Главная >> Методички

Pages: |

| 2 | 3 | 4 |

«Кафедра воспроизводства лесных ресурсов Е. И. Паршина ДЕНДРОЛОГИЯ Учебно-методическое пособие Утверждено учебно-методическим советом Сыктывкарского лесного института в качестве учебно-методического пособия для студентов ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ)

ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ С. М. КИРОВА»

Кафедра воспроизводства лесных ресурсов Е. И. Паршина

ДЕНДРОЛОГИЯ

Учебно-методическое пособие Утверждено учебно-методическим советом Сыктывкарского лесного института в качестве учебно-методического пособия для студентов направления бакалавриата 250100.62 «Лесное дело»

и специальности 250201.65 «Лесное хозяйство» всех форм обучения

СЫКТЫВКАР

СЛИ УДК 630. ББК 43. П Печатается по решению редакционно-издательского совета Сыктывкарского лесного института Ответственный редактор:

В. В. Пахучий, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Рецензент:

С. О. Володина, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) Паршина, Е. И.

П18 Дендрология : учебно-методическое пособие / Е. И. Паршина ; Сыкт. лесн.

ин-т. – Сыктывкар : СЛИ, 2013. – 168 с.

ISBN 978-5-9239-0500- Пособие содержит теоретический и практический материал, необходимый для изучения курса «Дендрология», и является дополнением к существующим учебникам по данной дисциплине. В теоретической части ориентировано на рассмотрение вопросов морфологии, анатомии, онтогенеза древесных растений, их декоративных свойств, а также традиционных вопросов дендрологии.

В практической части издания приведены методические разработки для проведения лабораторных занятий и самостоятельной работы студентов по курсу.

Предназначено для студентов, обучающихся по направлению бакалавриата 250100.62 «Лесное дело» и специальности 250201.65 «Лесное хозяйство» всех форм обучения, а также может быть использовано студентами всех биологических направлений.

УДК 630. ББК 43. Темплан 2012 г. Изд. № 38.

ISBN 978-5-9239-0500-7 © Паршина Е. И., © СЛИ,

ГЛАВА 8. СИСТЕМАТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ. ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

(Magnoliophyta, или Anthophyta)

Вопросы для самоконтроля

ГЛАВА 9. ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Вопросы для самоконтроля

ГЛАВА 10. ПОЛЕЗАЩИТНОЕ И СТЕПНОЕ ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ

Вопросы для самоконтроля

Домашняяя самостоятельная работа

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ

Лабораторная работа № 1. Жизненные формы древесных растений

Лабораторная работа № 2. Морфология древесных растений:

побеги и почки древесных растений

Лабораторная работа № 3. Определение древесных растений по побегам в безлистном состоянии

Лабораторная работа № 4. Изучение морфологических признаков различия древесных растений по олиственным побегам

Лабораторная работа № 5. Генеративные органы древесных растений

Лабораторная работа № 6. Онтогенез и органогенез у древесных растений

Лабораторная работа № 7. Изучение фенологического развития древесных растений.... Лабораторная работа № 8. Экология древесных растений

Лабораторная работа № 9. Изучение природных зон и ареалов главнейших лесообразователей России

Лабораторная работа № 10. Изучение древесных растений отдела Голосеменные (Gymnospermae или Pinophyta) растения

Лабораторная работа № 11. Определение хвойных пород по хвое, шишкам, семенам..... Лабораторная работа № 12. Изучение древесных растений отдела Покрытосеменные (Angiospermae или Magnoliophyta)

Лабораторная работа № 13. Определение лиственных древесных растений

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Продолжительность жизни и размеры некоторых древесных растений

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Побеги и почки древесных растений

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Листья древесных растений

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Цветок. Соцветия

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Онтогенез древесных растений

ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Систематика древесных растений

ПРИЛОЖЕНИЕ 7. Список изучаемых видов древесных растений в систематическом порядке и изучаемых путем составления их сравнительной морфологической характеристики

ПРИЛОЖЕНИЕ 8. Методика определения древесных пород по определителю

ВВЕДЕНИЕ

Для осуществления на практике лесохозяйственных мероприятий, создания садово-парковых и защитных насаждений требуются знания морфологических признаков древесных растений, их систематического положения и географического распространения, биологических особенностей, экологических свойств, хозяйственного значения. Дендрология – наука о древесных растениях и их жизненных форм, морфологических особенностях, экологических свойствах, внутривидовом разнообразии, географическом распространении, роли в образовании растительного покрова и хозяйственном использовании. Изучение древесно-кустарниковой флоры является неотъемлемой частью фундаментальной подготовки бакалавров и специалистов в области лесного хозяйства, основой биологических исследований различных направлений, проводящихся в лесных биогеоценозах.

К настоящему времени авторами издано достаточно много учебников и учебных пособий по курсу «Дендрология». Однако в своем большинстве они преследуют цель дать подробную дендрологическую характеристику, рассмотреть систематику, видовое разнообразие древесных растений и ориентированы в основном на запросы и нужды только лесного хозяйства. А общие вопросы морфологии древесных растений, их декоративных свойств изложены в этих изданиях слабо. Кроме того, вступление в действие нового федерального государственного образовательного стандарта по направлению подготовки «Лесное дело» (квалификация (степень) «бакалавр») требует обновления как теоретической, так и лабораторно-практической части курса «Дендрология».

Данное пособие автор рассматривает как дополнение к существующим учебникам по дисциплине «Дендрология». В теоретической части приведены сведения по морфологии, анатомии, онтогенезу, декоративным свойствам древесных растений, интродукции, агролесомелиорации, лесной фитоценологии.

Практическая часть издания содержит методические разработки для проведения лабораторных занятий и самостоятельной работы студентов. Для более глубокого изучения отдельных тем курса и обеспечения наглядности изучаемого материала учебное пособие содержит приложения, в которых приведен иллюстративный и справочный материал.

При написании учебно-методического пособия автором был использованы отечественные труды по дендрологии (и декоративной дендрологии), морфологии и анатомии растений, определители, справочная литература, диссертационные работы в области исследования древесно-кустарниковой растительности.

Списки использованной литературы приведены в конце каждой главы. Автор будет признателен за возможные замечания и предложения по совершенствованию издания со стороны коллег и студентов.

ГЛАВА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Растительное сообщество наиболее продуктивно и более устойчиво, если представлено видами с разными жизненными формами, т. к. полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Экологоморфологическая жизненная форма высших растений определяется как габитус (внешний облик) растений, возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. С эколого-ценотической точки зрения жизненные формы исторически возникли как приспособления к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания. Для древесных растений наибольшее распространение получила система жизненных форм, разработанная И. Г. Серебряковым, в основе которой положен признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей.

И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом надземной и подземной части растений [1]. При характеристике жизненной формы учитывается характер надземных побегов, тип корневой системы, подземные побеги, учитывается общая длительность жизни и способность к повторному цветению и др. (рис. 1.1–1.4; Рис. 1.1. Жизненные формы Рис. 1.2. Разнообразие жизненной формы «дерево» [2]:

А – лесного типа; Б – саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное»);

В – саванное дерево с зонтиковидной кроной; Г – розеточное дерево (пальма);

Рис. 1.3. Жизненные формы древесных растений: древовидная и стланниковая форма можжевельника туркестанского (Juniperus turkestanica) на хребте Терский-Алатау [1]:

Рис. 1.4. Схема образования некоторых жизненных форм [1]:

1, 2 – дерево; 3 – кустарник; 4, 5 – подушка (1–4 – схемы, 5 – азорелла селаго (Azorella selago) 1; П – первичный (главный) побег, О – отмершие кончики побегов, Пв – почки возобновления у кустарника. 1 – ствол дерева, представляющий собой длительно растущий главный побег (моноподиальный); 2 – ствол «составной», т. е. сформирован из побегов последовательных порядков (симподиальный) Отдел А – древесные растения [1]. Всегда несут более или менее возвышающиеся над уровнем почвы многолетние скелетные одревесневшие оси, одетые вторичной покровной тканью.

I тип – деревья. Всегда обладают многолетним одревесневшим стволом, сохраняющимся всю жизнь растения. Обитают во влажных и частично аридных областях от экваториального до умеренно-холодного поясов.

1 класс. Кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Ствол сильно ветвящийся, в верхней части образует крону из ветвей разного порядка.

Мелкими цифрами указаны последовательные годичные приросты (пунктиром – уже отмершие).

1 подкласс. Наземные кронообразующие деревья. В течение всей жизни связаны с почвой корневой системой.

Группа А. Деревья с «обычной», лишь корневой системой. Эта группа включает в себя деревья лесного типа, «деревья плодного типа», саванновые деревья, сезонно-суккулентные деревья, стланцы и лиановидные деревья.

Группа Б. Деревья, обладающие, кроме подземных корней, еще и надземными корнями. Корни бывают «ходульными», «дыхательными» и с «дисковидными» выростами, характерны для влажных тропических лесов и мангровых зарослей.

2 подкласс. Гемиэпифитные корнеобразующие деревья. В начале развития – типичные эпифиты, но со временем воздушные корни достигают поверхности почвы, укореняются и образуют «корневые стволы».

Группа А. Вегетативно неподвижные гемиэпифиты. Воздушные корни растут лишь вниз по стволу дерева-хозяина.

Группа Б. Вегетативно подвижные гемиэпифиты. Корни растут не только вниз по стволу, но и вдоль ветвей кроны хозяина, а потом вниз, в результате чего образуется множество «стволов» корневого происхождения.

2 класс. Розеточные деревья. Ствол либо слабо ветвится, либо не ветвится вовсе. Образуют листовую крону. Стебель слабо одревесневает, соответственно недостаточно прочен. Этот класс деревьев присущ тропикам и субтропикам.

1 подкласс. Неветвящиеся розеточные деревья. Имеют лишь простой неветвящийся ствол с розеткой на верхушке.

2 подкласс. Ветвящиеся розеточные деревья (слабо ветвящиеся и регулярно ветвящиеся). Листья могут быть как суккулентными, так и обычными.

3 подкласс. Суккулентно-стеблевые безлистные деревья. Ствол и ветви мясистой консистенции, укороченными междоузлиями и неразвитыми листьями, зачастую в виде колючек. В стеблях расположена водозапасающая паренхима, ветвление слабое или вообще отсутствует. Обитатели тропиков и субтропиков (кактусы, молочаи).

II тип – кустарники. Главный ствол имеется лишь в начале жизни растения, а затем он теряется среди таких же надземных осей разных порядков. Во взрослом состоянии у кустарника всегда несколько этих стволиков, постепенно сменяющих друг друга. Длительность жизни стволика меньше чем у ствола дерева. Встречаются от экватора до холодных зон. В зонах континентального, субальпийского и субарктического климата более разнообразны и могут являться эдификаторами.

1 класс. Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами. К этому классу относится большинство кустарников. Включает в себя подклассы, аналогичные подобному классу деревьев.

2 класс. Розеточные кустарники с укороченными побегами. Так же аналогичны классу розеточных деревьев.

3 класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники.

4 класс. Полупаразитные и паразитные кустарники. С почвой не связаны, присасываются к растению-хозяину гаусториями.

III тип – кустарнички, как и кустарники, имеют главную ось лишь в начале онтогенеза, а затем сменяются боковыми надземными осями. Размеры и продолжительность жизни меньше чем у кустарников. Обитают высоко в горах и в умеренно-холодных и холодных зонах.

1 класс. Кустарнички с полностью одревесневшими удлиненными побегами.

2 класс. Розеточные кустарнички (встречаются редко).

3 класс. Суккулентно-стеблевые безлистные кустарнички. Так же встречаются редко.

4 класс. Полупаразитные и паразитные кустарнички.

Отдел Б – полудревесные растения.

I тип – полукустарники и полукустарнички. Удлиненные надземные оси на значительной части их длины остаются травянистыми и ежегодно отмирают.

Одревесневают лишь базальные части надземных осей. Многолетие осевые орган с почками возобновления располагаются, как правило, близ почвы. Преимущественно обитатели аридных областей.

1 класс. Полукустарники и полукустарнички с удлиненными не суккулентными побегами.

2 класс. Полукустарнички с побегами не суккулентного типа.

Отдел В – наземные травы (не рассматривается в данном курсе).

1. Дайте определение «жизненная форма» (по И. Г. Серебрякову). На каких признаках основана данная классификация?

