1

На правах рукописи

Тонкова

Надежда Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОДСЕМЕЙСТВА PYROLOIDEAE JEPS. (ERICACEAE JUSS.)

В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

03.02.01 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток – 2013

Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Храпко Ольга Викторовна

Официальные оппоненты: Москалюк Татьяна Александровна, доктор биологических наук, доцент, ФГБУН Ботанический садинститут ДВО РАН, главный научный сотрудник лаборатории экологии растительного покрова Царенко Наталья Альбертовна, кандидат биологических наук, доцент, ГНУ Дальневосточная опытная станция ВИР Россельхозакадемии, научный сотрудник лаборатории плодово-ягодных культур и винограда

Ведущая организация: Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный федеральный университет», г. Владивосток

Защита диссертации состоится «19» декабря 2013 г. в 15 на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 на базе ФГБУН Биолого-почвенного института ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал.

Факс: (423) 2-310- E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «13» ноября

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Представители подсемейства Pyroloideae Feps. (грушанковые) семейства Ericaceae Jus. – лекарственные растения, широко используемые в народной и официальной медицине различных стран мира (Шрётер, 1975).

Уже более 200 лет они привлекают внимание многих специалистов: морфологов, микологов, физиологов и таксономистов (de Jussier, 1789; Holm, 1898; Haber, 1987; Camp, 1940; Шилова, 1960; Терёхин, 1962; Takahashi, 1993; Катомина, 1996, 1999; Бобров, 2004, 2009; и др.). Это связано, прежде всего, с их специфичностью:

все представители подсемейства Pyroloideae - вечнозеленые таежные реликтовые растения (Толмачев, 1951). Они унаследованы тайгой от вечнозеленых лесов, существовавших на севере в отдаленном прошлом (Крылов, 1898). Грушанковые питаются микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968) и являются одним из наиболее благоприятных объектов для изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1965).

Поэтому представители подсем. Pyroloideae представляют особый интерес для учёных, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания и особенно пристальное – на онтогенез и сезонное развитие, а также на морфологию и анатомию этих растений.

Центр видового разнообразия подсемейства располагается в Восточноазиатской области Голарктического флористического царства, где по данным Ю.А.

Боброва (2009), произрастают 14 видов. В Приморском крае встречается 8 видов (из известных 30-45), для некоторых выделены внутривидовые таксоны, разновидности и формы. Широко распространенные представители подсемейства Pyroloideae изучены наиболее полно. Три вида с более узким ареалом - Chimaphila japonica Miq. (зимолюбка японская), Pyrola renifolia Maxim. (грушанка почколистная) и P. japonica Klenze ex Alef (грушанка японская), изучены меньше.

В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellatа (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), P. chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветковая), Pyrola rotundifolia L. (грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor L. (грушанка малая), и Moneses uniflora (L.) A. Gray (одноцветка крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960;

Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2004, 2009; и др.). Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания.

Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962).

Описание грибных чехлов встречается у Л.В. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).

Такое разнообразие видов, форм, биологических особенностей и обуславливает интерес к подсемейству Pyroloideae.

Цель работы. Выявить биологические особенности представителей подсем.

Pyroloideae сем. Ericaceae в Приморском крае.

Задачи:

Изучить структурные особенности видов.

Провести анализ биоморфологических особенностей.

Выявить влияние почвенных грибов на биоморфологические особенности растения-хозяина.

Проанализировать адаптационные способности представителей к условиям обитания.

Научная новизна. Впервые использованы два разных подхода к изучению биологии узкой группы растений (онтогенетический и микологический), что позволило произвести комплексный анализ их биологических особенностей и выявить влияние связи растения и грибного симбионта на морфологическую и анатомическую структуру особи в её индивидуальном развитии. Впервые выявлены биоморфологические особенности Chimaphila japonica, Pyrola japonica, P.

renifolia. Для представителей подсем. Pyroloideae охарактеризованы три новые жизненные формы. Впервые описано веероподобное разрастание связника Chimaphila japonica, являющееся приспособлением к опылению. Определена изменчивость феноритма отдельных видов. Впервые для изучаемой группы растений получены комплексные характеристики их адаптационных возможностей в условиях муссонного климата.

Практическая значимость. Полученные результаты исследования являются важным вкладом в разработку комплексных программ по сохранению биоразнообразия и поддержания целостности экосистем региона. Результаты уже были использованы для издания региональных сводок по биологии видов, в экологообразовательном процессе и в экскурсионной деятельности.

Положения, выносимые на защиту:

У некоторых представителей (Chimaphila japonica и Pyrola japonica var. subaphylla (Maxim.) Andres) наблюдается отклонение от общей схемы развития особей (ювенилизация онтогенеза), характерной для представителей подсем.

Pyroloideae.

Степень микотрофности, а, следовательно, и спектр трофического питания меняется в зависимости от экологических условий произрастания не только внутри подсемейства, но и внутри одного вида (от автотрофного к миксотрофному и к полной мико-гетеротрофии).

Основная тенденция адаптивных преобразований в подсемействе связана с усилением связи с грибным симбионтом: редукцией надземного побега, упрощением в строении подземной сферы, ускорением в прохождении фаз онтогенеза и сменой вегетативного размножения семенным.

Выявленные особенности биологии представителей подсемейства обусловлены их адаптацией к условиям лесных экотопов.

Личный вклад автора. Автор участвовал в выборе диссертационной темы, постановке проблемы, самостоятельно подбирал методы исследования, проводил экспериментальную работу и полевые исследования. Самостоятельно провел анализ литературных и полученных оригинальных данных.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на городской научно-практической конференции «Актуальные экологические проблемы Уссурийского городского округа» (Уссурийск, 2011); всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск-Байкал, 2011);

конкурсе молодых ученых «Зри в корень» Ботанического сада-института ДВО РАН и Горнотаежной станции ДВО РАН (Владивосток, 2012, 2013); региональной конференции студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2012, 2013); Комаровских чтениях (Владивосток, 2012); Международной конференции «Ломоносов-2013» (Москва, 2013); VI научной конференции с международным участием «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 3 в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста, содержит 63 рисунка и 11 таблиц. Список литературы включает 180 источников, из которых 56 на иностранных языках.

