«МАТЕРИАЛЫ Третьей Всероссийской научной конференции (с международным участием) ДИНАМИКА СОВРЕМЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ В ГОЛОЦЕНЕ 12-15 марта 2013 г., Казань, Республика Татарстан, Россия PROCEEDING The Third Russian Scientific ...»

В это же время остатки Daphnia sp., Leydigia sp., и Pleuroxus sp. полностью исчезают в профиле (Antipushina et al., 2012).

Полученные данные подтверждают, что в озере Глубокое, которое хоть и сохраняет свой мезотрофный статус, за последние 24±2.4 года отмечены процессы эвтрофикации водоема.

Таким образом, общий альго-зоологический анализ позволяет реконструировать общую структуру сообщества фито- и зоопланктона и ее динамику во времени.

Авторы благодарят Н.Н. Смирнова, A.A. Котова и Н.М. Коровчинского за помощь в работе. Часть работ выполнена на базе гидробиостанции «Озеро Глубокое».

Работа выполнена при поддержке РФФИ (12-04-00655, 12-04-31010, 13-04-00546), Программ Президиума РАН «Живая природа», «Происхождение и эволюция биосферы», «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» и в рамках соглашения РАН и ПАН (2011-2013 гг.) Корде Н.В. Биостратификация и типология русских сапропелей. Изд-во Академии наук СССР, М., 1960.

Куликовская И.М. O фауне раковинных амеб (Rhizopoda, Testacida) озера Глубокое. В: Биоценозы мезотрофного озера Глубокое (под ред. Н.Н. Смирнова). Наука, М., 1983. C. 149-181.

Смирнов Н.Н. Историческая экология пресноводных зооценозов. Изд-во КМК, М., 2010.

Antipushina Zh., Szeroczynska K., Zawisza E. 2012. Algal and invertebrate microfossil assemblages from lake sediments in the reconstruction of past community dynamics – preliminary information // Studia Quternaria. 2012.

V.29. P. 53-58.

Brake D.F., Davis R.S. Cladoceran and diatom indicators of past lake water conditions. In: Abstracts of 22 nd Congress of the International Association of Limnology. Lyon, 1983. P.44.

Crisman T.L, Crisman U.A.M., Binford H.W. Interpretation of bryozoan microfossils in lacustrine sediment cores // Hydrobiologia. 1986. V.143. P. 113-118.

Frey D.G. Remains of animals in Quaternary lake and bog sediments and their interpretation. (Ergebnisse der Limnologie), Archiv f. Hydrobiologie, beihefte, 1964. №2 (I - II). Р. 1-114.

Frey D.G. Cladocera analysis. In: Berglund B.E. (ed.), Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology.

John Wiley & Sons. Chichester; N.Y.; Brisbane; Toronto; Singapore, 1986. Р. 667-692.

Frey D.G. Littoral and offshore communities of diatoms, cladocerans and dipterous larvae, and their interpretation in paleolimnology // Journal of Paleolimnology, 1988. V.1. P. 179-191.

Fuji N. Pollen analysis of a 200-m core sample from Lake Biwa. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung fr Theoretische und Angewandte Limnologie, 1978. №20. Р. 2663-2665.

Gnther J. Ostracod fauna of Duvensee, an ancient lake in Northern Germany // Hydrobiologia, 1986. V.143. P. 41Hall B.V., Herrmann S.J. Paleolimnology of the species of freshwater sponges (Porifera: Spongillidae) from a sediment core of a Colorado semidrainage mountain lake // Transactions of the American Microscopical Society, 1980. V.99. P.

93-100.

Hofmann W. The significance of chironomid analysis (Insecta: Diptera) for paleolimnological research // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology, 1988. V.62. P. 501-509.

Korhola A., Rautio M. Cladocera and other branchiopod crustaceans. In: Smol J.P., Birks H.J.B., Last W.M. (eds), Tracking environmental change using lake sediments. Zoological indicators. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 2001. V.4. P. 5-41.

Рис.1. Динамика концентрации остатков живых организмов в 1см 3 осадка: А – классический анализ остатков кладоцер, Б – общий альго-зоологический анализ (показаны только кладоцеры), В - общий альго-зоологический анализ (показаны все остальные группы).

АРХЕОБИОРАЗНООБРАЗИЕ ИХТИОФАУН ПОЗДНЕГО ГОЛОЦЕНА СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

ARCHAEOBIODIVERSITY OF ICHTHYOFAUNAS LATE HOLOCENE FROM THE MIDLLE VOLGA

Изучение костных остатков и чешуи рыб из археологических памятников даёт весьма интересный материал, который может показать, как изменялся качественный и количественный состав ихтиофауны. Нами проведено исследование по определению биоразнообразия и экологической структуры ихтиофауны с использованием количественных данных по остаткам рыб с 19 археологических памятников относящихся к периоду позднего голоцена и датируемых V - XVIII вв. н.э. Видовое богатство и биоразнообразие являются мерами, характеризующими биологическое составляющее водоемов. Исследование археоихтиологических коллекций из археологических сайтов, с помощью изучения этих параметров позволяют по-новому взглянуть на использование ихтиофауны прошлого в данном регионе.

Материал и методика Материалом для нашей работы послужили сборы костей и чешуи рыб в 2002-2010 гг. из археологических памятников, проведенные археологами и авторами статьи на территории Республики Татарстан, Республики Марий Эл, Чувашской Республики, Самарской и Саратовской области. Кости и чешуя рыб были извлечены из различных слоев археологических памятников стандартным ручным способом сбора. Суммарно из культурных слоёв 17 археологических памятников позднего голоцена с территории Волжско – Камского края нами произведено определение 8659 экз. костных остатков рыб и 6158 экз. чешуи принадлежащих 35 видам рыб.

Весь материал обработан и изучен авторами. Кроме того использовали количественные данные по остаткам рыб полученные другими исследователями изучавшими археоихтиологические коллекции из 2 памятников Именьковской культуры (Именьковское городише - 536 экз. костных остатков от 11 видов) (В.А. Попов (архивные данные лаборатория биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ)) и Балымерское поселение - святилище «Шолом» - 1185 костных остатков от 15 видов (Лебедев,1958).

Количественный анализ выполнялся с помощью единицы подсчета: количество определимых экземпляров костных остатков или чешуи - NISP (Number of Identified Specimens). Общее количество (NISP) включало в себя все единицы в коллекции независимо от их таксономического уровня, учитывались как целые, так и неполные экземпляры. Для видовой диагностики нами использовалась эталонная сравнительная остеологическая коллекция представителей современных и субфоссильных видов рыб Волжского бассейна (остеологическая коллекция лаборатории биомониторинга Института Проблем экологии и недропользования АН РТ). Задачи, поставленные в работе, решались определенными методами анализа экологической структуры и биоразнообразия ихтиофауны прошлого на основе использования распределения видов рыб в сообществе (археоихтиологической коллекции) (Lee Lyman,2008; Pllath et al., 2008).

1. Линейная модель отношения: Log (количества видов (R - NTAXA)) – Log (общее количество костных остатков в коллекции (NISP)).

2. Мы считаем, что археоихтиологические коллекции представляют собой случайные выборки, учитывая тот факт, что рыбная ловля в данном регионе практиковалось с множеством устройств, включая сети, заградительные устройства, самоловные снасти, крючковые снасти и пр. Поэтому для оценки видового разнообразия коллекций применяли Индекс видового разнообразия (Шеннона H). Однако сам показатель (энтропия) индекса Шеннона не равен истинному разнообразию. Поэтому его необходимо преобразовать в эффективное число, т.е. в показатель эффективного количества видов (‘Effective Number of Species’) вычисляется по формуле aD = exp (H') (Jost, 2006). Тем не менее, таксономический состав археоихтиологических коллекций и комплексов точно не отражает состояние природных популяций рыб, населявших водоемы прошлого. Поэтому этот показатель биоразнообразия на основе фаунистических остатков антропогенного характера называют индексом «archaeobiodiversity» - aD (Pllath et al., 2008).

3. На основе этого индекса сообщества рыб прошлого подробно не могут быть экологически охарактеризованы. Для этого необходимо применять комплексный подход применения параметра «археобиоразнообразия» в сочетание с мерами, указывающими на тип и качество водной среды местности, а также промысловой нагрузки на ихтиофауну прошлого. Для этого применяли отношение количество костных остатков осетровых как группы типично реофильных рыб, где большая часть видов являются дальними мигрантами (анадромными) и имевшими значительную численность к количеству костных остатков карповых рыб как группе с наибольшим числом видов и разнообразием экологических предпочтений (местам обитания, питания, нереста, отношения к качеству воды и пр.) (Ln (осетровые/карповые)). Второе применяемое отношение количества костных остатков щуки (прибрежный хищник) к количеству костных остатков судака (пелагический хищник) (Ln (щука/судак)), демонстрирует трофический статус на уровне главных хищников в водоемах. Для расчетов индексов и отношений мы использовали коллекции (изученные только нами), в которых содержалось не менее 300 экз. определимых до вида костных остатков рыб (без чешуи) (Lepofsky, Lertzman, 2005; Pllath et al., 2008). Использование этих отношений на наш взгляд представляет собой определенный срез экологической обстановки имевшийся на водоемах позднего голоцена изучаемого региона и вместе с тем позволяет судить о промысловой нагрузке и пищевом предпочтении населения прошлого на основные промысловые группы и виды рыб.

