнев, 2002; Бугаев, 2007). Сима является объектом промысла, спортивного рыболовства и аквакультуры на о. Сахалин, в Приморье и Японии (Фадеев, 2005; Дронова, Спиридонов, 2008).

В реках Камчатки сима – самый малочисленный и наименее изученный представитель рода. Сведения по симе Камчатки отрывочны и фрагментарны.

Существует ряд работ, посвященных размерно-возрастным характеристикам, срокам хода производителей и ската молоди, распределению молоди в речной системе (Семко, 1956; Бугаев, 1978, 2007; Семенченко, 1984; Макоедов и др., 1998;

Захарова, Улатов, 2009; Захарова, Хивренко, 2009; Есин и др., 2009). При этом практически полностью отсутствуют данные о размножении и взаимоотношениях молоди и взрослых рыб с другими видами лососёвых в реках Камчатки. В настоящее время в условиях изменения климата наблюдается небольшой рост численности симы в реках Камчатки и расширение её ареала на север в пределах полуострова (Захарова, Улатов, 2009; личное сообщение А.В.Маслова). В будущем возможно включение симы в список промысловых видов. В связи с этим всестороннее исследование симы в реках Камчатки представляет как теоретический (особенности биологии популяции на краю ареала), так и практический интерес (возможный объект промысла и спортивного рыболовства).

Цель и задачи работы. Целью работы является изучить экологию и структуру популяции симы в р. Коль (западная Камчатка).

В соответствии с целью был поставлен ряд задач:

1. Установить структуру нерестовой популяции симы в типичной лососёвой реке западной Камчатки р. Коль;

2. Изучить биологию размножения симы в р. Коль;

3. Изучить особенности биологии молоди симы р. Коль;

4. Оценить взаимоотношения симы с другими видами лососёвых в р. Коль;

5. Сравнить экологию и структуру популяций на краю ареала с популяциями других частей ареала вида.

Научная новизна. Впервые проведено всестороннее исследование биологии симы в лососёвых реках Камчатке. Получены данные по размерно-возрастной структуре и срокам хода симы в р. Коль. Впервые изучено размножение симы на Камчатке:

расположение и топография нерестилищ в бассейне реки, сроки и условия нереста.

Исследована биология молоди в р. Коль: распределение в реке, продолжительность пресноводного периода, сроки и условия покатной миграции смолтов. Исследовано питание пестряток и карликовых самцов симы, а также молоди кижуча, мальмы, кунджи и микижи. Дана морфометрическая характеристика анадромных производителей, карликовых самцов, пестряток и смолтов. Разностороннее исследование позволило оценить конкурентные отношения симы с другими видами лососёвых в типичной реке для Камчатки – р. Коль.

Практическое значение. Полученные данные помогут сохранить численность симы и других лососевых при усиливающемся антропогенном воздействии на речные системы.

Защищаемые положения.

1. Основные биологические параметры популяций симы на ареале сходны.

Повсеместно вид сохраняет морфобиологическую стабильность и требования к среде обитания. Наиболее консервативны требования, связанные с воспроизводством. Повсеместно для нереста она выбирает небольшие ручьи.

Нерест происходит при сходных температурах, скоростях течения и похожих местах.

2. В. р. Коль на Камчатке, по сравнению с районом экологического оптимума упрощается структура стада: сокращается число внутривидовых форм, сроки пребывания в пресной воде и в море, сроки хода и нереста.

3. Конкуренция производителей симы за места нереста и молоди за пищу с другими видами лососёвых отсутствует.

4. Сима является наиболее теплолюбивым видом в р. Oncorhynchus. Это находит свое подтверждение и в бассейне р. Коль: размножение симы наблюдается в наиболее теплых местах в осенне-зимний период при максимальных температурах в сезоне.

Апробация работы. Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 2 статьи в рецензируемом журнале и 1 тезисы.

Структура и объём работы. Диссертационная работа изложена на 91 странице машинописного текста, содержит 32 таблицы и 34 рисунка. Список литературы включает 87 источников, в том числе 17 на иностранных языках. Диссертационная работа состоит из Введения, 6 глав и Выводов.