2. Приведите примеры деревьев с «дыхательными» корнями, ходульными надземными корнями.

3. Что такое геоксильные и аэроксильные кустарники? Приведите примеры.

4. Какие жизненные формы характерны для ландшафта тундры?

5. Укажите долю древесных жизненных форм тундровой и таежной зоны РК.

6. Распределите по группам перечисленные виды:

I. А. деревья древогубец, сосна, толокнянка, водяника, сосна кедБ. кустарники ровая стланиковая, ольховник кустраниковый, ель, Г. полукустарники береза, ольха серая, рябина обыкновенная, яблоня, Е. растения-подушки лещина, лимонник, барбарис, сирень, жимолость, II. А. Деревья лесного типа можжевельник туркестанский, секвойя, айва обыкБ. Деревья кустовидного типа новенная, дуб, бук, вяз, береза, ель, клен татарский, В. Деревья лесостепного абрикос, пихта, лиственница, сосна, дуб, тополь, (плодового) типа ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилиГ. Сезонно-суккулентные деревья стая, яблоня, слива, саксаул, сосна кедровая стланиД. Деревьевья-стланцы ковая Список использованной литературы 1. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М. : Высш. шк., 1962. 377 с.

2. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ. 1972. Т. 1. С. 84–169.

3. URL: http://biomedic.com.ua.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Облик древесных пород определяется строением их ствола, ветвей, побегов, листьев, цветков и др. Побегом (в ботанике) называют стебель с расположенными на нем листьями и (или) почками (рис. 2.1).

Применительно к древесным растениям одревесневший главный стебель называют стволом, однолетние окончания ветвей называют побегом (т. е. в дендрологии побег – это прирост текущего года, несущий листья), а вегетативные образования старше одного года – ветвями (старые толстые ветви называют сучьями). Место перехода ствола в корень называют корневой шейкой (рис. 2.2). Часть ствола от корневой шейки до первого ответвления – штамб, выше – центральный проводник, или лидер. От центрального проводника отходят ветви первого порядка. От ветРис. 2.1. Строение побега вей первого порядка отходят ветви второго порядка, от них – третьего и т. д. Конкурент – ветви, конкурирующие за лидирующее положение с ветвями продолжения.

Побег развивается из почки, почка представляет собой укороченный зачаточный побег и состоит из зачаточных листьев (примордии) и покровных чешуй (видоизмененные листья) (рис. 2.3).

Под почкой находится листовой рубец (место прикрепления черешка листа) (рис. 2.4). Размер листового рубца зависит от размера черешка (например, узкий – у родов роза, клен, свидина, ирга; широкий – у бузины, ореха, ясеня). Форма листового рубца у древесных растений может быть различной: округло-эллиптической Рис. 2.4. Строение побега, почки (липа – Tilia), подковообразной (бархат амурский – Phellodendron amurense), в виде ломаной линии (клен – Acer). У некоторых растений листовые рубцы различить сложно, т. к. они скрыты под основанием черешков (жимолость – Loncera, малина – Rubus).

На листовом рубце располагаются листовые следы (это следы сосудистоволокнистых пучков), их количество, форма являются видо- (и на уровне родов) специфичными признаками (рис. 2.5) [6]:

– один листовой след: Caragana (карагана), Elaeagnus (лох), Hippopha (облепиха), Euonymus (бересклет), Ligustrum (бирючина), Spiraea (спирея), Ledum palustre (багульник болотный), Vaccinium myrtillus (черника), Vaccinium uliginosum (голубика);

– три листовых следа: у большинства деревьев и кустарников: Ulmus (вяз), Acer (клен), Salix (ива), Populus (тополь), Betula (береза), Alnus (ольха), Malus (яблоня), Rosa (роза), Tilia (липа) и др.;

– пять листовых следов: Sorbus (рябина), Syringa (сирень), Corylus (лещина), Sambucus (бузина);

– многочисленные листовые следы: Quercus (дуб), Juglans (орех), Fraxinus (ясень), Aesculus (конский каштан).

Рис. 2.5. Строение почек различных древесных растений [6]:

Rosa rugosa (шиповник морщинистый), Aesculus hippocastanum (конский каштан), Syringa vulgaris (сирень обыкновенная), Betula pendula (береза повислая, бородавчатая), Quercus robur (дуб черешчатый), Juglans nigra* (орех черный), Padus avium (черемуха обыкновенная), Sorbus aucuparia (рябина обыкновенная), Spiraea salicifolia (cпирея иволистная), Salix caprea (ива козья) (испр. мною. – Е. П.) * Здесь и далее в списке Черепанова (1995) отсутствуют.

Почки древесных растений классифицируют по различным признакам – по месту расположения, по наличию защитных чешуй, по способу прикрепления к побегу и т. д. (рис. 2.6). Почка может быть расположена непосредственно над листовым рубцом, такие почки называют сидячими (рис. 2.7). Черешчатые почки имеют черешок (ножку), у одних растений она длинная (ольха (Alnus), свидина (Swida)), у других – короткая (смородина (Rbes)). Свободной почкой называют почку, расположенную над листовым рубцом; если она незаметна или скрыта в ткани побега или под листовой подушкой (листовым рубцом, остатками листа) – ее называют скрытой (лжеакация (Robinia viscosa), актинидии (Actinidia), чубушник (Philadlphus), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa)).

Открытые (голые: Цветочные (релесной, конский Шаровидные, конусовидные, эллиптические Отстоящие (отклоненные) Крупные, мелкие; длинные, короткие; узкие, широкие _ Рис. 2.7. Разнообразие почек древесных растений [6]:

Swida sanguinea (свидина (дерен) кроваво-красная), Populus balsamifera (тополь бальзамический), Alnus incana (ольха серая), Actinidia arguta (актинидия острая), Ribes vulgare (смородина красная) _ Количество, форма, окраска почек и характер сочленения почечных чешуй и др. признаки также являются диагностическими признаками при определении (распознавании) древесных растений в безлистном состоянии (табл. 2.1;

прил. 2, табл. П2.1).

Ивы, чозения. Пихта сибирская, бальзамичеПокрыты двумя и более чешуями ская, кавказская, цельнолистБарбарисовые, Ильмовые, Каркасовые, Тутовые, Буковые, ная; ель сербская, сосна – Березовые, Лещиновые, Вересковые, Липовые, Самшито- обыкновенная, горная, крымвые, Крыжовниковые, Розоцветные, Анакардиевые (фис- ская, черная, Банкса, желтая, ташка), Кленовые, Бересклетовые, Виноградовые, Мас- румелийская, кедровая корейлинные, Лоховые; виды тополя, гортензии, караганы, жи- ская, стланиковая.

молости, снежнеягодника, калины, бузины и др.). Не покрыты смолой (или слабо В т. ч.: А) 2–3 чешуи имеют: липа, ольха, калина, бе- и не полностью засмоленные) ресклет, лох, облепиха, спирея; Б) 2–4 – орех, клен ясе- Виды лиственницы, лжетсуги, Виды магнолии, ореха, лапины, кизильника, свидины, ели – обыкновенная, сибирская, ем листового рубца: виды чубушника; Биота, секвойядендрон; виды - под растрескивающимся рубцом: белая акация; кипариса, туи, можжевельник - под сильно развитой подушкой: актинидия, филодендрон;

- во влагалищеобразном расширении листового черешка (виды платана);

- в углублениях побегов (виды тамарикса) Вегетативные и генеративные почки древесных растений у большинства древесных растений хорошо различимы. Так, генеративные почки (Пч, Пч или только Пч) голосеменных растений отличаются от вегетативных более крупными размерами и более овальной формой у таких родов, как:

- Cedrus (кедр), Larix (лиственница) (брахиобласты с Пч и Пч расположены на ауксиобластах не моложе двухлетнего возраста);

- Taxus (тисс), Abies (пихта), Picea (ель), Tsuga* (тсуга), (Juniperus) можжевельники (J. sibirica, J. communis)) (Пч боковые, а у ели – и конечные);

- Pseudotsuga* (лжетсуга), Sequoia* (секвойя), Sequoiadendron (секвойядендрон) (Пч и Пч боковые).

У Покрытосеменных внешние различия генеративных и вегетативных почек хорошо различимы у родов:

- Alnus (ольха) (Пч и Пч голые, имеют вид цилиндрических сережек, а Пч – чешуйчатые);

- Betula (береза), Carpinus (граб), Ostrya (хмелеграб), Corylus (лещина) (Пч имеют вид цилиндрических сережек, а Пч чешуйчатые).

Среди лиственных Покрытосеменных растений преобладают виды, у которых все почки покрыты чешуями или чешуевидными листочками. Из них репродуктивные почки хорошо отличаются от вегетативных более крупными размерами и более овальной формой у родов:

- Пч и Пч всегда боковые: Chosenia (чозения), Salix (ива) (козья, пепельная, ушастая, остролистная и др.), Populus (тополь) (дрожащий, белый, черный, бальзамический, корейский и др.), Acer (клен) (бородавчатый, зеленокорый, красный, ясенелистный); Pistacia vera (фисташка настоящая);

- Пч (боковые): Fagus (бук), Fraxinus (ясень) (обыкновенный, пушистый, ланцетолистный);

- Пч (часто на укороченных побегах боковые или верхушечные): Ledum (багульник), Vaccinium myrtillus (черника), Daphne (волчеягодник), Prunus (абрикос, вишня), Chaenomeles* (хеномелес), Padus (черемуха) (обыкновенная, Маака), lmus (вяз) и др.).

Почки на побегах располагаются в строго определенном для каждой породы порядке (рис. 2.8).

Их расположение повторяет расположение листьев на побеге и боковых побегов, которые образуются из этих почек. По взаимному расположению почек (и листьев) выделяют (рис. 2.9–2.10 2):

1. Спиральное – почки расположены на побеге по спиральной линии, через несколько оборотов которой почка оказывается Рис. 2.8. Расположение почек на стебле [3] над другой (часть побега, соединяющая эти почки, называется ортостиха, число оборотов спирали в пределах ортостихи – почковый (листовой) цикл). При этом спиральное почкорасположение (как и листорасположение) выражают дробью (в числителе – число оборотов цикла, в знаменателе – число почек или листьев в данном цикле). Например, формула /5 характерна для ивы, груши, дуба, яблони, смородины, а 1/3 – для березы и ольхи. Если в спирали все почки находятся в одной плоскости (поочередно справа и слева, ) друг под другом и каждая третья почка сидит над первой, такое расположение называют очередным (двурядным), каждая следующая почка отстоит от предыдущей под углом к его оси в 180, а при спиральном – под меньшим углом.

Рис. 2.9. Очередное расположение почек [6] Рис. 2.10. Супротивное расположение почек [6] 2. Супротивное – почки располагаются друг напротив друга (в узле сидит две почки). При этом выделяют косо-супротивное (супротивно расположенные почки несколько сдвинуты друг против друга), накрест супротивное (пара супротивных почек расположена накрест по отношению к паре выше или ниже), двурядно-супротивное (каждая последующая пара прикрепляется с той же стороны, что и предыдущая, т. е. каждая пара друг над другом).

3. Мутовчатое – в узле располагается более двух почек.

По высоте древесные растения разделяют на группы [17]:

– деревья: первой величины (Д1) – более 25 м; второй величины (Д2) – 15– 25 м; третьей величины (Д3) – 10–15 м; четвертой величины (Д4) – менее 10 м;

– кустарники: первой величины (К1) – более 3 м; второй величины (К2) – 2–3 м; третьей величины (К3) – 1–2 м; четвертой величины (К4) – менее 1 м.

Большинство древесных растений имеют округлый в поперечном сечении побег (ребристые побеги имеют, например, Larix (лиственница), Berberis (барбарис), Populus balsamifera (тополь бальзамический), сплюснутые в узлах – Fraxinus (ясень); угловатые – Syringa vulgaris (сирень обыкновенная)). По типу наружного покрова различают стебли древесных растений гладкие, с шипами или колючками, или волосками (опушенные по всему побегу – Quercus pubescens (дуб пушистый), Betula pubescens (береза пушистая), Alnus incana (ольха серая); вблизи почек – Fraxinus pennsylvanica (ясень пенсильванский)) (рис. 2.11).