4. На основе видового состава рыб имевшихся в коллекциях различных археологических памятников по различным временным срезам (V – VII вв. н.э., конец X – первая половина XIII вв. н.э., вторая половина XIII – XV вв.н.э. и XVI-XVIII вв. н.э вычислена мера – разнообразия (beta diversity) Уиттекера (bw = (S / ) – 1)) (Мэггаран, 1992), где S общее количество видов, выявленных в археологических памятниках за определенный временной срез, – среднее число видов, выявленных в 1 местонахождение (археологическом памятнике) (использовались коллекции с содержанием > 100 экз. определимых до вида остатков рыб). Одним из простых методов расчета и проверки меры – разнообразия (beta diversity) или дифференцирующего разнообразия является расчет коэффициента сходства между выборками. На наш взгляд наиболее удобным для археозоологических исследований является индекс Жаккара Cj = J/(a+b-j), где a и b число видов в сравниваемых выборках, j – число общих видов на обеих выборках.

Статистическая обработка материала произведена в пакете прикладных программ PAST version 2.17 и Sigma Plot 12.1.

Результаты При изучение археоихтиологических коллекций всегда возникает вопрос, как выглядит математическое отношение количества идентифицированных видов к общему объему выборки костных остатков (NISP). В нашем случае (при логарифмирование данных) оно описывается уравнением степенной зависимости у = 0,614x0,692 (R2=0,842 и r = 0,917) (Рис.1). Что может сказать полученный результат? Он говорит, что имеется достоверная связь между увеличением объема выборки костных остатков рыб и увеличением количества идентифицированных видов рыб в определенной археоихтиологической коллекции. Однако для исследователя этот показатель не может быть однозначным, так как до бесконечности он не может увеличивать пределы определения выборки и видов в ней. Необходимо определить какой объем костных остатков необходим для максимально полного определения таксономического состава на определенном территориальном выделе (бассейне реки или озера, группе озер, участке большого или маленького водотока и пр.) где находятся археологические сайты. При расчетах модели по уравнению зависимости получается, что в выборке (археоихтиологической коллекции) содержащей 100 экз. костных остатков определяется для территории Среднего Поволжья 9,8 вида рыб, в выборке из 1000 экз. костных остатков определяется 20,57 вида, а при выборке из 10000 экз. костных остатков должно определяться 40,04 вида. В ходе ихтиологических исследований в XVIII – первой половине XX вв. в водоемах Среднего Поволжья и севера Нижнего Поволжья, т.е. до активного зарегулирования стока рек, активных акклиматизационных работ и проникновения инвайдеров выявлено 50 видов и 1 форма (ручьевая форель) костных рыб (Берг,1948,1949; Лукин, 1949;

Евланов и др.,1998; Кузнецов, 2005; Завьялов и др., 2007, 2010). Из этих видов теоретически в промысловых уловах в позднем голоцене могли встречаться до 38 - 40 видов, причем по отдельным участкам бассейнов крупных рек эта цифра могла колебаться в пределах 25 – 35 видов. Эти последние показатели видового богатства довольно близки к общему количеству видов костных рыб выявленных в ходе археоихтиологических исследований позднего голоцена региона (35 видов) и полученных с помощью модели. Таким образом, цифру в 10000 экз. костных остатков можно теоретически считать максимальной для археоихтиологической коллекции (комплекса) данной территории. Теперь проверим нашу модель на реальные показатели. При средней выборке археоихтиологической коллекции для 19 археологических памятников – 546,31 экз. костных остатков, в ней должно определяться 17,08 вида рыб. При расчете реальной средней величины получается 14, вида, что позволяет говорить о достаточно хорошо работающей модели зависимости. На наш взгляд при определенных модификациях данную модель можно применять более широко для расчета меры предельной таксономической «определяемости» выбранной выборки (археоихтиологической коллекции).

Экосистемы с высоким разнообразием считаются более стабильными, чем те, которые имеют более низкое разнообразие. Поэтому изменения абиотических и биотических характеристик в водоемах с низким биоразнообразием проявляются более строго. Даже в большой реке уровни биоразнообразия не будут постоянными. Таким образом, интерпретации «archaeobiodiversity» индексов из археоихтиологических комплексов, весьма сложная задача, потому, что они как правило, накапливались в течение многих лет и десятилетий. В это время на водоемах могли происходить разные изменения, что приводило к возрастанию, или к падению показателей биоразнообразия. Объединение показателей «archaeobiodiversity» индексов с мерами местных экологических и промысловых условий на водоемах, выраженных с помощью отношений: осетровые / карповые и щука / судак для классификации сообществ рыб прошлого в соответствии с исторической экологической обстановкой на водоемах представляется нам возможным. На основании результатов представленных на рисунке 2, отношения осетровые / карповые (вертикальная ось) в сочетании с «archaeobiodiversity» (горизонтальная ось) приводит к кластеризации различных комплексов на три кластера (группы) (Таблица 1). Кластер 1 включает в себя 2 археологических памятника, в которых археоихтиологические коллекции характеризуются высокой долей карповых по отношению к осетровым (отрицательное значение отношения осетровые/карповые) и с «archaeobiodiversity» индексом выше 14. Кластер 2 включает в себя 3 сайта с археоихтиологическими коллекциями, в которых отношение осетровых к карповым имеет значительную долю и с индексом «archaeobiodiversity» превосходящим 8,0. Кластер 3 включает в себя археологический памятник, в котором карповые рыбы, несомненно, являются менее важными, чем осетровые и с «archaeobiodiversity» индексом более 5,0.

Таблица 1. Видовое богатство, индекс «archaeobiodiversity» и индексы Ln (осетровые/карповые), Ln (щука/судак) археоихтиологических коллекций из различных археологических памятников Среднего Поволжья.

городище (V – VII вв.н.э.) селище (X – XII вв.н.э.) городок (X – XII вв.н.э.) поселение (XV в.н.э.) (XVII в. н.э.) (XVI–XVIII вв.н.э.) На основании результатов, представленных на рисунке 3, отношение Щука/Судак (вертикальная ось) в сочетании с «archaeobiodiversity» (горизонтальная ось) приводит к кластеризации различных комплексов на три группы (см. табл. 1). Кластер 1 включает в себя 4 археологических памятника, которые характеризуются низкой долей щуки по отношению к судаку и с «archaeobiodiversity» индексом выше 5. Кластер 2 включает в себя сайт с археоихтиологической коллекцией, в котором отношение щуки к судаку имеет довольно высокое отрицательное значение (-1,196) и с индексом «archaeobiodiversity» превосходящим 15,0. Кластер 3 включает в себя 1 археологический памятник, в котором доля щуки, несомненно, значительно превосходит долю судака и с «archaeobiodiversity» индексом более 14,0. В результате проведенной кластеризации выделяется археоихтиологическая коллекция «Свияжск» с высоким значением индекса «archaeobiodiversity», отрицательным значением отношения осетровые / карповые и высоким положительным значением отношения щука/судак. Эти данные говорят, что водоемы на местности вокруг этого поселения можно интерпретировать как наличие русел средней, так и крупной реки и замкнутых или слабопроточных водоемов поймы.

Промысловая эксплуатация и пищевые предпочтения были сосредоточены на эвритопных видах рыб.

