СЕМИНАР 8

Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическое

исследование (определение стационарных состояний и

их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.

Одна из важных особенностей биологических систем —

способность к переключению из одного режима функционирования в другой. Модель (система уравнений), описывающая подобное явление, будет иметь два или более устойчивых стационарных состояния, между которыми возможен переход. Такая система называется триггерной.

В соответствии с гипотезой В. Вольтерра, обобщающей представления о функционировании экологических сообществ, модель конкуренции популяций двух видов имеет вид:

dx1 dt = a1 x1 b12 x1 x2 c1 x1, 2 (8.1) dx2 = a x b x x c x 2.

dt 22 21 2 1 Здесь переменные xi — численности видов, параметры ai — константы собственной скорости роста видов, ci — константы самоограничений численности (внутривидовой конкуренции), bij — константы взаимодействия видов ( i, j = 1, 2 ). Значения всех параметров в системе (8.1) положительны.

Семинар 8. Триггерные системы ГЛАВНЫЕ Уравнения изоклин горизонИЗОКЛИНЫ.

a b x тальных касательных: x2 = 0 и x2 = 2 21 1. Уравнения c a c x изоклин вертикальных касательных: x1 = 0 и x2 = 1 1 1.

b Каждое из уравнений задает прямую. Попарные пересечения изоклин горизонтальных и вертикальных касательных дают стационарные состояния. Возможные взаимные расположения прямых-главных изоклин приведены на рисунке 8.1. Более подробное изображение с направлением фазовых траекторий приведено в учебнике (Ризниченко, 2002, Лекция 9).

а б Рис. 8.1. Возможные взаимные расположения изоклин г в горизонтальных (сплошная линия) и вертикальных (пунктирная линия) касательных.

Учебное пособие «Математические модели в биологии»

ПОИСК СТАЦИОНАРНЫХ Решаем систему СОСТОЯНИЙ.

алгебраических уравнений:

x1 (a1 b12 x2 c1 x1 ) = 0, x2 (a2 b21 x1 c2 x2 ) = 0.

Получаем координаты четырех стационарных состояний:

x1I = 0, x 2 = I I) II a II) x1II= 0, x 2 = 2 — это стационарное состояние соответстc вует вымиранию вида x1 и достижению видом x a стационарной численности 2.

c a III) x1III 1, x 2 = 0 аналогично п. II, это стационарное соIII = c стояние соответствует вымиранию вида x2 и достиa жению видом x1 стационарной численности 1.

c a c a b IV c a a b IV) x1IV 1 2 2 12, x 2 = 1 2 1 21 — биологический смысл = c1c2 b12b21 c1c2 b12b имеют лишь неотрицательные значения обеих переменных.

ЛИНЕАРИЗАЦИЯ СИСТЕМЫ В ОКРЕСТНОСТИ

СОСТОЯНИЯ. Коэффициенты линеаризоСТАЦИОНАРНОГО ванной системы:

Px1 ( x1, x2 ) = a1 b12 x2 2c1 x1, Px2 ( x1, x2 ) = b12 x Qx1 ( x1, x2 ) = b21 x2, Qx2 ( x1, x2 ) = a2 b21 x1 2c2 x В окрестности стационарного состояния x1I = 0, x 2 = матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет вид: a1 0. Корни соответствующего характеристическоa Семинар 8. Триггерные системы го уравнения суть 1I = a1, 2 = a2. Корни действительные положительные. Таким образом, получаем, стационарное состояние x1 = 0, y1 = 0 неустойчиво и поведение фазовых траекторий в его окрестности имеет характер узла.

В окрестности стационарного состояния x1II= 0, x 2 = матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет действительны, корень 2 = a2 всегда отрицателен. Коa1c2 b12 a этом случае стационарное состояние II является устойчиa1c2 b12 a a1c2 b12 a2 > 0, тогда в стационарной точке II имеем седловую неустойчивость.

В окрестности стационарного состояния x1III матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет стического уравнения суть 1III = a1, 2 = логично случаю II оба корня действительны, первый всегда отрицателен. Второй — отрицательный, если Учебное пособие «Математические модели в биологии»

a2 c1 b21a1 < 0, в этом случае третье стационарное состояние является устойчивым узлом. Если же a2 c1 b21a1 > 0, то второй корень положительный, в стационарной точке III имеем седловую неустойчивость.

В окрестности стационарного состояния x1IV неаризованной системы имеет вид:

След матрицы линеаризации (сумма коэффициентов a + d линейной системы) есть ad bc в линейных системах):

Анализ этих выражений показывает, что в случае (именно этот случай соответствует реальной биологической ситуации), рассматриваемое стационарное состояние имеет либо тип седла, либо устойчивого узла.

Примечание. Условия на соотношения значений параметров, определяющие тип стационарных состояний, взаимосвязаны с соотношениями значений параметров, определяющих взаимное расположение главных изоклин.