Шипы – это видоизмененные, более или менее отвердевшие волоски эпидермиса, обычно сдирающиеся вместе с кожицей (шиповник). Колючки – видоизмененные побеги, листья или Рис. 2.11. Шипы и колючки у древесных растений [6]:

прилистники, сдирающиеся обычно с куском древесины 4 – Rosa acicularis (ш. иглистый), 5 – Crataegus sanguinea (боярышник, лох, облепиха, (боярышник кроваво-красный), 6 – Genista tinctoria карагана древовидная, бар- (дрок красильный), 7 – Caragфna arborescens барис). Усики – это ните- (карагана древовидная, желтая акация), видные видоизмененные побеги (виноград), черешки листьев (княжик, ломонос).

Наружный слой коры взрослых стволов имеет цвет, свойственный данной породе и наряду с формой ствола определяет декоративные качества растений. У всех деревьев в молодости кора ствола имеет гладкую поверхность, а с возрастом происходит ее утолщение, появляются трещины (дуб (Quercus), ясень (Fraxinus), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris)), образуются наросты (вяз пробковый (Ulmus suberosa), дуб пробковый (Quercus suber), бархат амурский (Phellodуndron amurense)) или кора отслаивается пластинками (платан (Platanus), сосна Бунге (Pinus bungeana)). У платана восточного и западного (Platanus orientalis, P. occidentalis) кора на протяжении всей жизни остается гладкой без трещин, слегка трещиноватой – у рябины обыкновенной (Sorbus aucupria), черемухи обыкновенной (Padus avium). Декоративные свойства коры ствола и ветвей особенно заметны в осенне-зимний период. Особенно декоративными являются темнокрасные побеги ивы остролистной (Salix acutifolia), белой – березы повислой (Betula pendula), оранжево-красноватой, желтой – сосны обыкновенной.

Окраска стволов может быть различной даже у растений одного рода: белая и светло-серая – береза повислая, лох узколистный (Elaegnus angustifolia), сосна Бунге (Pinus bungeana*); коричневая – липа мелколистная (Tilia cordata), вяз шершавый (Ulmus glabra); желтый или оранжевый – береза желтая (B. costata), черемуха Маака (Padus maackii), сосна обыкновенная и густоцветная (Pinus sylvestris и P. densiflora); красная – береза Максимовича (B. maximowicziana), дерн белый (Cornus alba), ива пурпурная (Salix purpurea);

зеленая – клен пенсильванский (Acer pensylvanicum), дрок (Genista).

По длине побегов, по степени выраженности на них междоузлий различают удлиненные ные побеги (узлы тесно сближены, междоузлия очень короткие как яблоня и груша, они живут всего 5–6 лет, у высокоствольных кустарников (карагана древовидная (желтая акация), барбарис обыкновенный) – 4–5 лет, а у таких геоксильных кустарников, как смородина, крыжовник, ракитник, Рис. 2.12. Укороченные (брахиобласты) – всего 1–3 года. У голосеменных и удлиненные (ауксиобласты) побеги [23]:

брахибласты свойственны немномеждоузлие, 2 – годичные приросты);

гим представителям (гингко, лиUlmus parvifolia* (вяз мелколистный) ственницам, настоящим кедрам и соснам) (рис. 2.13). Отличитель- 2 – следы от опавших побегов, ным признаком древесных расте- 3 – верхушечные почки, 4 – спящие (боковые, ний могут являться и чечевички пазушные) почки, 5 – годичные приросты) (своеобразные образования, необходимые для газообмена и транспирации), их величина, окраска, форма, расположение.

Не все древесные растения имеют прямостоящий стебель. К группе вьющихся относятся растения с плетевидными стволиками и ветвями, не имеющими самостоятельного устойчивого вер- Рис. 2.13. Укороченные (брахиобласты) тикального роста (табл. 2.2). Та- и удлиненные (ауксиобласты) побеги кие растения имеют важное зна- голосеменных растений (Larix (лиственница), чение в качестве материала для Pinus sylvestris (сосна обыкновенная), озеленения. Одни из них в качестве опоры используют стволы деревьев, стены сооружений, при этом некоторые просто ложатся на опору (роза Бэнкса (Rosa Banksiae)) или используют для этого шипы или укороченные твердые колючие побеги (лох колючий (Elaeagnus pungens)), другие – прикрепляются к опоре придаточными корешками стебля (плющ (Hedera)), используют усики (виноград (Vitis)), или обвивают опору черешками листьев (ломонос (Clematis)).

высоковьющиеся (выше 10 м) среднего роста (5–10 м) низкорослые (до 5 м) Актинидия остролистная, а. крупноли- Вистерия многоцветко- Актинидия коломикта, стная; виноград Кемпфера, в. Ламбру- вая, древогубец вью- жимолость каприфоль, ска; глициния китайская, ломонос ви- щийся, шизандра китай- роза многоцветковая, ноградолистный, древогубец кругло- ская и др. княжик сибирский листный, партеноциссус пятилистный и трехконечный; роза Бэнкса и др.

Жимолость вечнозеленая, плющ Пассифлора голубая Жасмин аптечный обыкновенный и колхидский Процесс образования новых побегов из боковых почек называется ветвлением. Ветвление приводит к резкому увеличению поглощающей поверхности органов, к наиболее полному использованию веществ и энергии, усилению размножения (рис. 2.14). У большинства наших древесных пород преобладает моноподиальное ветвление (при таком ветвлении главная ось растения не прекращает роста в длину и ниже точки роста развиваются боковые ветви, например, у ели, пихты, дуба, ясени, клена и др.). При симподиальном ветвлении рост главного стебля в высоту идет от одной из боковых почек, (липа, вяз, ивы, береза и др.). Для некоторых древесных растений (например, сирень, конский каштан) характерен ложнодихотомический тип ветвления, при котором находящиеся под верхушечной почкой две супротивно расположенные пазушные почки трогаются вместе в рост, образуя развилок, а верхушечная почка отмирает или перестает расти.

Рис. 2.14. Типы ветвления (А) и порядок ветвления (Б):

1 – моноподиальное; 2 – симподиальное; 3 – ложнодихотомическое В результате ветвления различных типов у древесных растений формируется крона (система побегов, ветвей и сучьев). Характер естественной кроны (форма, размеры) зависит от типа ветвления, характера расположения, конфигурации, скорости и направления роста ветвей (например, листовая поверхность крон ели обыкновенной составляет 75–100 м2, сосны обыкновенной – 150– 200 м2) и отражает приспособление к условиям существования (прил. 2, рис. П2.1–П2.2). По форме кроны древесных растений разнообразны [3]. Различают два основных типа крон: первый (регулярный) объединяет кроны, имеющие формы с четкими геометрическими очертаниями (пирамидальные – ель обыкновенная, тополь пирамидальный, пихта сибирская и др.), цилиндрические или конические (туя западная, можжевельник обыкновенный, клен красный), шарообразные (шелковица белая, софора японская). Кроны второго типа (иррегулярный) имеют нечеткие очертания: раскидистая (орех грецкий, акация белая, береза бородавчатая, бук лесной). Как правило, лиственные породы имеют округлые, овальные, колонновидные, конусовидные, шаровидные, плакучие (причем большинство из них в старости имеет овальную форму кроны и в верхней трети несколько расширенную). Хвойные же характеризуются преимущественно одинаковыми конусовидными формами крон со стволами прямыми, как свеча (например, ель, пихта, лжетсуга). Форма кроны древесных растений изменяется с их возрастом, зависит от условий произрастания. Так, например, в открытых местообитаниях с постоянными и сильными ветрами формируются флагообразные однобокие кроны, а в густых ельниках подрост имеет зонтиковидную крону (прил. 2, рис. П2.3–П2.4). Для целей создания и формирования декоративных форм крон в озеленении следует использовать породы с плотной (густой) системой ветвления, такие растения легко поддаются формообразованию и долго ее сохраняют (вяз гладкий и листоватый, граб обыкновенный, клен остролистны и полевой, липа мелколистная и др. ее виды, яблоня ягодная, тополь черный, рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, розы, можжевельники, сирень и др.).

Плотность кроны зависит от типа ветвления, размера и особенностей роста листьев:

а) плотные кроны – просветы в них составляют до 25 % (вяз шершавый, липа мелколистная, клен остролистный, каштан конский обыкновенный);

б) кроны средней плотности (просветы составляют 25–50 %) (жимолость обыкновенная и татарская, сосна обыкновенная, ива белая);

в) кроны легкой структуры (ажурные) (просветы составляют более 50 %) (акация белая, рябина обыкновенная, лиственница, ясень обыкновенный).

Фактуру кроны определяют характер расположения и форма листьев:

а) крупная рыхлая с крупными неплотно расположенными листьями (дуб, калина обыкновенная, вяз голый);

б) крупная плотная с крупными плотно расположенными листьями (клен остролистный и полевой, липа крупнолистная);

в) мелкая рыхлая с мелкими свободно расположенными листьями (ива, лох узколистный);

г) мелкая плотная с мелкими плотно расположенными листьями (клен татарский, жимолость татарская, тис ягодный, туя западная).

Специфика строения стеблей древесных растений обусловлена деятельностью апикальных и латеральных меристем, с этим связано утолщение ствола и боковых ветвей. Стебли древесных растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых растений – молодой однолетний стебель снаружи покрыт кожицей, которая уже к концу первого лета сменяется пробкой (рис. 2.15). В пробке имеются специальные образования – чечевички, состоящие из мертвых, рыхло расположенных клеток. На поперечных спилах стволов даже невооруженным глазом можно различить три основные части: кору, древесину и сердцевину.

Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и Корка, флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную или кора флоэму – луб и остатки первичной). Луб Луб состоит из проводящих элементов – Камбий ситовидных трубок, лубяных механических Древесина волокон, клеток паренхимы, у некоторых пород – каменистых клеток и смоляных вмести- Рис. 2.15. Строение стебля лищ. В состав луба входят также сердцевин- древесного растения [20] ные лучи древесины, по которым питательные вещества из луба передвигаются в древесину. К мягкому лубу относят элементы проводящей системы (ситовидные трубки и клетки спутники), если они имеются, кроме того, в эту же систему входят тонкостенные элементы запасающей и выделительной паренхимы. К твердому лубу относят волокна камбиформа и каменистые клетки. По характеру утолщений и многим другим признакам камбиформ является типичной склеренхимой. Граница коры и древесины проходит по камбию. У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретидом). Лишь у немногих растений (бук, лещина, осина, эвкалипт) пробка существует до конца жизни.

На границе коры и древесины залегает слой образовательной ткани – камбия. Деление клеток камбия обеспечивает нарастание ствола в толщину. Клетки камбия делятся очень энергично, осенью деятельность камбия снижается (поэтому в древесине хорошо заметны концентрические кольца – годичные приросты древесины, по их числу можно определить возраст дерева).

Древесина представляет собой совокупность мертвых проводящих элементов в стеблях и корнях растений, древесной паренхимы и механических элементов. Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых она отличается отсутствием сосудов и специализированной механической ткани. Эта древесина почти сплошь состоит из трахеид и называется гомогенной. Древесина покрытосеменных растений имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение, ее главным признаком является наличие сосудов. С возрастом в древесине происходят изменения: нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами (это выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов). Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы углекислой извести, смолы, камеди. У многих древесных пород они образуются в более старых слоях, примыкающих к центру ствола – ядру. Эта часть древесины пропитывается смолами, дубильными и красящими веществами, поэтому хорошо выделяется на фоне более светлой поздней древесины (подобные древесные породы называют ядровыми), при этом древесина становится более тяжелой, прочной и износостойкой (рис. 2.16). Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонью. Некоторые породы деревьев имеют тонкий слой заболони, у других забо- Заболонь древесина Заболонь лонь идет от камбия до сердцевины. Если заболонь не отличается по внешнему виду от центральной, старой древесины, то всю древесину именуют спелой.

древесина (у тиса, дуба, сосны, лист- древесина венницы, орехового дерева, плодовых, кроме груши). Спелодревесными яв- Рис. 2.16. Строение ствола деревьев ляются, например, груша, клен поле- и классификация деревьев [20] вой, ель, липа, бук лесной и пихта.

Заболонные породы имеют только заболонь, которая является равномерной твердостью по всему слою (клен явор и клен остролистный, береза, ольха, граб обыкновенный и осина). Ядровая спелодревесная порода имеет одновременно ядровую и зрелую древесину, а также заболонь (вяз (ильм)). В центре стебля располагается сердцевина, состоящая из рыхло расположенных округлых клеток (основная ткань), в которых в осенне-зимний период скапливаются питательные вещества – крахмал, жир и др. Форма, цвет и строение сердцевины имеют значение при определении древесных пород (рис. 2.17).