Благодарности. Автор работы выражает глубокую признательность и благодарность научному руководителю д.б.н. О.В. Храпко за всестороннюю помощь и поддержку при проведении работы, д.б.н. П.В. Крестову за помощь в содействии проведения данного исследования. Особую благодарность выражает к.б.н.

Т.А. Безделевой за обучение биоморфологическим методам исследования, к.б.н.

В.А. Калинкиной за ценные советы и постоянное содействие в работе, к.б.н. М.Н.

Колдаевой за помощь при работе со световыми микроскопами, к.ф.-м.н. Д.Е. Кислову за помощь в проведении статистического анализа. За ценные советы автор благодарит к.б.н. А.П. Катомину, д.б.н. А.А. Паутова, д.б.н. З.М. Азбукину, к.б.н.

Е.А. Пименову и д.б.н. А.В. Богачеву.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В данной главе рассматривается история таксономических, морфологоанатомических исследований и материалы по изучению микоризы грушанковых.

Отмечено, что для представителей подсем. Pyroloideae характерен полиморфизм:

в зависимости от условий обитания варьируют как жизненные формы, так и анатомическое строение органов. Информация по биологии Chimaphila japonica, Pyrola japonica и P. renifolia крайне ограничена. Отмечено, что комплексные работы по изучению представителей подсемейства отсутствуют.

2.1. Характеристика объектов исследования Объектами исследования послужили представители трех родов (Chimaphila Pursh, Orthilia Rafin. [Ramischia Opiz ex Garcke] и Pyrola L.) подсем. Pyroloideae сем. Ericacaceae: Chimaphila japonica, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P.

rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata (грушанка кровавокрасная), P. renifolia, P. japonica и P. japonica var. subaphylla.

Большинство представителей подсем. Pyroloideae обладают циркумполярным бореальным ареалом. Они распространены в основном в умеренных и умеренно-холодных областях северного полушария. Chimaphila japonica, Pyrola japonica и P. renifolia имеют узкий ареал.

Исследования проводились в 2010–2013 гг. на юге российского Дальнего Востока в разных районах Приморского края (окрестности г. Владивостока, Партизанский, Лазовский, Кавалеровский, Чугуевский, Ольгинский, Тернейский и Анучинский районы).

Материал собирали с постоянных и временных пробных площадей, а так же маршрутным методом. Было сделано 55 геоботанических описаний, заложено постоянных пробных площадей. Проанализировано более 1500 гербарных образцов, хранящихся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН г. Владивосток (VLA), Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН г. Санкт-Петербург (LE), СанктПетербургском государственном университете (LECB) и Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова (MW). Оригинальные сборы составили более 800 гербарных листов. Подготовлено (более 120) постоянных анатомических препаратов.

Для определения эколого-ценотических особенностей произрастания были заложены постоянные (20) и временные (35) пробные площади в разных типах лесах. Описание фитоценозов проведено по методике В.Н. Сукачева и С.В. Зонна (1961). Латинские и русские названия видов приведены согласно сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985–1996).

Наблюдение за приростом надземных и подземных побегов, выявление их фаз вегетации, учет генеративных побегов проводили на пробных площадках (ПП) размером 1м. Для определения длительности жизни и числа их ежегодного прироста у всех особей на ПП были промаркированы листья.

В каждой ценопопуляции было отобрано 5-10 экземпляров надземных и подземных побегов для дальнейших камеральных исследований. Побеги фиксировали в70%-ом этиловом спирте. Для анатомических исследований морфометрические измерения проводились в двадцати повторностях.

При морфологическом анализе особей использовали традиционные методы измерения и подсчеты. У каждого вида в составе комплекса показателей измеряли следующие морфометрические признаки вегетативных и генеративных органов с каждого местообитания: высота 30 парциальных побегов; длина каждого годичного прироста; длина вегетативного и генеративного побега; общее количество зеленых листьев; длина и ширина листовой пластинки наибольшего листа в розетках каждого года; длина черешка наиболее крупного листа в розетках каждого года, число цветков в соцветии; число годичных приростов. Измерения выполнены у 50–150 особей каждого онтогенетического состояния.

В работе использованы онтогенетический и сравнительный морфологоанатомический методы исследования. Описание жизненных форм растений выполнено в соответствии с подходами, отраженными в сводке А.Б. Безделева и Т.А.

Безделевой (2006). Оно учитывает количество плодоношений, ритм сезонного развития, продолжительность жизни, высоту растений, структуру надземных и подземных органов, и другие признаки. Анализ жизненных форм был проведен по методике И.Г. Серебрякова (1964). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Этапы развития особей охарактеризованы с использованием периодизации онтогенеза, предложенной Т.А. Работным (1950).

Для анатомических надземных побегов брали особи, находящиеся в генеративном возрастном периоде. Изучение придаточных корней и корневищ выполнены на особях в разных возрастных состояниях. С помощью микротома и замораживающего столика были сделаны поперечные срезы надземных побегов (побега - на уровне почвы, черешков - в средней части у побегов 2-3-го года развития, чешуевидных листьев – в их средней части, листьев – в средней части самого крупного листа (что соответствует 2-3-му листу срединой формации)); подземных побегов (корневищ и придаточных корней 1-2-го порядков).

Грибные гифы выявляли методом первичной люминесценции. В результате облучения среза придаточного корня ультрафиолетовым излучением четко выделяются грибные гифы, которые имеют черную или темно-коричневую окраску.

Это позволило наблюдать собственную (первичную) люминесценцию без использований реагентов.

Степень микотрофности растений определялась по трёхбалльной системе (Крюгер, 1961).

Доверительные интервалы (95%) для средних значений рассчитывались по стандартной схеме в предположении нормальности выборочных данных (Кобзарь, 2006).

Глава 3. Структурные особенности представителей Н.В. Шилова (1960) при изучении жизненных форм представителей семейства Pyroloideae сделала вывод, что изменение под влиянием среды одних органов, например, листа, оказывает глубокое влияние на строение побега в целом, поэтому необходимо изучать все вегетативные органы с целью установления их взаимосвязей. В связи с этим мы сочли необходимым рассмотреть структурные особенности подземных и надземных органов.

