«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии материалы Второй международной научно-практической конференции (Барнаул, 2003 г.) ИЗДАТЕЛЬСТВО “АзБука” БАРНАУЛ–2003 1 УДК 58 П 78 Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: ...»
«ПроблемыАЛТАЙСКИЙСибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция
ботаники Южной ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В.Л. КОМАРОВА РАН
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СО РАН
при поддержке ФЦП “ИНТЕГРАЦИЯ”
Проблемы ботаники
Южной Сибири и Монголии
материалы
Второй международной научно-практической конференции (Барнаул, 2003 г.) ИЗДАТЕЛЬСТВО “АзБука” БАРНАУЛ–2003 1 УДК 58 П 78 Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы II Международной научно-практической конференции (2003 г., Барнаул). – Барнаул: Изд-во “Азбука”, 2003. – 106 с.
Сборник статей включает результаты исследований по флоре, систематике, растительности и растительным ресурсам, морфологии, биологии и экологии некоторых видов, интродукции, а также охране растений.
Для специалистов в области ботаники, экологии, охраны природы и всех интересующихся вопросами изучения, охраны и рационального использования растительного мира.
Редакционная коллегия:
Д.А. Герман, Е.А. Давыдов, Р.В. Камелин, С.В. Смирнов, Т.А. Терёхина, А.И. Шмаков Напечатано при финансовой поддержке федеральной целевой программы “Интеграция” ISBN 5-93957-075- © Коллектив авторов, © Алтайский госуниверситет (оформление), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция УДК 581.9 (571.511) Е.Б. Андреева E.B. Andrejeva
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФЛОРЫ ЗАПОВЕДНИКА “СТОЛБЫ”
GEOGRAPHICAL ASPECTS OF FLORA OF RESERVE “STOLBY”
Приведены данные о географических аспектах флоры заповедника “Столбы”. Указываются виды, находящиеся на границе ареала, эндемики.Заповедник “Столбы” находится на северо-западных отрогах Восточного Саяна в высотных пределах 180–860 м н. у. м. и относится, согласно лесорастительному районированию (Типы лесов..., 1980), к Манско-Канскому округу горно-таежных лесов с характерной флорой, особенности которой определяет, кроме наличия степных участков, отсутствие высокогорных комплексов и близость к г. Красноярску.
Все виды флоры в зависимости от их географического распростраТаблица нения разделены на группы, соответствующие пяти типам ареалов: 1) Распределение видов флоры заповедника “Столбы” по типам космополитный, 2) голарктический, 3) евразиатский, 4) азиатско-америареалов канский, 5) азиатский, включающий североазиатские, восточноазиатские, среднеазиатские, центральноазиатские, маньчжуро-даурские, сибирскоАреал Число % монгольские виды, южносибирские и эндемичные виды. При определении видов ареала были приняты во внимание мнения Л.И. Малышева и Г.А. ПешК 41 5. ковой (1984), Н.Н. Тупицыной (1985), Н.В. Степанова (1994), Г.П. СемеГА новой (2003) и авторов “Флоры СССР” и “Флоры Сибири”.
181 23. Во флоре заповедника преобладают виды с широким ареалом –косАА 14 1. мополитные, голарктические, азиатско-американские, евразиатские; они ЕА 317 41. составляют 72.01% от общего числа, среди них превалируют виды с А 215 28.13 евразиатским ареалом (табли- Таблица Спектр “азиатских” видов флоры ца 1). Из азиатской группы ареаИтого: 768 100. заповедника “Столбы” лов 48.84% – виды, широко ГА – голарктические виды, АА – rostis korotkyi Litv., Cortusa sibirica Andrz., Salix rorida Laksch., Salix ВА 24 3.13 11. taraikensis Kimura (Малышев, Пешкова, 1984). Центрально-азиатсСМ 16 2.08 7. кие и среднеазиатские виды представлены небогато (в сумме 2.6% от всех видов). Маньчжуро-даурский ареал характерен только для видов (2.21% от общего числа): алтае-саянские (Eritrichium jenisseense Turcz. ex DC., Euphorbia alpina C.A. Mey., Corydalis soСВА Sumn., Papaver chakassicum Peschk.), южносибирские (Hedysarum Итого: 215 27.99 100. turczaninovii Peschk., Lathyrus frolovii Rupr., Elytrigia geniculata (Trin.) Nevski, Koeleria thonii Domin., Poa krylovii Reverd.), эндемики Примечание: СА – североазиатский, Сибири (Anemonoides jenisseensis (Korsh.) Holub, Pedicularis in- ЮС – южносибирский, ВА – восточноcarnata L., Ranunculus propinquus C.A. Mey., Taraxacum pratense азиатский, СМ – сибирско-монгольский, Krasnikov, Campanula rotundifolia L. ssp. langsdorffiana (Fisch. ex ЦА – центральноазиатский, СР – среднеTrautv. et Mey.) Vodop., Silene chamarensis s. str. Turcz.) и Средней и азиатский, ОА – общеазиатский, МД – Е.Б. Андреева. Географические аспекты флоры заповедника “Столбы” Ряд видов находится на границе ареала. Западнее Средней Сибири не заходят Agropyron cristatum (L.) Gaertner, Agrostis trinii Turcz., Allium splendens Willd. ex Schult. et Schult., Allium stellerianum Willd., Astragalus adsurgens Pall., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Camptosorus sibiricus Rupr., Carex schmidtii Meinsh., Cortusa sibirica Andrz., Festuca sibirica Hackel ex Boiss., Hierochloё glabra Trin., Lilium pumilum Delile, Phlojodicarpus sibiricus (Fisch. ex Spreng.) K.-Pol., Valeriana alternifolia Ledeb. На северо-восточной границе ареала находятся Silene graminifolia Otth., Aulacospermum anomalum Ledeb., Eritrichium pectinatum (Pall.) DC. Восточная граница проходит у Oxytropis campanulata Vass., Gagea fedtschenkoana Pascher., Euphorbia subcordata C.A. Mey. ex Ledeb.
Malus baccata и Grossularia reclinata, приводящиеся в конспекте флоры “Столбов”, из анализа исключены как окультуренные формы, чуждые флоре района, занесенные в заповедник человеком.
Таким образом, флора образована, большей частью, видами с обширным ареалом, преимущественно евразиатским, в меньшей степени – голарктическим, что указывает на давние и широкие связи флоры гор Южной Сибири с флорами Голарктики (Красноборов, 1976). Эндемики составляют 2.21%, почти треть из них встречается только в Алтае-Саянской горной стране. На границе ареала находятся 20 видов.
ЛИТЕРАТУРА
Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. – Новосибирск, 1976. – 379 с.Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). – Новосибирск, 1984. – 265 с.
Семенова Г.П. Редкие и исчезающие сосудистые растения Сибири в заповедниках и за их пределами // Бот.
журн., 2003. – Т. 88, № 4. – С. 154–174.
Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). – Красноярск, 1994. – 108 с.
Типы лесов гор Южной Сибири. – Новосибирск, 1980. – 336 с.
Тупицына Н.Н. Флора Березовского участка КАТЭКА // Автореф. дисс.... канд. биол. наук
. – Новосибирск, 1985. – 14 с.
Флора Сибири. – Новосибирск, 1988–1997. – Т. 1–13.
Флора СССР. – Л., М.-Л., 1934–1960. – Т. 1–30.
SUMMARY
Geographical aspects of flora of reserve “Stolby” are resulted. The species which are taking place on border of an area, endemics are specified.«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция УДК 581.55.553 (1-924.85)
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (СРЕДНЯЯ СИБИРЬ)
VEGETABLE COVER OF KRASNOYARSK FOREST-STEPPE (MIDLLE SIBЕRIA)
Дана эколого-фитоценотическая классификация современной растительности Красноярской лесостепи на основе обобщения полевых материалов автора.В основу классификации растительности Красноярской лесостепи положена схема, предложенная А.В. Куминовой (1971), с учетом работ геоботаников для растительного покрова Хакасии (Куминова и др., 1976) и близлежащих территорий Приангарья (Номоконов и др., 1984; Пешкова, 1985).
I. ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ – ЛЕСА.
1. Класс формаций (КФ) – Лиственные леса.А. Группа формаций – Мелколиственные леса.
а) Формация – березовая (Betula pendula).
Ассоциации: березовый разнотравно-осоково-мятликовый лес; березовый разнотравно-осоковый лес.
б) Формация – осиновая (Populus tremula).
Ассоциации: осиновый злаково-разнотравный лес; осиновый папоротниково-разнотравный лес.
в) Формация – березовая (Betula pubescens).
Ассоциации: березовый разнотравно-вейниковый лес; елово-сосново-березовый разнотравно-брусничноосоковый лес; елово-березовый злаково-крупнотравный лес.
2. Класс формаций – хвойные леса.
А. Группа формаций – светлохвойные леса.
а) Формация – сосновая (Pinus sylvestris).