Рис. 2.17. Строение сердцевины у разных видов деревьев и кустарников [6]:

1–5 – округлая (яблоня ягодная (1), яблоня лесная (2), вишня кустарниковая (3) и рябина обыкновенная (4), шелковица белая (5)); 6–8 – неправильно-треугольная (береза низкая (6), ольха серая (7), ольха черная (8)); 9–11 – пятиугольная (тополь дрожащий (9), тополь лавролистный (10), тополь бальзамический (11)); 12–14 – пятилучевая (дуб черешчатый (12), орех грецкий (13), граб обыкновенный (14)); 15 – ланцетная (бересклет бородавчатый); 16 – полая (жимолость каприфоль) Таким образом, в стебле древесного растения от периферии к центру последовательно сменяются корка (покровный комплекс тканей), кора (ситовидные трубки и лубяные волокна), камбий (образовательная ткань), годичные кольца древесины (сосуды и механическая ткань) и сердцевина.

У земляничного дерева крупноплодного (Arbutus unedo L.) тонкая оранжево-красная кора ежегодно сбрасывается. Форма ствола древесных пород может сильно изменяться при наличии на нем наплывов (капов) – это скопления покоящихся почек. Капы встречаются у видов тополя (Populus alba, P. nigra), клена ясенелистного (Acer negundo), березы повислой (Betula pendula), ореха грецкого (Juglans regia) и др.

Анатомическое строение стебля голосеменных растений (на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)). В центре стебля выделяется небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток сердцевины (рис. 2.18).

Рис. 2.18. Строение стебля сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе:

А – часть поперечного среза; Б – флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы (1 – пробка, 2 – паренхима первичной коры, 3 – флоэма, 4 – камбий, 5 – ксилема, 6 – весенние трахеиды, 7 – осенние трахеиды, 8 – смоляной ход, 9 – сердцевина, 10 – сердцевинный луч, 11 – лубяная паренхима, 12 – ситовидная трубка) [21] К периферии от нее концентрическими слоями располагаются годичные кольца древесины (ксилемы). В древесине при большом увеличении отчетливо выделяются трахеиды и ходы. Трахеиды различаются по величине и форме: в светлой части кольца расположены трахеиды тонкостенные (выполняют проводящую функцию), с большой полостью; в более темной части кольца – толстостенные, с малой полостью, сжатые в радиальном направлении (выполняют механическую функцию). В общей массе трахеид легко обнаружить сердцевинные лучи (в виде радиальных полосок, образованных живыми удлиненными паренхимными клетками, расположенными в один ряд). Одни из них идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры (вторичные лучи). Между древесиной и вторичной корой располагается камбий, граница между ним и ксилемой хорошо заметна, а переход во флоэмную часть менее различим. Ситовидные трубки можно отличить по отсутствию густого содержимого, большим размерам и по утолщениям на радиальных стенках (это ситовидные пластинки), они не имеют сопровождающих клеток и располагающиеся радиальными рядами. Между слоями мелких ситовидных трубок находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи состоят из более крупных, чем в ксилеме клеток. Снаружи от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы (пихта, тис, кипарис, можжевельник не имеют смоляных ходов, смола в них находится в пределах наружной и корковой зоны). Пробка состоит из слоев клеток с тонкими опробковевшими стенками, чередующихся со слоями клеток с толстыми одревесневшими стенками.

Анатомическое строение стебля покрытосеменных древесных растений (на примере липы (Tilia cordata) с непучковым типом заложения камбия).

Вокруг центрального участка сердцевины располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины (рис. 2.19). Вокруг древесины выделяется полоска камбия, за которым ся первичная кора, в состав которой входят слабо выраженная стинчатая колленхима. Сверху На поперечном срезе стебля сторону камбия и древесины и Рис. 2.19. Строения стебля липы (Tilia cordata) большом увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо 4 – колленхима, 5 – паренхима коры, 6 – эндодерма одревесневшей ткани состоят из 8 – первичная флоэма, 9 – твердый луб, плотно расположенных клеток 10 – мягкий луб (вторичная флоэма), склеренхимы – лубяных воло- 11 – сердцевинный луч (7–11 – вторичная кора), кон. Стенки этих клеток на- 12 – камбий, 13 – осенняя древесина, столько утолщены, что полость клетки видна в виде точки. Мепервичная древесина (15–16 – древесина), жду слоями лубяных волокон, 17 – перимедуллярная зона, 18 – основная называемых часто твердым, или паренхима (17–18 – сердцевина, толстостенным, лубом, располо- 7–18 – центральный цилиндр) жены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким, или тонкостенным, лубом. Ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (вытекает при поперечном разрезе). Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью (их отрезки можно заметить только в виде темных пятен). Рядом с ситовидными трубками можно увидеть сопровождающие клетки с темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Эта паренхима располагается более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок. Камбий состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих крупных вакуолей. Клетки камбия расположены правильными радиальными рядами. Вторичная древесина, как, например, у сосны, представлена годичными кольцами. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов (такую древесину называют кольцесосудистой). Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа. В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань, состоящая из неоднородных клеток, – это сердцевина (более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают). Вокруг них располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом, – это перимедуллярная зона.

1. Из каких элементов состоит почка древесного растения?

2. По каким признакам классифицируют почки? Назовите типы (виды) почек древесных растений.

3. Чем отличается генеративная почка от вегетативной?

4. Как называются почки в зависимости от положения их на стебле и относительно листового рубца? Что такое листовая подушка, листовой рубец?

5. Чем отличается шип от колючки? Приведите примеры древесных растений, имеющих шипы и колючки.

6. Какими биологическими особенностями определяется форма кроны деревьев и кустарников? Охарактеризуйте биологическое и практическое значение кроны.

7. С чем связано формирование ажурной кроны?

8. Какие формы кроны напрямую связаны с воздействием движущихся масс воздуха?

9. Способна ли крона к восстановлению, ответ поясните.

10. Назовите виды деревьев, имеющих высокую и узкую крону.

11. На какие типы условно делят кустарники по форме кроны?

12. Что такое ветвление? Какие типы ветвления различают у древесных растений?

Приведите примеры.

13. Что такое годичные кольца и с чем связано их образование?

14. В чем различие в строении (анатомическом) стебля лиственных и хвойных древесных растений?

15. Как можно определить возраст древесного растения?

16. Что такое смоляные ходы? У каких растений они есть, а у каких отсутствуют?

17. Расскажите об анатомическом строении стебля древесного растения (хвойных и лиственных пород).

1. Определите форму крон и тип ветвления различных видов древесных растений городского парка (на примере 5 видов). Заполните таблицу.

Характеристика древесных растений … (наименование городского парка) 2. Составить гербарий побегов древесных растений в обезлиственном состоянии.

4. Составить ключи для определения растений (работа выполняется в индивидуальном порядке, перечень видов для составления ключей выдается преподавателем на занятии).

Лист – это вегетативный орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена (дыхания). У некоторых растений он может выполнять и дополнительные функции (размножения, хранения запасных веществ, защиты и др.). Продолжительность жизни листа древесных растений может колебаться от одного вегетационного периода до нескольких лет (у сосны 2–3 года, у ели 7–10 лет, у брусники 3–4 года). В условиях умеренного климата преобладают растения с опадающими на зиму листьями, встречаются и растения, у которых листья остаются живыми в течение нескольких лет и опадают хотя и ежегодно, но постепенно (наши хвойные виды, кроме лиственницы). Типичный лист состоит из пластинки, имеющей дорзивентральное строение (верхняя сторона отличается от нижней), основания, черешка и прилистников (рис. 2.20). Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (омела белая – Viscum album), а листья с черешками – черешковыми, или черешчатыми. Среди древесных растений редко, но встречаются листья со стеблеобъемлющим основанием (жимолость каприфоль – Lonicera caprifolium). Иногда у древесных растений листовая пластинка отсутствует (у настоящих акаций), а черешок разрастается в виде зеленой пластины (филлодии) и выполняет функции листа. Формы, величина листовой пластинки у разных видов древесных растений различны и разнообразны.

Листья простые (рис. 2.20) имеют одну листовую пластинку, сложные листья характеризуются несколькими четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждая из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком. В основу классификации листовых пластинок по общему очертанию положены два признака: соотношение длины и ширины пластинки и положение наибольшей ширины. По общему очертанию листвой пластинки, характеру расположения листочков (у сложных) выделяют различные формы листьев (прил. 3, рис. П3.1–П3.3) (примеры различных форм листьев древесных растений приведены в прил. 3 рис. П3.4–П3.8).

Рис. 2.20. Строение листа: а – простой лист; б – сложный лист (1 – основание, 2 – прилистники, 3 – черешок, 4 – рахис, 5 – листочки) Кроме указанных форм, различают некоторые нестандартные типы листьев древесных растений (рис. 2.21): чешуйчатые, чешуевидные (туя западная, кипарис), игольчатые (ели, сосны, можже- А Б В вельник), сердцевидные (липы, сирень обыкновенная), ромбические (бересклет бородавчатый, калина японская) и треугольные (паслен сладко-горький, тополь черный, смородины), стреловидные (неГ венного), вееровидные (гинкго двулопаРис. 2.21. Нестандартные формы стный), линейные (лжелиственница прелистьев древесных растений лестная), струговидные (туевик стругоА – игольчатый, Б – чешуевидный, видный), ланцетные (ногоплодник круп- В – вееровидный, нолистный). Для определения характера Г – сердцевидный, Д – стреловидный) расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к черешку и к главной жилке листа (прил. 3, рис. П3.3).

Если листовая пластинка цельная или с вырезами, не превышающими по глубине 1/8 ее ширины, то лист называется цельным. Более глубокие вырезы, доходящие до 1/4, 1/2 половины пластинки или до средней жилки, свойственны расчлененным листьям. Если глубина вырезов меньше 1/2 половины пластинки (1/4 ширины пластинки), лист называют лопастным, если она примерно равна 1/2 половины пластинки – раздельным, если вырезы доходят до средней жилки – рассеченным. Соответственно, части пластинки листа между вырезами называют лопастями, долями или сегментами. Важным признаком является также форма основания, верхушки и края листовой пластинки.

(рис. 2.22): тупой, острый, заостренный, остроконечный и выемчатый. Основание видное, неравнобокое, срезанРис. 2.22. Форма верхушки ное (усеченное) и суженное. и основания листовой пластинки.

По форме края пластин- Форма верхушки (верхний рисунок): тупой (1), ки (рис. 2.23) различают ли- острый (2), заостренный (3), остроконечный (4) стья: цельнокрайние; зубча- и выемчатый (5). Форма основания (нижний рисунок):

тые, когда обе стороны зубстреловидное (9), копьевидное (10), неравнобокое (11), цов равны; пильчатые, когда одна из сторон зубцов длиннее другой; городчатые – с округлыми зубцами; выемчатые; волнистые; если зубцы разных размеров – различают листья двоякозубчатые и двоякопильчатые. Рис. 2.23. Форма края листовой пластинки:

В листовой пластинке цельнокрайние (1); зубчатые (2); пильчатые (3);

хорошо просматриваются городчатые (4); выемчатые (5); волнистые (6), жилки (система пучков в двоякозубчатые (7), двоякопильчатые (8) листовых пластинках, посредством которых осуществляется транспорт веществ) (рис. 2.24).

Для древесных растений характерно сетчатое жилкование (типы – перистое (вдоль листовой пластинки выраженная главная, или центральная, жилка, от которой в обе стороны равномерно отходят боковые жилки) и пальчатое жилкование (от основания листовой пластинки веерообразно отходит несколько одинаковых жилок с теряющаяся расщепленная или многократно ветвящими- Рис. 2.24. Обозначение жилок в листе [2] ся жилками)) (рис. 2.25).

Кроме того, жилкование листьев классифицируют и по другим признакам:

1. По количеству жилок: А) однонервные (1 жилка); Б) многонервные (много жилок) (боковые жилки могут отличаться от главной жилки или иметь равную с ней толщину (параллельное, дуговое жилкование).

2. По расположению жилок: А) перистонервные (главная жилка одна и от нее под разным углом отходят боковые жилки – мирт (Myrtus)); Б) пальчатонервные (от одной главной жилки отходят несколько крупных (базальных) боковых жилок.

