На правах рукописи

Тетевина Ирина Олеговна

Долговременная реакция альпийских растений на изменение

экологических условий: эксперимент с реципрокными

пересадками участков дернины

Специальность 03.00.05 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва 2008

Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Зернов Александр Сергеевич кандидат биологических наук Коротков Владимир Николаевич

Ведущая организация: Майкопский государственный технологический университет

Защита диссертации состоится …………… в … на заседании диссертационного совета Д.501.001.46 при Биологическом факультете МГУ им.

М.В. Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет (аудитория М-1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан ……….

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук М.А. Гусаковская Актуальность исследования. Исследование механизмов сосуществования видов и поддержания биологического разнообразия является наиболее актуальной задачей современной экологии. Отсутствие или присутствие видов в составе растительных сообществ может быть обусловлено как абиотическими, так и биотическими факторами (взаимоотношениями с другими растениями и их консортами). Но во многих случаях отсутствие видов может быть связано с непоступлением их диаспор на данные участки сообществ или с неспособностью растений образовывать жизнеспособные семена в тех или иных условиях среды.

Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для изучения многих вопросов фитоценологии. В связи с тем, что высокогорные сообщества подвержены значительным изменениям в связи с изменением климата, изучение факторов формирования их состава и структуры стало одной из актуальных задач фитоценологии. Остается открытым вопрос, какую роль играют межвидовые отношения и абиотические факторы в формировании альпийских фитоценозов.

Для исследования этих вопросов мы использовали экспериментальный подход, а именно, пересадку участков дернины. Подобные исследования в экспериментальной фитоценологии немногочисленны. Необходимо отметить, что в большинстве этих работ основные выводы о взаимоотношениях между растениями и влиянии на них условий среды были сделаны в первые (или даже в первый) годы после постановки эксперимента. Но далеко не всегда реакция видов растений в первые годы проведения эксперимента такая же, как в более поздние. Именно поэтому такие «преждевременно» выявленные закономерности во взаимоотношениях между растениями не всегда оказываются однозначными и зачастую противоречат результатам разных авторов. Поэтому наблюдения за долговременными реакциями растений при перенесении их в другие условия, необычайно актуальны.

Целью исследования было проследить изменения состава и структуры альпийских сообществ при переносе в условия других сообществ.

Исходя из поставленной цели мы решали следующие задачи:

1) сравнить устойчивость и скорость выпадения альпийских растений в несвойственных им сообществах;

2) выявить виды, увеличившие свое участие при переносе в несвойственные им сообщества;

3) оценить скорость внедрения видов на участки перенесенных сообществ;

4) сравнить исследуемые сообщества по их подверженности внедрению в измененных условиях.

Научная новизна исследования. Нами впервые обработаны результаты долговременных (девятнадцать лет) наблюдений за реакцией видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в другие сообщества. Выявлено, что син- и аутоэкологические оптимумы многих исследуемых видов не совпадают: для тринадцати видов условия «новых»

сообществ оказались более благоприятными, чем условия исходных. Наиболее устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды: больше половины видов пестроовсяницевых и гераниево-копеечниковых лугов значимо не изменяли или увеличивали численности своих побегов при пересадке в другие условия.

Большинство видов альпийских ковров и альпийских лишайниковых пустошей уменьшают численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, соответственно. Показано, как с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав участков дернины, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем состав луговых сообществ.

Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на глобальные изменения климата. Полученные данные могут быть также использованы при разработке методов восстановления нарушенных фитоценозов в высокогорьях Кавказа.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XVII международном ботаническом конгрессе (Vienna, 2005) и на I (IX) молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006). По результатам эксперимента был сделан доклад на экологическом семинаре на Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова. Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. По материалам диссертации опубликовано пять работ.