Использовали не только крупноразмерные и среднеразмерные виды рыб, но и мелкоразмерную рыбу. Не исключено, что часть рыб была привозной. Также имеет специфический характер по высокому значению индекса «archaeobiodiversity» и отрицательным значениям отношений осетровые/карповые и щука / судак коллекция с Остолоповского селища. Полученные значения говорят о высоком биологическом разнообразие ихтиофауны и экологическом разнообразие водоемов округи данного поселения. Водоемы округи представлены крупной и средней рекой, наиболее вероятно это участок крупной реки с местом впадения и нижним течением средней реки. Также в значительной мере представлены пойменные водоемы (старицы, озера, протоки, заливы). Промысловая эксплуатация и пищевые предпочтения были сосредоточены на использование не только эвритопных, но и в реофильных и лимнофильных видах рыб. Три других сайта с археоихтиологическими коллекциями (Тетюшское II городище, Муромский городок и «Чебоксары») имеют сходные показатели индекса «archaeobiodiversity» и отношений осетровые/карповые и щука/судак. В целом эти значения демонстрируют о средних значениях биологического разнообразия ихтиофауны и менее выраженном экологическом разнообразии водоемов в окрестностях данных поселений. Вместе с тем можно утверждать, что преобладающим типом водоемов были преимущественно открытые участки крупных рек (плесы, перекаты, разбои, затоны и пр.) и в меньшей степени пойменные водоемы. Видимо промысловая эксплуатация, и пищевые предпочтения на этих поселениях были сосредоточены на использование крупноразмерных реофильных и эвритопных как проходных, так и местных (туводных) видов рыб. Преимущественно в уловах преобладали осетровые виды, судак, на некоторых сайтах сом и белорыбица. Относительно других сайтов стоит археоихтиологическая коллекция с Торецкого поселения. Этот археологический сайт имеет территориальную специфику. Он расположен вдали от крупных рек, в верхнем течении средней по величине реки. Показатели индекса «archaeobiodiversity» и отношений осетровые/карповые имеют весьма специфические значения. Индекс «archaeobiodiversity» самый низкий среди всех изученных коллекций, вместе с тем отношение осетровые/карповые имеют самый высокий положительный показатель. Вместе с тем показатель отношения щука/судак отрицательный и совпадает со значениями с большинством коллекций. Что показывают эти значения индексов и отношений? Они демонстрируют, что биологическое разнообразие рыб и экологическую обстановку водоемов вокруг этого поселения нельзя точно интерпретировать. Так как до 80% рыб являются привозными для данного поселения, они были выловлены на участках крупных рек. Однако они говорят о значительных торговых и промысловых связях с поселениями на крупных реках, где производился лов рыбы и пищевом предпочтении населения данного поселения. Кроме того, можно предположить, что данная коллекция может служить показательной о спросе на определенные виды и группы рыб и его влияние на их промысел. В целом можно констатировать, что основными видами рыб предпочитаемых населением данного поселения были осетровые, судак и в меньшей степени карповые рыбы.

Чтобы оценить степень изменения видового состава сообществ рыб позднего голоцена во времени нами применялась оценка меры Уиттекера (bw), для этого археоихтиологический материал из различных археологических памятников был разбит по 4-ём историческим периодам. Периоды характеризуют этапы развития общества в позднем голоцене на территории Среднего Поволжья. В таблице 2. представлены результаты вычисления меры Уиттекера (bw), видовое богатство по различным временным срезам позднего голоцена.

Таблица 2. Результаты вычисления меры Уиттекера (bw), видовое богатство и сходство (Индекс Жаккара (Сj) ихтиофаун по различным временным срезам позднего голоцена Среднего Поволжья Наименование индексов V – VII вв. конец X – вторая половина XIII XVI-XVIII вв. н.э.

на 1 археологический археоихтиологическими коллекциями Из полученных результатов видно, что наибольшими показателями меры Уиттекера (bw) обладают археоихтиологические материалы, относящиеся к периодам XVI-XVIII вв. н.э. и второй половины XIII – XV вв.н.э., а наименьшим конец X – первая половина XIII вв. н.э. Достаточно низкий показатель меры Уиттекера (bw) наблюдается у археоихтиологического материала с V – VII вв. н.э. В целом это подтверждает тезис, о том, что где в сообществах (археоихтиологических коллекциях) меньше общих видов, тем больше – разнообразие.

Также видно, что на протяжении позднего голоцена в водоемах изучаемого региона показатели меры Уиттекера (bw) ихтиокомплексов повышаются от середины первого тысячелетия н.э. до XVI-XVIII вв. н.э. В то же время показатели индекса Жаккара археоихтиологических коллекций несколько снижаются. Это говорит о снижение в сравниваемых археоихтиологических коллекциях общих видов и больших различий между выборками с повышением дифференцирующего разнообразия. Вместе с тем на наш взгляд полученные показатели меры Уиттекера (bw) и индекса сходства Жаккара (Сj) могут демонстрировать и степень промысловой эксплуатации рыбных запасов в разные периоды. Также возможно эти меры способны анализировать и пищевые предпочтения населения в отношении видов и групп рыб за тот или иной промежуток времени или региона. Например, начиная примерно с конца XIV – XV вв. н.э. в регионе появляется привозная рыба из других регионов Волжского бассейна (Нижняя Волга и Верхняя и Средняя Кама). Кроме того, археоихтиологические коллекции из XVI-XVIII вв. н.э. до 30 % своей части демонстрируют спектр потребления рыбы в крупных поселениях (городах), но в целом отражают уровни биоразнообразия ихтиофаун региона. Начиная с конца XIII - XV вв. и в особенности после активной русской колонизации края (XVI –XVII вв.н.э.) рыбный промысел, развивался интенсивно. В результате увеличения спроса на рыбу и продукцию от переработки рыбы на территории Среднего Поволжья значительно возрастает роль коллективного рыболовства и применения сетевых орудий лова (Аськеев и др., 2011). Возникает специализация части промысловиков на лове определенных пород рыб, прежде всего, осетровых и лососевых пород. Промысел рыбы осуществлялся круглый год, им был охвачен практически весь видовой состав промысловых рыб, обитавших в реках Волга и Кама, как жилых, так и заходящих в реки на нерест.

В целом, использование методик и приемов для оценки видового богатства, биоразнообразия ихтиофаун прошлого и совмещение их с мерами экологической оценки, промысловой нагрузки на основе отношений разных групп или видов рыб по археоихтиологичеcким коллекциям считаем нужным для экологической классификации речных систем голоцена испытывавших интенсивную человеческую деятельность и эксплуатацию рыбных запасов. На наш взгляд при определенных модификациях полученные модели можно применять более широко для расчетов мер предельной таксономической «определяемости»

археоихтиологической коллекции, уровней и показателей биоразнообразия, изменения видового состава в сообществах рыб и промысловой нагрузки на рыбные запасы прошлых эпох. В дальнейшем накопление новых археоихтиологических материалов и применение новых методов статистической обработки с изучаемой территории позволит более полно оценить биоразнообразие и развитие ихтиофаун прошлого Среднего Поволжья.

Аськеев И.В., Аськеев О.В., Галимова Д.Н. Археоихтиологические исследования на территории ВолжскоКамского края // Археология и естественные науки Татарстана / Сборник научных статей, посвященный памяти д.б.н. А.И. Петренко. Казань: Институт истории АН РТ, 2011. Кн. 4. C. 44–156.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1948. Ч. 1. С. 1 - 466.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1949 Ч. 2. С. 467 – 926.

Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области.Тольятти, 1998. 222 с.

Завьялов Е.В., Ручин А.Б., Шляхтин Г.В. и др. Рыбы севера Нижнего Поволжья: Книга I. Состав ихтиофауны, методы изучения. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. 208 с.

Завьялов Е.В., Болдырев В.С., Ильин В.Ю. Лукьянов С.Б., Мосолова Е.Ю., Помазенко О.А., Попов Е.В., Ручин А.Б., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев Н.Н. Рыбы севера Нижнего Поволжья: В 3 кн. Кн. II. История изучения ихтиофауны / Под ред. д-ра биол. наук Е.В. Завьялова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. 336 с.

Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань: «Kazan-Казань», «ИДЕЛ-ПРЕСС», 2005. 207 с.

Лебедев В.Д. Результаты предварительного просмотра костных остатков рыб из раскопок селения Балымеры 1954 г./ Приложение к статье Жиромский Б.Б. Древнеродовое святилище Шолом 1954 г. // Материалы и исследования по археологии СССР. №61. М.: 1958. C.450.

Лукин А.В. Основные черты экологии осетровых Средней Волги // Тр. Татар. отд-ния ВНИОРХ. Вып. 5. Казань, 1949. C. 3–60.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его применение. М.: Мир, 1992. 181 с.

Jost L. Entropy and diversity // Oikos. 113(2). 2006. P.363–375.

Lee Lyman R. Quantitative paleozoology. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge University Press, 2008. 348 p.

Lepofsky D., Lertzman K. More on sampling for richness and diversity in archaeobiological assemblages // Journal of Ethnobiology 26(3), 2005. P. 175–188.

Pllath N., Peters J., Jousse H. Archaeobiodiversity of Ichthyofaunas from the Holocene Sahel // Animals and People:

Archaeozoological Papers in Honour of Ina Plug. BAR International Series 1849. 2008. P.57–74.

Рис.1. Отношение между видовым богатством (R - NTAXA) и объемом выборки костных остатков рыб Fig.1. Relationship between taxonomic richness (R – NTAXA) and assemblage size Рис. 2. Отношение между «archaeobiodiversity» (aD) и индекса Осетровые / Карповые Fig. 2. Relation between “archaeobiodiversity” (aD) and the Acipenseridae / Cyprinidae index Рис. 3. Отношение между «archaeobiodiversity» (aD) и индекса Щука / Судак Fig. 3.Relation between “archaeobiodiversity” (aD) and the Pike / Sander index

ИСТОРИЧЕСКОЕ И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЧЕТЫРЁХ ВИДОВ И ФОРМ

SALMONIFORMES НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛЖСКОГО И УРАЛЬСКОГО БАССЕЙНОВ

HISTORICAL AND CURRENT DISTRIBUTION OF THE FOUR SPECIES AND FORMS SALMONIFORMES ON

THE TERRITORY OF VOLGA AND URAL BASIN

В работе представлено исследование исторического и современного распространения 4 видов и форм рыб из отряда Salmoniformes: Salmo trutta caspius - Каспийская кумжа (лосось), Salmo trutta m. fario - Ручьевая форель, Hucho taimen – Таймень, Thymallus thymallus - Обыкновенный хариус в бассейнах реки Волги и Урала.