В обзоре литературы приводятся сведения о распространении симы и внутривидовой структуре (сезонные расы, локальные стада, проходная и жилая формы), положении вида внутри рода Oncorhynchus. Дается краткая характеристика внутривидовых форм.

Работы проводились на западном побережье Камчатки в бассейне р.Коль (устье 530 50/ с. ш. и 1550 56/ в. д). Река имеет горный и предгорный характер, в среднем и нижнем течении хорошо развита пойма, с системой проток и родниками.

На всём протяжении реки встречаются многочисленные завалы и заломы. Имеются множество притоков. Общая протяженность реки около 130 км, площадь водосбора более 1500 км2. Материал собирался в основном русле реки, боковых протоках, притоках и родниках от устья до верховьев реки.

Диссертация основана на материалах собранных автором работы и сотрудниками кафедры ихтиологии МГУ им.М.В. Ломоносова, ИПЭЭ РАН в июнесентябре 2005-2006, 2008 гг. и в июле-сентябре 2007 г. на р. Коль, а также на материалах кафедры ихтиологии за 2003-2004 гг. Измерялись различные гидрохимические (температура, кислотность, насыщенность кислородом, электропроводность, мутность) и гидрологические (скорость течения, уровень и расход воды) параметры. Для разделения грунта бугров, его просеивали через сита с разным размером ячеи. Отлов симы производился жаберными сетями, спиннингами, мережей и электроловом.

Вся пойманная рыба подвергалась стандартному биологическому анализу, часть рыб – морфометрическому анализу, исследовалось питание молоди (Шорыгин, 1952; Руководство…, 1961; Правдин, 1966; Павлов и др., 2001). Возраст определялся по чешуе. Большая часть материала собрана по принципу «поймалотпусти». Объём собранного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем собранного материала по разделам работы (количество экземпляров).

Год масса Возраст Плодовитость Морфометрия нерестовых 4. Морфо–биологическая характеристика симы р. Коль Морфо-биологическая характеристика анадромных производителей.

Сроки хода. Анадромная миграция производителей в реку начинается в середине июня, после прохождения пика весеннего паводка, и продолжается до середины июля, хотя единичные особи входят в реку и в конце июля. Продолжительный весенний поводок может задерживать начало нерестовой миграции. Производители симы поднимаются преимущественно по боковым протокам, где скорость течения меньше на 35-62%  по сравнению с основным руслом, лишь ближе к концу хода сима идет по основному руслу.

Размерно-весовая характеристика анадромных производителей. В годы исследований длина тела самок в уловах колебалась от 417 до 545 мм, самцов – от 337 до 600 мм. Средняя масса симы составила 1400 - 1700 г, у самцов этот показатель выше, чем у самок (табл. 2).

Таблица 2. Длина (мм) и масса (г) проходных производителей из бассейна р. Коль в разные годы.

Примечание: над чертой длина тела рыб по Смиту; под чертой масса рыб. За скобками – среднее, в круглых скобках пределы варьирования, в квадратных скобках – число экземпляров.

Возрастной состав. На нерест анадромные рыбы идут в трёх-пятилетнем возрасте.

Были обнаружены четыре биографические группы: 1.1+, 1.2+, 2.1+ и 2.2+, их соотношение представлено в таблице 3. Пресноводный период жизни молоди симы до ската в море составляет 1-2 года, в море большинство рыб проводит всего одну зиму (табл. 3). Основная масса созревает в возрасте трёх (2+) и четырех лет (3+), пятилетние (4+) рыбы встречаются редко, хотя в отдельные годы их доля может быть довольно высока.

Таблица 3. Возрастной состав (%) симы в бассейне р. Коль.

Продолжение таблицы 3.

* – первая цифра с точкой количество лет проведенных в реке, вторая цифра с плюсом количество лет проведенных в море; n – количество рыб.

Соотношение полов. Соотношение полов в стаде симы р. Коль в разные годы меняется (табл. 4). Самцы преобладали в 2003, 2006 и 2007 гг. Равное соотношение полов наблюдалось в 2004, 2005 и 2008 гг. Причины изменений соотношения полов в популяции пока не ясны.