Место и время работы. Данная работа является частью проводимых с 1977 года комплексных исследований альпийских фитоценозов северозападного Кавказа. Эксперимент был заложен на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском государственном биосферном заповеднике (Карачаево-Черкесия) (ТГБЗ) в 1989 году. В диссертацию включены материалы исследований, в которых автор принимал непосредственное участие в 2002 – 2006 годах и данные, полученные участниками экспедиции в предыдущие годы.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов, списка литературы из 121 наименований, в том числе на иностранных языках 30, трех приложений. Общий объем работы – страницы, включая 4 таблицы, 64 рисунка и 3 приложения.

Содержание работы Глава 1. Обзор литературы Эта глава посвящена рассмотрению основных факторов формирования состава и структуры растительных сообществ (Раменский, 1924; Сукачев, 1956;

Воронов, 1973; Grime, 1977; Работнов, 1978; Tilman, 1982; Souse, 1984; Shmida, Ellner, 1984; McGraw, 1985b; Фомин и др., 1989; Онипченко, Покаржевская, 1994; Goldberg, Novoplavsky, 1997; Бобырь и др., 1999; Krner, 1999; Елумеева, 2003; Тиунов и др., 2004) и определению понятия «экологическая раса»

(экотип) (Воронов, 1973; Работнов, 1978).

Также рассмотрены работы по экспериментальному изучению взаимоотношений между растениями с помощью метода пересадок участков дернины (Прозоровский, 1940; Шенников, 1942; Работнов, 1974; Silvertown, 1987; Работнов, 1998; Смоляницкий, 1991, Marann, Bartolome, 1993;

MacGillivray, Grime, 1995; Lipson, Monson, 1998) и метода пересадок отдельных растений-фитометров (May et al., 1982; Patridge, Wilson, 1998; Egerton, Wilson, 1993; Michelsen et al., 1995) Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований Экспериментальные участки альпийских фитоценозов, на которых проводили исследования, располагались на северо-восточных отрогах горы Малая Хатипара, на высоте 2750 м над уровнем моря в ТГБЗ. Климат альпийского пояса этой горы характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2°С) и большим количеством осадков (в среднем около мм), большая часть которых выпадает в виде снега и града. Устойчивый период с температурой +10°С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и +15°С. Почвы развиваются главным образом на биотитовых стланцах; для них характерны малая мощность почвенного профиля, высокая каменистость, большое содержание гумуса в верхних горизонтах, кислая и сильнокислая реакция, ненасыщенность основаниями.

Глава 3. Характеристика объектов исследования Объектами наших исследований явились четыре сообщества, наиболее характерные для альпийского пояса северо-западного Кавказа и составляющие ряд по степени увеличения мощности снежного покрова и уменьшения продолжительности вегетационного периода: альпийские лишайниковые пустоши (АЛП), пестроовсяницевые луга (ПЛ), гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ), альпийские ковры (АК).

Альпийские лишайниковые пустоши – это низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников и низким травостоем (до 10 см высотой), приуроченные к наветренным (обычно бесснежным) гребням и склонам гор с наиболее контрастными температурными условиями. Среди сосудистых растений доминируют Festuca ovina, Carex umbrosa, C.

sempervirens, Anemone speciosa, Antennaria dioica и Trifolium polyphyllum.

Названия видов приведены по Ф.М. Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001).

плотнодерновинных злаков (Festuca varia, Nardus stricta). Они приурочены к склонам с более высокой аккумуляцией снега (0,5 – 1,5 м), который сходит в конце мая – июне.

Гераниево-копеечниковые луга – высокопродуктивные разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum.

Здесь также велико участие Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta, Phleum alpinum и Anthoxanhtum odoratum. Эти сообщества развиваются в нижних частях склонов и небольших западинах в условиях значительного снегонакопления (до 4 м). Вегетационный период начинается обычно в конце июня – начале июля.

Альпийские ковры – низкопродуктивные хионофитные сообщества западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) снегонакоплением зимой.

Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Minuartia aizoides, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii), а также плотнодерновинный злак Nardus stricta. Вегетационный период около 2 – 2, месяцев, снег сходит обычно в июле.