Описано анатомическое строение надземного побега. Для всех изученных видов на поперечном срезе стебля четко разграничиваются: эпидерма, первичная кора (колленхима, паренхима, проводящие ткани (флоэма и ксилема) и сердцевина). У некоторых видов выделяется перицикл и камбий. Стебель непучкового строения. Морфометрические параметры варьируют в зависимости от условий произрастания и степени полиморфности вида. Основные различия наблюдаются в строении ксилемы.

При сравнительной характеристике морфометрических параметров выявлено, что наиболее толстые стебли образуются у видов Pyrola rotundifolia и P.

japonica (табл. 1). У P. renifolia строение ксилемы имеет ряд особенностей. Для данного вида характерны широкопросветные сосуды, которые в осенний период закупориваются пузырьками газов, в результате чего надземные побеги отмирают за зимний период. Это привело к формированию летнезеленной жизненной формы, не свойственной другим грушанковым.

Морфометрические параметры надземного побега Chimaphila Orthilia subsp.

rotundifolia var. incarnata P. japonica 454.8± 70.0±3.9 274.5± 108.3± 297.8±35.0 76.0±3.6 2105.9± P. renifolia Черешки листьев у представителей подсемейства отличаются по анатомическому строению. Наиболее развита проводящая система (один коллатеральный центральный пучок в центре и два маленьких по краям) у Pyrola rotundifolia, P.

rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata и P. japonica. Листья этих видов наиболее долго сохраняются на побеге (чаще 3 года), они наибольших размеров по сравнению с другими представителями грушанковых. Наименее развита проводящая система черешков у Pyrola renifolia. Для неё отмечена наименьшая продолжительность жизни листьев.

Подробно рассмотрено морфологическое и анатомическое строение листовых органов (ассимилирующих пластинок и чешуевидных листьев). Мезофилл листа Chimaphila japonica, Pyrola japonica и P.renifolia дифференцирован на губчатый (сложен 4-5 рядами клеток с большим количеством межклетников) и палисадный (сложен 1-2 рядами клеток). Это свидетельствует о произрастании данных видов преимущественно на оcветлённых местах. Наибольшая толщина листовой пластинки наблюдается у Chimaphila japonica, Pyrola japonica, и P. renifolia – видов, тяготеющих к местам с достаточным освещением; наименьшая - у Orthilia secunda – спутника темнохвойных лесов. Было отмечено, что на ассимилирующих пластинках Pyrola renifolia и P. rotundifolia обнаруживаются хорошо заметные пустулы ржавчинного гриба Chrysonyxa pirolata (Koern.) o. winter ex. Их ассимилирующие листья являются промежуточным хозяином этого гриба, созрев, споры токами воздушных течений переносятся на кроющие чешуйки шишки елей, образуя весной оранжевые споровместилища. В результате развиваются немногочисленные щуплые, мелкие, с низкой всхожестью семена ели. Вследствие поражения ржавчиной листьев уменьшается продолжительность их жизни.

У всех изученных нами видов чешуевидные листья сохраняются на стебле два-три года. У Chimaphila japonica, Pyrola japonica и P. rotundifolia чешуи зеленые ассимилирующие, у P. rotundifolia var. incarnata и P. renifolia - энтолированные. Наиболее развитую проводящую систему имеют чешуевидные листья Chimaphila japonica, у которых отмечается 7 проводящих пучков. У Pyrola rotundifolia и P. rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata в чешуевидных листьях присутствует по три пучка. У Pyrola japonica и P. renifolia - по одному пучку.

Проводящая система слабо развита у Pyrola renifolia. Она повторяет строение мелкой жилки листа. У Orthilia secunda проводящая система не наблюдается.

Наличие и степень развития пазушных почек определяет характер ветвления главного побега и всей системы боковых побегов только у Сhimaphila japonica.

При описании морфоструктур цветка установлено, что основные преобразования морфологического строения цветка произошли в мужских генеративных структурах. Нами выявлено веероподобное разрастание связника Сhimaphila japonica, являющееся приспособлением к энтомофильному способу опыления цветка. У других изученных видов отмечено усложнение строения цветка в связи с энтомофильным способом опыления (изменение формы тычиночной нити и пыльника, рожковидные придатки на пыльниках, пространственной ориентацией цветоножки, выгибание столбика в сторону пыльников, имеются яркие пыльники у видов с невзрачным околоцветником).

Подземная сфера у изученных видов родов Orthilia и Pyrola представлена:

подземными частями надземных побегов, коммуникационными корневищами, на которых располагаются чешуевидные листья, почки, из пазух которых отходят многочисленные отбеги и придаточные корни. Коммуникационные корневища выполняют функцию связи между парциальными кустами, способствуют расселению и захвату территории, служат для возобновления и размножения особей. У особей Chimaphila japonica, в отличие от других представителей грушанковых, наблюдаются только боковые побеги, а коммуникационные корневища, соединяющие парциальные кусты, отсутствуют. Кроме этого у данного вида, на подземных органах отсутствуют почечные чешуи, характерные для метаморфизированного побега других представителей грушанковых. Разрастание особей осуществляется за счет корневых отпрысков, что было впервые нами установлено.

Морфометрическая характеристика внутреннего строения подземного побега представлена в таблице 2. Наибольший диаметр корневища у особей Pyrola japonica, P. rotundifolia var. incarnata. Эти виды имеют наибольшую связь с грибным симбионтом и развитую флоэму. По нашему мнению, это связано с потреблением продуктов фотосинтеза почвенными грибами. Наименьший диаметр ксилемы наблюдается у Pyrola renifolia. Паренхиматизация подземного побега наиболее выражена у особей Pyrola rotundifolia var. incarnata и P. japonica. Это связано с запасающей функцией корневищ.

Orthilia 338.4±29. secunda tundifolia subsp. rotundifolia var.

incarnata P. renifolia 528.6±12. Корневая система грушанковых является субстратом для прикрепления микосимбионта, анализ анатомического строения придаточных корней позволил установить степень взаимодействия почвенных грибов и растения-хозяина.