Таблица 4. Соотношение полов в популяции во время хода симы р. Коль.

Плодовитость. Абсолютная плодовитость симы в р. Коль колеблется от 1419 до 3265 икринок. Средняя абсолютная плодовитость варьирует в отдельные годы: в 2004 и 2005 гг. она была выше, чем в 2003, 2006 и 2008 гг. (табл. 5). Диаметр икринки в среднем 4,6 мм, в годы с большей плодовитостью он обычно меньше.

Таблица 5. Абсолютная плодовитость самок и диаметр икры симы р. Коль.

Примечание. За скобками среднее, в скобках пределы варьирования, n – количество рыб.

Диагноз. ll 117-135 (128,3); D 9-12 (10,2); A 11-13 (11,9); P 12-15 (13,1); V 7-9 (8,1);

rb1 12-15 (13,4); rb2 11-14 (12,8); sp.br. 16-20 (18,3); pc 20-61 (43,0); vert. 62- (64,0).

Описание. Тело форелеподобное, слегка уплощенное с боков, высокое 21,3 – 27,2 % от Lsm (среднее 24,6%). Голова коническая, верхнечелюстная кость далеко заходит за задний край глаза. Рот конечный, челюсти равной длины. Анальный плавник выемчатый, хвостовой плавник усеченный. Морфометрическая характеристика анадромных производителей в 2006 году приведена в таблице 6.

Таблица 6. Морфометрическая характеристика проходных производителей симы.

Признак Примечание. Lsm – лдина тела по Смитту, с - длина головы, ao - длина рыла, о - горизонтальный диаметр глаза, op - заглазничное, io - межглазничное расстояния, hcz - высота головы у затылка, lm - длина верхней челюсти, lmx - длина предчелюстной кости, hmx - ширина предчелюстной кости, lmd - длина нижней челюсти, H - наибольшая, h - наименьшая высота тела, pl - длина хвостового стебля, lD - длина основания спинного плавника, hD - высота спинного плавника, lA длина основанияи анального плавника, hA - высота анального плавника, lP - длина грудного плавника, lV – длина брюшного плавника, aD - антедорсальное расстояние, pD - постдорсальное расстояние, aV - антевентральное расстояние, aA - антеанальное расстояние, P-V пектовентральное расстояние, V-A - вентроанальное расстояние, ll - количество чешуй в боковой линии, D - число ветвистых лучей в спинном плавнике, А – число лучей в анальном плавнике, Р – число ветвистых лучей в грудном плавнике, V – число лучей в брюшном плавнике, rb1/2 - число жаберных лучей с левой и правой сторон, sp.br - количество жаберных тычинок, pc - количество пилорических придатков, vert - количество позвонков с уростилем, Q – масса рыбы, q – масса рыбы без внутренностей.

Исследованные выборки проходных самцов и самок достоверно не различались по длине тела и меристическим признакам, но различия наблюдались по большинству пластических признаков (критерий Стьюдента, p10 см) Ручей Симовый, (1,8-4,2) (11,1-23,3) (10,1-30,9) (11,1-24,7) (12,2-39,4) (5,7-29,6) Иванов ключ, (4,0-6,1) (10,3-18,9) (14,8-25,7) (15,2-28,6) (20,6-45,9) (1,1-9,8) Примечание. Над чертой – среднее значение, под чертой в скобках – пределы варьирования.

Поведение производителей симы во время нереста. Обнаружить нерестящихся производителей симы очень трудно. На нерестилищах производители симы пугливы и при малейшей опасности уходят в укрытие. В светлое время суток сима держится в укрытиях. Днем укрытия покидают в основном самки, чтобы совершить обход места нереста, не делая при этом никакой работы по раскопке грунта. Если производителей вспугнуть, они перемещаются в другое место, обычно вверх по течению, но уходят недалеко, при этом обязательно прячутся. К выбранному месту постройки бугра рыбы возвращаются достаточно быстро. Раскопка грунта, нерест и насыпание бугра происходят в сумерках, утром или на закате. Нерестовый бугор строит одна самка. Во время нереста, копки грунта и сооружении бугра производители симы ведут себя очень тихо, без всплесков и прыжков. Рядом с самкой держится один проходной самец, а также до 10 карликовых самцов.