Ассоциации: сосновый злаково-разнотравный лес; сосновый папоротнико-разнотравный лес; сосновый разнотравно-осоковый лес; сосновый бруснично-зеленомошный лес; сосновый чернично-зеленомошный лес; березово-сосновый мятликово-осоково-зеленомошный лес.
Б. Группа формаций – темнохвойные леса.
а) Формация – еловая (Picea obovata).
Ассоциации: березово-еловый разнотравно-злаково-хвощёвый лес; еловый разнотравно-зеленомошный лес.
II. ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ – СТЕПИ.
1. Класс формаций – луговые степи.A. Группа формаций – разнотравно-злаковые луговые степи.
a) Формация – разнотравно-злаковая (Stipa pennata, S. sibirica, Poa stepposa, Helictotrichon schellianum, Pulsatilla patens) луговая степь.
Ассоциации: прострелово-перистоковыльная степь; разнотравно-полынно-сибирскоковыльная степь;
володушково-подорожниково-мятликовая степь; прострелово-овсецовая степь; типчако-тонконогово-овсецовая степь; типчако-разнотравно-простреловая степь.
2. Класс формаций – настоящие степи.
А. Группа формаций – крупнодерновинные степи.
а) Формация – ковыльная, тырсовая (Stipa capillata) крупнодерновинная степь.
Ассоциации: разнотравно-типчаково-ковыльная степь; крупнополынно-ковыльная степь.
б) Формация – овсецовая (Helictotrichon altaicum) крупнодерновинная степь.
Ассоциация: разнотравно-овсецовая степь.
Б. Группа формаций – солонцеватые крупнодерновинно-корневищные степи.
а) Формация – пикульниковая (Iris biglumis) солонцеватая степь.
Ассоциации: многозлаково-мелкотравно-пикульниковая степь; осочково-пикульниковая степь.
В. Группа формаций – мелкодерновинные степи.
Е.М. Антипова. Растительный покров Красноярской лесостепи (Средняя Сибирь) а) Формация – полидоминантная злаковая (Festuca pseudovina, Koeleria cristata, Poa botryoides) мелкодерновинная степь.
Ассоциации: узкомятликово-мелкотравно-типчаковая степь; разнотравно-верониково-типчаковая степь;
полынно-типчаковая степь; разнотравно-осоково-мятликовая степь.
б) Формация – осочковая (Carex duriuscula) мелкодерновинная степь.
Ассоциации: гераниево-мелкотравно-осочковая степь; типчаково-осочковая степь; тонконогово-осочковая степь.
в) Формация – полынная (Artemisia frigida) мелкодерновинная степь.
Ассоциация: разнотравно-полынная степь.
Г. Группа формаций – каменистые степи.
а) Формация – сизотипчаковая (Festuca valesiaca) каменистая степь.
Ассоциации: володушково-сизотипчаковая степь, полынно-сизотипчаковая степь.
б) Формация – житняковая (Agropyron cristatum) каменистая степь.
Ассоциация: разнотравно-житняковая степь.
в) Формация – пырейная (Elytrigia geniculata) каменистая степь.
Ассоциация: разнотравно-лапчатково-коленчатопырейная степь.
г) Формация – разнотравная (Androsace incana, Aster alpinus, Alyssum obovatum, Erytrichium pectinatum, Thymus mongolicus, Potentilla acaulis, Artemisia gmelinii) каменистая степь.
Ассоциации: низкоразнотравная степь; разнотравно-тимьяновая степь; разнотравно-бесстебельнолапчатковая степь; гмелиновополынная степь.
III. ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ – ЛУГА.
1. Класс формаций – гликофитные пойменные луга.А. Группа формаций – настоящие пойменные луга.
а) Формация – овсяницевый (Festuca pratensis) пойменный луг.
Ассоциации: разнотравно-овсяницевый луг; клеверово-лютиково-овсяницевый луг.
б) Формация – мятликовый (Poa pratensis) долинный луг.
Ассоциации: разнотравно-лютиково-мятликовый луг; разнотравно-осоково-мятликовый луг; разнотравномятликовый луг.
в) Формация – лисохвостовый (Alopecurus pratensis) пойменный луг.
Ассоциация: разнотравно-лисохвостовый луг.
г) Формация – красноовсяницевый (Festuca rubra) пойменный луг.
Ассоциации: разнотравно-клеверово-красноовсяницевый луг; ясколково-красноовсяницевый луг; лютиковоподорожниково-красноовсяницевый луг.
д) Формация – тимофеечный (Phleum pratense) пойменный луг.
Ассоциации: разнотравно-тимофеечный луг; разнотравно-мятликово-тимофеечный луг.
е) Формация – разнотравный (Sanguisorba officinalis, Ranunculus borealis, Bistorta major, Filipendula ulmaria, Equisetum hyemale) пойменный луг.
Ассоциации: ячменево-змеевиково-разнотравный луг; многозлаково-клеверово-разнотравный луг; злаковокровохлебково-разнотравный луг.
Б. Группа формаций – заболоченные долинные луга.
а) Формация – щучковый (Deschampsia cespitosa) заболоченный луг.
Ассоциации: разнотравно-манжеточно-щучковый луг; разнотравно-клеверово-щучковый луг.
б) Формация – осоковый (Carex cespitosa, C. acuta, C. appropinguata, C. diandra) заболоченный луг.
Ассоциации: разнотравно-лабазниково-осоковый луг; лютиково-щучково-осоковый луг; разнотравнокрасноовсяницево-осоковый луг; разнотравно-осоковый луг.
в) Формация – осоково-злаковый полидоминантный (Calamagrostis langsdorffii, Phalaroides arundinacea, Poa palustris, Carex cespitosa) заболоченный луг.
Ассоциация: разнотравно-осоково-злаковый луг.
2. Класс формаций – галофитные пойменные и долинные луга.
А. Группа формаций – мезогалофитные луга.
а) Формация – полевицевый (Agrostis gigantea) солончаковый луг.
Ассоциации: клеверово-лапчатково-полевицевый луг; разнотравно-осоково-полевицевый луг.
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция б) Формация – ячменевый (Hordeum brevisubulatum) солончаковый луг.
Ассоциации: осоково-ячменевый луг; разнотравно-змеевиково-ячменевый луг.
в) Формация – разнотравный (Melilotus dentatus, Plantago cornuti, Artemisia laciniata, Cirsium esculentum) солончаковый луг.
Ассоциация: разноосоково-донниково-разнотравный.
Б. Группа формаций – гигрогалофитные луга.
а) Формация – осоковый (Carex enervis) солончаковый луг.
Ассоциации: полевицево-лапчатково-осоковый луг; лютиково-хвощево-осоковый луг, разнотравно-осоковый луг.
б) Формация – лисохвостовый (Alopecurus arundinacea) солончаковый луг.
Ассоциации: бескильницево-лисохвостовый луг; мятлико-полевицево-лисохвостовый луг; ситнико-осоковолисохвостовый луг.
в) Формация – бекманниевый (Beckmannia syzigachne) солончаковый луг.
Ассоциация: злаково-бекманниевый луг.
г) Формация – полевицевый (Agrostis stоlonifera) солончаковый луг.
Ассоциации: ситниково-полевицевый луг; разнотравно-осоково-полевицевый луг; тростянково-полевицевый луг.
3. Класс формаций – низкогорные луга.
А. Группа формаций – настоящие суходольные луга.
а) Формация – овсяницевый (Festuca pratensis) суходольный луг.
Ассоциации: разнотравно-овсяницевый луг; клеверо-лютиково-овсяницевый луг.
б) Формация – мятликовый (Poa pratensis) суходольный луг.
Ассоциации: разнотравно-мятликовый луг; разнотравно-лютиково-мятликовый луг; разнотравно-осоковомятликовый луг.
в) Формация – пырейный (Elytrigia repens) суходольный луг.
Ассоциации: разнотравно-злаково-пырейный луг; полевицево-красноовсяницево-пырейный луг.
г) Формация – разнотравный (Sanguisorba officinalis, Hieracium umbellatum, Centaurea scabiosa) суходольный луг.
Ассоциации: кровохлебково-разнотравный луг; ветреницевый луг; многозлаково-разнотравный луг.
Б. Группа формаций – остепненные суходольные луга.
а) Формация – разнотравный остепненный (Vicia amoena, Saussurea controversa, Rumex thyrsiflorus, Aconitum barbatum) суходольный луг.
Ассоциации: типчаково-соссюреево-разнотравный луг; злаково-разнотравный луг; горошково-разнотравный луг; злаково-осоково-разнотравный луг.
б) Формация – вейниковый (Сalamagrostis epigeios) остепненный суходольный луг.
Ассоциации: разнотравно-вейниковый луг; разнотравно-осоково-вейниковый луг.
в) Формация – разнотравно-злаковый (Helictotrichon pubescens, Poa angustifolia, Phleum phleoides, Agrostis vinealis, Galium verum, Bupleurum scorzonerifolium) остепненный суходольный луг.
Ассоциации: мелкотравно-клеверово-мятликовый луг; разнотравно-осочково-мятликовый луг; разнотравноосоково-полевицевый луг.
