Таблица 1. Влияние освещения монохроматическим светом на ускорение транспирации растений гороха дикого типа и бесхлорофильного мутанта XL-18.

Растительный ускорение транспирации, г H2O устьице с Рисунок 3. Влияние освещения красным и дальним красным светом на ускорение транспирации бесхлорофильного мутанта гороха XL-18.

Освещение КС (670нм, 1,43 Вт/м2) с последующим освещением ДКС (726нм, 0,61 Вт/м2) и обратная последовательность освещения.

Здесь и далее приведены интенсивности света, достигающего устьиц (исходная интенсивность света от источника скорректирована на значение пропускания при данной длине волны).

Влияние красного (КС) и дальнего красного света (ДКС) на транспирацию бесхлорофильного мутанта XL-18. При освещении КС (670нм, 1,43 Вт/м2) или ДКС (726нм, 0,61 Вт/м2) адаптированных в темноте листьев мутанта XL-18 наблюдались разные типы ответов (Табл. 1, Рис. 3):

(*) Если первым действующим светом был КС, скорость транспирации возрастала (i > 0). Последующее действие ДКС вызывало ее равное по значению снижение (i < 0), или стоп-реакцию (i = 0). (**)Если первым действующим светом был ДКС, то он вызывал снижение скорости транспирации (i < 0), последующее освещение КС либо обращало ответ (i > 0), либо наблюдалась стоп-реакция (i = 0). Таким образом, ДКС останавливал или обращал действие КС, и наоборот – действие КС останавливало или обращало действие ДКС. В связи с тем, что у мутанта XL-18 отсутствует хлорофилл, единственный возможный рецептор, поглощающий в красной-дальней красной области спектра – это фитохром. Более того, обращение ответа на красный свет дальним красным и наоборот, является одним из классических признаков участия этого фоторецептора в ответе (Kronenberg, Kendrick, 1986; Tu, Lagarias, 2005). Обратимость ответа характерна только для реакций, опосредованных фитохромом В (Shinomura et al., 1996). Это позволяет нам сделать предварительное заключение об участии в транспирационном ответе на КС и ДКС фитохрома, вероятнее всего фитохрома В.

Дозовая зависимость ответа на КС у мутанта XL-18. При исследовании увеличения скорости транспирации в ответ на КС разной интенсивности было показано, что при интенсивности света ниже 0,14 Вт/м2 (0,78 мкмоль/м2/сек) ответ отсутствует, а при более высоких значениях интенсивности света наблюдается логарифмическая зависимость усиления скорости транспирации от увеличения интенсивности света. Такая дозовая зависимость хорошо укладывается в интервалы интенсивности, характерные для низкоэнергетических фитохромных ответов (1 – 103 мкмоль/м2) (Kronenberg, Kendrick, 1986; Nagy, Schfer, 2002).

Влияние КС и ДКС на транспирацию гороха дикого типа.

(*) Освещение КС с последующим ДКС.

При освещении листьев растений дикого типа КС (670нм, 0,09 Вт/м2) наблюдалось увеличение скорости транспирации (i > 0), однако амплитуда ответа зависела от времени дня. Максимальные значения ускорения наблюдались в утренние часы (10:00 – 12:00), тогда как вечером (16:00 – 20:00) значения ускорения транспирации были в 2 раза ниже. В середине дня ответа не наблюдалось (Рис. 4а; Табл. 1). Последующее освещение ДКС (726нм, 0,5 Вт/м2) вызывало все возможные типы ответов: увеличение скорости транспирации (i > 0), снижение скорости транспирации (i < 0) и стоп-реакцию (i = 0).

Очевидно, что среднее значение в этом случае близко к нулю и характеризуется большой стандартной ошибкой (Табл. 1). Анализ ответов на красный свет растений гороха дикого типа усложняется наличием в этих растениях фотосинтетической составляющей ответа. В данном случае можно предположить, что такое разнообразие и хаотичность реакций как раз и является следствием работы двух рецепторов красного света – фитохрома и хлорофилла. Исходная интенсивность света, падающего на лист, составляла 3 Вт/м2. Такая интенсивность КС достаточна для фотосинтеза на уровне целого листа. Зависимость транспирационного ответа от времени суток также указывает на его фотосинтетическую природу (Brogardh, Johnsson, 1975). Интенсивность КС на уровне замыкающих клеток устьиц (0,09 Вт/м2) является околопороговой для фитохромной составляющей ответа (см.