Исследование исторического и современного распространения этих видов имеет огромное практическое значение. Большое число форм и популяций исследуемых видов, находится под угрозой исчезновения.

Представляется необходимым определить особенности их исторического, современного распространения и генофонда. Задача настоящей работы – обобщить результаты исследований распространения 4-х видов и форм лососевых рыб на Востоке Европы. Следует сказать, что работа, находится на начальном этапе исследований.

Необходимо особо отметить, что исследованные популяции в отличие, например от популяций из Западной Европы, являются «чистыми» т.е. абсолютно не загрязненными чужеродным генетическим материалом.

Одна из наиболее древних находок представителей рода Salmo близкого к этой форме Salmo derzhavini (Salmo cf. trutta) известна, из бассейна Каспийского моря в Армении (бассейн верховий р. Воротан, системы р.

Аракс) из сисианской диатомовой толщи датируемых ранним неоплейстоценом (Владимиров, 1946;

Василян,2009). Согласно размерам эти костные остатки принадлежали форелям. Наиболее ранние остатки Salmo sp. на территории современного бассейна р. Волги найдены на территории Тамбовской области в отложениях озерных мергелей нижнего неоплейстоцена местонахождения «Преображенье» в правом борту долины реки Нару-Тамбов притока р. Цны бассейна р. Оки (Маркин, 2002,2003). Согласно представлениям о развитие бассейнов рек на Европейской территории России, бассейн р. Оки в нижнем неоплейстоцене принадлежал к бассейну ПалеоДона и соответственно имел сток в Черное море. Однако есть мнение, что территория бассейна р. Оки уже в раннем неоплейстоцене принадлежала бассейну ПалеоВолги (Обедиентова, 1975,1983). Судя по их небольшим размерам костные остатки, могли принадлежать только форели. Так же на территории Волжского бассейна, имеются находки чешуи представителя рода Salmo из миндель – рисских слоев (начало среднего неоплейстоцена) с левого берега р. Волги напротив г. Ульяновска (Лебедев, 1960). Повидимому, они могли принадлежать этой или близкой форме каспийской кумжи.

По опубликованным археоихтиологическим данным из археологических памятников бассейна реки Волги, каспийский лосось найден: в одном археологическом сайте (Пирово городище) на р. Клязьме ( XI – XIII вв. н.э.) (Цепкин, 1977), на 4 археологических сайтах с территории Верхней и Средней Камы, (VI в.до.н.э. – III в. н.э. и в X – XIV вв.) (Лебедев, 1960; Кирьянов и др.,2007); в Древней Москве (XII – XVII вв.) (Цепкин, 1997).

Так же остатки данного вида были обнаружены при раскопках селения Балымерский «Шалом» на территории Средней Волги в 1954 г. относящееся к периоду V - VII вв. н.э. (Лебедев, 1958). За последние 10 лет нами получены новые данные о костных остатков, принадлежащих этой форме из археологических памятников с территории Среднего Поволжья. Остатки каспийской кумжи найдены в археоихтиологических коллекциях полученных при раскопках 6 археологических сайтов: Тетюшское II городище (V - VII вв.н.э.), в слоях X-XIII вв. н.э.: Остолоповское селище, Муромский городок и Елабужское городище, Торецкое поселение (XV в. н.э.) и Древнего Свияжска (XVII в. н.э.) (Аськеев и др., 2011, 2012).

Таким образом, на основании выше приведенных сведений можно говорить о том, что каспийский лосось занимал значительное место в промысле по всему течению рек Волги и Камы с середины I тысячелетия до н.э. и вплоть до конца XVII в. н.э.

В отношении распространения каспийского лосося в Волжском бассейне на различных этапах его изучения существовало несколько мнений. Первое мнение возникло в последней трети XIX в. и в самом начале XX в., когда многими известными ихтиологами говорилось, что каспийский лосось в ограниченном числе особей заходит в реку Волга, и ограничивали их подъем широтой г. Симбирска (Кесслер, 1870; Гримм, 1888;

Сабанеев, 1911). Большинство исследователей начала прошлого века могли судить о распространении каспийского подвида кумжи только по единичным экземплярам, случайно добываемым преимущественно в осенне-зимний период (Баженов, 1905). Второе мнение принадлежит Б.С. Лукашу (1929) и А.Н. Державину (1939), поддержанное С.В. Кириковым (1966), а также в последствие и Л.С. Бергом (1948). По мнению этих ученых, в прошлом (XVII и XVIII вв.) существовал значительный по интенсивности ход данного вида в р.

Волга и р. Каму и их большие притоки (Ока, Белая, Вятка). Б.С. Лукаш (1929), А.Н. Державин (1939) и С.В.

Кириков (1966), изучив некоторые древние документы конца XVII в. и XVIII вв., достоверно доказали, что каспийский лосось занимал в промысле значимое место на Средней Волге на участке между городами Симбирском и Казанью, а также всего Камского бассейна от устья до р. Осы (больше всего добывали в р. Уфе, меньше - в р.Белой, Ике и некоторых других). Кроме того, интенсивный промысел каспийского лосося существовал также в р. Оке. Больше всего доставляли к царскому столу каспийского лосося, добытого на р.

Каме: «Епанчинской водовороти» лаишевском, елабужском, нижне- и верхне-сарапульских, осинском езах и меньше на р. Вятке и р. Оке (Державин, 1939; Кириков, 1966). Обобщение и сравнение этих двух мнений по поводу распространения каспийского лосося в бассейне р. Волги и судьбы волжской популяции этого вида сделано в коллективной монографии «Рыбы Севера Нижнего Поволжья, II часть» (Завьялов и др., 2010).

Однако, в этом очерке, как и в работах А.Н. Державина (1939) и С.В. Кирикова (1966) неполно освещены результаты археоихтиологических исследований и материалы из более ранних исторических источников по поводу распространению этого вида в Волжском бассейне. Так имеется грамота, датированная 1624 г. О раздаче денег рыболовам за пойманных лососей и о поощрении ловли лососей для царя посланная из Казанской приказной палаты (Документы по истории Казанского края, 1990). В этом документе в частности говорится о посылки пяти рублей денег рыбным ловцам из государевой казны на рыбные снасти для ловли лососей и о стоимости покупки одного лосося («два алтына по четыре деньги») на государев обиход.

В самом конце XVII в. произошло падение численности каспийского лосося в р. Волге, особенно выше устья р. Камы, здесь ловились лишь единичные экземпляры лососей. Однако, в р. Волге ниже р. Камы лосось продолжал ловиться у многих селений по р. Волге в Вольском, Сызранском, Самарском и Симбирском уездах и особенно в р. Каме и ее притоках (р. Белая с ее притоком р. Уфа, Ик, Шешма, Степной Зай, Вятка, Чусовая и некоторые другие) вплоть до второй половины XVIII – начала XIX вв. каспийский лосось оставался еще обычной рыбой, где отлавливался в довольно больших количествах (Рычков, 1762; Лепехин, 1772; Державин, 1939; Кириков, 1966; Завьялов и др., 2010). Впоследствии каспийский лосось становится все более редкой рыбой и на р. Каме, и его нередко начинают путать с тайменем или с форелью не только рыбаки, но и отдельные исследователи (Покровский,1909; Державин, 1939; Кириков, 1966; Завьялов и др., 2010). В начале прошлого столетия каспийский лосось в Волжском бассейне сохранился с очень низкой численностью. В первой трети XX в. ежегодно в р. Волгу входило на нерест до нескольких сотен рыб (Завьялов и др., 2010).

Отдельные особи отлавливались (не более 3-4 экз. ежегодно) на Средней Волге (у г. Симбирска) и нижней Каме (1 экз. добыт в мае 1916 г. Лаишевский уезд у с. Мурзиха, хранится в зоологическом музее Казанского университета) (Баженов, 1905; Лукаш, 1929; Берг, 1948). Видимо, последние нерестилища сохранялись в р.

Белой и в ее притоке - р. Уфе, где лосося ловили до нескольких десятков штук ежегодно (Державин, 1939;

Кириков, 1966). С начала 50-ых годов прошлого века каспийский лосось перестал встречаться на Средней Волге и в р. Каме (Евланов и др.,1998; Кузнецов, 2005; Завьялов и др., 2010).