В. Группа формаций – лесные суходольные луга.
а) Формация – злаково-разнотравный (Potentilla fragariodes, Lathyrus pisiformis, Poa sibirica, Festuca pratensis) лесной луг.
Ассоциации: вейниково-коротконожково-разнотравный луг; злаково-разнотравный лесной луг; нивянниково-разнотравный лесной луг; кровохлебково-разнотравный луг; кипрейный луг; полынно-разнотравный луг.
б) Формация – разнотравно-злаковый (Helictitrichon pubescens, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Tragopogon orientalis) полидоминантный лесной луг.
Ассоциации: разнотравно-овсецовый луг; нивянниково-вейниковый луг; разнотравно-вейниковый луг.
в) Формация – осоковый (Carex macroura) лесной луг.
Ассоциации: разнотравно-осоковый луг; ирисово-осоковый луг; разнотравно-злаково-осоковый луг.
г) Формация – высокотравный (Delphinium elatum, Veratrum lobelianum, Aconitum septentrionale, Heracleum Е.М. Антипова. Растительный покров Красноярской лесостепи (Средняя Сибирь) dissectum) лесной луг.
Ассоциации: борцово-разнотравный луг; борщевиково-разнотравный луг; чемерицево-разнотравный луг.
IV. ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ – БОЛОТА.
1. Класс формаций – евтрофные болота.А. Группа формаций – травяные болота.
а) Формации – осоковые (Сarex rhynchophysa, C. atherodes, C. vulpina, C. vesicaria, С. riparia) болота.
Ассоциации: разнотравно-осоковые болота; хвощёво-осоковые болота; манниково-осоковые болота; вейниково-осоковые болота.
б) Формация – водно-болотная растительность.
Ассоциации: тростниковое (Phragmites australis) болото; камышовые (Scirpus lacustris, S. sylvestris, S. radicans, S. hippolyti) болота; рогозовые (Thypa latifolia, T. angustifolia) болота; манниковое (Glyceria triflora) болото; хвощёвое (Equisetum fluviatile) болото; водолюбовые (Eleocharis palustris, E. mamilеata) болота;
частуховое (Alisma plantago-aquatica) болото; пушицевое (Eryophorum polystachyon) болото; вейниковые (Calamagrostis neglecta, C. langsdorffii) болота; тростянковое (Scolochloa festucacea) болото; белокопытниковое (Petasites frigidus) болото; аировое (Acorus calamus) болото.
Б. Группа формаций – гипновые болота.
а) Формации – травяно-гипновые (Drepanocladus vernicosus, Tomenthypnum nitens) болота.
Ассоциации: осоково-гипновое болото; пушицево-гипновое болото.
V. ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ – КУСТАРНИКОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ.
А. Группа формаций – ксеромезофильные кустарниковые сообщества.а) Формация – кизильниковая (Cotoneaster melanocarpus) кустарниковая растительность.
б) Формация – таволговая (Spiraea media) кустарниковая растительность.
Б. Группа формаций – мезофильные кустарниковые сообщества.
а) Формация – ивовая (Salix bebbiana, S. caprea) кустарниковая растительность.
б) Формация – кизильниковая (Cotoneaster melanocarpus) кустарниковая растительность.
в) Формация – таволговая (Spiraea media) кустарниковая растительность.
г) Формация – шиповниковая (Rosa acicularis, R. majalis) кустарниковая растительность.
д) Формация – малиновая (Rubus sachalinensis, R. idaeus) кустарниковая растительность.
е) Формация – боярышниковая (Сrataegus sanguinea) кустарниковая растительность.
ж) Формация – черемуховая (Padus avium) кустарниковая растительность.
В. Группа формаций – гигромезофильные кустарниковые сообщества.
а) Формация – смешанноивовая (Salix dasyclados, S. taraikensis, S. viminalis и др.) кустарниковая растительность.
б) Формация – смородиновая (Ribes hispidulum, R. nigrum) кустарниковая растительность.
Г. Группа формаций – оксиломезофильные кустарниковые сообщества.
а) Формация – иволистнотаволговая (Spiraea salicifolia) кустарниковая растительность.
б) Формация – низкоберезковая (Betula humulis) кустарниковая растительность.
в) Формация – ложнопятитычинково-ивовая (Salix pseudopentandra) кустарниковая растительность.
ЛИТЕРАТУРА
Галахов Н.Н. Климат зоны травяных лесов и островов лесостепи Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. – М.: Изд-во АН СССР, 1962. – С. 5–26.Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала). – М.: Изд-во АН СССР, 1955. – 592 с.
Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование Алтайско-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. – Новосибирск: “Наука”, 1971. – С. 67–135.
Лавренко Е.М. Сельскохозяйственные земли на месте центральносибирских луговых степей и остепненных лугов в сочетании с березовыми и сосново-лиственничными лесами // Растительный покров СССР (Пояснительный текст к “геоботанической карте СССР”. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – Т. 2. – С. 624–629.
Лигаева Н.А. Геогенные условия формирования почв Красноярской лесостепи // Научный ежегодник КГПУ. – Красноярск, 2001. – Т. 2, вып. 2. – С. 93–94.
Номоконов Л.И., Фролова М.В., Пешкова Г.А. Растительность Приангарской лесостепи. – Иркутск: Типогр.
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция изд-ва “Вост.- Сиб. правда”, 1984. – 198 с.
Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). – Новосибирск: “Наука”, 1985. – 144 с.
Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края (Опыт дробного районирования) // Изв. Росс. Геогр.
общ-ва, 1931. – Т. 16, вып. 1. – С. 43–70.
Ревердатто В.В. Некоторые замечания об “островных” степях Сибири // Сов. бот., 1947. – № 6. – С. 364– 365.
Сергеев Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири. – Иркутск, 1971. – 185 с.
Снытко В.А., Семёнов Ю.М., Мартынов А.В. Ландшафтно-геохимическое районирование территории КАТЭКа // География и природные ресурсы, 1984. – № 3. – С. 18–28.
Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Уч. зап.
Красноярс. педин-та, 1956. – Т. 5. – С. 3–43.
SUMMARY
On basis of summarizing field-work materials, ecology-phytocenosis classification of modern vegetation of Krasnoyarsk forest-steppe was made.Е.М. Антипова. Сосудистые растения Красноярской лесостепи УДК...
СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
VASCULAR PLANTS OF KRASNOYARSK FOREST-STEPPE
Приводится анализ таксономической структуры флоры Красноярской лесостепи. Зарегистрировано видов сосудистых растений, относящихся к 438 родам и 104 семействам. С помощью метода выделения локальных флор определена “эталонная” флора Красноярской лесостепи. Приводится оценка развития Красноярской лесостепи за последние годы.Красноярская лесостепь представляет интересное явление в растительном покрове и, как и другие островные степи Сибири, привлекала внимание многих ботаников (Ревердатто, 1947; Лавренко, 1956; Черепнин, 1956). Но несмотря на то, что на ее территории расположен краевой центр с ведущими ботаническими учреждениями, и здесь работали выдающиеся ученые (А.Л. Яворский, Л.М. Черепнин, М.И.
Беглянова, Л.И. Кашина, И.М. Красноборов и др.), специальных исследований флоры лесостепи не проводилось. Гербарные материалы собирались главным образом в окрестностях г. Красноярска при геоботанических и фенологических исследованиях следующими коллекторами: Л.А. Ячевским – в с. Кекур (геолог, 1894); А.Я. Тугариновым (совместно с В.И. Тугариновой) – в д. Додоново (научный сотрудник Красноярского Краевого музея, 1906); в окр. г. Красноярска – А.А. Островских (1902–1903, 1909), П.И. Гилевским (1902), В.В. Сапожниковым (1903), М.Г. Юдиной (1893–1914), В.С. Титовым (1910), Аракиной (1911), Верховской и Мишиным (1911), Ковригиной (1911), В.В. Климошевской (1912), И.В. Кузнецовым (1912), В.Н.
Башмаковым (совместно с Троицкой, 1914), Златковским (1915), П. Хворовым (1915), А.Л. Яворским (1915– 1918, 1923); М.А. Ермолаевым – в с. Атаманово (научный сотрудник ККМ, 1915); Г.П. Миклашевской – в окресностях г. Красноярска, сс. Солонцы, Частоостровское, Творогово, Серебряково (научный сотрудник ККМ, 1920, 1925–1928); М.А. Альбицкой и С.С. Винской (научный работник Томского университета, 1930), И. Кунцевич (геоботаник Красноярского земуправления, 1930) – в Сухобузимском р-не; Т.К. Некошновой – в с. Павловщина, Нахвалка (научный сотрудник кафедры ботаники Красноярского государственного педагогического института, 1940), Л.И. Кашиной (доцент кафедры ботаники КГПИ, 1949) – в Емельяновском р-не, при выполнении кандидатской диссертации, Л.М. Черепниным – в окр. г. Красноярска (профессор кафедры ботаники КГПИ, в разные годы); геоботаниками Центрального Сибирского ботанического сада (ЦСБС) СО РАН под руководством А.В. Куминовой (1960) – в Емельяновском, Сухобузимском, Большемуртинском р-нах. Целенаправленно флористические изыскания в Красноярской лесостепи проводятся кафедрой ботаники КГПУ под руководством автора с 1985 года.