Семинар 8. Триггерные системы Итак, в зависимости от значений параметров системы возможны следующие наборы стационарных состояний:

Возможна следующая биологическая интерпретация стационарных режимов функционирования системы:

выживает первый вид;

выживает второй вид;

устойчивое сосуществование двух видов;

выживает один из видов в зависимости от начальных условий (триггер, т.е. возможно переключение между двумя устойчивыми состояниями).

Учебное пособие «Математические модели в биологии»

Рассмотрим конкретный числовой пример.

1) Поиск стационарных состояний.

Решаем систему алгебраических уравнений:

Получаем координаты четырех стационарных состояний:

x1II = 0, x2 = 5 — это стационарное состояние соответстII вует вымиранию вида x1 и достижению видом x2 стационарной численности 5;

III) x1III = 3, x2 = 0 — аналогично, это стационарное состояIII ние соответствует вымиранию вида x2 и достижению видом x1 стационарной численности 3;

2) Построение главных изоклин.

Уравнения изоклин горизонтальных касательных:

задает прямую. Попарные пересечения изоклин горизонтальных и вертикальных касательных дают стационарные состояния (рис. 8.2).

Семинар 8. Триггерные системы Рис. 8.2. Главные изоклины системы уравнений, описывающих конкуренцию двух видов (пример 8.1). Сплошные линии — изоклины вертикальных касательных, пунктирные — изоклины горизонтальных касательных.

3) Линеаризация системы в окрестности стационарного В окрестности стационарного состояния x1I = 0, x2 = матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет вид:. Корни соответствующего характериI стического уравнения есть 1,2 = Корни действительные положительные. Таким образом, получаем, стационарное состояние x1I = 0, x2 = 0 неустойчиво и повеI дение фазовых траекторий в его окрестности имеет хаУчебное пособие «Математические модели в биологии»

В окрестности стационарного состояния x1II = 0, x2 = 5 матII рица коэффициентов линеаризованной системы имеет вид:

. Корни соответствующего характеристичеII ского уравнения есть 1,2 = Оба корня действительны и отрицательны. Второе стационарное состояние является устойчивым узлом.

В окрестности стационарного состояния x1III = 3, x2 = матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет вид:. Корни соответствующего характеристичеIII ского уравнения есть 1,2 = Аналогично случаю II оба корня действительны и отрицательны. В этом случае третье стационарное состояние является устойчивым узлом.

В окрестности стационарного состояния x1IV = 2, x2 = матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет В четвертом стационарном состоянии имеем седловую неустойчивость.

Семинар 8. Триггерные системы 4) Строим фазовый портрет (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Фазовый портрет системы уравнений, описывающих конкуренцию двух видов (пример 8.1).

Получили триггерный режим: два устойчивых и один неустойчивый узел разделены седлом. В зависимости от начальных условий в системе реализуется одно из двух возможных устойчивых стационарных состояния.

Результат можно интерпретировать как выживание одного из двух конкурирующих видов.

Учебное пособие «Математические модели в биологии»

ПРИМЕР ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ «ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛИ

КОНКУРЕНЦИИ ДВУХ ВИДОВ»

1. Используя численные значения параметров, найдите координаты стационарных состояний, коэффициенты линеаризованной системы в окрестности каждого из стационарных состояний, значения корней характеристических уравнений. Определите тип каждого стационарного состояния, уравнения главных изоклин системы уравнений:

Результат занесите в таблицу.

решения системы.

3. В программе TRAX постройте фазовый портрет решения системы. Обратите внимание на выбор масштаба окна фазовой плоскости. Зарисуйте результат.

4. В программе TRAX постройте кинетический портрет решения системы для произвольного начального положения изображающей точки. Зарисуйте результат.

Семинар 8. Триггерные системы Учебное пособие «Математические модели в биологии»

ЗАДАЧИ К СЕМИНАРУ

8.1. Модель отбора (выбора одного из равноправных), учитывающая ограниченность в питательных ресурсах и быстрое их поглощение по сравнению с процессами репродукции, в безразмерных величинах имеет вид:

Найдите координаты особых точек. Определите тип каждого, из найденных стационарных состояний.

Постройте фазовый портрет системы: а) постройте главные изоклины системы (обязательно укажите уравнения, задающие главные изоклины); б) отметьте стационарные точки на фазовой плоскости; в) постройте несколько фазовых траекторий с различными начальными условиями. Стрелкой укажите направление движения вблизи каждого стационара при t.

8.2. Взаимоотношения типа хищник-жертва или паразит-хозяин могут быть описаны системой уравнений:

Найдите координаты особых точек. Определите тип каждого, из найденных стационарных состояний. Постройте фазовый портрет системы: а) постройте главные изоклины системы (обязательно укажите уравнения, задающие главные изоклины); б) отметьте стационарные точки на фазовой плоскости; в) постройте несколько фазовых траекторий с различными начальными условиями.

Стрелкой укажите направление движения вблизи каждого стационара при t.