Salmo trutta caspius morfa fario Kessler, 1877 - Ручьевая форель Палеонтологические находки данной формы рыб с исследованной территории приходятся на Южный Урал. Здесь они, как и хариуса найдены в пределах территории бассейна р. Белой. Они найдены в 2-ух местонахождениях (финальный отрезок позднего неоплейстоцена – голоцен) на реке Лемеза притока р. Сим (Нурмухаметов, 1997) и в 3-ёх местонахождениях их верховий реки Сим (голоцен) (Некрасов, 1992). Причем во всех этих местонахождениях костные остатки и чешуя этого вида были немногочисленными и уступали по числу хариусу (в 4-ёх). Несмотря на широкий размах археоихтиологических исследований на территории Европейской России дренируемой бассейнов реки Волги остатки форели в археологических памятниках до сих пор не найдены (Лебедев, 1960; Цепкин, 1995; Аськеев и др., 2011).

Согласно историческим ихтиологическим данным, ручьевая форель, морфа каспийской кумжи встречалась в бассейне реки Волги от верхнего течения, до севера Нижнего Поволжья. Первые научные сведенья о форели с территории бассейна р. Волги приводит П.С. Паллас (1773) им она отмечена в р. Нерех (бассейн р. Клязьмы), верховьях реки Суры, р. Бирюч (бассейн р. Свияги), реках Дёма и Шайтанка (бассейн р.

Ик). Наиболее подробные сведения об историческом распространении форели в Волжском и Уральском бассейнах в конце XVIII начале XIX вв. были собраны С.В. Кириковым (1966). Согласно его исследованиям форель водилась на Бугульмино-Белебеевской возвышенности, прилегающей территории Южного Предуралья и Самарского Заволжья (бассейны р.р. Большого Сока, Б. Черемшана, Шешмы, Зая, Ика, Белой с р.р. Сюнь и Дёмой, Большая Кинель), в 123 водотоках, а также в верховьях р. Суры. К.Ф. Кесслер (1870) указывал на форель в реках Белой и Щербихе верхней части Волжского бассейна. Н.А. Варпаховским (1886) форель встречена (в пределах Казанской губернии) в р. Оше (приток р. Шешмы), в р.р. Шумбут, Берсут, Ошма (приток р. Камы). О нахождении форели к северу от Южного Урала в р.р. Сыре, Тюе, Толве, Ирени – бассейна р. Камы дают указания Н.С. Попов (1804) и К.А. Самарин (1903). М.Д. Рузский (1887) указывал форель для притоков верхнего течения реки Свияги: Ташлы, Сельдь, Бирюч, в речке у д. Моркваши (Свияжского уезда) форель отмечал Л.С. Берг (1906). На факт нахождения форели в ключах, впадающих в р. Свиягу указывал и Л.П.

Сабанеев (1911). В некоторых реках правобережья Саратовской губ. форель отмечал О.А. Гримм (1904). А.С.

Покровский (1909) отмечал эту рыбу в притоках реки Вятки (Тыжме, Пыжманке, Казанке, Шабанке и Люге Малмыжского уезда Вятской губернии), и по притокам рек Ик и Зай, иногда форель отмечали в самом русле р.

Камы. Форель также встречалась в притоках рек Малого и Большого Ика, Сакмары, Косюклы бассейна реки Урал (Навозов, 1912). В реках Сенгилейка, Тушна и некоторых др. притоках р. Волги в Симбирском Поволжье она отмечается А. Баженовым (1905). В работе Б.С. Лукаша (1929) приводятся сведения других исследователей (XVIII – нач. XX вв.) и его собственные о распространение форели в реках бассейна р. Камы, Белой, Демы, Уфы и Вятки.

В первой половине XX в. ручьевая форель была еще широко распространена в притоках р. Камы, она населяла многие притоки р. Белой – р.р. Апшак с притоками (Асяу, Кайняу), Богондо, Аюды, Майгашты, Яувгази, Иргизла с притоками (Куркраук, Кайлы, Ассияк), Батран с притоком (Дегтярка), как редкость встречалась и в р. Белой (Парамонов, 1963; Шапошникова, 1964). Также обитала в притоках реки Ика (Жданов, Муратова, 1935), Дёмы, Уфы и Вятки (р.р. Порек, Шибанка) (Лукаш, 1940), в притоке р. Ирень в системе р.

Силвы, (Букирев и др., 1959). Отмечено наличие форели в Татарии в бассейне нижней Камы в р.р. Берсут, Шумбут с притоками, притоках р.Зай и р.Шешма (Попов, Лукин, 1949; Аристовская и др., 1951). В Самарском Заволжье отмечалась в бассейне р. Большой Сок, в верхней части бассейна р. Большой Черемшан, в притоках р.

Кинель (Гримм, 1904; Кириков, 1966). Форель отмечена и для притоков бассейна Урала, встречалась по ключам Кара-су, Тимердык, Большой и Малый Казмаш, Багры, Куряк, Кирдас, Нияз и М. Кызыл относящихся к бассейну р. Большой Кызыл (Парамонов, 1963; Шапошникова, 1964). В Оренбурской области форель до 60-х годов XX в. отмечалась в р. Боровка, верховьях р. Дёмы, в притоках рек: Большой Кинель, Сакмары и Большого Ика (Чибилев, 1993).

В настоящее время данных о распространении нативной формы форели в Верхней Волге нет, вид, повидимому, исчез (Зайцев, 2006), в Тверской области она отмечена в притоках Волги (Викторов и др., 1997). В бассейне Средней Волги, не отмечается для бассейнов р.р. Оки и Суры, нет сведений о распространении в Нижегородской области, Марийской и Чувашской республиках, также форель не отмечается в правобережных притоках Волги на территории РТ, по-видимому, исчезла она и из верхних притоков р. Свияги в Ульяновской области. В настоящее время первая основная популяционная группировка форели приурочена к наиболее возвышенной части Приволжской возвышенности, на стыке границ, Ульяновской, Самарской, Пензенской и Саратовской областей, где обитает непосредственно в притоках Волги (Баромытке,Тушне, Сенгилейке, Соколке, Атце, Арбуге, Карсунке, Бекетовке, Теренгульке, Канаке, Тушонке, Чардыме, Курдюме, Елшанке, Уса (Назаренко, Арефьев, 1998; Евланов и др., 1998; Спирина, 2002; Завьялов и др., 2007; Семенов, 2008). Так же, вторая крупная популяционная группировка форели, сохранилась в речных бассейнах БугульминоБелебеевской возвышенности и Южного Урала, где форель обитает в водотоках бассейнов рек Камы, Белой и Урала (Чибилев, 1993; Кузнецов, 2005; Бакалова, Симонова, 2007; Яныбаев, 2011; наши данные). Популяции с нижнего течения р. Вятки и р. Ирень, бассейна Камы, вымерли (Сотников, Двинских, 2005; Зиновьев, 2008а).

Из выше изложенных материалов о распространении форели, очевидно, что в настоящее время ареал вида занимает значительно меньшую территорию, основная концентрация популяции морфы «каспийской»

кумжи (форели), находится в нижнем течении р. Камы, а именно по бассейнам основных её притоков – р.р.

Белая, Ик, Зай, Шешма. Экспедиционными выездами лаборатории биомониторинга ИПЭН АН РТ установлено, обитание форели на территории Татарстана в бассейне притоков Нижней Камы: в бассейне р. Ика – р.р.

Солдатский Ключ, Липовка (притоки р. Сулы), Шайтанка, Атарчишма (притоки р. Дымки); в р. Степной Зай и его притоках: Степнуха, Вязовка, Малаховка, Медведка; в бассейне р. Шешмы – р.р. Шешма (верхнее течение), Багряжка, Илькам или Карамалка, Кислинка. В качестве примера динамики сокращения ареала распространения можно привести данные о распространении форели на территории РТ, в XVIII – XIX вв., количество водотоков в которых обитала форель, было порядка 67, на сегодняшний день нами достоверно установлено всего 13, что в 5,1 раза меньше. Кроме того, область современного распространения форели на территории исследований является крайней юго-восточной и восточной границей распространения вида и приурочена к бассейнам рек Волги, Белой, Урала и Камы, где она наиболее многочисленна. Ареал форели на Средней Волге и Южном Урале сильно фрагментирован, отдельные популяционные группировки отдалены друг от друга большими расстояниями. Так, например, Ульяновская группировка отделена от группировки заселяющей реки Бугульмино-Белебеевской возвышенности на 250 – 300 км. В силу своих биологических особенностей форель в естественных водоёмах нашего региона не достигает большой численности.

Наибольшая численность, наблюдавшаяся нами, не превышает 150 – 200 особей (вместе с сеголетками) на 1 км реки. В настоящее время продолжается сокращение численности популяций.

Следует также сказать, что современные популяционные группировки форели Средней Волги и Южного Урала отделены от других популяций (Европейских и Кавказских) большими расстояниями, до 1000 – 2000 км.