Глава 4. Методика работы Постановка эксперимента Эксперимент включал проведение взаимных пересадок участков дернины между четырьмя изучаемыми сообществами. В пределах каждого сообщества были выбраны площадки 813 м, длинной стороной сориентированные по склону. Внутри каждой такой площадки были размечены квадраты со стороной 50 см и расстоянием между ними 1 м. Получившиеся 160 квадратов (по 40 на сообщество) были распределены следующим образом: в каждом сообществе по 10 квадратов были оставлены как контроль, а 30 квадратов были пересажены по 10 в другие 3 сообщества. Внутри каждого квадрата разбивали учетную площадку 2525 см (Sennov, Onipchenko, 1994). При установке перенесенные участки дернины обертывали по периметру полосами полиэтиленовой пленки.

Это предотвращало боковое проникновение корней, окружающих дернину, в ее толщу, что могло повлиять на результаты эксперимента воздействием корневой конкуренции. После 7 лет эксперимента полиэтилен со всех площадок был удален для наблюдения процессов изменения состава площадок в условиях корневой конкуренции с видами окружающего сообщества.

Методика учета побегов Подсчет числа побегов был начат за год до проведения пересадок, в июле 1988 года, и продолжался ежегодно до 2006 года. Подсчеты производили в конце июля – начале августа. При этом учитывали количество вегетативных и генеративных побегов всех видов, а у массовых видов двудольных растений – и число ювенильных особей.

Методы обработки данных 1. Метод линейного тренда С целью выявления основных закономерностей поведения видов в каждом из четырех экспериментальных сообществ использовался метод линейного тренда, а именно, метод построения регрессионных прямых между числом побегов и годами наблюдений. Все расчеты были проведены для массовых видов растений, суммарная начальная численность которых составляла не менее 10 побегов в каждом варианте. В программе Excel для каждого вида были определены уравнения линейной регрессии (при уровне значимости 5%). По угловому коэффициенту регрессии мы судили о реакции каждого вида на пересадку в те или иные условия, поведении вида на контрольных площадках, а также о степени изменения численности побегов отдельных видов при пересадках.

Также были посчитаны ошибки коэффициентов регрессии, и с помощью t-критерия была оценена значимость их различий по сравнению с контролем, что позволило нам оценить влияние «новых» для данного вида условий по сравнению с естественными (контрольными) условиями произрастания.

Метод ординации площадок в программе PСORD4 был использован для того, чтобы выявить основные закономерности изменения флористического состава и структуры пересаженных участков дернины. С помощью анализа соответствия (Detrendend correspondence analysis) для каждого из четырех изучаемых сообществ были построены по две ординационные диаграммы: одна для случаев пересадки участков дернины данного сообщества в три другие, другая – для случаев перенесения в данное сообщество участков дернины из трех других. По тому, как меняется положение экспериментальных площадок в ординационных осях, мы судили об изменениях состава экспериментальных площадок с годами и о направлении этих изменений.

3. Дисперсионный анализ С целью выявления различий между начальной и конечной численностью побегов каждого вида в программе Statistica 7 было проведено непараметрическое сравнение с помощью Mann-Whitney U Test.

История исследования Настоящее исследование было начато в 1989 году, когда А. В. Сеннов и коллеги провели реципрокные пересадки участков дернины четырех исследуемых альпийских сообществ. Первые результаты этого эксперимента были опубликованы в 1994 году (Sennov, Onipchenko, 1994). На основании полученных данных авторами были сделаны выводы о влиянии нового микроклимата на пересаженные растения, об изменении флористического разнообразия пересаженных участков дернины и конкурентоспособности ряда видов, входящих в их состав. Позднее Е. В. Волковой и др. (1999) была опубликована работа, посвященная изучению изменения флористической насыщенности и биомассы побегов в ответ на пересадки участков дернины. В другой работе (Волкова, Онипченко, 2000) был сделан вывод, что разнообразная реакция видов на пересадки является важным механизмом поддержания устойчивости сообществ к различным флуктуациям абиотических условий. Однако, как быстро происходят восстановительные сукцессии на экспериментальных площадках, как повлияла корневая конкуренция с видами окружающих сообществ на поведение видов пересаженных экспериментальных площадок, остается неясным. В настоящей работе, которая является прямым продолжением эксперимента, заложенного в 1989 году, мы проанализировали девятнадцатилетние ряды наблюдений над пересаженными участками дернины.