Микроскопические исследования показали, что грушанковые образуют арбутоидные микоризы. У них одновременно встречается наружный грибной чехол и обильные грибные структуры в клетках корня. При этом наличие грибного чехла, его толщина, степень трофности и тип микоризы меняются у разных представителей подсемейства в зависимости от экологических условий (табл. 3).

Микориза более развита в самых тонких ответвлениях питающих корней, имеющих первичное строение. Наружные клетки эпиблемы сильно гипертрофированы и радиально вытянуты. По мере появления вторичных изменений гриб исчезает из тканей растений, что связано с мобилизацией защитных сил растенияхозяина, вследствие чего внутриклеточный мицелий располагается на интерцеллюлярных позициях. Именно поэтому внутри клеток мезодермы грибные грифы встречаются редко.

Самое высокое процентное соотношение (более 30 %) грибного чехла к общему диаметру корня наблюдается в придаточных корнях Сhimaphila japonica 2го и последующих порядков.

пос. Шумный (корни I-го порядка) ный (корни II-го порядка) Кавалеровский район Pyrola. rotundifolia, бух. 345.81±16.71 128.99±9.12 70.17±8.41 744.14±21. Средняя (корни I-го порядка) P. rotundifolia, бух. Сред- 162.2±9.85 226.98±10.03 78.66±4.47 773.49±28. няя (корни II-го порядка) P. var. incarnata, р. Кема 263.62±20.02 455.88±37.6 29.54±5.85 455.88±37. (корни I-го порядка) (корни II-го порядка) перевал Серебрянный (корни I-го порядка) (корни II-го порядка) У Pyrola rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata наблюдается проникновение гиф в клетки корня через клеточную оболочку. Сначала гифы образуют единичные рыхлые, а затем все более уплотняющиеся клубки, впоследствии заполняющие все клетки эпиблемы. В результате формируется слой переваривания – микодермис.

У особей Сhimaphila japonica, произрастающих в условиях пихтовокедрового леса, в придаточных корнях первичного строения, гифы из почвы проникают между радиальными стенками эпиблемы, образуя сеть Гартига.

Цельный чехол не формируется.

У особей Сhimaphila japonica, произрастающих в березовом лесу, наблюдается проникновение членистых гиф по межклетникам в эпиблему, где со временем происходит активное переваривание гиф и формирование микодермиса, вдоль мембран которого заметны защитные таннин-подобные отложения. Такая ответная реакция растения не останавливает грибной симбионт, который активно растет внутри клеток, образуя гифальные комплексы. У придаточных корней Сh. japonica, имеющих вторичное строение, наблюдается плотный грибной чехол, без проникновения гиф в эпиблему.

Наибольшая степень проникновения грибных гиф отмечена у Pyrola japonica. Микоризные гифы грибов в данном случае образуют сложные комплексы, которые обильно окутывают придаточные корни. У безлистной P. japonica var. subaphylla наблюдается переход на миксогетеротрофное питание, и в результате, по нашему мнению, образуется тройная связь: P. japonica var. subaphylla - микоризный симбионт - автотрофное растение.

Таким образом, в результате эволюционного становления и специализации у грушанковых выработались особые приспособления к условиям произрастания, выраженные в морфологическом и анатомическом строении подземных и надземных органов.

Глава 4. Онтогенез и жизненные формы представителей подсем.

Жизненные формы растений являются важной характеристикой строения растительного покрова и отношений растительных группировок со средой обитаний (Астафьева, 2007). Они формировались в процессе длительной эволюции.

Проведенные нами анатомические исследования представителей подсем. Pyroloideae показали, что связь с грибным симбионтом отражается на биологических и морфологических особенностях. В данной главе рассмотрено становление биоморф в ходе онтогенеза.

Приводятся общие данные по прорастанию семян грушанковых, формированию прокаулома и первых адвентивных побегов. Отмечается, что на побеге отсутствуют семядольные листья, в результате чего стадия проростка и ювенильного возрастного состояния проходит полностью под землей. Для всех видов описаны следующие этапы взаимодействия с грибным симбионтом: атака семян грибами в латентном периоде; смена микотрофного типа питания на миксотрофный в виргинильном периоде; разрушение растения грибом в конце генеративного периода.

Описывается морфологическое строение надземного, подземного побега Chimaphila japonica. У особей Ch. japonica выделяется несколько способов возобновления побегов: протосомные, боковые (надземные, подземные) и корнеотпрысковые (рис.1.). Разнообразие способов возобновления вида привело к увеличению количества побегов на единицу площади по сравнению с другими представителями грушанковых. Жизненная форма Ch. japonica в зрелом генеративном возрастном состоянии – вечнозеленый полициклический корнеотпрысковый полукустарничек.

Рис. 1. Способы возобновления побегов у Chimaphila japonica: А – протосомное; Б – боковое; В – корнеотпрысковое Латентный период. Плод – прямостоячая приплюснуто-шаровидная пятигнёздная коробочка диаметром 5±2 мм и высотой 3±1 мм.

Имматурное возрастное состояние характеризуется выходом первого адвентивного побега на дневную поверхность и образованием первых ассимилирующих листьев. Надземный побег достигает длины 1–3 см; на нём формируется 1–3 очередных ассимилирующих листа со сближенными междоузлиями и 1– 4 листоподобных чешуевидных листа. Ассимилирующие листья с пильчатыми краями длиной 0.5–1.8 см и шириной 0.4–0.8 см. Черешки длиной 1–3 мм. Чешуевидные листья зеленые, 1–3 мм длиной и 2 мм шириной.

После образования надземных фотосинтезирующих побегов, происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза, протекающим под землей, на миксотрофный (смешанный, когда растение использует и автотрофный, и гетеротрофный способы получения органических веществ).

В дальнейшем ежегодно формируется удлинённый побег. Его годичный прирост состоит из участка стебля с удлинёнными междоузлиями, несущими чешуевидные листья, и укороченным побегом с мутовкой асимилирующих листьев.

На прокауломе, а также в пазухах чешуевидных листьев, расположенных на адвентивном побеге, развиваются придаточные корни, ветвящиеся до 3-го порядка.