Крупный проходной самец пытается отгонять карликовых от нерестящейся самки.

Однако, в то время как, проходной самец отгоняет одного карликового, другие подходят к самке и участвуют в оплодотворении икры. То есть для карликовых самцов симы характерен тип нерестового поведения «подкрадывание» (“sneaking”) (Gross, 1984).

Морфо-биологическая характеристика молоди.

Размерно-возрастная характеристика. В реке встречается молодь двух возрастных классов сеголетки (0+) и двухлетки (1+). Молодь симы на первом году жизни растет довольно быстро, достигая уже в августе длины 55-65 мм и около мм (в среднем) к началу сентября (табл. 11). Следует отметить, что в коротком и холодном притоке (Симовый ручей) пределы варьирования больше, чем в длинных и тёплых (Красная, Сквичик). Длина сеголетков в августе не различается в основном русле и двух исследованных притоках (Сквичик, Симовый). Двухлетки в середине августа имеют длину около 90-100 мм. Соотношение полов в возрасте 0+ – 1:1 (n=181); в возрасте 1+ (n=85) составило 1:1,3, с преобладанием самок (данные 2005 г).

Таблица 11. Длина (мм) и масса (г) тела сеголетков симы в бассейне р. Коль.

Примечание. В круглых скобках - пределы варьирования, перед скобками – среднее значение, в квадратных скобках – число рыб; длина измерена по Смиту, в мм; масса - в г. Над чертой длина;

под чертой масса рыб, «-» - нет сведений.

Описание. Тело форелеподобное, немного сплющенное с боков, высокое 20.2 – 27.8% от Lsm (среднее 24%). Рот конечный, челюсти равной длины. Первые лучи анального плавника длиннее остальных лучей, хвостовой плавник выемчатый с закругленными краями. Морфометрическая характеристика приведена в таблице 8.

Окраска пестряток (возраст 1+). Общий фон тела – желтоватый, брюшко – белое, спина темнее с коричневатым оттенком. Вдоль боковой линии очень тонкая (в 2 - чешуйки) розовая полоса. В основании спинного плавника три продолговатых черных пятна, по спине и с боков выше боковой линии разбросаны многочисленные округлые пятнышки черного цвета. Мальковые пятна (parr marks) контрастные крупные, овальной формы, их обычно восемь. Ниже расположен дополнительный ряд округлых пятен, кроме того ниже (третьим рядом) идет ряд точек. Третий ряд может и отсутствовать, а иногда встречается и четвертый ряд.

Передний край анального плавника имеет белую с черным окантовку. Грудные плавники желтые, брюшные – желтоватые, прозрачные, спинной плавник – коричневатый. Хвостовой плавник коричневатый с розоватым нижним краем.

Распределение в речной системе. По данным облова электроловом молодь симы встречается по всей речной системе, достигая максимальной численности в верхнем течении реки и горных притоках (рис. 1).

После выхода из бугров, сеголетки симы держатся в районе нерестилищ. В начале лета их численность составляет 0.93 экз./м2. В середине лета сеголетки начинают расселяться по речной системе, но их численность в нерестовых притоках значительно выше, чем в основном русле реки (1.12 и 0.04 экз./м2, соответственно). Высокой численности в основном русле сеголетки симы достигают в местах завалов в верхнем течении реки (20% от общей численности молоди лососевых рыб, 0.75 экз./м2). Молодь симы (возраст 1+) на протяжении всего летнего периода встречается по всей речной системе. Типичным местообитанием пестряток является яма с очень медленным течением, расположенная рядом со стремниной. Эта яма может образовываться как за упавшим деревом, так и под подмытым берегом, возможно, её образование и за торфяной кочкой. В нерестовых притоках численность пестряток симы выше, чем в других местах. В нижнем течении основного русла пестряки встречаются единично.