Глава 5. Результаты и обсуждение Общие результаты пересадок За девятнадцать лет эксперимента произошли значительные изменения состава и структуры экспериментальных площадок. Виды растений, входящие в состав пересаженных участков дернины, по-разному реагировали на «новые»

для них экологические условия: одни виды уменьшали численность своих побегов в ответ на пересадку в другие сообщества, другие – оказались устойчивыми к условиям «новых» сообществ и значимо не изменяли (а некоторые даже увеличивали) свое участие (табл. 1).

Значительную часть исследуемых видов составляют виды, которые оказываются устойчивыми к пересадкам или даже лучше развиваются в «новых» экологических условиях. В тех случаях, когда для вида условия «нового» сообщества оказываются более благоприятными, чем условия исходного (контрольного), мы можем говорить о несовпадении аут- и синэкологических оптимумов данного вида. Интересно отметить, что в каждом из четырех исследуемых сообществ присутствуют виды, для которых исходные условия произрастания не являются оптимальными.

В целом, наиболее устойчивыми к пересадкам оказались луговые виды:

больше половины видов ПЛ и ГКЛ значимо не изменяли или увеличивали численность своих побегов при пересадке в другие условия. Возможно, это связано с тем, что в «новых» условиях для многих видов ослабляется конкуренция с доминантами луговых сообществ – с плотнодерновинными злаками ПЛ (Festuca varia, Nardus stricta) и мощными доминантами ГКЛ (Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum). Другой возможной причиной устойчивости видов ПЛ и ГКЛ к пересадкам, вероятно, является то, что условия лугов являются «средними» по экологическим характеристикам среди четырех изучаемых сообществ, и условия ПЛ не так далеки от условий АЛП, а условия ГКЛ – от АК.

Наоборот, виды растений АЛП и АК оказываются менее устойчивыми к пересадкам. Например, как и ожидалось, большинство видов АК и АЛП уменьшили численность своих побегов при пересадке в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия АЛП и АК соответственно (при этом виды АЛП оказались несколько более устойчивыми к пересадкам, чем виды АК). По-видимому, это связано с тем, что виды крайних условий Таблица 1. Число видов, изменивших численность побегов в разных вариантах пересадок по сравнению с контролем: (+) – увеличивших численность побегов, ( - ) – уменьшивших численность побегов, 0 – не реагировавших на пересадку (по данным анализа линейного тренда после деления исходной численности побегов на численность в контрольном сообществе, p ГКЛ > АК > АЛП.

Возможность вселения «новых» видов на перенесенные участки сообществ зависит не только от особенностей этих сообществ (конкурентной обстановки, экологических факторов), но и от возможности самих «новых»

видов вселиться, а именно, способности их к размножению тем или иным путем.

Например, Vaccinium vitis-idaea, являющаяся одним из наиболее вегетативно подвижных видов (Cherednichenko, 2004), смогла вселиться на участки дернины, перенесенные на АЛП из всех трех других сообществ и достичь значительной численности побегов. Другой пример: Minuartia aizoides и Anthoxanthum odoratum оказываются менее вегетативно подвижными, но все же способными к внедрнию на внесенные в окружающие их сообщества участки дернины АЛП. Напротив, Campanula tridentata, являющийся вегетативно неподвижным видом АЛП, смог вселиться на участки дернины, перенесенные с АК, за счет семенного размножения. Важно отметить, что при размножении семенным способом большую роль играет всхожесть семян.

Например, для Hedysarum caucasicum и Leontodon hispidus характерна высокая всхожесть семян (Аджиев, Онипченко, 2006), что, видимо, играет важную роль при расселении этих видов. Наоборот, виды, для семян которых характерна низкая всхожесть и глубокий врожденный покой (например, Anemone speciosa, Ranunculus oreophilus), так и не смогли распространиться на внесенные участки дернины.

• Проведенные эксперименты показали разнообразную реакцию видов, слагающих одно сообщество, на изменение экологических условий.