В подземной сфере происходит замедление роста прокаулома, придаточные корни продолжают нарастать во все стороны и в глубину почвы; они ветвятся до четвёртого порядка.

Переход в виргинильное возрастное состояние происходит в третий вегетационный сезон. Именно на протяжении этого возрастного состояния наблюдается смена моноцентрической структуры особи на полицентрическую, сохраняющуюся до конца онтогенеза. Наблюдается активный рост адвентивных побегов и отмирание чешуевидных листьев первого года надземного развития.

Подземная сфера представлена придаточными корнями, корневыми отпрысками и подземными побегами.

Переход в молодое генеративное возрастное состояние характеризуется началом цветения и плодоношения. В середине сентября в верхушечной почке происходит закладка чешуевидных и ассимилирующих листьев, защищающих генеративную часть побега, представленную цветоносом с 1–3 чешуевидными листьями и 1–2 цветками. Цветение наступает в середине июля следующего года. Вегетативно-генеративный побег достигает длины 13–15 см. Развивающиеся боковые побеги формируют первую мутовку листьев.

Придаточные корни располагаются на глубине 10–13 см, от них отходит 2– 5 (16) корневых отпрысков.

Зрелое генеративное возрастное состояние характеризуется развитием в пазухах листьев последней верхней мутовки боковых генеративных побегов.

Генеративный побег прошлого года сохраняется, боковые побеги переходят к цветению в первый год развития. Ассимилирующие листья останавливаются в росте. Наблюдается активный рост адвентивных побегов, в результате которого, наряду с разрастанием корнеотпрысковых побегов, происходит рост куртины; её диаметр достигает 15–20 (35) см.

В старом генеративном возрастном состоянии происходит полное отмирание вегетативно-генеративного побега 1-го года. Боковые генеративные побеги сохраняются. Наблюдается единичное цветение боковых побегов и отмирание чешуевидных листьев. На данном этапе происходит партикуляция особи и единичное отмирание некоторых придаточных корней.

Субсенильное возрастное состояние характеризуется дальнейшим отмиранием ассимилирующих листьев и придаточных корней; прекращением роста боковых побегов.

Особи сенильного возрастного состояния в природе не были найдены.

В результате изучения морфологических особенностей надземных и подземных побегов O. secunda в разных экологических условиях была выявлена биологическая поливариантность и описано две жизненные формы: длиннокорневищный вечнозелёный явно полицентрический кустарничек с полурозеточным побегом и длиннокорневищный вечнозеленый явно полицентрический кустарничек с удлинёнными побегами.

Латентный период. Плод – сухая локулицидная коробочка, диаметром 3– 6 мм и высотой 3-4 мм с большим количеством очень мелких семян. Несмотря на большую семенную продуктивность, семенное возобновление отмечается редко.

Имматурное возрастное состояние. На 2-4-й год развития у особи появляется первый надземный адвентивный побег высотой 2-3 см, несущий 1–5 чешуевидных и 1-2 ассимилирующих листа. Листовая пластинка широколанцетная, светло-зеленая, неправильной формы, ассиметрична, в некоторых случаях имеет закругленную верхушку, длиной 1.0 (2.5) см, шириной 1.5 (1.8) см. Длина черешков 0.7-1.0 см, придаточных корней - 3 см. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним онтогенетическим стадиям, протекающим под землей, на миксотрофный.

Переход в виргинильное возрастное состояние характеризуется формированием на протосомной части адвентивных побегов, схожим по строению с первым наземным побегом. Иногда начинают развиваться почки на надземной части побега, формируются боковые побеги. В результате особь состоит из одного надземного и до трёх подземных побегов. Они нарастают ортотропно, но в некоторых случаях наблюдается хорошо выраженная плагиотропная часть. Таким образом, материнский побег развивается в течение 2–3-х вегетационных периодов, при этом нижние листья, формирующиеся в 1-й вегетационный период, меньших размеров, чем листья более позднего развития. В этом возрастном состоянии моноцентрическая структура особи преобразуется в полицентрическую, сохраняющуюся до конца онтогенеза, включая генеративный и постгенеративный периоды.

На следующий год особь состоит из главного и боковых побегов (в количестве 1–3), которые отходят как от главного побега, так и от протосомы. Годичные приросты вегетативных побегов длиной 0.5–1.2 (4.2) см. Боковые побеги развиваются 3–4 года, на них ежегодно формируются 1–4 ассимилирующих листа, отделённых от прежних междоузлиями с 1–8 чешуевидными листьями.

Соцветий на главном и боковых побегах часто закладываются одновременно.

Плагиотропные побеги на осветленных местах достигают длины 0.5 м, в затенённых – до 1-го метра. Корневища ветвятся до 3-го порядка.

Происходит образование всё более разрастающейся полицентрической системы, состоящей из парциальных кустов.

Генеративный период. На 3-4-ый год на верхушке вегетативного побега формируется соцветие – односторонняя многоцветковая кисть. Генеративный побег длиной 7–12 см. Боковые побеги формируются в пазухах ассимилирующих и чешуевидных листьев во все периоды жизни главного генеративного побега. Они идентичны главному, но проходят ускоренное развитие и зацветают на 2–3-ий год. Особь в этом возрастном состоянии состоит из 1–2-х генеративных и 2–4-х вегетативных парциальных кустов. Нижние листья вегетативных побегов желтеют, начинают отмирать чешуевидные листья. Длина годичных приростов 4.0 (5.4) см, между ассимилирующими листьями – 0.2–0.5 мм.

Подземная часть включает плагиотропные белые корневища длиной 35см и диаметром 1.5–3.0 мм. Побеги располагаются в листовой подстилке, что позволяет им легко развиваться в длину. Придаточные корни многочисленные, образуются в пазухах чешуевидных листьев на корневищах новых парциальных кустов.

У особей, находящихся в субсенильном возрастном состоянии присутствует в полицентрической структуре большое количество старых вегетативных побегов, утративших способность к цветению и плодоношению. Наблюдается отмирание ассимилирующих листьев нижней и срединой формации. Придаточные корни приобретают более тёмный цвет, новые – практически не образуются. Прекращается разрастание куртины. Большинство придаточных корней отмирает.