Красноярская лесостепь представляет собой предгорную, высоко поднятую, глубоко расчлененную, полого-увалистую и иногда всхолмленную на юге и плоско-волнистую на севере наклонную равнину, расположенную преобладающей частью в левобережье Енисея вдоль северо-восточного подножия Восточного Саяна в пределах Приенисейской денудационной равнины. Она занимает юго-восточную часть ЧулымоЕнисейской синеклизы Западно-Сибирской низменности, выполненной меловыми и юрскими отложениями, а в крайней южной части осадками девона (Сергеев, 1971). В правобережье Енисея она перебрасывается только в районе Березовки и несколько южнее ее. На юго-западе к ней подступают северные отроги Кузнецкого Алатау, залесенные темнохвойными насаждениями, на западе – равнинная тайга Западно-Сибирской низменности, на востоке – Енисейский кряж. Северная граница орографически не выражена.
Протяженность с юга на север составляет 110–150 км, с запада на восток – не более 80 км. Наиболее приподнята и расчленена юго-западная предгорная часть лесостепи с абсолютными высотами 320–600 м, в центральных и северных районах отметки значительно снижены (250–400 м). Речная сеть лесостепи представлена р. Енисей, которая течет вдоль антиклинория Енисейского кряжа, и ее наиболее крупными притоками – рр. Качей, Б. Бузим, Подъемная. Годовое количество осадков составляет в среднем 366 мм (400–600 мм). На южных склонах холмов и вершинах увалов распространены обыкновенные черноземы под настоящими степями, часто каменистыми. По слабо выраженным понижениям развиты выщелоченные и оподзоленные черноземы (Лигаева, 2001) под луговыми степями, серые лесные и дерново-подзолистые «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция почвы – под лесами главным образом березовыми и сосновыми по северным склонам. Долины рек, лога и днища балок, а также лесные поляны заняты луговой растительностью на лугово-черноземных почвах.
Основу растительного покрова Красноярской лесостепи, характеризующегося сочетанием различных видов растений и типов растительности, составляют сосудистые растения. Почвенно-растительный покров, как и климат, в пределах Красноярской лесостепи характеризуется концентрической зональностью (Ревердатто, 1931; Горшенин, 1955; Черепнин, 1956; Галахов, 1962; Снытко и др., 1984; и др.). На юге Красноярской лесостепи по высоким древним террасам Енисея находятся небольшие участки настоящих степей – “степное ядро” (Черепнин, 1956), входящее в состав южной лесостепи. Прежде степные ассоциации занимали в южной лесостепи господствующее положение на водоразделах, впоследствие они были распаханы. Леса занимают незначительную площадь – в виде березовых (Betula pendula) насаждений в условиях повышенного увлажнения на склонах северной экспозиции, в западинах, ложках, долинах рек и других понижениях рельефа. На плакорах встречаются небольшие, светлые перелески, которые далеко отстоят друг от друга. Лесистость составляет всего 5–12%. “Южную” лесостепь окружает “северная”, где большие площади водоразделов занимают редкостойные парковые с остепненным травянистым покровом березовые и сосновые (Pinus sylvestris) леса. На распределение растительности оказывает влияние характер рельефа и экспозиции склонов. Степи здесь приурочены к сухим долинам и южным склонам расчлененных водоразделов. По долинам рек тянутся темнохвойные еловые (Picea obovata) и заболоченные березовые (Betula pubescens) леса. Процент лесистости составляет 30–50%.
Естественная растительность, сохранившаяся по склонам холмов и в речных долинах, кроме лесов и степей, представлена лугами, болотами и зарослями кустарников. В основу ее классификации положена схема, предложенная геоботаниками ЦСБС СО РАН под руководством А.В. Куминовой для растительного покрова Хакасии (Куминова и др., 1976), как наиболее разработанная, с учетом работ по близлежащим территориям Приангарья (Пешкова, 1960, 1985; Номоконов и др., 1984) по классификации болот и кустарниковой растительности.
Лесная растительность.
В сложении растительного покрова Красноярской лесостепи леса играют ведущую роль. Главными древесными породами, распространенными по всей территории, являются береза и сосна. Осина встречается реже, на слабо расчлененных водоразделах и приурочена к блюдцеобразным западинам, сосна – ближе к окраинам, по междуречьям и склонам. Ель растет в долинах рек и мелких речек, встречается локально.
Степная растительность.
Степная растительность имеет в настоящее время в Красноярской лесостепи ограниченное распространение. Так как выровненные водораздельные пространства в большинстве случаев распаханы, то степи остались лишь в виде небольших массивов по более или менее крутым склонам и вершинам водоразделов, если последние не пригодны для сельскохозяйственной обработки вследствие неблагоприятных условий рельефа. Степная растительность формируется в условиях сильного обогрева, недостатка влаги на маломощных щебнистых почвах, иногда на выщелоченных или оподзоленных черноземах. Последние характеризуются большим содержанием гумуса, но небольшой мощностью гумусового горизонта и отличаются оглеенностью, что является следствием длительного сезонного промерзания, медленного прогревания и позднего оттаивания. К наиболее выпуклым элементам рельефа приурочены настоящие степи, к более пониженным, выровненным – луговые. По крутым каменисто-щебнистым южным склонам куполообразных холмов, сложенных красноцветными мергелистыми песчаниками девона, на маломощных почвах к западу от Красноярска вдоль р. Кача на Дрокинских и Бугачевских горах обычны разнотравно-злаковые каменистые степи. Л.М. Черепнин (1950) считал их промежуточным типом между настоящими и опустыненными степями. Г.А. Пешкова (1985, 2001) относит каменистые степи к горным (криоксерофильным) степям, А.В. Куминова (1960) относит их к настоящим степям, выделяя в качестве группы формаций каменистых степей.
Луговая растительность.
Луговая растительность в районе разнообразна, что определяется разнородностью экологических условий, в которых формируются и существуют луга. Местообитаниями лугов являются водораздельные равнины и склоны, долины, приречные террасы, склоны впадин с достаточно или избыточно увлажненными, нередко солончаковыми почвами. Луга водоразделов существуют при постоянном воздействии человека, использующего их как сенокосные или пастбищные угодья. Часть из них, сильно измененная выпасом, Е.М. Антипова. Сосудистые растения Красноярской лесостепи имеет характер деградированных. На некогда распаханных, а ныне заброшенных участках обычны залежные луга. По долинам рек, приозерным террасам и впадинам луга сочетаются в комплексном покрове с зарослями кустарников, болотными ассоциациями и фрагментами степей. Луговая растительность характеризуется сложностью ярусного строения травостоев, полидоминантностью и резко выраженной комплексностью, большим количеством злаковых и разнотравных сообществ настоящих, остепненных и лесных лугов.
Болотная растительность.
Болотная растительность развивается в долине Енисея и его притоков – р. Кача, В. Подъемная, Бузим, по берегам озер и прудов при наличии постоянного избыточного увлажнения. Все болота низинного типа образовались главным образом в результате зарастания и заболачивания проток и стариц. Основные причины заболачивания: выходы грунтовых вод, длительный застой полых и паводковых вод в поймах в условиях со слабым стоком, широкое распространение слабопроницаемых и водонепроницаемых тяжелосуглинистых пород, длительное сохранение сезонной мерзлоты, создающей избыточное увлажнение.
Преобладают осоково-гипновые болота.
Кустарниковая растительность.
В Красноярской лесостепи заросли различных кустарников встречаются в разнообразных условиях и принадлежат к различным экологическим группам. Роль в фитоценозах их также неодинакова: некоторые виды встречаются редко, в небольшом количестве, другие образуют заросли, являясь в конкретных условиях определенных местообитаний эдификаторами ассоциаций и формаций растительности. Среди кустарниковой растительности выделены остепненные (ксеромезофильные), лугово-лесные (мезофильные), болотистые (гигромезофильные), торфянистые (оксиломезофильные) кустарниковые сообщества.
Список сосудистых растений включает материалы по 5 локальным флорам (ЛФ), исследованным по методу конкретных флор А.И. Толмачева (1931). Предельный срок принятых для анализа наблюдений в нашем случае составляет более 100 лет, начиная со сборов Л.А. Ячевского (1894–2002).
Во всех ЛФ Красноярской лесостепи зарегистрировано 1145 видов сосудистых растений, относящихся к 438 родам и 104 семействам. Таксономическая структура флоры (таблица 1) свидетельствует о Общая таксономическая структура флоры сосудистых споровых (2,28%) и голосеменных растений Отдел, класс Lycopodiophyta Equisetophyta Magnoliophyta Magnoliopsida Liliopsida жян, 1987; Хохряков, 2000): без изменения ранга – Asteraceae и Fabaceae, с изменением ранга со 2 на 3 – Poaceae, с 3 на 7 – Cyperaceae. Более “эталонным” для нашей флоры является спектр семейств Голарктического царства (Хохряков, 2000). При сравнении с ним семейственно-видового спектра флоры Красноярской лесостепи, видно, что отличаются они не слишком радикально: в ведущую десятку семейств не входят только два – Cyperaceae и Ranunculaceae, занимающие 11 и 12 места, соответственно, в спектре Голарктики.