3. По окончанию боковых жилок: А) краебежное (краевое) (боковые жилки доходят до края листовой пластинки или даже выходят за ее край в виде щетинок или остей): перисто-краебежное (совершенноперистое) – вяз шершавый (Ulmus glabra), рябинник рябинолистный (Sorbaria sorbifolia), ольха серая (Alnus incana); пальчато-краебежное (жилки 1-го порядка расходятся пальцевидно и доходят до края листовой пластинки – клен платоновидный (Acer platanoides), лучисто-краебежное; Б) сетчатое (боковые жилки не доходят до края листа, многократно ветвятся и соединяются между собой, образуя сетку без петель): перисто-сетчатое (края листовой пластинки достигают тонкие боковые жилки второго и выше порядков – сирень обыкновенная (Syringa vulgaris), барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris), жимолость татарская (Lonicera tatarica), яблоня (Malus)); пальчато-сетчатое – церцис европейский, или Иудино дерево (Cercis siliquastrum); В) перисто-дуговидное (свидина белая – Swida alba) и пальчато-дуговидное (боковые жилки расположены дугообразно; нижние из них длиннее последующих, не доходят до края листа, заворачиваются кверху, в верхней части концы их сходятся почти вместе и теряются – багряник японский (Cercidiphyllum japonicum*)); Г) петлевидное (боковые жилки не доходят до края листа, заворачиваются кверху и присоединяются к вышележащей жилке, образуя петлю – перисто-петлевидное (фикус священный (Ficus religiosa*), магнолия (Magnolia) и пальчато-петлевидное – багряник японский (Cercidiphyllum japonicum)). В редких случаях трудно установить тип жилкования. Например, у липы и шелковицы жилкование представляет собой сочетание пальчатого с перистым, совершенного и несовершенного. У облепихи заметна только главная жилка, боковые же не заметны. Такое жилкование называется скрытым.

1 – краебежное: а – перисто-краебежное, б – пальчато-краебежное, в – лучисто-краебежное;

2 – сетчатое: а – перисто-сетчатое, б – пальчато-сетчатое;

3 – петлевидное: а – перисто-петлевидное, б – пальчато-петлевидное; 4 – параллельное;

5 – дуговидное: а – дуговидное (типичное), б – перисто-дуговидное, в – пальчатодуговидное, г – дуговидно-краебежное, д – дуговидно-остробежное; 6 – веерное Расположение листьев на стеблях (филлотаксис), как и почек, различно:

очередное, супротивное, мутовчатое, пучками. Листорасположение характерно не только для вида, но и для более крупных систематических единиц – родов и даже семейств.

По величине листья подразделяются на категории (табл. 2.3): 1) с очень крупными (длина более 40 см); 2) с крупными (20–40 см); 3) с листьями средней величины (10– 20 см); 4) с мелкими (5–10 см); 5) с очень мелкими листьями (1–5 см). Именно размеры листьев оказывают значительное влияние на восприятие их формы древесных растений в садово-парковых насаждениях, усиливают зрительное представление о форме и плотности кроны, а также позволяют создавать на ограниченном пространстве иллюзию перспективы (возникает, когда на переднем плане высаживаются крупнолистные растения, а на заднем – мелколистные) [10].

Таблица 2.3. Классификация древесных растений по размерам листьев [11] Группы древесЛиственные ных растений Очень крупными Магнолия зонтичная, катальпа, павловния, Аралия маньчжурская, С крупными ли- Инжир, платан, клен величественный, маг- Орех черный, серый, стьями (20–40 см) нолия крупноцветная, клен остролистный, грецкий; ясень обыкноявор, дуб красный, шелковица черная, ли- венный, акация белая, С листьями сред- Вяз шершавый, дуб черешчатый (д. обыкно- Ясень зеленый, рябина ней величины венный), д. скальный, липа войлочная и обыкновенная, бузина (10–20 см) крымская, шелковица белая, тополь белый и черная, б. красная, птечерный, калина обыкновенная, калина-гордо- лия трехлистная С мелкими листь- Липа мелколистная, вяз листоватый и при- Карагана древовидная, ями (5–10 см) земистый, каркас, ива белая, скумпия, клен аморфа, пузырник дретатарский, к. полевой, лох узколистный, вовидный.

С очень мелкими Ирга обыкновенная, спирея зверобоелист- Дроки, ракитник двулистьями (1–5 см) ная, с. городчатая, самшит обыкновенный, цветный С очень крупной Сосна длиннохвойная, с. канарская, с. Сабина, с. желтая, с. приморхвоей (длина более ская, черная (австрийская), с. японская зонтичная 15 см) С крупной хвоей Сосна крымская, с. гималайская, пицундская, с. кедровая, тис головсм) чатый С хвоей средней Сосна обыкновенная, с. горная, с. смолистая, кедр гималайский величины (5–10 см) С мелкой хвоей Пихта сибирская, п. кавказская, п. гребенчатая, ель обыкновенная, тис (1–5 см) ягодный, лиственница сибирская, кедр атласский, тсуга канадская С очень мелкой Можжевельник казацкий, м. виргинский, м. обыкновенный, кипарис хвоей (0,1–1 см) вечнозеленый, кипарисовник (разные виды), туя западная, туя восточная (биота) У древесных растений редко наблюдаются отклонения от типичной данному виду формы листа, в большинстве случаев эти явления носят временный характер (связаны с возрастом растений) или с влиянием внешней среды. В пределах одного растения листья могут иметь неодинаковое строение. При гетерофиллии, или разнолистности (прил. 3, рис. П3.9), различия между ними бывают очень резкими, связана она с различными условиями развития разных по возрасту листа или их функциональной дифференциацией. Гетерофиллия хорошо выражена у лещины разнолистной (Corylus heterophylla), шелковицы белой (Morus alba) (прил. 3, рис. П3.10), эвкалиптов (Eucalyptus), большинства видов семейства Виноградовые (Vitaceae). Различие в форме, величине и структуре листьев, сидящих на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом расположении) называется анизофиллия (прил. 3, рис. П3.11). Она характерна, как правило, для косо или горизонтально расположенных побегов. Помимо указанных форм разнолистности выделяют разнолистность онтогенетическую, когда форма листьев в разные периоды жизни одного и того же растения разная. Например, у эвкалиптов, на молодых растениях или на порослевых побегах листья округлые, супротивные, с интенсивным восковым налетом, а у взрослых растений – узколанцетные, очередные и обычно без выраженного воскового налета.

Наряду с формой листа, их размерами в декоративном отношении для озеленения значение имеют также и их сезонная окраска, характер поверхности листьев. Различную фактуру листьев определяют опушение, восковой налет, скульптура жилкования (наличие или отсутствие этих признаков): глянцевые листья – с гладким эпидермисом и невыраженной скульптурой жилок (многие вечнозеленые породы: лавровишня лекарственная (Laurocerasus officinalis), коричник (Cinnamomum*); матовые листья – с шероховатым эпидермисом без воскового налета (сирень обыкновенная (Syringa vulgaris) и др.) и с восковым налетом (эвкалипт пепельный (Eucalyptus cinerea)); опушенные листья – поверхность листьев покрыта разнохарактерным опушением (кизильник Цабеля (Cotoneaster zabelii*)), если опушение редкое и грубое, то речь идет о шероховатости листьев; морщинистые листья – с выраженной скульптурой жилок (калина морщинолистная (Viburnum lantana)).

Интенсивность окраски листьев древесных растений меняется в течение вегетационного периода. Интенсивность окраски листьев, ее тональность обусловлены многими причинами: соотношением хлоропластов и хромопластов, фактурой поверхности листьев, пространственным расположением листьев в кроне.

Причем у большинства древесных пород нижняя сторона имеет иную окраску:

более светлую, чем верхняя или иногда иного цвета, что может быть обусловлено опушением, наличием воскового налета или пигментацией (например: коричневую – у михелии фиго (Michelia champaca*), сизоватую – у ивы белой (Salix alba)).

Как правило, весной почти все растения имеют нежный светло-зеленый тон;

летом – зеленый или темно-зеленый; осенью они окрашиваются в разнообразные цвета: желтые (береза бородавчатая (Betula pendula), липа мелколистная (Tilia cordata)), оранжево-красные (дуб красный (Quercus rubra), клен красный (Acer rubrum), фиолетовые (пурпурный) (скумпия (Cotinus)), золотисто-желтые, оранжево-желтые, красные и т. д. Некоторые породы до конца листопада сохраняют зеленую окраску. Окраска листьев древесных растений является одним из основных средств при создании контрастных цветовых решений в парковых композициях, создании групп и целых лесных массивов. Появление и опадение листьев у всех листопадных древесных пород происходят в разное время (табл. 2.4). Декоративные достоинства древесных пород, определяемые листьями, по сравнению с габитусом, цветением и плодоношением, самые устойчивые и в меньшей мере зависят от условий культуры и почвенно-климатических условий.

Таблица 2.4. Классификация главнейших древесных пород Древесные растения с Айва японская, барбарис обыкновенный, береза пушистая, бузирано распускающимися на красная, дафна обыкновенная, жимолость татарская, ива белистьями лая, ива ломкая крыжовник, смородина красная, тополь лавролистный, черемуха обыкновенная Древесные растения с Барбарис Тунберга, гортензия метельчатая, дуб черешчатый, капоздно распускающи- рагана древовидная, липа крупнолистная, липа мелколистная, мися листьями яблоня ягодная Древесные породы с Бересклет бородавчатый, бересклет европейский, бузина красрано опадающими ли- ная, дафна обыкновенная, ирга (все виды), калина обыкновенная, стьями карагана древовидная клен ясенелистный, липа мелколистная, Древесные растения с Барбарис Тунберга, боярышник сибирский, дуб черешчатый (д.

поздно опадающими летний), жимолость татарская, ива ломкая и другие виды ив, листьями крушина слабительная, лох узколистный, лох серебристый, ольха серая, ольха черная, роза морщинистая, сирень (все виды), снежноягодник, тополь лавролистный, черемуха обыкновенная Большинство листьев древесных растений не имеют запаха, однако есть такие, которые отличаются не только приятным, но и неприятным запахом, например, эурия, айлант, волкомерия. У одних растений пахнут распускающиеся листья (тополь черный – Populus nigra), у других – зрелые (эвкалипты – Eucalyptus, лавр благородный – Laurus nobilis). В большинстве случаем их запах обусловлен выделением эфирных масел, большинство из которых обладают фитонцидными свойствами, что немаловажно при формировании благоприятных санитарно-экологических условий, создаваемых зелеными насаждениями.

Так, например, фитоорганические выделения пихты сибирской подавляют развитие возбудителей коклюша и дифтерии, лиственницы сибирской, ели обыкновенной, березы повислой – достоверно снижают, а сосны обыкновенной – полностью подавляют рост колоний Staphylococcus albus.

Отдельные исследования показывают, что летучие соединения некоторых растений (у клена остролистного (Acer platanoides), тиса ягодного (Taxus baccata) и липы мелколистной (Tilia cordata)) способны приводить к снижению загрязняющих веществ в условиях городской среды, к уменьшению концентрации в приземной атмосфере окиси углерода на 10–30 %, двуокиси серы на 50–74 %, оксидов азота на 15–35 %. А в закрытых помещениях фитонциды инактивируют пары формальдегида и фенольные соединения. Кроме перечисленных видов, высокой фитонцидной активностью обладают хвойные (особенно можжевельник казацкий и обыкновенный (Juniperus sabina, J. communis), тополь бальзамический (Populus balsa-mifera), черемуха обыкновенная (Padus avium); ряд декоративных кустарников: спирея Вангутта (Spirae avanhouttei*), боярышник кроваво-красный (Crataegus sanguinea), гортензия метельчатая (Hydrangea paniculata) и др.) [9, 11, 13].

1. Перечислите формы простых листьев, на каждый вид приведите примеры древесных растений.

2. Какие формы сложным листьев встречаются у древесных растений? Приведите примеры.

3. Укажите разнообразие форм листьев по форме края, основания, верхушки листовой пластинки, степени рассеченности листовой пластинки.

4. Какие признаки листьев являются специфичными для видов, родов? Что такое гетерофиллия, у каких древесных растений встречается это явление и каково его биологическое значение (причина проявления)?

1. От чего зависит окраска кроны у листопадных пород в период вегетации?

2. Как называется изменение окраски деревьев в течение периода вегетации?