Особи в сенильном возрастном состоянии в природе не были найдены.

Описывается морфологическое строение надземного и подземного побега представителей рода. Отмечено формирование как розеточного, так полурозеточного и удлиненного типов побега. Афильный побег, лишенный листьев, характерен для Pyrola japonica var. subaphylla.

Наибольшее разнообразие жизненных форм (4) отмечено для P. renifolia. В 80% случаев в затенённых местообитаниях развиваются удлинённые плагиотропные побеги. Самая распространенная жизненная форма у данного вида – многолетний вечнозелёный травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с удлинённым полегающим побегом. В освещённых местах жизненная форма – многолетний вечнозеленый травянистый тонко-длиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. В экстремальных экологических условиях формируется жизненная форма – многолетний летнезелёный травянистый тонкодлиннокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. Для примера приводим онтогенез P. renifolia, как вида характеризующегося высоким полиморфизмом и P.japonica и ее вариации, как вида имеющего крайнюю форму редукции.

Латентный период. Плод – поникающая приплюснуто-шаровидная пятигнездовая коробочка диаметром 3–5 мм и высотой 2–3 мм с пылевидными семенами.

Имматурное возрастное состояние. На побеге у особей P. renifolia располагаются 1–2 ассимилирующих и 2–5 чешуевидных листа (рис.2). Высота наземного побега 4–8 см. Она варьирует в зависимости от экологических условий.

Длина черешков ассимилирующих листьев 2.5–3.0 см. Листовая пластинка длиной 1.3–2.0 см и шириной 1.5–2.5 см. В подземной сфере от прокаулома отходят 2–5 придаточных корня. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания на миксотрофный.

Рис. 2. Онтогенез Pyrola renifolia. Возрастные состояния особи: Im – имматурное, V – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – средневозрастное генеративное, g3 – старовозрастное генеративное состояние, S– сенильное.

Виргинильное возрастное состояние. Боковые побеги, которые располагаются ближе к поверхности почвы, выходят на дневную поверхность и образуют новые парциальные кусты. В результате формируется явно полицентрическая особь. В зависимости от экологических условий меняется тип побега: розеточный, полурозеточный или удлинённый (в 50% случаев наблюдается его полегание). Листья длиной 1.5±0.5 см и шириной 2.3±0.5 см. Черешки длиной до см. Побег второго года отделён от первого 2–5 чешуевидными листьями.

На следующий год главный побег продолжает нарастать в длину, нижние листья начинают желтеть и в некоторых случаях - отмирать. Растение в этом возрастном состоянии может находиться в среднем пять лет и образовывать до 15 парциальных кустов. Ежегодно побег нарастает на 0.3–2.5 см.

В подземной сфере наблюдается ветвление придаточных корней до 4-го порядка. Особь на данном этапе развития занимает площадь до 0.5 м.

Молодое генеративное возрастное состояние. Переход особи в генеративное возрастное состояние происходит на 2-4-й год жизни. Наблюдается одновременное цветение главного и 2–4-х боковых побегов. Продолжается развитие боковых побегов. Высота вегетативно-генеративного побега - 12 см. Количество парциальных кустов варьирует от 20 до 50. Подземная сфера аналогична описанной выше.

Зрелое генеративное возрастное состояние. Главный побег на следующий год отмирает, у 3-5 боковых - происходит увядание и отмирание листьев 1-3-го года развития. Наблюдается цветение 2-12 боковых побегов. В надземной сфере насчитывается до 220 парциальных кустов. Общая площадь куртины – 3 м.

Подземные побеги длиной до 70 см, многократно ветвятся. Происходит практически полный захват территории.

Старое генеративное возрастное состояние. Единично образовываются боковые побеги. Количество генеративных побегов - 1–4. В подземной сфере наблюдается частичное отмирание придаточных корней.

Субсенильное возрастное состояние. Основные изменения происходят в подземной сфере: начинают массово отмирать придаточные корни 3–4-го порядка. Прекращается образование боковых побегов. Остаются фотосинтезирующими листья, сформированные в последние два года. На данном этапе останавливается рост куртины и происходит партикуляция особи.

Сенильное возрастное состояние. Особи в этом возрастном состоянии в природе не были найдены.

Латентный период. Плод – поникающая приплюснуто-шаровидная пятигнездовая коробочка диаметром 5–8 мм и высотой 3–5 мм с пылевидными семенами.

Имматурное возрастное состояние особей характеризуется сменой микотрофного типа питания на миксотрофный. Надземная часть побега достигает длины 0.5–1.0 см. Она имеет один развитый ассимилирующий лист и почку (Тонкова, 2012). Лист асимметричной формы, овальный или округлый, с заострённой верхушкой, длиной - 1.0–1.4 (1.6) см, шириной - 1.0–1.2 (1.4) см; черешок длиной 1.5–2.0 см.

В виргинильном возрастном состоянии у особей раскрываются 2-ой и последующие листья, формируется розеточный или удлиненный побег. Листья правильной формы, округлые или овальные, продолговато-яйцевидные, в некоторых случаях с закругленной верхушкой. Длина листовой пластинки 1.5–2. (4.0) см, ширина – 1.0 (3.7) см, длина черешков 2.5–3.5 (4.0) см. Придаточные корни (1–4) длиной 1.0–2.5 (5.0) см, ветвятся до 3-го порядка; они образуются как на протосоме, так и подземной части надземного побега.

На следующий год наблюдается смена структуры особи от моноцентрической к явно полицентрической, сохраняющейся до конца онтогенеза.

В подземной сфере наблюдаются следующие изменения: на прокауломе и подземной части надземного побега закладываются адвентивные почки, из которых параллельно поверхности почвы развиваются адвентивные побеги (1–5) длиной 3–6 (8) см; они ветвятся до 3-го порядка. Со временем подземные побеги резко меняют направление роста и выходят на дневную поверхность, формируя парциальные кусты. Надземный побег длиной 1.0–1.5 см.