Для определения “лица” флоры первостепенное значение имеет сравнение первых 3 семейств спектра (Шмидт, 1980; Хохряков, 2000), а затем и второй триады. По структуре первой триады ведущих семейств (As-Po-Cy) спектр флоры Красноярской лесостепи относится к арктобореально-восточноазиатскому Cyperaceae-типу (таблица 3). Того же Cyperaceae-типа семейственно-видовые спектры флор Южной Сибири в целом (Малышев, Пешкова, 1984) и некоторых сопредельных флористических районов (Малышев и др., 1998): Верхнеенисейского (Ве), к которому относится флора Красноярской лесостепи, южного Хакасского (Ха), восточного Ангарского (Ан), западного Кемеровского (Ке). Из пограничных флор лишь флора Тувы (Ту) выделяется по структуре первой триады и относится к южному Fabaceae-типу. Вместе с тем, флора Красноярской лесостепи также со средиземноморско-центральноазиатским уклоном, так как вторую триаду ведущих семейств возглавляет Fabaceae, которое по числу видов приближается к Cyperaceae (Fabaceaeподтип). Разница в 3 вида между 3-м семейством (Cyperaceae) и 4-м (Fabaceae) позволяет считать тип флоры «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция Сравнительный спектр крупнейших семейств ЛФ Красноярской лесостепи промежуточным и свидетельствует о переходном характере флоры Красноярской лесостепи.
По структуре первой триады семейств изученные локальные флоры (ЛФ) Красноярской лесостепи (см. таблицу 2) можно классифицировать на 3 группы, что поможет оценить положение каждой ЛФ по отношению к “эталонной” флоре Красноярской лесостепи и другим флорам разного ранга.
Только в одной ЛФ первая триада семейственно-видового спектра построена по Cyperaceae-типу, как и во всей флоре Красноярской лесостепи – (I. As-Po-Cy: ЛФ Ар). Флора п. Арей типично бореальная и восточно-азиатская. Спектр второй группы явно среднеевропейского типа, включает 3 ЛФ (II. As-Po-Ro:
ЛФ По, В, Бп). Одна ЛФ образует “средиземноморскую” группу со спектром Fabaceae-типа (III. As-Po-Fa:
ЛФ Кк).
В соответствии с семейством, возглавляющим вторую триаду, выделены среди ЛФ Красноярской лесостепи подтипы:
Iа – арктобореально-средиземноморская флора (4. Fabaceae: ЛФ Ар) IIа – европейско-арктобореальная флора (4. Cyperaceae: ЛФ В, Бп.) IIб – переходная флора (4–5. Fabaceae – Ranunculaceae: ЛФ По), европейско-средиземноморскоальпийско-луговая.
IIIa – средиземноморско-европейская флора (4. Rosaceae: ЛФ Кк).
Таким образом, спектр ЛФ Арей определяет структуру эталонного спектра Красноярской лесостепи:
Ведущие семейства флор Красноярской лесостепи, Южной Сибири (по: Малышев, Пешкова, 1984), Примечание: Семейства: As – Asteraceae, Po – Poaceae, Cy – Cyperaceae, Fa – Fabaceae, Ro – Rosaceae, Br – Brassicaceae, Ra – Ranunculaceae, Ca – Caryophyllaceae, La – Lamiaceae, Ap – Apiaceae.
Е.М. Антипова. Сосудистые растения Красноярской лесостепи выделено 4), указывают на связи флоры со средиземноморскоцентральноазиатской, среднеевропейской и лугово-альпийской Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава локальных флор Красноярской террас долины р. Енисей, которые явились очагами распространения степной растительности во вновь осваиваемых территориях (Елизарьева, 1959). Основание Красноярского острога Рис. 2. Ориентированный граф включения где располагались более удобные земли для возделывания сельслокальных флор Красноярской лесостепи кохозяйственных культур. Под воздействием антропогенного факсплошные линии – включения >83%, тора происходило остепнение местности, усиливающееся под влиянием степного ядра Красноярской лесостепи. Кроме антропогенного фактора, увеличению площади лесостепи способствуют и современные гидротермические условия, слабая выщелоченность почво-грунтов (Кириллов и др., 1962) и т. д.
ЛИТЕРАТУРА
Елизарьева М.Ф. О некоторых особенностях растительного покрова восточной окраины Западно-Сибирской низменности (к северу от Красноярска до бассейна р. Елогуй) // Уч. зап. Красноярского гос. пединст. – Красноярск:КГПИ, 1959. – Т. 15. – С. 3–15.
Галахов Н.Н. Климат зоны травяных лесов и островов лесостепи Красноярского края // Природное районирование центральной части Красноярского края и некоторые вопросы пригородного хозяйства. – М.: Изд-во АН СССР, 1962. – С. 5–26.
Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала). – М.: Изд-во АН СССР, 1955. – 592 с.
Лавренко Е. М. Сельскохозяйственные земли на месте центральносибирских луговых степей и остепненных лугов в сочетании с березовыми и сосново-лиственничными лесами // Растительный покров СССР (Пояснительный текст к “геоботанической карте СССР”. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – С. 624–629.
Лигаева Н. А. Геогенные условия формирования почв Красноярской лесостепи // Научный ежегодник КГПУ.
Красноярск, 2001. – Вып. 2, Т. 2. – С. 93–94.
Малышев Л. И., Байков К. С., Доронькин В. М. Таксономические спектры флоры Сибири на уровне семейств // Бот. журн., 1998. – Т. 83, № 10. – С. 3–17.
Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края (Опыт дробного районирования) // Изв. Росс. Геогр.
общ-ва, 1931. – Т. 16, вып. 1. – С. 43–70.
Ревердатто В.В. Некоторые замечания об “островных” степях Сибири // Сов. бот., 1947. – № 6. – С. 364– 365.
Сергеев Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири. – Иркутск, 1971. – 185 с.
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция Снытко В.А., Семёнов Ю.М., Мартынов А.В. Ландшафтно-геохимическое районирование территории КАТЭКа // География и природные ресурсы, 1984. – № 3. – С. 18–28.
Толмачёв А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Русск. бот. общ-ва, 1931. – Т. 16, № 1. – С. 111–124.
Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн., 2000. – Т.
85, № 5. – С. 1–11.
Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Уч. зап.
Красноярск. педин-та, 1956а. – Т. 5. – С. 3–43.
SUMMARY
The analysis of regular structure of flora of Krasnoyarsk forest-steppe is resulted. It is registered 1145 kinds of the vascular plants concerning 438 genuses and 104 families. With the help of a method of allocation of local florae the “benchmark” flora of Krasnoyarsk forest-steppe is specific. The estimation of development of Krasnoyarsk foreststeppe for last years is resulted.А.А. Ачимова, И.М. Красноборов. Брахантемум Баранова в Онгудайском районе Республики Алтай УДК 34.29.
БРАХАНТЕМУМ БАРАНОВА В ОНГУДАЙСКОМ РАЙОНЕ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ
BRACHANTHEMUM BARANOVII IN ОNGUDAI AREA OF REPUBLIC ALTAI
В статье приводится сведения о новом местонахождении узколокального эндемика Центрального Алтая Brachanthenun baranovii.В течение нескольких лет мы занимаемся изучением флоры бассейнов левых притоков р. Катунь в Онгудайском районе. Флора исследуемого района насчитывает около 1100 видов. Среди них особый интерес вызывают редкие и исчезающие растения. Их свыше 30 видов (Brachanthemum baranovii, Dendranthema sinuatum, Euphorbia rupestris, Gueldenstaedtia monophylla, Oxytropis kaspensis, Fritillaria verticillata, Asplenium altajense, Sibiraea altaiensis, Allium altaicum и др.). Они занесены в Красные книги Республики Алтай (1996), РСФСР (1988) и СССР (1984).
Как уязвимый вид в Красные книги РА и РСФСР занесен брахантемум Баранова. Вид, по мнению А.В. Положий, сформирован на границе ареала со среднеазиатским родом Chrysanthemum. Ареал рода охватывает обширную территорию Средней и Центральной Азии. Все виды этого рода отличаются изолированными местонахождениями (Крашенинников, 1949; Цвелев, 1961). В отношении жизненной формы брахантемума среди исследователей существуют разные мнения. Одни его считают кустарничком (Крашенинников, 1949; Крылов, 1949), другие полукустарником (Соболевская, 1984), третьи полукустарничком (Цвелев, 1961; Красноборов, 1980; Верещагина, 1983). В естественных условиях, где отсутствуют антропогенная и пастбищная нагрузка растения достигают больших размеров, приобретая кустарниковую форму. Так, сотрудниками Горно-Алтайского ботсада В.П. Орловым и С.Я. Сыевой в долине р. Аргут были найдены экземпляры брахантемума высотой около 70 см. Видимо, в местах с сильной антропогенной и пастбищной нагрузкой надземная часть растения не успевает одревесневать, поскольку поедается скотом.