Благодаря нашим исследованиям генетического разнообразия этого вида, установлено, что на территории Средней Волги и Южного Урала все популяции форели представлены только одним гаплотипом, сходным с гаплотипом форелей из Ирана (Iran1 GenBank: HM237337.1).

Наиболее достоверные палеонтологические находки тайменя с территории бассейна р. Волги обнаружены только в палеонтологических сайтах в пределах Южного Урала. Здесь они найдены в пределах территории бассейна р. Белой. Во временном аспекте они распределены от финала позднего неоплейстоцена до позднего голоцена включительно: из 2-ух местонахождений (финальный отрезок позднего неоплейстоцена – голоцен) на реке Лемеза (Нурмухаметов, 1997) и пещерное местонахождение по реке Нукат (ранний голоцен) (Яковлев и др., 2000). Причем во всех этих местонахождениях остатки этого вида были единичны. В археологических сайтах таймень найден на довольно обширной территории бассейна р. Волги от верхней Волги до верхней Камы и р. Белой. По опубликованным археоихтиологическим данным из археологических памятников бассейна реки Волги, таймень найден: р. Москва – река: Дьяково городище V в. до н.э. – VII в.н.э. и в Древней Москве (XII – XVII вв.) (Цепкин, 1997), Древняя Коломна в двух комплексах в слоях XV в.

и XVII – XVIII вв.н.э. (Цепкин, 1997; Мазуров, Цепкин, 2003). Также остатки тайменя найдены в археоихтиологической коллекции полученной при раскопках на территории Покровской церкви Собора Василия Блаженного в Московском Кремле (XIV – XVII вв.н.э.), авторы предполагают завоз этого вида рыб из других регионов Поволжья или Урала (Дмитриева и др. 2007). Кроме того, остатки тайменя найдены в раскопках средневекового городища Уфа II на р. Белой (Сатаев, Нурмухаметов, 2004). Довольно много костных остатков тайменя были обнаружены в слоях археологических памятников Пермского Прикамья: в VI в. до н.э.

– III в. н.э. (Гремячанское поселение – святилище (Букирев, 1967) и средневековья (IX – XV вв.) (Чердынское, Родановское и Кыласовское городища) (Кирьянов и др., 2007). За последние 10 лет нами получены новые данные по костным остаткам, принадлежащих тайменю из археологических памятников с территории Среднего Поволжья. Таймень найден в археоихтиологических коллекциях из 2 археологических сайтов:

Елабужское городище (XII – XIII в. н.э.) и Казань, КГУ (XVI - XVII в. н.э.) (Аськеев и др., 2011).

Согласно историческим ихтиологическим данным, таймень встречался в бассейне реки Волги, где в основном приурочен к бассейну Камы, и как «редкость» встречался в нижней части среднего течения Волги.

Обитал в бассейнах наиболее крупных притоков реки Кама, таких как Белая, Вятка, Вишера, Чусовая и др.

П.С. Паллас (1788,1811) отмечал нахождение тайменя в притоках Камы: реках Яйве, Косьве и в р. Каме у г. Сарапула. Попов Н.С. (1801) писал: «В Каме и её притоках попадаются красульки, приметные своим красным телом составляющие породу сёмги». На обитание тайменя в реках Вишере, Чусовой, Сылве и Уфе указывал К.А. Самарин (1889). В Волге (как редкость) между Тетюшами и Ставрополем таймень отмечался А.

Баженовым (1905). А.С. Покровский (1909) пишет, что таймень чрезвычайно редкая рыба, встречен в 1907 г. в реке Кама, близ села Икское Устье. Один экз. тайменя был пойман в Лаишевском уезде у с. Мурзиха в июне 1916 г. (экземпляр хранится в зоологическом музее Казанского университета). Кроме того, есть неподтвержденные указания на обитание тайменя в Малом Ике, системы р. Урал (Навозов, 1912). Б.С. Лукаш (1923, 1940) отмечал наличие тайменя в притоках р. Кобры (р.р. Соз Южный и Пашняк) в бассейне р. Вятки.

Согласно общим сведениям таймень в первой половине XX в. встречался в бассейне р. Камы, где водился главным образом выше Чусовой, в Вишере и Колве, в самой Чусовой и Сылве, а также в верховьях р. Уфы, Вятке, иногда заходил в Волгу и попадался до г. Тетюши (Берг, 1948). Очерк о распространение и биологии тайменя в бассейне р. Камы даётся А.И. Букеревым (1967). По его данным таймень был широко распространён в бассейне Камы и во многих её притоках: от верховьев до г. Сарапула и ниже до р. Волги. Являлся обычной рыбой на следующих участках: в реке Вишере, в нижнем бьефе плотины Камской ГЭС, в Широковском водохранилище на р. Косьве, в реках Чусовой с Сылвой, Веслене, Лупье, Косе, Южной Кольтме и её притоке Лопье, встречался он и в системе Вятки (р. Кобра), в бассейне Белой – верховья р. Уфы. Больше всего тайменя вылавливали в Вишере и её притоках Колве, Колчиме, Мелмысе, Язьве, Улсе, Велсе, Берёзовой, Лопье (Букирев, 1967). Для бассейна реки Белой Г.В. Парамонов (1963) отмечает довольно широкое распространение тайменя, по её притокам: Нугуш, Кужа, Уша, Кзыл-Яру (Буйляу), Узяну, а также в самой Белой. Общее распространение тайменя и его биология в реках СССР и в том числе в бассейне р. Волги дается в работе (Мишарин, Шутило, 1971).

Во второй половине XX в. численность тайменя на территории Волжско-Камского края значительно снизилась, но он по-прежнему встречался в среднем и верхнем течении р. Камы, но был более обычен в ее притоках: Чусовая, Сылва, Колва, Вишера и отмечался в промысловых уловах (Коняев, Костицын, 2001;

Зиновьев, 2008б). До начала 90-х гг. прошлого века в водоемах Пермского Прикамья численность вида снижалась, в последние 10 - 15 лет она медленно восстанавливается по причине прекращения молевого сплава и ряда других факторов (Зиновьев, 2008б). В остальной части бассейна р. Камы таймень отмечался единичными особями (Лукин и др., 1981; Кузнецов, 2005), так например, в Нижнекамском водохранилище в 1997 году пойман один экземпляр тайменя (Бартош, 2006). Также случаи поимки тайменя (3-х экз.) отмечены для р. Сива (приток Камы у г. Воткинск) в 1986 - 1989 г.г. (Захаров, 1997). В горно-лесной части Южного Урала таймень встречается в р. Белой возле устьев её притоков – р.р. Батран, Буйляу, Карамалы, Шульган, Кана и самих притоках р.р. – Ямашла, Таравал, Кана с притоком Куркатау, Узян с притоком Бетеря (Бакалова, Симонова, 2007; Яныбаев, 2011; наши данные).

Таким образом, в настоящее время устойчивые популяционные группировки тайменя отмечаются в притоках верхнего течения реки Кама. Вторая устойчивая группировка встречается в верхней части бассейна р.

Белой на Южном Урале.

Исследованная территория является крайней юго-западной границей распространения вида. Для популяций тайменя Южного Урала характерна очень сильная фрагментация (раздробленность) мест обитания – нам известно не более трёх локальных мест обитания. Наибольшая его численность, (2 – 3 экз./км) отмечена, лишь для каменисто-песчаных перекатах и глубоких песчано-галечных плёсах, одного левого притока реки Белой. В настоящее время общая численность находится на крайне низком уровне и продолжает сокращаться.

Нами установлено, что генетическая структура популяции тайменя бассейна р. Белой, сходна с популяциями тайменя из Енисея. Это говорит о тесных связях сибирских рек с речными системами Каспийского бассейна в неоплейстоцене.

Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) – Обыкновенный хариус Наиболее древние достоверные палеонтологические находки Thymallus thymallus с территории бассейна р. Волги обнаружены в одном пещерном местонахождении Южного Урала (Игнатиевская пещера) из верховьев р. Сим (бассейн р. Белой), они относятся к концу среднего – началу позднего неоплейстоцена (Некрасов, 1992).

Также остатки данного вида в позднем неоплейстоцене – голоцене обнаружены только в палеонтологических и археологических сайтах в пределах Южного и Среднего Урала. Здесь они найдены в пределах территории бассейна р. Белой. Во временном аспекте они распределены от начала позднего неоплейстоцена до средневековья включительно: пещеры и гроты (6 местонахождений) верховья реки Сим (начало позднего неоплейстоцена – голоцен) (Некрасов, 1992), из 2-ух местонахождений (финальный отрезок позднего неоплейстоцена – голоцен) на реке Лемеза (Нурмухаметов, 1997), одно местонахождение по реке Уфа (поздний голоцен) (Смирнов и др., 1992) и пещерное местонахождение по реке Нукат (ранний – поздний голоцен) (Яковлев и др., 2000). Причем во всех этих местонахождениях костные остатки и чешуя этого вида были многочисленными. Несмотря на весьма широкий размах археоихтиологических исследований на остальной части территории Европейской России дренируемых бассейнов р. Волги остатки Thymallus thymallus в археологических памятниках до сих пор не найдены (Лебедев, 1960; Цепкин, 1995; Аськеев и др., 2011).