выше). Таким образом, экспериментальные данные не исключают участия обеих составляющих – хлорофилл-зависимой и фитохромной – в транспирационном ответе дикого типа на КС.

(**) Освещение ДКС с последующим КС.

Освещение листьев растений дикого типа ДКС (726нм, 0,5 Вт/м2) приводило как к увеличению (i > 0), так и к снижению (i < 0) скорости транспирации (Рис. 4b, Табл. 1). В случае положительных значений ускорения транспирации (i > 0) амплитуда ответа зависела от времени дня. Так, в утренние часы (11:00 – 13:00) наблюдались максимальные значения ускорения, с 14:30 до 20:00 – более низкие значения, тогда как в середине дня ответ отсутствовал. Последующее освещение КС (670нм, 0,09 Вт/м2) приводило к увеличению скорости транспирации (i > 0) независимо от времени дня (Табл. 1). При снижении скорости транспирации (i < 0) в ответ на ДКС зависимости интенсивности ответа от времени дня не наблюдалось (Рис 4b, Табл. 1). Последующее освещение КС останавливало (i = 0) либо обращало реакцию (i > 0). Разнонаправленные ответы, полученные в ответ на действие ДКС, также указывают на участие в процессе обоих рецепторов – и хлорофилла, и фитохрома. Хлорофилл-зависимые устьичные движения всегда вызывают увеличение скорости транспирации (Brogardh, 1975; Karlsson et al., 1983), кроме того, их интенсивность зависит от времени суток (Brogardh, Johnsson, 1975).

В представленных экпериментах в ответ на действие ДКС наблюдается увеличение скорости транспирации, и величина ответа зависит от времени суток, что позволяет предположить, что этот ответ является хлорофилл-зависимым. Появление же отрицательного ответа (замедление скорости транспирации) связано, скорее всего, с фитохромной составляющей, так как у мутанта XL-18 ДКС вызывает только отрицательный ответ (см. выше).

(***) Действие ДКС при освещении абаксиальной стороны листьев гороха дикого типа.

Для отделения предполагаемой фитохромной сотавляющей ответа у растений гороха дикого типа проводилось освещение абаксиальной стороны листьев ДКС, 0,44 Вт/м2. В таких условиях, во-первых, свет попадает непосредственно на устьичный аппарат и исключается предварительное прохождение светового потока через мезофилл, и вовторых, используемая нами интенсивность света ниже порога, определенного Sharkey и Rashke для зависимого от фотосинтеза увеличения устьичной проводимости (~ 3 Вт/м2) (Sharkey, Rashke, 1981); и, в тоже время, выше порога для ДКС-зависимого обращения низкоэнергетического фитохромного ответа (Shinomura с соавторами показали, что ответ вызывали интенсивности от 1,41 мкмоль/м2 (= 0,23 Вт/м2) и выше (Shinomura et al., 1996)).

В представленных экспериментах при таком освещении наблюдалось только снижение скорости транспирации (i < 0) (Рис. 4c, Табл. 1). Этот ответ не зависел от времени суток.

Поскольку ДКС такой низкой интенсивности вызывает снижение скорости транспирации (подобно действию ДКС на скорость транспирации бесхлорофильного мутанта XL-18), а также не зависит от времени суток, можно заключить, что ответ на ДКС данной низкой интенсивности определяется фитохромом. Таким образом, нам удалось разделить фитохромную и фотосинтетическую составляющие и показать участие обеих в транспирационном ответе гороха дикого типа.

Спектр действия устьичных движений. Совпадение спектра действия процесса со спектром поглощения хромофора фоторецептора считается фотобиологически корректным доказательством участия этого фоторецептора в указанном процессе. В связи с этим для доказательства участия фитохрома в регуляции устьичных движений необходимо было получить спектр действия устьичных движений бесхлорофильного мутанта гороха XL-18 в красной области спектра.

изменение ширины устьичной апертуры, Рисунок 5. Световые кривые – зависимость изменения ширины устьичной апертуры от интенсивности действующего света.

a. – 601нм; b. – 660нм; c. – 670нм; d. – 698нм; e. – 726нм;

f. – общий вид пяти световых кривых.