Brachanthemum baranovii – эндемик Центрального Алтая. Действительно, брахантемум в разные годы на территории исследуемого района находили в “устье р. Чуя, на каменистых склонах Мраморного Рис.1. Места сбора Brachanthemum baranovii на настоящих полевых исследований.
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция Pentaphylloides parvifolia, Spiraea trilobata, Stipa capillata, Agropyron cristatum, Carex duriscula, Gueldenstaedtia monophylla, Dendranthema sinuatum, Youngia tenuifolia, Heteropappus altaicus, Ametisthea caeruleum и др. В общем списке 29 видов. Брахантемум здесь необилен. Высота растений колеблется в пределах 22– 24 см. В данном фитоценозе произрастают редкие эндемичные растения – Gueldenstaedtia monophylla, Dendranthema sinuatum. По местообитаниям брахантемума проложена автодорога и действует карьер по добыче известняка.
В окр. с. Кулада растение произрастает на южном степном склоне (высота 1000 м). В составе фитоценоза: Berberis sibirica, Ephedra equisetina, Artemisia frigida, Thymus altaicus, Youngia tenuifolia, Dianthus versicolor, Chamaerhodos sibirica, Alyssum obovatum, Echinops ritro и др. Всего в общем списке 17 видов.
Высота растений достигает 15–16 см. Фитоценоз находится непосредственно при въезде в село, вследствие чего подвергается сильной антропогенной и пастбищной нагрузке.
В ходе полевых исследований летом 2002 года в окр. с. Большой Яломан нами открыто новое местонахождение данного вида. Это самая крупная популяция в левобережье р. Катунь. Здесь брахантемум растет на крутых склонах южной экспозиции с выходами известняка (высота 1100 м). В соcтаве фитоценоза Caragana pygmaea, Dendranthema sinuatum, Saussurea controversa, Alyssum obovatum, Stipa capillata, Hedysarum gmelinii, Festuca ovina, Schizonepeta multifida, Veronica pinnata и др. Всего выделено 30 видов.
Высота растений достигает 25–30 см. Брахантемум здесь обилен. Но осенью вся надземная часть растения сильно поедается мелким рогатым скотом.
Таким образом, в Центральном Алтае (Онгудайский район) сосредоточены уникальные фитоценозы брахантемума Баранова. В связи с этим необходимо усилить меры по охране этого древнего реликтового растения, продолжить вести мониторинг за состоянием популяций.
ЛИТЕРАТУРА
Верещагин И.В. Зеленое чудо Алтая. – Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1983. – С. 151.Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983. – С. 384.
Крашенинников И.М. О роде Brachanthemum DC. // Бот. матер., 1949. – Т. 11. – С. 181–200.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. – Томск, 1931. – Т. 5. – С. 1117.
Ламанова Т.Г. Брахантемум Баранова – Brachanthemum baranovii (Krasch. et Poljak.) Krasch. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. – Новосибирск, 1990. – С. 4–14.
Пяк А.И. Особенности высотного распространения Brachanthemum baranovii (Asteraceae) в связи с плейстоценовыми событиями на Алтае // Бот. журн., 1999. – Т. 84, № 3. – С. 92–103.
Цвелев Н.Н. Род Brachanthemum DC. // Флора СССР. – М.-Л., 1961. – Т. 26. – С. 390–397.
SUMMARY
In this article you can find the information about the new place where the local endemic of Central Altai is situated.С.Э. Будаева. Лишайники лесных экосистем горных хребтов и межгорных впадин восточного побережья оз. Байкал УДК 582. 29 (571 54).
ЛИШАЙНИКИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ГОРНЫХ ХРЕБТОВ И МЕЖГОРНЫХ ВПАДИН
ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОЗ. БАЙКАЛ
THE LICHENS OF THE HOLLOW AND MOUNTAIN FOREST ECOSYSTEMS
ON THE EAST SEA COAST OF BAIKAL
Рассматриваются лишайники лесных экосистем восточного побережья оз. Байкал. Указываются 163 вида лишайников, относящиеся к 20 семействам и 60 родам, многие из них произрастают в лесах Монголии.Лишайники на восточном побережье оз. Байкал исследовались в 2001–2002 гг. в разнообразных типах лесов по восточному побережью оз. Байкал: в Котокельской, Нижне-Туркинской, Селенгино-Итанцинской впадинах в окр. оз. Котокельское, окр. оз. Дикое, по долинам рек Итанцы, Кика, Каточик, Турка, Селенга, на склонах хребтов Улан-Бургасы, Морской, Черная Грива. Широко распространены леса: сосновые, сосново-лиственничные, кедрово-сосново-пихтовые, сосново-березовые и др. Подлесок образуют рододендрон даурский, кедровый стланик, шиповник иглистый. Напочвенный покров составляют травы, брусника, шикша, мхи, лишайники. Из лишайников растут Сladonia amaurocraea, C. cornuta, C. gracilis, C.
fimbriata и др. На склонах гор окрестностей пос. Максимиха, Горячинск, Гремячинск, Турка произрастают сосняки бруснично-зеленомошные, сосняки ольховниково-рододендроново-бруснично-лишайниковые, на почве из лишайников произрастают Cladonia rangiferina, C. arbuscula, C. stellaris, Peltigera aphthosa, P. polydactyla, P. malacea, Stereocaulon paschale. Разнообразие эпигейных лишайников составляет 44 вида. На побережье оз. Байкал в урочище Песчанка, на склонах хр. Морского, Черная Грива в окр. пос. Турка, Турунтаево, Исток, окр. пос. Горячинск, Гремячинск, по долинам рек Хаим, Итанцы, Каточик, Турка, Максимиха в сосновых, сосново-лиственничных и др типах лесов широко распространены эпифитные лишайники. В основаниях стволов и на кронах лиственницы, сосны, березы произрастают листоватые лишайники Hypogymnia physodes, H. bitteri, Parmelia sulcata, Vulpicida pinastri, Melanelia olivacea, Flavopunctelia soredica. Из кустистых видов на древесных породах наиболее часто встречаются Evernia mesomorpha, E. divaricata, Ramalina dilacerata, Usnea hirta, U. glabrescens, U. substellaris, виды рода Bryoria – B. furcellata, B. simplicior. На склонах хр. Улан-Бургасы в сосново-кедрово-пихтовых лесах в основаниях стволов березы, пихты часто поселяются накипные лишайники: Mycoblastus sanguinarius, Lecanora symmicta, Buellia disciformis, по долине р. Хаим на пихтах обилие образует Graphis scripta. В окр. пос. Никольское на стволах ильма японского произрастает Xanthoria fallax до высоты 20–25 м. В окр. пос. Селенгинск в берёзовых лесах в окр. Селенгинского целлюлозно-картонного комбината на некоторых деревьях (березах) на лишайниках Parmelia sulcata, Hypogymnia physodes замечены повреждения слоевищ: отсутствие соралей, наличие некротических пятен, изменение цвета. В окр. оз. Котокельское каменистые выходы, валуны каменистых россыпей хр. Улан-Бургасы, скалы горы Белая покрыты лишайниками Candelaria concolor, Rhizoplaca melanophtalma, Parmelia saxatilis, P. omphalodes, Neophyscelia pulla, Melanelia panniformis, M stygia, M. tominii и др.
Предварительно указываются по восточному побережью оз. Байкал 163 вида лишайников, относящиеся к 20 семействам 60 родам. Интерес представляют лишайники Ининского “сада камней”, расположенного в долине р. Баргузин в Ининской степи. Огоромные валуны обильно покрыты лишайникми Parmelia saxatilis, P.omphalodes, Melanelia stygia, M. tominii, Lasallia pensylvanica и др. На останцах Икатского хребта обилие образуют на селягинелле Punctelia subrudecta, Flavoparmelia caperata. Последний вид более широко распространён на валунах “зарослей камней” в сосновых лесах у подножия Баргузинского хребта на окраине с. Ярикто. Обнаружены реликтовые лишайники Heterodermia speciosa, Pyxine sorediata.
Последний вид был обнаружен в Нижне-Туркинской впадине на останцах в сосновом лесу, Heterodermia speciosa отмечена на скалах горы Белая по долине р. Кика. Указанные виды лишайников произрастают в лесах Монголии в Прихубсугульском, Хэнтэйском горно-таёжном, Хангайском горно-лесостепном и др.
районах (Голубкова, 1981, 1983).
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ-БАЙКАЛ.
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция
ЛИТЕРАТУРА
Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики, 1982. – Т. ХY1. – 210 с.Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. – Л.: “Наука”, 1983. – 248 с.