Согласно историческим ихтиологическим данным, обыкновенный (европейский) хариус, был широко распространён в бассейне реки Волги, и отмечался от верхнего течения, до Среднего Поволжья, а также в бассейне верхнего течения р. Урал (в основном бассейна р. Сакмары). Первые научные сведенья о хариусе приводит П.С. Паллас (1773): р. Шайтанка (бассейн р. Ик) и р. Дёма. Для притока Камы, реки Ирень и её бассейна хариус отмечен Н.С. Поповым (1801). К.Ф. Кесслер (1870) указывает на распространение хариуса в Верхней Волге, начиная от истоков до Рыбинска, в бассейне р. Унжи, почти во всей Каме и почти во всех притоках Камы. На территории Казанской губернии хариус отмечался в бассейнах притоков рек Волги и Камы:

р.р. Малой Кокшаги, Шешмы, Шумбут, Берсут, Ошма (Варпаховский, 1886). Хариус был довольно широко распространён в Пермской губернии, особенно в реках Каме и Уфе и их притоках, обычен в реках Соликамского и Чердынского уездов (Самарин, 1903). В бассейне Волги встречался в притоках реки Вятки, так и по притокам рек Ик и Зай (Покровский, 1909). Хариус был обыкновенной рыбой в бассейнах рек Большого и Малого Ика в системе р. Урал (Навозов, 1912). Хариус был обычной рыбой по всему бассейну р. Вятке и в верховьях р. Камы, где указывался для многих притоков (Лукаш, 1929, 1933, 1940). В работе А.Н. Световидова (1936) посвящённой биологии Европейско-Азиатским хариусам, приводиться общее распространение европейского хариуса в бассейнах Волги и Урала. В частности им указывается, что хариус распространен в верхнем течении Волги, начиная от её истоков до Рыбинска, в реках и речках левой стороны верхней и средней Волги, в Каме и почти во всех её притоках (бассейны Вятки, Чусовой, Белой и др.), есть в бассейне р. Урал, где им определена южная точка распространения хариуса для Европейской части СССР (52° 57' с.ш.). Для бассейна средней и верхней Камы был редок в русле р. Камы и в основном встречался в притоках: р.р. Чусовой, Косьве, Вишере, Колве, Ирень и их притоках, где был многочисленным видом (Меньшиков,1929; Букирев и др., 1959).

В Башкирии, был широко распространен в верхнем течении р. Белой, в реках Уфе, Ай, Сакмара, Большой и Малый Ик и их притоках (Шапошникова,1964; Дьяченко, 1984), например, на территории Башкирского заповедника был широко распространён во всех реках и речках (Парамонов, 1963). На территории Татарии хариус был найден в р. Лубянка (приток р. Вятки), и в притоках р. Зай (Попов, Лукин, 1988). В Оренбургской области до начала 60-х годов XX в. хариус был обычен в верховьях р.р. Демы, Б.Ика, Салмыша (в настоящее время вымер (наши данные)), в 80 – 90-х годах обитал в бассейне р. Урал (бассейны рек Большой Юшатырь, Б.Ик, Сакмара) (Чибилев, 1993). В Самарской области встречался до 50-х годов XX в. в верховьях р. Большой Черемшан, где в настоящее время не встречается (Евланов, 1998).

Европейский хариус, в настоящее время наиболее многочисленная и распространённая рыба из всех представителей отряда лососеобразных (Salmoniformes), обитающих в Волжском бассейне. Отмечается в малых, средних реках и ручьях Тверской, Московской, Ярославской, Ивановской и Костромской областях.

Наиболее крупные популяционные группировки хариуса верхней Волги обитают в бассейне р. Унжи (Зайцев, 2006). Хариус так же отмечен в республики Марий Эл (р.р. Шуйка, Ирек, возможно в притоках р. Илеть).

Широко распространён в бассейне реки Кама, а так же в бассейне р. Вятки, и в верхней части бассейна р. Белой (Захаров, 1997; Кузнецов, 2005; Сотников, Двинских, 2005; Зиновьев, 2005; Котегов, 2006; Бакалова, Симонова, 2007; Яныбаев, 2011; наши данные) и в реках бассейна р. Сакмары системы р. Урал (наши данные). На территории Татарстана, экспедиционными выездами лаборатории биомониторинга ИПЭН АН РТ установлено, обитание хариуса в притоках Нижней Камы: в бассейне р. Ик - р.р. Сула и её приток (Липовка), Дымка и её приток (Шайтанка); в бассейне р. Шешмы (р. Багряжка); в бассейне р. Берсут – в нижнем течении р. Берсут и его притоке р. Кармалке.

Исследованная территория является крайней юго-восточной границей распространения. К настоящему времени места обитания этого вида в основном обнаружены в водотоках бассейнов рек Камы и Урала, берущих начало со склонов возвышенностей и Южного Урала. Для хариуса Средней Волги и Южного Урала характерна сильная фрагментация (раздробленность) мест обитания – нам известно не более 10 локальных мест обитания, где популяции пока находятся в удовлетворительном состоянии. Численность хариуса в водотоках не высока.

Наибольшая его численность 100 – 120 экз./км. (вместе с сеголетками) характерна лишь для каменистопесчаных перекатов и глубоких песчано-галечных плёсов нескольких рек Южного Урала. В настоящее время продолжается сокращение мест обитания хариуса и снижение численности популяции.

Исходя из анализа прошлого и современного распространения и используя материалы молекулярногенетических исследований, мы можем высказать предварительные выводы о центрах происхождения и возможных маршрутах расселения европейского хариуса на Востоке Европы. Популяции хариуса по сравнению с форелью генетически более разнообразны и представлены на территории Средней Волги и Южного Урала, по крайней мере, пятью гаплотипами. Нашими исследованиями установлено, что популяции этого вида из бассейнов рек Белой и Урала генетически близки. Это обусловлено неоднократными связями этих бассейнов между собой. Нам представляется, что основным центром и местом начала расселения по Западу и Северу Европы является Волго-Уральская часть Каспийского бассейна. Именно здесь по нашему мнению располагался рефугиум переживания для этого вида в холодные периоды неоплейстоцена. Отсюда двигаясь, по мере улучшения климатических условий и восстановления бореальных ассоциаций, на север и запад популяции хариуса, по озёровидным образованиям, связавшие в единую систему Каспийский бассейн и бассейны Балтийского моря и Северно-Ледовитого океана, проникают на север Европейской части России и Феноскандию. Являясь представителем бореального комплекса, этот вид, повторяет тот же сценарий расселения уже неоднократно подтверждённый для других представителей бореальной фауны (Painter, Siitonen, Hanski, 2007; Fedorov, Goropashnaya, Boeskorova, Cook, 2008).

Важность пресноводных гидросистем Каспийского бассейна для существования и сохранения представителей Salmoniformes подтверждается данными по их историческому и современному распространению, палеонтологическим и археоихтиологическим данным. Подобное сочетание видов и их генетическое разнообразие ярко характеризует неоднородность исторического развития ихтиофаун гидросистем Каспийского бассейна. Это наглядно демонстрируется сходством генетической структуры популяций представителей Salmoniformes Каспийского бассейна и популяциями этих видов из гидросистем Западной и Северной Европы и Сибири.

Аристовская Г.В., Лукин А.В., Штейнфельд А.Л. Колхозные водоемы Татарской Республики и пути их рыбохозяйственного освоения // Труды Тат. отд. ВНИОРХ. 1951. Вып.6. С. 3– 17.

Аськеев И.В., Аськеев О.В., Галимова Д.Н. Археоихтиологические исследования на территории ВолжскоКамского края // Археология и естественные науки Татарстана / Сборник научных статей посвященный памяти д.б.н. А.Г. Петренко. Казань: Институт истории АН РТ, 2011. Кн. 4. С. 44-156.

Аськеев И.В., Галимова Д.Н., Аськеев О.В. Археозоологические исследования Тетюшского II городища (раскопки 2009 и 2010 гг.) // Исследования по средневековой археологии Евразии. Сборник статей по итогам конференции «Миграции и их роль в истории Евразии» 3 – 5 августа 2011 года в г. Тетюши. Казань: РИЦ, 2012.

C. 8–22.

Баженов А. Семейство лососевых на средней Волге // Вестник рыбопромышленности. 1905. №12. С.593 – 594.

Бакалова М.В., Симонова О.И. Ихтиофауна реки Белой в горно–лесной зоне Южного Урала // Ихтиологические исследования на внутренних водоёмах / Матер. конфер. Саранск, 2007. С. 11–13.