Предварительные эксперименты. В качестве измеряемого показателя, характеризующего степень открытости устьиц, могут использоваться два параметра: а) доля (процент) открытых устьиц и б) средняя ширина устьичной апертуры. Для того, чтобы выбрать наиболее чувствительный параметр, была исследована зависимость процента открытых устьиц от средней ширины апертуры. В результате исследования выяснилось, что для большинства измеренных точек наиболее чувствительным параметром является ширина апертуры. Этот параметр был избран для измерения спектра действия. Темновая адаптация. Исследование состояния устьиц в темноте показало, что в первые 6 часов после перенесения в темноту устьица остаются открытыми в среднем на 90%, что не позволяет регистрировать их открывание в ответ на КС. После 6 часов темноты устьица начинают закрываться. На таких, исходно «полузакрытых», устьицах уже можно регистрировать открывание. Таким образом, минимальное время темновой адаптации, позволяющее нам измерять фитохром-зависимые ответы, должно быть не менее 6 часов. Однако при более длительной темновой адаптации (более 14 часов) оказалось, что действие ДКС может вызывать открывание устьиц, предположительно за счет значительного ресинтеза в темноте фитохрома А (Weller et al., 1995). В связи с этим оптимальным временем темновой адаптации был признан период 8 – 12 часов.

Световые кривые и спектр действия. Было получено пять световых кривых для красной области спектра (Рис. 5), по которым был построен спектр действия устьичных движений (Рис. 6). В связи с небольшим количеством световых кривых, данный спектр действия можно считать предварительным, однако уже из представленного спектра видно, что предположительное положение максимума, – около 670нм – близко к положению максимума поглощения фитохрома в красной (Pr) форме (Tu, Lagarias, 2005). Таким образом, нами впервые получено прямое доказательство участия фитохрома в регуляции устьичных движений у бесхлорофильного мутанта гороха XL-18.

относительная эффективность ответа, отн.ед Рисунок 6. Предварительный спектр действия открывания устьиц бесхлорофильного мутанта гороха XL-18 в красной области действующего света.

Исследование ритмов транспирации.

Существование фотофильной и скотофильной фаз, во время которых растение либо отвечает, либо не отвечает на световой стимул, характерно для процессов, управляемых внутриклеточными биологическими часами (Millar, 1999; Gardner et al., 2006). Также широко известно, что в естественных условиях фитохромы участвуют в подстраивании периодов эндогенных ритмов к 24 часам (Webb, 2003; Gardner et al., 2006). В ходе экспериментов по влиянию КС и ДКС на изменение скорости транспирации растений гороха дикого типа и бесхлорофильного мутанта XL-18 была выявлена зависимость хлорофилл-зависимого ответа от времени суток (см. ранее: Рис. 4a,b; Табл.1), и независимость фитохромного. В связи с этим представлялось важным исследовать более подробно роль фитохрома и хлорофилла в формировании суточного ритма транспирации.

Ритмы транспирации листьев гороха на естественном фотопериоде и в постоянной темноте. Исследования изменения интенсивности транспирации листьев гороха дикого типа показали наличие ритмических колебаний с циркадным периодом как в условиях постоянной темноты, так и при естественном фотопериоде. Однако в темноте период ритма укорачивается и амплитуда падает по сравнению с условиями естественной Таблица 2. Основные параметры ритмов транспирации исследованных растений Естественный фотопериод дикого типа Постоянная смены дня и ночи (Табл. 2). Подобные изменения ритма в постоянных условиях широко известны (Millar et al., 1995b; Millar, Kay, 1996) и связаны с отсутствием подстраивания «хода» биологических часов к локальному времени (Gardner et al., 2006). Сохранения околосуточного ритма транспирации листа гороха в постоянной темноте в течение двух суток также свидетельствует в пользу эндогенной природы этого ритма. Для полного доказательства эндогенности необходимо было бы проследить сохранение ритмичности в течение 3-4 суток в постоянных условиях. Однако для гороха это оказалось невозможным, скорость транспирации, г Н2О/устьице/сек скорость транспирации, г Н2О/устьице/сек- Рисунок 7. Ритмы транспирации бесхлорофильного мутанта гороха XL-18:

a. на естественном фотопериоде;

b. в постоянной темноте (представлена усредненная кривая и для примера две индивидуальные кривые).