SUMMARY
In the work the lichens of the forest ecosystems of the east coast of Baikal is considered. There is given the lichens including 163 species of 20 families and 60 generies. Most of the lichens griw in Mongolia.Л.В. Герасимович. Семейство Orchidaceae в Республике Алтай УДК 582.594.2.(571.151)
СЕМЕЙСТВО ORCHIDACEAE В РЕСПУБЛИКЕ АЛТАЙ
ORCHIDACEAE FAMILY IN ALTAI REPUBLIC
Публикуется конспект видов семейства Orchidaceae Республики Алтай, включающий 30 видов (17 родов) из 45 произрастающих в Сибири. Исследования показали, что из них 19 видов находятся под угрозой исчезновения, 4 вида – уязвимые и 7 – редкие виды.Республика Алтай – это горная страна, расположенная на юго-востоке Западной Сибири между и 53° с.ш. и 82 и 90° в.д.
На западе Алтай граничит с районами Казахского мелкосопочника. С юго-востока к Алтаю примыкает Монгольский Алтай. Восточный Алтай граничит с горными районами Тувы, на северо-востоке соседствует с Горной Шорией и Западным Саяном.
Разнообразие климатических условий на территории Алтая обусловлено его положением почти в центре Азиатского континента на стыке двух климатических областей и сложным горно-котловинным характером рельефа.
Занимая переходное географическое положение между Северной Монголией и Западно-Сибирской равниной, Алтай характеризуется континентальным климатом.
В ботанико-географическом отношении Республика Алтай находится в пределах Алтае-Саянской провинции и занимает её западную часть.
Флора Алтая характеризуется большим многообразием. А.В. Куминова (1960) отмечала 1840 видов, из 508 родов и 91 семейства, принадлежавших к 15 экологическим группам. Такое многообразие объясняется особенностями рельефа, климата, почвенного покрова, деятельностью людей и другими факторами.
Ниже приводится конспект орхидных Республики Алтай. Распространение видов дано согласно нашим исследованиям в природе и по гербарным материалам БИНа СО РАН (LE), ЦСБС СО РАН (NS), Горно-Алтайского государственного университета. В данном случае в тексте указывается фамилия коллектора или индекс гербария. Если местонахождение дается по литературным источникам, в скобках указывается фамилия автора и год публикации.
Категории редкости даны по критериям, принятым в Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) и в Красной книге РСФСР.
П/сем. Cypripedioideae (Тахтаджян, 1987) Cypripedium calceolus L. 1753, Sp. Pl.:951; Фл. Сиб. 4:127; Фл. СССР, 4:598; Фл. Зап. Сиб. 3:679. – Башмачок известняковый.
Категория угрожаемого состояния – 1 (Е).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Дубровка, окр. с. Соузун (Артемов, Шауло, 1997); окр. оз. Манжерок. Онгудайский р-н: дол. р. Большая Сумульта (Силантьева, 1994); 18 км восточнее с. Иня (Артемов, Шауло, 1997). Улаганский р-н: оз. Телецкое, около Кыгинского залива, устье р. Чулышман (Крылов, 1929);
низовье р. Кыга, окр. кордона Атушта (Золотухина, Золотухин, 1987); бер. р. Менка, бер. р. Чуя. УстьКанский р-н: бер. р. Чарыш, окр. с. Тюдрала (Крылов, 1929); с. Черный Ануй (В. Верещагин, П. Крылов).
Усть-Коксинский р-н: дол. р. Мульта, Аккем, окр. Верхнего Аккемского оз., бер. ручья Чик-Чок (правый приток р. Кучерла) (Артемов, Шауло, 1997); окр. с. Нижний Уймон, окр. с. Катанда, дол. р. Кучерла. Чемальский р-н: окр. с. Анос (Крылов, 1929). Шебалинский р-н: дол. р. Марчела (Пшеничная, 1997).
Cypripedium guttatum Sw. 1800, Kungl. Svenska Vet.-Acad. Handl. 21:251; Фл. Сиб. 4:127; Фл. СССР, 4:596; Фл. Зап. Сиб. 3:675. – Башмачок пятнистый.
Категория угрожаемого состояния – 2 (V).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Соузга (М. Митрофанова); окр. оз. Манжерок. Онгудайский р-н:
окр. с. Теньга (по руч. Шебелик). Турочакский р-н: низовье р. Уймень, р. Пыжа, верхов. р. Учал (Силантьева, 1994); окр. с. Артыбаш (В. Верещагин); окр. с. Яйлю, бассеины рек Лебедь, Клык (LE). Улаганский р-н:
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция окр. с. Акташ, р. Менка (М. Данилов, Е. Мешкова); хр. Куркуре (Галанин и др., 1979). Усть-Канский р-н:
дол. р. Чарыш, окр. с. Тюдрала (Крылов, 1929); окр. с. Чёрный Ануй (LE). Усть-Коксинский р-н: Теректинский хр. дол. р. Костахта (LE); Катунский хр., долины рек Мульта, Кураган, Кучерла (Артемов, 1993); окр. с.
Нижний Уймон, окр. с. Катанда (Крылов, 1929); окр. с. Мульта (8 км в сторону Верх. Уймона), окр. с.
Кучерла. Чемальский р-н: бер. р. Анос (Пшеничная, 1997); окр. с. Усть-Сема. Шебалинский р-н: окр. с.
Улусчерга (Д. Шауло); Семинский хр., уст. р. Сема, бассейны рек Каспы и Марчелы (Пшеничная, 1997);
окр. с. Шебалино (LE); окр. с. Камлак.
Cypripedium macranthon Sw. 1800 in Kungl. Svenska Vet.-Acad. Handl. 21:251; Фл. Сиб. 4:127; Фл.
СССР, 4:598; Фл. Зап. Сиб. 3:677. – Башмачок крупноцветковый.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Соузга (М. Митрофанова); окр. с. Верх-Карагуж, окр. с. Майма, окр. с. Кызыл-Озёк (Студеникина, 1999); окр. г. Горно-Алтайск, окр. оз. Манжерок, окр. с. Черемшанка, окр. с. Усть-Муны. Онгудайский р-н: нижняя часть юго-зап. склона хр. Айлагушского, окр. с. Иня (М. Костромина, М Кузьмина); дол. р. Большая Сумульта (Силантьева, 1994). Турочакский р-н: дол. р. Пыжа (Силантьева, 1994); окр. с. Артыбаш (LE); окр. с. Турочак. Улаганский р-н: дол. р. Башкаус (Крылов, 1929).
Усть-Канский р-н: окр. с. Санаровка (Н. Яценко, Е. Щенникова); окр. с. Чёрный Ануй (LE). Усть-Коксинский р-н: Катунский хр., дол. р. Аккем, окр. Верхнего Аккемского оз., дол. р. Мульта, дол. р. Кучерлы (Артемов, 1993); окр. с. Нижний Уймон (Крылов, 1929). Чемальский р-н: окр. с. Анос (LE); окр. с. Усть-Сема. Чойский р-н: дол. р. Уймень (Силантьева, 1994). Шебалинский р-н: дол. р. Марчела (Пшеничная, 1997); окр. с.
Камлак.
П/сем. Neottioideae, триба Epipactideae (Тахтаджян, 1987) Epipactis helleborine (L.) Crantz, 1769, Strip. Austr. ed. 2,2:467; Фл. Сиб. 4:138. – E. latifolia (L.) All.
Фл. Зап. Сиб. 3:703; Фл. СССР, 4:624. – Дремлик зимовноковый.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Улаганский р-н: правый бер. р. Кыга, 3 км выше устья р. Тушкен (Золотухина, Золотухин, 1987).
Epipactis palustris (L.) Crantz, 1769, Strip. Austr. ed. 2,2:462; Фл. Сиб. 4:139; Фл. СССР, 4:623; Фл.
Зап. Сиб. 3:702. – Дремлик болотный.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Кызыл-Озек (А. Куминова, Г. Зверева). Турочакский р-н: дол. р. Кокша, северная часть Алтайского государственного заповедника (Теплякова, 1981).
П/сем. Neottioideae, триба Neottieae (Тахтаджян, 1987) Listera ovata (L.) R. Br. 1813 in Aiton, Hort. Kew. ed 2,5:201; Фл. Сиб. 4:141; Фл. СССР, 4:612; Фл.
Зап. Сиб. 3:708. – Тайник яйцевидный.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Турочакский р-н: низовье р. Пыжа, между сс. Кибезень и Артыбашем (Крылов, 1929); Прителецкая территория Алтайского государственного заповедника (Золотухин, Золотухина, Марина, 1986).
Чойский р-н: дол. р. Уймень (Силантьева, 1994).
Listera cordata (L.) R. Br. 1813 in Aiton, Hort. Kew. ed. 2,5:201; Фл. Сиб. 4:140; Фл. СССР, 4:613; Фл.
Зап. Сиб. 3:709. – Тайник сердцевидный.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Улаганский р-н: высокогорная часть Алтайского государственного заповедника (Теплякова, 1981); Прителецкая территория Алтайского государственного заповедника (Золотухин, Золотухина, Марина, 1986). Чойский р-н: дол. р. Уймень (Силантьева, 1994).