Питание молоди. Спектр питания молоди симы в бассейне р. Коль довольно широкий (рис. 5). В летние месяцы основу питания молоди симы составляют имаго воздушных насекомых, гусеницы, личинки веснянок и подёнок, у более крупных особей и личинки ручейников. Личинки двукрылых были обнаружены во многих желудках сеголетков (частота встречаемости 45,5% и 69,56%), но их доля по массе была невелика. Значение личинок двукрылых в питании двухлетков очень мало, доля по массе этого компонента менее 0,5%. Рыба (сеголеток длиной 4,5 см) в пищевом комке встретилась только в одном желудке симы из Симового ручья – длина этой особи по Смиту 98 мм.

В начале сентября вся молодь симы перешла на питание икрой и личинками мух. Имаго насекомых, гусеницы, личинки веснянок и поденок в этот период имели второстепенное значение. Икра встречалась в желудках у рыб длиной 62 мм и более.

Сквичик - личинки ручейников, - личинки двукрылых (кроме мух), - гусеницы, - личинки веснянок и поденок, - имаго воздушных насекомых, - непищевые объекты (растительные остатки, камни), - рыба, - икра лососёвых рыб, - личинки мух.

Рисунок 5. Питание (массовая доля различных компонентов в пищевом комке) молоди симы в бассейне р. Коль, 2008 год.

Таблица 12. Длина, масса и индекс наполнения желудков исследованных рыб.

Симовый 17.07.

1+ 92,3(75-109) 10,1(5,0-15,4) 125,68(15,84-658,02) 18 15.08.

1+ 102,5(88-122) 16,4 (10-29,7) 615,84(95,38-1149,11) 17 6.09.

Сквичик 18. 7.08.

1+ 105,1(95-113) 17,9(13,1-21,8) 122,07(36,45-292,06) 12 11.09.

Примечание. ИНЖ – индекс наполнения желудка; N – число исследованных рыб; n – число питающихся рыб; над чертой – среднее значение, под чертой – пределы варьирования.

Непищевые объекты встречались редко – в одном-трёх желудках из каждой выборки в разных размерных группах. Индексы наполнения желудков высокие (табл. 12).

Покатная миграция смолтов симы.

Размерно-возрастные характеристики. Размеры смолтов варьируют в пределах 104 – 155 мм на протяжении всего лета (табл. 13). В конце периода миграции скатываются более мелкие особи, что связано с более молодым возрастом покатников (рис.6).

Более половины молоди (53,7 и 59,4%% в 2006 и 2008 гг. соответственно) скатывается в двухлетнем (1+) возрасте, остальные покатники – трёхлетки (2+).

Возрастной состав смолтов на протяжении миграции представлен на рисунке 6.

Следует отметить, что покатники без прироста текущего года встречаются только до конца июня. Среди покатников в реке Красной преобладали самки (табл. 13).

Таблица 13. Размерно-возрастные характеристики смолтов симы, соотношение полов среди покатников в притоке р. Коль – р. Красной.

Рисунок 6. Возрастной состав смолтов в течение ската, р. Красная (приток р. Коль), 2006 г.

Описание. Тело форелеподобное, сплющенное с боков, прогонистое 15.9 – 23.6% от Lsm (среднее 19.3%) (табл. 8). Рот конечный, челюсти равной длины. Хвостовой стебель более длинный 16.1 – 23.0% от Lsm (среднее 18.8%), чем у пестряток.

Анальный плавник с небольшой выемкой, хвостовой плавник выемчатый с закругленными краями. Морфометрическая характеристика приведена в таблице 8.

Окраска. Покатную миграцию совершают рыбы на стадии смолта («серебрянки»), они имеют типичную пелагическую окраску. Рыбки серебристые, с темной спиной.

Брюхо белое. Верх головы – темно-коричневый, жаберные крышки серебристые;

верхняя челюсть – светло-серая, нижняя – белая. В основании спинного плавника три продолговатых черных пятна, по спине и с боков выше боковой линии разбросаны немногочисленные округлые пятнышки темно-коричневого цвета. Под серебристой окраской заметны мальковые пятна, а также дополнительный нижний ряд пятен. Анальный и брюшные плавники белесые, наружные край анального плавника белый. Спинной плавник серый, также серым является хвостовой плавник с более темной каймой. Спинной плавник имеет черный наружный край.