в связи с тем, что его нежные листья вянут, если находятся под ветром в камере больше двух суток. Необходимо также отметить, что основная масса работ, прослеживающих ритмичность в течение трех и более суток, сделана при постоянном освещении (Millar et al., 1995a; Zhong et al., 1998). В условиях постоянной темноты ритмы прослеживают лишь в течение 2 – 3 суток и отмечают резкое падение амплитуды и значительные изменения периода (Millar et al., 1995b; Millar, Kay, 1996; Nakahira et al., 1998).

скорость транспирации, г Н2О/устьице/сек Рисунок 8. Ритмы транспирации бесфитохромного мутанта томата aurea:

a. на естественном фотопериоде (представлена усредненная кривая и две индивидуальные кривые);

b. в постоянной темноте.

У бесхлорофильного мутанта гороха XL-18 скоординированные ритмические колебания скорости транспирации были обнаружены лишь при естественном фотопериоде (Рис. 7а; Табл. 2). В постоянной темноте наблюдалась асинхронность ритмов: для каждого листа прослеживался некий ритм, но фазы их были произвольно сдвинуты и выявить средней кривой не удалось. (Рис. 7b). Отсутствие четкого ритма транспирации у растений бесхлорофильного мутанта гороха XL-18 в постоянной темноте позволяет предположить, что процессы, связанные с фотосинтезом (например, накопление сахаров фотосинтетического происхождения в замыкающих клетках), участвуют в поддержании ритмичности транспирации в темноте.

Ритмы транспирации листьев томата дикого типа и бесфитохромного мутанта aurea на естественном фотопериоде и в постоянной темноте. Для растений томата дикого типа, как и для гороха дикого типа, наблюдались околосуточные ритмические колебания интенсивности транспирации как на естественном фотопериоде, так и в постоянной темноте (Табл. 2), что свидетельствует об эндогенном характере ритма. В условиях постоянной темноты околосуточный ритм наблюдался и для бесфитохромного мутанта томата aurea (Рис. 8b). Однако на естественном фотопериоде ритм транспирации этого бесфитохромного мутанта полностью нарушался (Рис. 8a).

Полученные данные говорят о том, что эндогенный ритм транспирации подстраивается к локальному времени именно фитохромом. Его отсутствие вызывает сбой и разлад ритма, который восстанавливается и становится циркадным только при снятии освещения, – в постоянной темноте.

Исследования ритмов устьичных движений. Для сравнения с ритмами транспирации были исследованы непосредственно ритмы устьичных движений для бесхлорофильного мутанта гороха XL-18, бесфитохромного мутанта томата aurea и соответствующих растений дикого типа. Результаты исследования представлены на рисунке 9. Поскольку циркадная регуляция “поведения” устьиц, в частности у бобовых, многократно показана различными авторами (Gorton et al., 1989; 1993), наблюдения проводились только на естественном фотопериоде.

Ритмы устьичных движений растений гороха дикого типа и бесхлорофильного мутанта XL-18. Для устьичных движений растений гороха дикого типа и бесхлорофильного мутанта XL-18 характерны сходные типы кривых – утреннее открывание, дневное закрывание и вечернее открывание (Рис. 9а). При этом совпадают амплитуды утренних пиков (85% открытых устьиц) и время дневного закрывания (13:20 ± 00:55 – для растений гороха дикого типа и 13:40 ± 00:50 – для бесхлорофильного мутанта XL-18). Однако для мутанта XL-18 наблюдается более сильное закрывание – закрывается до 20% всех устьиц (до 10% - у растений гороха дикого типа) и меньшая амплитуда вечернего пика – 70% открытых устьиц (90% - у растений гороха дикого типа). Таким образом, отсутствие фотосинтетического аппарата сказывается на амплитуде ритма, но не изменяет его фазы. Точно такие же выводы мы получили при исследовании ритмичности транспирации (см. выше).