3. Какие факторы оказывают влияние на размер листьев? Что такое листовая мозаика и чем обусловлено это явление у древесных растений?

4. Как влияет сухая, или холодная и дождливая осень на декоративность листьев древесных растений? Приведите примеры.

5. Приведите примеры древесных растений, сохраняющих зеленый цвет листьев до их опадания.

6. На какие группы условно делят древесно-кустарниковые породы по времени начала облиствления (листопада)? Приведите примеры.

7. На какие группы подразделяют древесные растения по размерам листьев (хвои)?

Приведите примеры.

8. Приведите примеры древесно-кустарниковых пород с рано распускающимися листьями (с поздно распускающимися листьями, рано опадающими листьями, с поздно опадающими листьями).

9. Чем обусловлена окраска листьев древесных растений?

10. Приведите примеры культиваров древесных и кустарниковых растений по окраске листьев.

11. Какие неспецифические функции может выполнять лист древесных и кустарниковых растений?

2.3. Репродуктивные органы древесных растений Репродуктивные органы растений представляют структуры, обеспечивающие половое размножение древесных растений. У высших семенных растений формируются такие генеративные структуры, как цветок (и плод) (Покрытосеменные растения (Magnoliophyta или Angiospermae)) и стробилы (мужские и женские шишки) (Голосеменные растения (Pinophyta или Gymnospermae)).

Цветок Покрытосеменных растений представляет собой укороченный метаморфизированный побег, в нем происходят процессы микро- и мегаспорогенеза, микро- и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Основные части цветка: цветоложе, цветоножка, лепестки (образуют венчик), чашелистики (образуют чашечку), тычинки (их совокупность – андроцей), пестики (совокупность пестиков – гинецей). Чашечка и венчик образуют околоцветник (рис. 2.26). Существенным признаком цветка является характер расположения и формы его органов (симметрия): если через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии – цветок называют правильным, или актиноморфным. Если части одного круга цветка различны и расположены так, что плоскость симметрии только одна, – его называют неправильным, или зигоморф- Рыльце значения частей цветка и его морфологических признаков ностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки то- Рис. 2.26. Строение цветка покрытосеменных растений полей (Populus) и черного ореха (Juglans nigra) не имеют венчика (у тополей они сидят в пазухах прицветных чешуи (прицветников)), а цветок ивы (Salix) лишен и (рис. 2.27). Другая модификация цветка – срастание его частей. Например, у винограда (Vitis) и рододендрона (Rhododendron) срастаются плодолистики, у катальпы (Catalpa) – лепестки, у калины (Viburnum) – чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития.

древесных растений – однодомные (береза, ольха, большинство хвойных). К двудомным относят, например, хурму виргинскую, тополь и ивы (рис. 2.28). Однако не все цветки у древесных растений выполняют репродуктивные Рис. 2.28. Виды древесных растений функции, у некоторых они по характеру расположения цветков являются бесплодными (стерильными) и выполняют функцию привлечения насекомых (например, у калины обыкновенной стерильными являются краевые цветки, которые отличаются крупными размерами, стерильные цветки имеет и гортензия крупнолистная (Hydrangea macrophylla*).

У многих древесных растений цветки собраны в соцветия (рис. 2.29).

При классификации соцветий используют такие признаки, как (прил. 4, рис. П4.1):

1) характер олиственности (фрондозные, т. е. олиственные; брактеозные, имеющие прицветники-чешуи и эбрактеозные, не имеющие листьев);

2) порядок ветвления (простые и сложные). Если соцветия простые (т. е.

образованы побегами одного порядка) и нарастают моноподиально, то такие называют моноподиальные (рацемозные или ботрические). Если нарастание происходит симподиально, формируются цимозные (верхоцветный или определенные) соцветия;

3) способ нарастания (монохазий, дихазий, плейохазий);

4) состояние апикальных меристем (открытые (апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии) и закрытые (апикальные меристемы главной оси формируют цветок)).

В описательной классификации соцветия делят на простые и сложные.

Цветок возникает из конуса нарастания генеративного побега (под генеративным побегом понимают конструктивную единицу (модуль), развивающуюся за один цикл видимого роста из почки возобновления и включающую, помимо стебля, листьев и почек, еще и цветки) [12]. Части цветка последовательно образуются из меристемы конуса образования в виде бугорков, из которых впоследствии образуются части цветка. Цветочные почки древесных растений разнообразны по строению и окраске. Так, например, у таволги длиннопочечной (Spiraea longigemmis*) они продолговатые, у платана (Platanus) – ширококонусовидные, веретеновидные – у магнолии трехлепестной (Magnolia tripetala*). По окраске они бывают – зеленые (рябинник рябинолистный – Sorbaria sorbifolia), красные (яблоня венечная – Malus coronaria*), черные (ясень белый – Fraxinus ornus). У ольхи черной (Alnus glutinosa) поверхность цветочных почек клейкая, у смородины черной (Ribes nigrum) – железистая, у осины (Populus tremula) – блестящая.

Все основное разнообразие генеративных побегов, формирующихся у древесных растений умеренной зоны, можно свести к двум основным типам – моноподиальному (принсепия китайская – Prinsepia sinensis, крушина ломкая – Frangula alnus, вяз гладкий – Ulmus laevis, жимолость обыкновенная – Lonicera xylosteum) и симподиальному (абрикос – Prunus armeniaca*, смородина черная – Ribes nigrum, вишня обыкновенная – Cerasus vulgaris, спирея березолистная – Spiraea betulifolia, яблоня домашняя – Malus domestica) (рис. 2.30–2.32 [12]).

Рис. 2.30. Основные варианты строения генеративных побегов:

А – симподиального типа (1 – почечная чешуя; 2 – лист срединной формации; 3 – почка возобновления; 4 – флоральная единица; 5 – цветок, 6 – паракладии, 7 – силлептический вегетативный побег. Жирной линией обозначена многолетняя часть генеративного побега, тонкой – однолетняя); Б – моноподиального типа (1 – почечная чешуя; 2 – лист срединной формации;3 – почка возобновления; 4 – пазушный цветонос; 5 – цветок; 6 – силлептические побеги; 7 – завершение роста; 8 – продолжение роста, 9 – направление развития силлептических побегов и пазушных цветоносов) [12] Рис. 2.32. Развитие генеративных побегов видов рода Alnus (ольха) 1 – мужская сережка; 2 – мужская сережка на стадии цветения; 3 – женская сережка;

4 – женская сережка на стадии цветения; 5 – вегетативная почка; 6 – почка с женской сережкой; 7 – почечная чешуя; 8 – генеративный побег с женскими сережками [12] Продолжительность цветения видов, имеющих симподиальный тип генеративных побегов, определяется не только общим числом цветков в соцветии и временем цветения отдельного цветка, но и другими признаками. Длительно цветут виды, у которых формируются многочисленные олиственные паракладии, развивающиеся и последовательно переходящие к цветению в базипетальном направлении. Продолжительное цветение характерно также для видов, длина генеративных побегов которых в пределах одного растения сильно варьирует (от 15 см до 1 м и более). Чем больших размеров достигают генеративные побеги, тем позже они вступают в стадию цветения (рис. 2.33 [12]).

основных вариантов генеративных побегов в роде Асеr (клен):

1 – почечная чешуя; 2 – вегетативная почка; 3 – генеративная почка;

4 – силлептический побег; 5 – цветок; 6 – завершение моноподиального нарастания.

Жирной линией обозначена многолетнияя часть побега, тонкой – однолетняя [12] Продолжительное цветение имеют многие кустарники, например, спирея широколистная, иволистная, японская (Spiraea latifolia, S. salicifolia, S.

japonica), пятилисточник кустарниковый (Pentahylloides fruticosa), шиповник морщинистый (Rosa rugosa), дрок красильный (Genista tinctoria), ракитник подольский, Блоцкого (Chamaecytisus podolicus, C. blockianus), гортензия метельчатая (Hydrangea paniculata) [12].

Цветки, как и плоды древесных растений, не изменяют в основном формы кроны, но вносят сезонные изменения в ее фактуру и цвет. Поэтому при выборе для тех или иных пород для садово-парковых насаждений значение имеет не только окраска, но и размеры цветков, соцветий, их аромат. По величине отдельных цветков и соцветий древесные растения подразделяют на группы (табл. 2.5).

Окраска цветков связана с наличием тех или иных пигментов – желтая обусловлена хроматофорами, окрашенными ксантином в желтый или ксантином и каротином в оранжевый цвет. Красная и синяя окраска цветков зависят от антоциана, растворенного в клеточном соке (если реакция клеточного сока щелочная, антоциан окрашивается в синий цвет, кислая – в красный, нейтральная – фиолетовый). Интенсивность окрашивания зависит от освещения, влияющего на концентрацию пигментного раствора (при ярком освещении окраска красных и синих цветков становится более яркой).

Таблица 2.5. Классификация древесных растений по размерам цветков (соцветий) [11] С весьма крупными Магнолия крупнолистная, м. крупноцветковая, м. трехлепесткоцветками (более 10 см) вая (зонтичная), м. обратнояйцевидная, м. Суланжа С крупными цветками Камелия японская, к. китайская, олеандр, розы (культурные, С небольшими цветка- Рододендрон желтый, р. кавказский, р. понтийский, актинидия остми (2–5 см) ролистная, вишня обыкновенная, груша обыкновенная, каштан конский, миндаль обыкновенный, чубушник обыкновенный, яблони С мелкими цветками Миндаль низкий (бобовник), дейция изящная, спиреи, рябина (до 2 см) обыкновенная, черемуха обыкновенная С весьма крупными со- Бузина черная (сложный щиток), гортензия метельчатая (метелцветиями (20–30 см и ки), каштан конский (метелки), к. мелкоцветный (метелки), софоболее) ра японская (метелка) С крупными соцветия- Акация белая (кисть), а. амурская (кисть), робиния новомексиканми (10–20 см) ская (кисть), виноград душистый (метелки), рябина обыкновенная обыкновенная (метелки), с. амурская (метелки), черемуха обыкновенная и поздняя (кисть), ясень цветочный (метелки) С мелкими соцветиями Бирючина обыкновенная (метелки), дейция изящная (кисть), робидо 10 см) ния клейкая (кисть), пузырник древовидный (обыкновенный) (кисть), спирея иволистная (метелки), черемуха виргинская (кисть) Характер запаха цветков также является очень важным фактором при выборе растений для озеленения. По его характеру можно выделить растения, имеющие запах индола (гнилостный запах фекалий) (виды рода кирказон), триметиламина (селедочный запах, при высоких концентрациях – аммиачный) (некоторые виды боярышника, рябины, ломоноса), терпенов и терпеноидов (цитрус). Приятный запах имеют растения, содержащие парафиноидные, бензолоидные соединения, цитронелловые масла (айва обыкновенная, жасмин, жимолость, липа и др.) [11, 7].

По силе (интенсивности) и качеству запаха древесные растения подразделяют на группы:

– по силе (интенсивности) запаха: 1) очень душистые (запах ощутим на значительном расстоянии): акация белая, бирючина обыкновенная и японская, бузина черная, липа мелколистная, магнолия крупноцветковая, лох колючий и узколистный, сирень обыкновенная, чубушник, черемуха обыкновенная, яблоня, липа мелколистная, яблоня; 2) душистые (запах ощутим на незначительном расстоянии): абрикос, айва обыкновенная, вишня, ломонос, розы, рябина обыкновенная, ясень цветочный; 3) слабо душистые (запах ощутим только вблизи цветущих растений): айва японская, акация желтая, барбарис, жимолость обыкновенная и татарская, спиреи;

– по качеству запаха: 1) с приятным запахом: айва обыкновенная, акация белая, виноград душистый, жасмин лекарственный, жимолость душистая (Каприфоль, обыкновенная), калина лавролистная, липы, лох колючий (серебристый, узколистный), малина душистая, роза, сирень, черемуха обыкновенная, яблоня, лимонник и др.; 2) с посредственным запахом: боярышник, бузина черная, роза желта, спирея; 3) с неприятным запахом: каштан съедобный (сильный трупный запах), волкомерия зловонная.

1. Что является генеративными органами Покрытосеменных и Голосеменных растений?

2. Приведите примеры древесных растений с весьма крупными и с мелкими цветками.

3. Приведите примеры древесных растений, имеющих весьма крупные, крупные и мелкие соцветия.