Бартош Н.А. Состояние рыбных ресурсов в Нижнекамском и Куйбышевском водохранилищах в начале XXI столетия. Казань: Отечество, 2006. 182 с.

Берг Л.С. Рыболовство в IV смотрительском районе. Рыболовство в бассейне Волги выше Саратова. С-Пб:

Издательство В.О. Киршбаума. 1906. 85 c.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., 1916. 564 с.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1948. Т. 1. 446 с.

Букирев А.И., Козьмин Ю.А., Соловьева Н.С. Рыбы и рыбный промысел Средней Камы. // Известия естественнонаучного института при Пермском гос. ун-те, т. XIV, вып. 3. 1959. C.17 – 53.

Букирев А.И. Камский лосось – Hucho taimen (Pallas) // Изв. ГосНИОРХ. 1967. Т. 62. С. 39–56.

Василян Д.З. Низшие позвоночные позднего палеогена и неогена Армении. Автореф. дис.… к.б.н., Ереван, 2009.

24 с.

Варпаховский Н.А. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии // Приложение к LII–му тому Записок императорской академии наук. С-Пб. 1886. 70 с.

Викторов Л.В., Сорокин А.С., Пустовит О.П., Пустовит О.В. Новый вид в ихтиофауне и новые материалы по распространению некоторых видов рыб и круглоротых Тверской области // Вопросы морфологии и экологии животных. Тверь: ТвГУ, 1997. С. 137–141.

Владимиров В.И. Форель из диатомитовых отложений плиоцена Армении // Докл. АН Арм. ССР. 1946. IV.

С.123-128.

Гримм О.А. Существует ли лосось в Каме // Вестник рыбопромышленности. 1888. Т. III. № 8 – 9. С.170 – 172.

Гримм О.А. Форель в Саратовской губернии // Вестник рыбопромышленности. 1904. № 6. С. 341.

Державин А.Н. Волжский лосось (по историческим материалам) // Сборник, посвящённый научной деятельности почётного члена Академии наук СССР, заслуженного деятеля науки и техники Н.И.Книповича.

М.: Изд. АН СССР, 1939. С.187–203.

Дмитриева Е.Л., Сычевская Е.К., Сердюк Н.В., Зеленков Н.В., Лавров А.В. Палеозоологическая характеристика археозоологических памятников Москвы и Подмосковья // Этноистория и археология Северной Евразии:

теория, методология и практика исследования / Сб. научных трудов. Иркутск: Изд – во Иркутского гос. тех. ун –та. 2007. С.323 – 326.

Дьяченко И.П. Проблемы состояния редких видов рыб Башкирии // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов / Сб. науч. тр. Ижевск, 1984. С. 39–48.

Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти, 1998. 222 с.

Жданов С.В., Муратова Р.Х. Река Ик в рыбохозяйственном отношении // Тр. Татар. отд. ВНИОРХ. 1935. Вып.

2. С. 27–43.

Завьялов Е.В., Ручин А.Б., Шляхтин Г.В., Шашуловский В.А., Сонин К.А., Табачишин В.Г., Малинина Ю.А., Ермолин В.П., Якушев Н.Н., Мосолова Е.Ю. Рыбы севера Нижнего Поволжья: В 3 кн. Кн. 1. Состав ихтиофауны, методы изучения. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. 208 с.

Завьялов Е.В., Болдырев В.С., Ильин В.Ю. С.Б. Лукьянов, Мосолова Е.Ю., Помазенко О.А., Попов Е.В., Ручин А.Б., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В., Якушев Н.Н. Рыбы севера Нижнего Поволжья: В 3 кн. Кн. II. История изучения ихтиофауны. Под ред. д-ра биол. наук Е.В. Завьялова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. 336 с.

Зайцев В.А. Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России. Виды фауны, численность и её изменения. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 513 с.

Захаров В.Ю. Список рыб и круглоротых в водоёмах Удмуртской республики // Вестн. Удмуртского ун-та.

1997. №2. С. 4 – 14.

Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: Автореф. дис. докт. биол. наук. Пермь:

Пермск. гос. ун-т, 2005.74 с.

Зиновьев Е.А. Ручьевая форель - Salmo trutta caspius morfa fario Kessler, 1877 // Красная книга Пермского края.

Пермь: Книжный мир, 2008а. С. 58.

Зиновьев Е.А. Обыкновенный таймень - Hucho taimen (Pallas, 1773) // Красная книга Пермского края. Пермь:

Книжный мир, 2008б. С. 58.

Кесслер К.Ф. Систематическое исчисление рыб водящихся в реке Волга и её притоках // Труды СанктПетербургского общества естествоиспытателей. 1870. Т. I. вып. II. С. 236–310.

Кириков С.В. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. 349 с.

Кирьянов И.К., Коренюк С.Н., Чагин Г.Н. Рыболовство в Пермском крае в стародавние времена. Пермь, 2007.

168 с.

Коняев В.П., Костицын В.Г. К биологии хищных рыб Камского водохранилища // Рыбные ресурсы Камско – Уральского региона и их рациональное использование / Материалы научно – практ. конфер. Пермь, 2001. С. – 70.

Котегов Б.Г. Фауна и экология рыб малых рек Удмуртии. Ижевск: Ассоциация «Научная книга». 2006. 96 с.

Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань, 2005. 208 с.

Лебедев В.Д. Результаты предварительного просмотра костных остатков рыб из раскопок селения Балымеры 1954 г. / Приложение к статье Жиромский Б.Б. Древнеродовое святилище Шолом 1954 г. // Материалы и исследования по археологии СССР. №61. М., 1958. С.450.

Лебедев Д.В. Пресноводная четвертичная ихтиофауна Европейской части СССР. Изд-во МГУ, М.,1960. 402 с.

Лепехин И.И. Продолжение дневных записок путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1770 году. [ч. 2]. СПб.,1772. [VI] + 338 с.

Лукаш Б.С. О нахождении тайменя Hucho taimen Pall в Вятской губернии. // «Вятская жизнь», №3, 1923.С.62.

Лукаш Б.С. Рыбы нижнего течения реки Вятки. // Тр. Вятск. науч.-иссл. ин-та краевед. Т. VI. Вятка.: ОГИЗ, 1933. С. 5–110.

Лукаш Б.С. Рыбы верховьев реки Камы // Труды Вятского науч.-иссл. ин-та краевед. Т. V. Изд. Вят. науч.-иссл.

ин-та краевед., Вятка. 1929. С. 6–39.

Лукаш Б.С. Рыбы Кировской области // Труды Кировского научно-исследовательского института краеведения.

Вып. 14. Изд. Кир. обл. науч.-иссл. ин-та краевед. 1940. 72 с.

Лукин А.В., Кузнецов В.А., Смирнов Г.М. Рыбы среднего Поволжья и методы их изучения. Казань.: Изд-во Казан. ун-та, 1981. 104 с.

Мазуров А.Б. Цепкин Е.А. Рыболовный промысел в XII – XVIII вв. (по данным раскопок в Коломне) // Российская археология. 2003. №4. С.129 – 138.

Маркин М.С. Новые находки лосося в четвертичных отложениях равнинной территории бассейна стока Черного моря // Геологи XXI века: материалы Всерос.науч. конференции студентов, аспирантов и молодых специалистов. Саратов: Изд-во СО ЕАГО, 2002. С. 146–148.

Маркин М.С. Ископаемая четвертичная ихтиофауна из местонахождения «Преображенье» (Тамбовская область) // Вестник Воронеж. ун-та. Сер. Геология, 2003. № 1. С. 163–166.

Меньшиков М. И. Рыбы реки Камы и её долины в пределах города Перми. // Изв. биол. науч.- иссл. инст. И биол. станц. Перм. гос. ун-та., Т. VI. вып. 8. 1929. С. 377–407.

Мишарин К.И., Шутило Н.В. Таймень, его морфология, биология и промысел // Изв. биол.-геогр. науч.-иссл.

ин-та при Иркут. гос. ун-те. им. А.А. Жданова. Иркутск, 1971. С. 58–105.

Навозов Н. Материалы к ихтиофауне бассейна р. Урал. // Вестник рыбопромышленности. 1912.

Назаренко В.А., Арефьев В.Н. Ихтиофауна малых рек Ульяновской области. Ульяновск, изд-во Дом печати, 1998. 120 с.

Некрасов А.Е. Остатки рыб из пещер и гротов в верховьях р. Сим / Приложение 7. // Петрин Т.В.

Палеолитическое святилище в Игнатиевской пещере на Южном Урале. Новосибирск, Наука, Сиб. отделение.

1992. С. 188–191.

Нурмухаметов И.М. Остатки рыб из пещер Заповедная и Атыш 2. // Мат. межд. конф. Пещерный палеолит Урала. Уфа, 1997. С. 130–131.

Обедиентова Г.В. Формирование речных систем Русской равнины. М.: Недра, 1975. 174 с.