Ритмы устьичных движений растений томата дикого типа и бесфитохромного мутанта aurea. Кривые ритма устьичных движений растений томата дикого типа и мутанта aurea существенно отличаются друг от друга (Рис. 9b). Для дикого типа наблюдается характерное для таких ритмов дневное закрывание устьиц (12:40 ± 00:50), сопровождающееся вторым вечерним открыванием. Тогда как устьица бесфитохромного мутанта aurea после позднего утреннего открывания фактически не закрываются в течение всего периода наблюдений: с 10:40 до 20:40 среднее количество открытых устьиц составляет 83,1 ± 1,52%. Таким образом, отсутствие фитохрома вызывает нарушения ритма устьичных движений. Такие же выводы были сделаны нами при исследовании ритма транспирации (см. выше).

количество открытых устьиц, % количество открытых устьиц, % Рисунок 9. Ритмы устьичных движений на естественном фотопериоде:

a. растений гороха дикого типа и бесхлорофильного мутанта XL-18;

b. растений томата дикого типа и бесфитохромного мутанта aurea.

Наличие большого количества альтернативных метаболических путей и регуляторных механизмов связывают с прикрепленным образом жизни растений. В этой связи замыкающие клетки устьиц представляют собой уникальную систему, для которой характерно, возможно, максимальное количество «обходных» путей на разных уровнях – это и уникальный набор ионных каналов, и наличие альтернативных путей трансдукции сигнала, и использование альтернативных осмотиков. В эту комплексную систему логично укладывается и возможность регуляции устьичных движений всеми известными фоторецепторами растений, а также «надсистемный» контроль со стороны эндогенных биологических часов. Регуляция работы устьиц фототропинами и криптохромами, а также хлорофилл-зависимая составляющая фоторегуляции были показаны ранее, наша работа впервые представляет прямые доказательства участия фитохромов в этом процессе.

Обратимость транспирационного ответа на красный свет дальним красным и дозовая зависимость этого ответа указывают на участие в процессе фитохрома В. По этим же данным ответ можно отнести к низкоэнергетическому типу фитохромных ответов (LFR).

Предварительный спектр действия устьичных движений бесхлорофильного мутанта, измеренный в области 600 – 730 нм, имеет максимум около 670нм, что тоже подтверждает фитохромную природу ответа.

В зеленых растениях в ответе на красный и дальний красный свет участвуют как фитохром, так и хлорофилл. Впервые удалось разделить фитохромную и фотосинтетическую составляющие в регуляции транспирации. Фитохром вызывает как усиление, так и снижение транспирации в зависимости от длины волны действующего света (красного или дальнего красного), амплитуда ответа не зависит от времени суток.

Хлорофилл-зависимые ответы вызывают только усиление транспирации, и их амплитуда зависит от времени суток.

С помощью мутантных растений удалось выявить особенности регуляции циркадного ритма транспирации и устьичных движений фотосинтетической и фитохромной составляющими: первая необходима для поддержания ритма в течение темнового периода, тогда как вторая подстраивает ритм к местному фотопериоду.

Таким образом, в работе доказано не только наличие фитохромного ответа в устьичных движениях и транспирации, но и показано его физиологическое значение в регуляции устьичной транспирации.

1. Получены прямые доказательства участия фитохрома в регуляции устьичных движений и транспирации у растений гороха ДТ и бесхлорофильного мутанта 2. Действие красного света на траспирацию обращается действием дальнего красного света, при этом ответ укладывается в характерный для низкоэнергетических реакций интервал интенсивностей, что позволяет отнести его к ответам, опосредованным фитохромом В;

3. Обнаружено, что в регуляции циркадного ритма устьичных движений и транспирации участвуют фитохромная и фотосинтетическая составляющие;

4. Фитохромная составляющая регулирует подстройку циркадного ритма устьичных движений и транспирации к местному фотопериоду: отсутствие фитохрома нарушает ритм при естественной смене дня и ночи, но не влияет на ритм в постоянной темноте;

5. Фотосинтетичесая составляющая необходима для поддержания ритма в течение темнового периода: отсутствие хлорофилла и фотосинтетического аппарата сбивает фазу ритма в постоянной темноте, но не влияет на ритм при естесвенном фотопериоде.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

2. Сокольская (Константинова) С.В., Баштанова У.Б. Участие биологических часов и фитохрома в создании циркадного ритма устьичной транспирации у С3 растений. // Тезисы докладов IV съезда общества физиологов растений России. 1999, т.2, с.702Сокольская (Константинова) С.В., Баштанова У.Б. Фитохромная и фотосинтетическая составляющие в формировании циркадного ритма устьичной транспирации. // Тезисы VII молодежной конференции ботаников. 2000, с.158.