4. Используя рис. П4.1, приведите примеры различных типов соцветий.

5. Отчего зависит интенсивность окраски цветков?

6. Назовите древесно-кустарниковые растения, имеющие приятный аромат.

2.4. Плоды, шишки и семена древесных растений Завязь пестика после опыления и оплодотворения превращается в плод (рис. 2.34), внутри которого развиваются семена. У многих растений плоды развиваются без оплодотворения, не содержат семян, или иногда содержат «пустые» семена без зародыша (такие бессе- Рис. 2.34. Формирование плода и семян мянные плоды называются партенокарпическими). Партенокарпия встречается у яблони, груши, винограда (кишмиш), лимона и др.

Стенка плода называется околоплодником, он развивается из стенки завязи, а в отдельных случаях и из других частей цветка (главным образом цветоложа и чашечки). Околоплодник может быть сочным, сухим, давать различные выросты в виде крыла, шипов, прицепок и т. п. Большей частью в околоплоднике различают наружнюю, тонкую кожицу – экзокарпий (внеплодник) (рис. 2.35), внутреннюю кожистую или деревянистую часть – косточку (эндокарпий (внутриплодник)), и находящийся между ними мезокарпий (межплодник). Экзокарпий у древесных растений может быть опушенным (персик, леспедеца), неопушенный (вишня), кожистый (крыжовник), одревесневевший (лещина); мезокарпий – съедобным (яблоня, груша), несъедобным (орех), двухслойным (яблоня, груша, айва, рябина), однослойным (слива, вишня, черешня, персик). Эндокарпий у яблони, например, представляет собой пергаментовидные пластинки семенной камеры, у косточковых – скорлупу и т. д. Соплодие представляет собой продукт видоизменения (после оплодотворения) не только цветков, но и осей соцветия. В одних случаях соплодия образуют сросшиеся женские соцветия (шелковица), съедобная часть соплодия инжира сформирована сильно разросшимися осями соцветия и мясистым околоплодником.

Плоды имеют большое значение в жизни древесных растений: защищают семена в период их созревания от внешних неблагоприятных условий, способствуют распространению семян.

Классифицируют плоды по различным признакам (рис. 2.36):

1) по типу гинецея (апокарпные, ценокарпные);

2) по числу плодолистиков для апокарпных плодов (моно- и полимерные);

3) по числу семян (одно- и многосемянные);

4) по типу завязи (например, из верхней завязи образованы плоды у липы и клена, из нижней – у граната, дуба, ореха (лещина), яблони, жимолости, бузины); Рис. 2.35. Строение плодов древесных растений:

5) по строению (характеру 1 – экзокарпий; 2 – мезокарпий: 2а – внешняя околоплодника (сухие, сочные); мякоть, 2б – внутренняя мякоть, 2в – граница 6) по способу вскрывания; между внешней и внутренней мякотью;

7) по способу распростраразросшееся цветоложе; 7 – плодики-орешки;

нения.

Плоды древесных растений можно разделить на две группы:

сухие и сочные (табл. 2.6, рис. 2.37). К сухим плодам относятся:

а) вскрывающиеся – листовка, боб, коробочка;

б) невскрывающиеся – орех, желудь, крылатка.

Хар-р околоплодника Листовка Одногнездный плод, образован одним плодолистиком, вскрывается по Боб Одногнездный многосеменной (реже односеменной – аморфа) плод, образован одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями по брюшноСухие Коробочка Образован двумя или более плодолистиками, раскрывается двумя или несколькими створками (чубушник, гортензия, рододендрон, бересклет). Стенки настоящей коробочки образованы из стенок завязи (ива, Орех Односеменной плод, имеет твердую деревянистую (лещина), иногда тонкую оболочку (граб, липа). Береза, ольха имеют мелкие сплюснутые орешки с крылышками – крылатый орешек (от истинного ореха точка» которого обрастает мясистой оболочкой из разросшегося цветоложа: орех грецкий, маньчжурский, фисташка) Желудь Односеменной плод, оболочка кожистая (семейство Буковые). Орехи и Крылатка Сильно развиты крылья, семя может находиться у края крыла (ясень, крылу (дробная крылатка, угол, образованный дробной крылаткой, остролистного угол между крылатками тупой, у клена ясенелистного Костянка Истинный односеменной плод, имеет твердую косточку и сочный мезокарпий, образованные из стенок завязи (подсемейство Сливовые – слива, вишня, персик, миндаль). У миндаля мясистый зеленый мезокарпий при созревании становится сухим, кожистым – кожистая Сочные Ложная кос- Мясистая часть плода образована не из стенок завязи, а из других Ягода Истинный многосемейной плод (смородина, крыжовник, виноград).

Мелкие сочные плоды часто называют ягодообразными, хотя морфологически они не являются ягодами, например, у калины, бузины, Яблоко, яб- Сочные ложные многосемейные реже односеменные плоды. Сочная лочко, груша мякоть образована из разросшегося цветоложа и сросшихся оснований околоцветника и тычинок (подсемейство Яблоневые – яблоня, Сочные Ложный Сочная часть плода, обычно ярко окрашенная каротином, возникает сложный путем разрастания гипантия – расширенного дискообразного цветомногоорешек ложа, с которым срастаются части цветка. Внутри гипантия находится большое количество мелких плодиков орешков (шиповник) Сложная Состоящие из маленьких сочных костянок (малина) Сухие плоды некоторых пород образуют соплодия: шишкообразное соплодие магнолии (состоит из листовок), шаровидное соплодие платана (представлено мелкими семянками, окруженными при основании жесткими волосками).

К древесным породам, образующим ложные плоды, относятся: яблоня, груша, шиповник, рябина. Большинство кустарников и небольших деревьев в нижних ярусах сложных древостоев имеют мясистые плоды, которые распространяются птицами и млекопитающими, плоды верхнего древесного яруса переносятся главным образом ветром.

У некоторых видов плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки (их называют партенокарпическими, например, у некоторых сортов инжира (Ficus carica), груши (Pyrus), персика (Prunus persica), яблонь (Malus), цитрусовых (Citrus)). Среди лесных деревьев, например, у клена (cer), ильм (lmus), березы (Betula). Для видов плодовых деревьев (вишня и персик) возможна бессемянность, если зародыши погибают перед созреванием плодов. Среди голосеменных партенокарпия характерна родов пихта (Abies), можжевельник (Juniperus), лиственница (Larix), ель (Picea), тис (Taxus) и туя (Thuja), отмечалась также у кипарисовика (Chamaecyparis), криптомерии (Cryptomeria*), псевдотсуги (Pseudotsuga*), редко встречается у ели (Pinus).

У растений, относящихся к отделу голосеменных, семена развиваются из семяпочек, расположенных открыто (голо) на семенных чешуйках или на концах стеблей (рис. 2.38).

Мужские генеративные побеги носят название микростробилы, женские – макростробилы. Они могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). У более развитых Голосеменных (класс хвойные) спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Шишки состоят из кожистых или деревянистых чешуй, в основании которых и располагаются семена (у пихт и лиственниц есть и кроющие чешуи) (прил. 4, рис П4.2–П4.5). Семена можжевельника заключены в шишкоягоды, они образуются при срастании мясистых чешуй (прил. 4, рис. П4.6).

Семена голосеменных обычно развиваются от 1 до 3 лет, однолетний жизненный цикл характерен для цикадовых (гингко, эфедра, гнетум) и для большинства представителей Gupressaceae и Taxodiaceae; 1–2-летний – у Podocarpus (в зависимости от вида); 2-летний – у Caphalotaxus* и Тоrrеуа*. У Pinus (сосна) шишки закладываются осенью или в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение – на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода.

Рост древесного растения обычно начинается с прорастания семени. Семена деревьев и кустарников – это основной вид лесокультурного материала, они применяются как для посева в питомниках с целью выращивания посадочного материала, так и для посева на лесокультурных площадях (вырубках, гарях и т. п.). Семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань – эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру) (рис. 2.39–2.40). Эндосперм – ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька (гипокотиля) и почечки (плюмула). Семена древесных растений различаются размерами, формой, цветом и строением, иногда снабжены дополнительными образованиями (крылатки, бугорки, волоски). Семена таких древесных пород, как тис, тополь, ильм, ива, дуб, гикори, береза и конский каштан, содержат много воды и недолговечны, быстро теряют всхожесть семена многих тропических растений (Theobroma, Coffea, Cinchona, Erythroxylon, Litchia, Monterzuma, Macadamia, Hevea, Thea и Cocos).

Рис. 2.38. Строение репродуктивных органов хвойных на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris):

А – строение и расположение мужских шишек: 1 – часть побега с мужскими шишками в пазухах кроющих чешуй; 2 – мужская шишка (микростробилы); 3 – микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор); 4 – микроспора; к.ч – кроющая чешуя;

в. л – нижний вегетативный лист; мс – микроспоро.филл; сп – спорангий; Б – строение и расположение женских шишек (констробилов): 1 – часть побега с женскими шишками;

2 – женская шишка; 3 – комплекс кроющей и семенной чешуи – шишечный комплекс разных сроков развития: а – с тетрадой мегаспор; б – с женским гаметофитом Созревание семян у разных пород наступает в разные сроки года и зависит от биологических особенностей вида, климатических и погодных условий (прил.

4, табл. П4.2). Плодоношение – процесс, включающий в себя закладку цветочных почек, цветение, опыление, созревание плодов и семян; опадение и распространение семян и плодов. 50 000 семян осины имеют массу 4 г. Плоды березы могут отлетать от материнского растения на 1,6 км, клена – на 0,09 км, ясеня – на 0,02 км. У некоторых древесных бобовых (например, у баухинии пестрой) семена отбрасываются на расстояние до 15 м. Плоды каркаса поедаются карабкающимися игуанами. Желуди распространяются белкой, бурундуком, бурым медведем и на наибольшие расстояния – сойкой. В тропических лесах Азии и Африки важным агентом распространения семян древесных видов являются летучие мыши. Одно дерево тополя черного выбрасывает до 28 млн семян за год.

а, б – внешний вид в двух планах; в – продольный разрез; г – зародыш:

1 – кожура семени; 2 – нуцеллус; 3 – почечка зародыша; 4 – семядоли; 5 – эндосперм;

6 – полость зародыша; 7 – первичный корешок; 8 – подвесок; 9 – микропиле [24] а – аралии, большой эндосперм и маленький зародыш; б – тсуги, большой зародыш, окруженный эндоспермом; в – ирги канадской, эндосперма нет, зародыш почти целиком заполняет полость семени; 1 – наружная кожура семени; 2 – внутренняя кожура семени;

3 – эндосперм; 4 – семядоля; 5 – первичный корешок; 6 – микропиле (/) [24] Наружная оболочка плода кокоса (экзокарп) пронизана волокнами (койр);

внутренняя (эндокарп) – твердая «скорлупа», с 3 порами, ведущими к 3 семяпочкам, из которых только одна развивается в семя. Семя состоит из мясистого поверхностного слоя белого цвета толщиной около 12 мм (мякоть или копра) и эндосперма. Эндосперм, сперва жидкий и прозрачный затем постепенно превращается в эмульсию молочного цвета, густеет и затвердевает.

В отличие от травянистых растений, для древесных характерно более позднее наступление репродуктивной стадии развития и, следовательно, более поздним началом плодоношения (для голосеменных растений правильно использовать термин «семеношение», т. к. плодов они не образуют). От частоты и обилия плодо- и семеношения зависит успех естественного возобновления.

У древесных растений семена созревают, как правило, в течение одного вегетационного периода (т. е. за 4–6 мес.). Однако у некоторых (тополя, ивы, ильмовых и др.) продолжительность созревания может быть 1–2 мес., а у видов сосны 18–24 мес. Периодичность плодоношения проявляется в чередовании годов с обильным (т. н. семенные годы), хорошим, низким плодоношением или его отсутствием. В годы с обильным плодоношением (семенные годы) растения формируют наибольшее количество плодов (семян), которые имеют наивысшее качество. Периодичность плодоношения зависит от биологических особенностей и факторов окружающей среды. Репродуктивная способность деревьев и кустарников наступает при достижении определенной стадии развития, определяемой генетическими факторами и онтогенезом данного индивидуума (биологические особенности) (прил. 4, табл. П4.2). Для устойчивого семеношения необходимо, чтобы растение прошло юношеский (ювенильный) этап развития.