• Для многих видов растений исследуемых сообществ выявлена высокая устойчивость (или даже предпочтение) к условиям других сообществ, что говорит об их широкой экологической амплитуде и несовпадении аут- и синэкологических оптимумов. При этом виды пестроовсяницевых лугов и гераниево-копеечниковых лугов оказываются более устойчивыми к пересадкам, чем виды альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров.

• Абсолютное большинство видов альпийских ковров на пересадку в наиболее отдаленные по экологическим характеристикам условия альпийских лишайниковых пустошей реагировали уменьшением численности побегов, и наоборот. При этом ни один из видов растений ковров не отреагировал на пересадку в условия пустошей положительно.

• Виды пестроовсяницевых лугов оказываются весьма устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Для шести видов, характерных для пестроовсяницевых лугов, суровые условия альпийских ковров – большое снегонакопление и короткий вегетационный период – оказались благоприятными. И только один вид пестроовсяницевых лугов – Nardus stricta – отрицательно реагировал на пересадку во все три «новые»

сообщества и уменьшал численность своих побегов на контрольных площадках.

• Виды гераниево-копеечниковых лугов так же оказались достаточно устойчивыми к пересадкам в другие сообщества. Наиболее неблагоприятными для растений этих лугов оказались условия альпийских лишайниковых пустошей: в девяти случаях наблюдалось значимое уменьшение численности побегов.

• Ряд видов успешно вселился на пересаженные экспериментальные участки дернины из акцепторных сообществ. Активность внедрения на экспериментальные участки дернины уменьшается в ряду: альпийские лишайниковые пустоши, альпийские ковры, гераниево-копеечниковые луга, пестроовсяницевые луга. Таким образом, альпийские лишайниковые пустоши отличаются наиболее низкой устойчивостью к внедрению, а пестроовсяницевые луга – наибольшей.

• За счет вселения видов, с годами флористический состав пересаженных участков дернины приближается к составу тех сообществ, в которые они были перенесены. Состав площадок, перенесенных из крайних экстремальных условий альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров, быстрее меняется и приближается к составу любого реципиентного сообщества, чем флористический состав луговых сообществ.

• Растения одного вида, произрастающего в нескольких сообществах, часто по-разному реагирует на пересадку в условия одного и того же сообщества, что может свидетельствовать об экотопической дифференциации этого вида.

• Развитие многих видов сдерживается в луговых сообществах конкуренцией с доминантами лугов. Развитие многих видов в суровых бесснежных условиях альпийских лишайниковых пустошей и, наоборот, обильного снегонакопления альпийских ковров может сдерживаться абиотическими факторами этих сообществ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Ильина (Тетевина) И.О. Долговременные изменения состава и структуры альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов при пересадках в другие сообщества // Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника (Тр. \ Тебердин. гос. биосферн.

заповедник, вып. 21. Ред. В.Н. Павлов и др.) М.: б.и., 2004. – с. 62 – 74.

2. Ilina (Tetevina) I. Long-term reaction of four alpine communities for ecological conditions change: results of 16-year transplantation experiment // XVII International Botanical Congress (Vienna, 17 – 23 July 2005). Abstracts. Vienna, 2005. – p. 582.

3. Тетевина И.О. Долговременные изменения состава и структуры гераниево-копеечниковых лугов и альпийских ковров при пересадках участков их дернины в другие сообщества // Альпийские экосистемы: структура и механизмы функционирования (Тр. \ Тебердин. гос. биосферн. заповедник, вып.

30. Ред. В.Н. Павлов и др.) М.: б.и., 2005. – с. 90 – 104.

4. Тетевина И.О. Долговременная реакция четырех альпийских сообществ на изменение экологических условий: результаты 16-летнего эксперимента с пересадками // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21 – 26 мая 2006 года). – СПб., 2006. – с. 100.

5. Тетевина И.О., Онипченко В.Г. Долговременная реакция видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на перенесение их в новые экологические условия // Журн. общ. биол., 2008. – № 3. – с. 195 – 206.