4. Сокольская (Константинова) С.В., Волкова П.А., Баштанова У.Б. Сравнительное исследование циркадных ритмов транспирации и устьичных движений у С растений и их фоторецепторных мутантов. // Вестник Башкирского Университета, 2001, №2, с.77-79.

5. Мазина С.Е., Сокольская (Константинова) С.В., Горяева О.В., Баштанова У.Б.

Исследование ультраструктуры хлоропластов замыкающих клеток устьиц бесхлорофильного мутанта Pisum sativum L. XL-18. // Вестник Башкирского Университета, 2001, №2, с.61-63.

6. Сокольская (Константинова) С.В., Волкова П.А., Баштанова У.Б. Различные роли двух рецепторов красного света – хлорофилла и фитохрома – в регуляции циркадного ритма устьичных движений у С3 растений на примере Pisum sativum L.

и Lycopersicon esculentum Mill. // Материалы III съезда фотобиологов России, 2001, с. 203-204.

7. Сокольская (Константинова) С.В., Мазина С.Е., Горяева О.В., Баштанова У.Б.

Исследование роли фитохрома и биологических часов в регуляции устьичных движений. // Материалы международной конференции аспирантов и студентов по фундаментальным наукам «Ломоносов», секция: биология, 2001, вып. 6, с.39-40.

8. Сокольская (Константинова) С.В., Баштанова У.Б. Светозависимые движения замыкающих клеток устьиц. Темновая адаптация при получении спектра действия в красной области. // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений, 2002, с. 345-346.

9. Кочетова Г.В., Сокольская (Константинова) С.В., Баштанова У.Б. Доказательства отсутствия функционального фотосинтетического аппарата в замыкающих клетках устьиц бесхлорофильного мутанта гороха XL-18. // Физиология растений и экология на рубеже веков: материалы всероссийской научно-практической конференции, Яросл. гос. ун-т - Ярославль, 26-28 мая 2003, с. 33-34.

10. Сокольская (Константинова) С.В., Кочетова Г.В., Баштанова У.Б. Циркадный ритм транспирации. Регуляция светом и биологическими часами. // V съезд общества физиологов растений России и Международная конференция "Физиология растений - основа фитобиотехнологии", Пенза, 15-21 сентября 2003, ИФР РАН, 2003, с. 75Sokolskaya (Konstantinova) S.V., Sveshnikova N.V., Kochetova G.V., Solovchenko A.E., Gostimski S.A., Bashtanova O.B. Involvement of phytochrome in regulation of transpiration: red-/far red-induced responses in the chlorophyll-deficient mutant of pea. // Functional Plant Biology, 2003, 30: 1249-1259.

12. Кочетова Г.В., Константинова С.В., Баштанова У.Б. Участие фитохромов А и В в регуляции устьичных движений на примере Pisum sativum L. и его бесхлорофильного мутанта мутанта XL18. // Тезисы докладов XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов – 2005».

Секция «Биология»; 12-15 апреля 2005г., М.: МАКС Пресс, 2005, с.109-110.

13. Кочетова Г.В., Константинова С.В., Баштанова У.Б. Участие фитохромов А и В в регуляции устьичных движений на примере Pisum sativum L. и его бесхлорофильного мутанта XL18. // IV Съезд фотобиологов России. 26-30 сентября 2005 г. Материалы съезда. - Саратов, 2005. - С.87-90.

14. Кочетова Г.В., Константинова С.В., Баштанова У.Б. Участие фитохромов А и В в регуляции устьичных движений на примере Pisum sativum L. и его бесхлорофильного мутанта XL18. // Регуляция роста, развития и продуктивности растений (Материалы IV Международной научной конференции, г. Минск, 26- октября 2005). - Мн.: Право и экономика, 2005.- С. 115.

15. Кочетова Г.В., Константинова С.В., Баштанова У.Б. Доказательство участия фитохрома в регуляции транспирации и устьичных движений. // Сигнальные системы клеток растений: роль в адаптации и иммунитете. Тезисы докладов второго международного симпозиума. Казань, 27-30 июня 2006 года. Казань:

«ФизтехПресс» КФТИ КазНЦ РАН, 2006. - С.188-