Молодое генеративное возрастное состояние. В середине сентября на 2–4ый год развития в надземной части особи закладывается вегетативногенеративный побег следующего года. Он состоит из зачатков 1–3-х ассимилирующих листьев. Цветение наступает на следующий год в середине июля. В некоторых случаях главного двух-трёхлетнего и однолетних боковых побегов осуществляется в один и тот же год. Особь грушанки японской сформирована 1–2 генеративными и 2–3 вегетативными побегами.

Нами отмечено, что у особей P. japonica var. subaphylla наблюдается крайняя степень редукции надземных побегов. До генеративного возрастного состояния развитие особей протекает под землей. В молодом генеративном возрастном состоянии у особей происходит выход побега на дневную поверхность, в подземной сфере наблюдается развитие боковых побегов, отходящих от прокаулома и подземной части надземного побега.

Зрелое генеративное возрастное состояние отличается обильным цветением особи, которая состоит из 2-5 генеративных побегов и 3-7 вегетативных. В базальной многолетней части особей в пазухах, как чешуевидных, так и ассимилирующих листьев образуются разной степени развитости почки. У особей P. japonica обилие побегов и почек на базальном отрезке многолетнего стебля в 2 см отличается необычайной скученностью. Подобное явление отмечается и для других представителей рода (Шилова, 1960). У особей P. japonica var. subaphylla наблюдается формирование полицентрической структуры, к цветению переходят 2–7 генеративных побегов.

В старом генеративном возрастном состоянии особь состоит из 5–8 (12) парциальных кустов. У главного побега листья 1–2-ой нижней розетки отмерли.

Соцветия образуют единичные парциальные кусты. Придаточные корни тёмнокоричневого цвета, частично отмирающие. У особи наблюдается частичная партикуляция.

У особей Pyrola japonica прослеживаются многочисленные переходные формы, показывающие морфологический полиморфизм вида (рис. 3). При этом у одной особи могут встречаться как облиственные, так и безлистные побеги. В габитусе особи P. japonica subsp. subaphylla не выделяются специализированные хлорофиллоносные органы. У особей происходит усиление связи с грибным симбионтом, изменение побеговой системы, ускоряется прохождение фаз онтогенеза, наблюдается смена вегетативного размножения семенным и преобразование (переспециализация) структурной и функциональной организации.

Сравнение изученных видов и других представителей подсем.

Pyroloideae, произрастающих в Приморском крае (по гербарным образцам и литературным данным) выявило, что для 8 видов, произрастающих в Приморском крае, характерно 11 жизненных форм. Наибольшее их разнообразие (4) отмечено для Pyrola renifolia.

Три жизненные формы у изучаемых видов были описаны впервые: безлистный тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным побегом (Pyrola japonica var. subaphylla), летнезеленный тонкодлиннокорневищный травянистый поликарпик с розеточным прямостоячим побегом (Pyrola renifolia) и вечнозеленый корнеотпрысковый полукустарничек с удлиненными прямостоячий побегами (Chimaphila japonica).

При сравнении онтогенеза видов установлено, что у Chimaphila japonica и Pyrola japonica var. subaphylla наблюдается ювенилизация онтогенеза. У Chimaphila japonica строение побеговой системы в зрелом генеративном состоянии схоже со строением других видов в виргинильном состоянии (рис.4). Постепенное увеличение числа надземных побегов у отдельной особи приводит к активному освоению ограниченного пространства. У особей Pyrola japonica var.

subaphylla прегенеративное развитие особи полностью протекает под землей.

Таким образом, у особей P. japonica в связи с адаптацией к полупаразитному существованию произошло не общее упрощение, а преобразование (переспециализация) структурной и функциональной организации особи.

Рис. 4. Онтогенез представителей подсем. Pyroloideae. Условные обозначения возрастных состояний: Im – имматурное, V – виргинильное, g1 – молодое генеративное; g2 – средневозрастное генеративное; g3 – старое генеративное состояние; S– сенильное; 1 - Chimaphila umbellatа (по: Ведерниковой и др., 2002), Ch. japonica; 3 – Pyrola renifolia; 4 - P. japonica; 5 - P. japonica var.

subaphylla; 6 - Moneses uniflora (по: Полянской, 2007); Возрастные состояния Глава 5. Эколого-биологические особенности Поскольку экологические факторы воздействуют не изолированно друг от друга, а во всей совокупности, растения приспосабливаются ко всему комплексу условий местообитаний. Приспособления к условиям обитания проявляются как во внутреннем, так внешнем строении, отражаясь на габитусе вида.

Приуроченность каждого изучаемого вида к определенным экологическим условиям в пределах юга российского Дальнего Востока помогает понять особенности адаптации.

5.1. Характеристика местообитаний и экологическая приуроченность На основе наблюдений в естественных растительных сообществах отмечается тяготение Chimaphila japonica и Pyrola japonica к широколиственным лесам, Orthilia secunda, P. rotundifolia и P. renifolia - к темнохвойным лесам, в которых они занимают доминирующее положение в кустарничково-травянистом ярусе. В некоторых случаях грушанковые могут произрастать в сходных условиях обитания. Это связано с общностью происхождения и одинаковыми грибными симбионтами.

5.2. Адаптации представителей подсемейства Pyroloideae к условиям На основе обобщения и анализа полученных данных нами отмечен ряд структурных и биоморфологических особенностей грушанковых, являющихся результатом приспособления к условиям обитания. Усиление трофической конкуренции за поглощение углеводов между почвенными грибами и высшими растениями привело к формированию трофического симбиоза, результатом которого стало расширение доступных способов получения питательных веществ.

В случае крайней специализации (Pyrola japonica var. subaphylla), отмечается смена гетератрофного питания на микотрофное.

Взаимодействие с грибами, выполняющими трофические и защитные функции, определило способность грушанковых адаптироваться к широкому спектру биотических и абиотических факторов среды, что не могло не отразиться на их онтогенезе. Сосуществование с почвенными грибами привели к неотеническим преобразованиям в онтогенезе. При этом структурная редукция у грушанковых явилась следствием изменения способа питания. При усилении связи с почвенными грибами произошло общее уменьшение размеров (биомассы) редуцирующих структур и их упрощение (Chimaphila japonica и Pyrola japonica).