Климатические и экологические факторы также являются важным условием, определяющим репродуктивную способность древесных растений, особенно большое влияние на семеношение оказывают внешние условия среды в период цветения и созревания семян, к ним в первую очередь относятся климатические, погодные и экологические условия – освещенность, температура, влажность воздуха, плодородие почв, особенности почвенного микроклимата. Так, например, растения, произрастающие на опушках или в свободном состоянии, в условиях оптимального водного и минерального питания вступают в фазу плодоношения раньше и дают высокий урожай семян, чем произрастающие в насаждениях. Раньше достигают возмужалости светолюбивые породы. Температура воздуха является важным фактором, определяющим семеношение, особенно это важно для северных районов (так, семена ели европейской, произрастающей в южных районах Архангельской обл., Республике Карелии и на югозападе Республики Коми, созревают в годы с температурой лета, близкой к средней многолетней норме или выше ее, во второй половине сентября, а в годы с прохладным летом – в первой декаде октября). Ранние осенние заморозки, низкая летняя температура (ниже средней многолетней) замедляют вызревание плодовых почек, а сырая, дождливая погода отрицательно сказывается на образовании урожая. От температуры воздуха зависит продолжительность вегетационного периода, в течение которого происходит не только развитие зародыша семени, но и накопление питательных веществ.

Pages: |

| 2 | 3 | 4 |

Главная >> Методички

[ СКАЧАТЬ ОРИГИНАЛ ДОКУМЕНТА .pdf ]

Похожие работы:

«ГОУ ВПО РОССИЙСКО-АРМЯНСКИЙ (СЛАВЯНСКИЙ) УНИВЕРСИТЕТ С о ст а в л ен в со о т в ет ст в и и с У Т В Е РЖ Д АЮ : государственными требованиями к м и н и м у м у с о д е р ж а н и я и у ро в н ю Р е к т о р А. Р. Д а рб и н я н подготовки в ы п у ск н и к о в по у к а за н н ы м н а п ра в л е н и я м и “_”_ 20 г. П о л о ж ен и е м О б У М К Д Р АУ. Институт: Экономики и бизнеса Кафедра: Индустрии сервиса и туризма Автор: Аветисян Арменуи Ашотовна УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС Дисциплина:...»

«Учреждение образования Белорусский государственный технологический университет УТВЕРЖДЕНА Ректором БГТУ профессором И.М. Жарским 22 марта 2010 г. Регистрационный № УД-268/баз. ТЕПЛОТЕХНИЧЕСКИЕ УСТАНОВКИ И АГРЕГАТЫ ПРЕДПРИЯТИЙ КЕРАМИКИ И ОГНЕУПОРОВ Учебная программа для специальности 1-48 01 01 Химическая технология неорганических веществ, материалов и изделий специализаций 1-48 01 01 09 Технология тонкой функциональной и строительной керамики и 1-48 01 01 11 Химическая технология огнеупорных...»

«Академия управления при Президенте Кыргызской Республики Управление этническим многообразием и межэтническими отношениями УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Бишкек – 2012 УДК 39+351/352](075) Учебное пособие рекомендовано Учебно-методической комиссией Академии управления при Президенте Кыргызской Республики Рецензенты: Джусупбеков А.К., доктор философских наук Омуралиев Н.А., кандидат философских наук Авторы-составители: Карыбаева М.А., Кошоева Ч.М., Мамытова А.О., Чотаева Ч.Д., Чотаев З.Д., Элебаева А.Б....»

«http://kurokam.ru Г. Ф. Хлебинская РУССКИЙ ЯЗЫК 1 1 КЛАСС ПРОФИЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ УЧЕБНИК ДЛЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ РЕКОМЕНДОВАНО МИНИСТЕРСТВОМ ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МОСКВА 2010 УДК 811.161.1(075.3) ББК 81.2Рус-922 Х55 Учебник получил положительные заключения Российской академии наук (№ 10106-5215/67 от 05.08.09) и Российской академии образования (№ 01-5/7д-157 от 10.07.09) Хлебинская, Г. Ф. Х55 Русский язык. 11 класс. Профильный уровень : учеб. для общеобразоват....»

«Методическое объединение вузовских библиотек Алтайского края Вузовские библиотеки Алтайского края Сборник Выпуск 8 Барнаул 2008 ББК 78.34 (253.7)657.1 В 883 Редакционная коллегия: Л. В. Бобрицкая, И. Н. Кипа, И. А. Кульгускина, Е. Б. Марютина, Н. Г. Шелайкина. Гл. редактор: Н. Г. Шелайкина Отв. за выпуск: М. А. Куверина Компьютерный набор: Л. Н. Вагина Вузовские библиотеки Алтайского края: сборник: Вып. 8. /Метод. объединение вуз. библиотек Алт. края. – Барнаул: [б. и.], 2008. – 91 с. Сборник...»

«Департамент образования Тверской области Тверской государственный университет Тверской областной институт усовершенствования учителей Региональный центр обработки информации Методические рекомендации для экспертов Единого государственного экзамена по русскому языку ТВЕРЬ 2009 Составители: Сергеева Нина Михайловна – кандидат филологических наук, доцент кафедры русского языка Тверского государственного университета; Соловьева Татьяна Николаевна – кандидат педагогических наук, начальник отдела...»

«Министерство образования Российской Федерации Южно-Уральский государственный университет Кафедра автоматизации механосборочного производства 681.5(07) O – 363 Огарков С.Ю., Виноградова Н.В. ОФОРМЛЕНИЕ КУРСОВЫХ И ДИПЛОМНЫХ ПРОЕКТОВ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ 210200 АВТОМАТИЗАЦИЯ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И ПРОИЗВОДСТВ Учебное пособие Челябинск Издательство ЮУрГУ 2003 УДК 681.51.001.2(076.5) Огарков С.Ю., Виноградова Н.В. Оформление курсовых и дипломных проектов по специальности 210200 “Автоматизация...»

«Архангельская областная библиотека им. Н. А. Добролюбова Сетевые ресурсы для учителей ПОЛИТЕМАТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ Открытый Колледж http://www.college.ru/ Образовательный Интернет-портал содержит методические материалы, описание опыта использования учебных компьютерных программ в школе. Опубликованы стандарты образования и учебные планы для многопрофильных школ, разноуровневых и профильных классов. В проект также входят сайты: Математика (www.mathematics.ru), Физика (www.physics.ru), Химия...»

«Министерство образования и науки Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Челябинский государственный университет ПЕДАГОГИКА Учебное пособие Для студентов направления подготовки 050400.62 – Психологопедагогическое образование Троицк 2012 1 Оглавление Введение Истоки происхождения педагогического знания Общее представление о педагогике и педагогической деятельности Основные категории педагогики Педагогические системы и их особенности...»

«АЗБУКА ПРОФСОЮЗНИКА ЧТО ТАКОЕ ПРОФСОЮЗНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ? Опубликовано отделом образования МКСП Автор: Юбер КАМБЬЕ Перевод на русский язык: Экспертный фонд трудовых исследований ЭЛЬФ БРЮССЕЛЬ. Октябрь 1993 Boulevard Emile Jacqmain 155, B-1210 Brussels Тел.-(322)224.02.11 - Факс: (32 2)201.58.15 - 203.07.56 E-mail: [email protected] - WEB Site: http://www.icftu.org Предисловие Эта АЗБУКА ПРОФСОЮЗНИКА была подготовлена Международной конфедерацией свободных профсоюзов по заказу Координационного...»

«1 Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Воронежский государственный университет Краткий словарь фармацевтических терминов Справочное пособие Воронеж 2007 2 УДК 615.014. Утверждено Научно-методическим советом фармацевтического факультета 2007 г., протокол № Рецензент: кандидат фармацевтических наук, доцент В.Ф. Дзюба Краткий словарь фармацевтических терминов: справочное пособие / А.И. Сливкин. – Воронеж, 2007. – 73...»

«М И Н И С Т Е РС Т В О К У Л ЬТУ РЫ Р О С С И Й С К О Й Ф ЕД Е РА Ц И И Ф ЕДЕРАЛЬН О Е ГОСУДАРСТВЕННО Е БЮ ДЖ ЕТНОЕ О Б Р А ЗО В А Т Е Л Ь Н О Е У Ч РЕ Ж Д Е Н И Е В Ы С Ш Е Г О О Б Р А ЗО В А Н И Я С А Н К Т -П Е Т Е Р Б У Р Г С К И Й Г О С У Д А РС Т В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РС И ТЕТ КИНО И ТЕЛЕВИДЕНИЯ Рабочая программа учебной дисциплины История искусства Направление подготовки/специальность: 54.03.04 Реставрация (072200.62 Реставрация) Профиль Реставрация кинофотодокументов Квалификация...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИНАНСОВО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ УТВЕРЖДАЮ И.о.директора института Д.В. Лазутина 2013 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по оформлению контрольных работ, курсовых работ, выпускных квалификационных работ, магистерских диссертаций для студентов Финансово-экономического института Рекомендованы Учебно-методической...»

«ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. ГОРЬКОГО Кафедра отоларингологии Методические указания для студентов ІV курса медицинского факультета по самостоятельной подготовке к практическим занятиям по отоларингологии МОДУЛЬ 1 Донецк 2013 1 Методические указания предназначены для самостоятельной подготовки к практическим занятиям по отоларингологии (модуль 1 отоларингология) студентов IV курса медицинского факультета Донецкого национального медицинского университета им. М. Горького....»

«Министерство транспорта и связи Украины Государственный департамент по вопросам связи и информатизации Одесская национальная академия связи им. А.С. Попова Кафедра экономики предприятий и корпоративного управления В год 75-летия ОНАС им А.С. Попова Н.Е. Потапова-Синько ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ РЕШЕНИЙ Одесса 2006 1 УДК 338.27 План НМР на 2006 г. Потапова–Синько Н.Е. Экономическое обоснование хозяйственных решений. Учебное пособие для студентов экономических специальностей....»

«Министерство здравоохранения Республики Беларусь УО Витебский государственный медицинский университет Белорусское научно- практическое общественное объединение Ассоциация акушеров-гинекологов и неонатологов Охрана материнства и детства Рецензируемый научно-практический медицинский журнал № 1 (21) 2013 г. Министерство здравоохранения Республики Беларусь УО Витебский государственный медицинский университет Белорусское научно- практическое общественное объединение Ассоциация акушеров-гинекологов и...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ‹‹Уральский государственный технический университет – УПИ имени первого Президента России Б.Н.Ельцина›› Нижнетагильский технологический институт (филиал) Организация и планирование машиностроительного производства Сборник задач Нижний Тагил 2008 УДК 331 ББК У9(2)290-21 Автор-составитель О. Н. Баркова Научный редактор: канд. экон. наук, доц. М. М. Щербинин Организация и...»

«Е. С. Кутугина Арифметические и логические основы построения компьютера Учебное пособие Одобрено Российской академией образования Допущено Департаментом общего образования Администрации Томской области Томск 2009 УДК 681.3.04+ 510.633] (075.3) ББК 32.973я72 К953 Кутугина Е. С. Арифметические и логические основы построения компьютера: Учеб. пособие. — Томск, 2009. — 137 с. Учебное пособие является частью учебно-методического комплекса по курсу информатики средней общеобразовательной школы на...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт коммерции, менеджмента и инновационных технологий Кафедра Коммерции ЗЕМЕЛЬНО-КАДАСТРОВЫЕ ГЕОДЕЗИЧЕСКИЕ РАБОТЫ Методические указания по изучению дисциплины и задания для контрольной работы для студентов 4* курса специальности 080301 Коммерция (торговое дело) специализация Коммерция в...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение Среднего профессионального образования Московской области Воскресенский индустриальный техникум ИНФОРМАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Программа, методические указания и задания на контрольную работу для студентов заочного отделения Специальности 030912 Право и организация социального обеспечения Воскресенск 2013 Стр. 1 Оглавление ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДМЕТА ВВЕДЕНИЕ РАЗДЕЛ 1. ИНФОРМАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ И...»

наверх

<< ГЛАВНАЯ | КОНТАКТЫ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ)

ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ С. М. КИРОВА»

ДЕНДРОЛОГИЯ

СЫКТЫВКАР

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА 8. СИСТЕМАТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ. ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА (Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ)

ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ С. М. КИРОВА»

ДЕНДРОЛОГИЯ

СЫКТЫВКАР

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА 8. СИСТЕМАТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ. ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)