ВЫВОДЫ

1. Для представителей подсем. Pyroloideae в условиях муссонного климата отмечены следующие структурные особенности: беспучковое строение надземного побега; формирование ксилемы, сравнимое с образованием годичных колец у древесных растений; паренхиматизация корневищ и разрастание флоэмы, как следствие потребление симбионтом продуктов фотосинтеза.

2. В морфологическом строении цветка наблюдаются особые приспособления к энтомофильному способу опыления (изменение формы тычиночной нити, рожковидные придатки пыльника). Для Chimaphila japonica впервые описано веероподобное разрастание связника.

3. Для 8 видов, произрастающих в Приморском крае, описано 11 жизненных форм, три из них – впервые: безлистный тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным побегом (Pyrola japonica var. subaphylla), летнезеленный тонко-длиннокорневищный травянистый поликарпик с розеточным прямостоячим побегом (P. renifolia) и вечнозеленый корнеотпрысковый полукустарничек с удлиненным прямостоячим побегом (Chimaphila japonica).

4. В онтогенезе выявлены следующие этапы взаимодействия с грибным симбионтом: атака семян грибами в латентном периоде; смена микотрофного типа питания на миксотрофный в виргинильном периоде; разрушение растения грибом в конце генеративного периода. У некоторых представителей наблюдается отклонение от общей схемы развития (ювенилизация онтогенеза).

5. Экологические условия произрастания определяют степень микотрофности и спектр трофического питания внутри подсемейства и одного вида. В ряду Orthilia secunda Pyrola rotundifolia, P. renifolia P. japonica P.

rotundifolia subsp. rotundifolia var. incarnata Chimaphila japonica P.

japonica subsp. subaphylla происходит возрастание связи с грибным симбионтом.

6. Общая тенденция изменений в структуре особей связана с адаптивными преобразованиями к условиям лесных экотопов: усилением связи с грибным симбионтом, редукцией надземного побега, упрощением в строении подземной сферы, ускорением прохождения фаз онтогенеза и сменой вегетативного размножения семенным.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

Тонкова Н.А., Брижатая А.А. Структура растительного покрова геоботанического профиля БСИ ДВО РАН // Вестник ВГУ. Серия: география.

Геоэкология, 2011. № 2. С. 112-120.

Тонкова Н.А. Морфологические особенности и онтогенез грушанки почколистной (Pyrola renifolia Maxim) // Вестник КрасГАУ, 2012. № 10. С. 58Тонкова Н.А. Онтогенез и жизненные формы Pyrola japonica (Ericaceae) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2012. № 4. С. 100-104.

Раздел в коллективной монографии:

Тонкова Н.А. Бокоцветка однобокая – Orthilia secunda (L.) House // Биология и экология растений российского Дальнего Востока. Уссурийск: Издво ДВФУ (филиал в г. Уссурийске). 2013. С. 42-48.

Статьи, опубликованные в отечественных журналах:

Тонкова Н.А. Биоморфологическая характеристика представителей подсемейства Pyroloideae Jeps. (Ericaceae) в Приморском крае // Комаровские чтения. Владивосток. 2013. Вып. LXI. C. 82-118.

Тонкова Н.А. Морфология цветка и способы опыления представителей подсем. Pyroloideae Jeps. семейства Ericaceae Juss. // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 2013. Вып. 10.

http://botsad.ru/media/cms/2256/27-34.pdf Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

Тонкова Н.А. Биологические особенности Orthilia secunda (L.) House // K 50-летию кафедры лесоводства Института лесного и лесопаркового хозяйства ФГОУ ВПО «Приморская ГСХА». Юбилейный сборник научных трудов. Уссурийск. 2010. С. 253–261.

Тонкова Н.А. Особенности побегообразования Chimaphila japonica Miq. // материалы "I-х Беккеревских чтений". 2010. С. 218-220.

http://new.volsu.ru/Student/Faculty/fen/docs/sbornik_part1.pdf Тонкова Н.А. Биологические особенности Pyrola renifolia Maxim // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 65-летию Центрального сибирского ботанического сада и 100-летию со дня рождения профессоров К.А.

Соболевской и А.В. Куминовой (Новосибирск, 23-25 августа 2011 г.). Новосибирск: Изд-во «Сибтехнорезерв», 2011. С. 219-221.

Тонкова Н.А. Морфологическая поливариантность Orthilia secunda (L.) House в разных ценотических условиях (Приморский край) // Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов: Материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 80летнему юбилею ПАБСИ КНЦ РАН (г. Апатиты-Кировск, 25-28 августа 2011).

Апатиты: «К&М», 2011. С. 191-195.

Тонкова Н.А. Сравнительная биоморфологическая характеристика особей Orthilia secunda (L.) House на восточном и западном побережье Тихого океана // Материалы I Дальневосточной междисциплинарной молодежной научной конференции. Владивосток: Изд-во типография «Рея», 2011. С.58.

Тонкова Н.А., Кислов Д.Е. Морфолого-анатомическое строение ассимилирующих листьев представителей подсемейства Pyroloideae (Приморский край) // Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии:

Материалы XI Региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. Владивосток. 2012. С. 273-279.

Тонкова Н.А. Онтогенез Chimaphila japonica Miq. // Актуальные проблемы биологических наук. Материалы I межрегиональной молодежной школы-конференции. Владивосток: «Русский остров», 2013. С. 285 – 289.

Тонкова Н.А. Биоморфологические особенности Pyrola japonica Klenze ex Alef и P. japonica var. subaphylla (Maxim.) Andres // Cборник тезисов VI Всероссийского с международным участием Конгресса молодых ученыхбиологов «Симбиоз-Россия 2013». Иркутск. 2013. С. 416-418.

Тонкова Н.А. Влияние связи с грибным симбионтом на биоморфу особей представителей подсемейства Pyroloideae Jeps. // Ломоносов-2013: XX Международная конференция студентов. Москва. 2013. C.70.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОДСЕМЕЙСТВА PYROLOIDEAE JEPS. (ERICACEAE JUSS.)

В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени Подписано 10.11.2013 г. Формат 60 84/ Усл. Печ. Л. 1.0. Уч. Изд. Л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № Отпечатано в типографии «БАЛС». Лицензия ПД № 20-0035.