Neottia camtschatea (L.) Reichenb. fil. 1851, Ic. Fl Germ. 13–14:146; Фл. Сиб. 4:142; Фл. СССР, 4:619;
Фл. Зап. Сиб. 3:711. – Гнездовка камчатская.
Категория угрожаемого состояния – 2 (V).
Распр.: Кош-Агачский р-н: долины рек Курайка, Карагем, Шавла, дол. р. Чуя между устьем р. ЧеганУзун и Курайской степью (Крылов, 1929); урочище Табожок (М. Данилов, И. Фризен); дол. р. Коир (Артемов, 1993). Улаганский р-н: дол. р. Менка. Усть-Коксинский р-н: дол. р. Аккем (Артемов, 1993); устье р.
Текелю (Крылов, 1929).
Neottia nidus-avis (L.) Rich. 1817, Orchid. Eur. Annot.:37; Фл. Сиб. 4:142; Фл. СССР, 4:618; Фл. Зап.
Л.В. Герасимович. Семейство Orchidaceae в Республике Алтай Сиб. 3:710. – Гнездовка настоящая.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. г. Горно-Алтайск (гора Комсомолка) (гербарий ГАГУ, 1981), окр. с. УстьМуны (Иванова, 1987). Чойский р-н: окр. с. Ынырга (Силантьева, 1994).
Neottia papilligera Schlechter. 1920, Feddes Repert. 16:356; Фл. Сиб. 4:142; Фл. СССР, 4:618. – Гнездовка сосочконосная.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. г. Горно-Алтайска (гора Комсомолка). Турочакский р-н: окр. с. Яйлю, мыс Чичелган (Золотухина, Золотухин, 1987).
Goodyera repens (L.) R. Br. 1813, Aiton, Hort. Kew. ed. 2,5:198; Фл. Зап. Сиб. 3:712; Фл. Сиб. 4:143;
Фл. СССР, 4:639. – Гудайера ползучая.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Кош-Агачский р-н: дол. р. Карагем (Крылов, 1929). Турочакский р-н: Телецкое оз., устья рек Малый Чили, Колдор (Крылов, 1929); дол. р. Пыжа (Силантьева, 1994). Улаганский р-н: территория Алтайского государственного заповедника (Теплякова, 1981); долины рек Менка, Чибитка, устье р. Чулышман, до ручья Ачелман, окрестности с. Акташ, зимника Тужар, с. Балактыюль по р. Большой Улаган. УстьКанский р-н: окр. с. Кырлык (Д. Шауло). Усть-Коксинский р-н: долины рек Катанда, Кураган, Мульта, междуречье р. Катунь и р. Белая Береля, по ручью Алтынбулак (Артемов, 1993); дол. р. Малая Катанда (Д. Шауло); окр. с. Абай (И. Цехановская, И. Листова); окр. оз. Кучерлинское (Д. Шауло, И. Красноборов);
окр. с. Мульта (8 км в сторону Верх. Уймона). Чемальский р-н: окр. с. Чемал (А. Куминова, Г. Зверева).
Шебалинский р-н: окр. с. Шебалино (Крылов, 1929).
Spiranthes amoena (Bieb.) Spring. 1826, Syst. Veg. 3:708; Фл. Сиб. 4:140; Фл. СССР, 4:638; Фл. Зап.
Сиб. 3:706. – Скрученник приятный.
Категория угрожаемого состояния – 2 (V).
Распр.: Улаганский р-н: север Алтайского государственного заповедника (Теплякова, 1981); от перевала Кату-Ярык до уст. р. Чулышман. Чемальский р-н: окр. с. Чемал (бер. р. Катунь) (Крылов, 1929).
П/сем. Orchidiodeae, триба Orchideae (Тахтаджян, 1987) Orchis militaris L. 1753, Sp. Pl.:941; Фл. Сиб. 4:133; Фл. СССР, 4:691; Фл. Зап. Сиб. 3:682. – Ятрышник шлемоносный.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Чемальский р-н: окр. с. Чемал (Крылов, 1929); окр. с. Анос, окр. с. Бешпельтир (Л. Панухина, Н. Листова, 1952). Онгудайский р-н: бассеин р. Курота (Пшеничная, 1997); окр. с. Онгудай, Шашикман (берег р. Урсул). Турочакский р-н: окр. с. Артыбаш, окр. оз. Телецкое (устья рек Кокши и Кирсая) (Крылов, 1929). Улаганский р-н: низовье р. Чулышман (Аверьянов, Теплякова, 1984); устье ручья Ачелман (Крылов, 1929). Усть-Канский р-н: окр. с. Усть-Кан, окр. с. Черный Ануй (Крылов, 1929); дол. р. Чарыш (А. Куминова, М. Митрофанова). Усть-Коксинский р-н: окр. с. Катанда, окр. с. Нижний Уймон (Крылов, 1929); окр. с. Абай (Н. Листова). Шебалинский р-н: окр. с. Черга (Крылов, 1929); окр. с. Шаргайта (Е. Пеньковская, З.
Винокурова); бассейн р. Каспы (Пшеничная, 1997).
Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, 1970, Консп. фл. Псков. обл.:57; Фл. Сиб. 4:129. – Orchis latifolia L. ssp. baltica Klinge, 1898. – D. longifolia (Neuman) Aver. 1984, Бот. журн. 69, 6:875. – Пальцекорник балтийский.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. г. Горно-Алтайск по р. Майма, окр. оз. Манжерок. Турочакский р-н:
дол. р. Пыжа (Силантьева, 1994); устья рек Кокша и Малый Мионок (Золотухина, Золотухин, 1987). Чойский р-н: дол. р. Уймень (Силантьева, 1994); окр. с. Паспаул, окр. с. Чоя (Студеникина, 1999).
Dactylorhiza cruenta (O.F. Mueller) Soo`, 1962, Nom. Nova Gen. Dactylorhiza:7; Фл. Сиб. 4:129. – Orchis incarnata var. cruenta (O.F. Mueller) Krylov, Фл. Зап. Сиб. 3:685. – Orchis cruenta O.F. Mueller, Фл.
СССР, 4:717. – Пальцекорник кровавый.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: О произрастании вида в республике Алтай известно только по литературным данным (Иванова, 1987).
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soo`, 1962, Nom. Nova Gen. Dactylorhiza:8; Фл. Сиб. 4:130. – Orchis «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция fuchsii Druce – Фл. Зап. Сиб. 12(1):3210. – Пальцекорник Фукса.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Майминский р-н: дол. р. Сайдыс (приток р. Майма) (В. Верещагин); окр. оз. Манжерок.
Турочакский р-н: низовья рек Уймень и Пыжа (Селентьева, 1994); бер. оз. Телецкое в окр. с. Артыбаш (И. Олегина, 1969); окр. с. Турочак, окр. с. Верхний Бийск. Улаганский р-н: бер. р. Менка от с. Чибит до с.
Акташ. Усть-Канский р-н: окр. с. Санаровка (Н. Яценко, Е. Щенникова). Усть-Коксинский р-н: Теректинский хр., окр. с. Тюнгур (Д. Шауло, А. Красников); Катунский хр., междуречье р. Катунь и р. Белая Береля (Артемов, 1993) и верх. р. Катунь (И. Артемов, О. Кастерин); хр. Холзун (Ревушкин, 1980); окр. с. Мульта (8 км в сторону В. Уймона), окр. с. Нижний Уймон. Чемальский р-н: Семинский хр., бассейн р. Анос, окр.
с. Верхний Анос (Пшеничная, 1997); окр. с. Чемал и бер. р. Чемал (А. Лопухова, М. Матвеева). Чойский рн: окр. с. Ускуч, бер. р. Иша (Студеникина, 1999). Шебалинский р-н: окр. с. Улусчерга (Д. Шауло).
Dactylorhiza incarnata (L.) Soo`, 1962, Nom. Nova Gen. Dactylorhiza:3; Фл. Сиб. 4:130. – Orchis latifolia L. – Фл. СССР, 4:717. – Orchis incarnata L. – Фл. Зап. Сиб. 3:684. – Пальцекорник мясо-красный.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Верх-Карагуж, окр. с. Майма, окр. с. Соузга, окр. с. Кызыл-Озёк (Студеникина, 1999); окр. с. Александровка (Крылов, 1929); окр. г. Горно-Алтайск (бер. р. Майма), окр. оз.
Манжерок. Онгудайский р-н: дол. р. Табатай (Пшеничная, 1997); окр. с. Шашикман, окр. с. Теньга, окр. оз.
Кулада, дол. р. Большой Яломан, дол. р. Большой Ильгумень. Турочакский р-н: окр. с. Артыбаш, Телецкое оз., уст. р. Кокша (Крылов, 1929); дол. р. Пыжа (Силантьева, 1994); окр. с. Турочак. Улаганский р-н: Телецкое оз., мыс Кырсай, дол. р. Башкаус (между реками Саратан и Мукурачик) (Крылов, 1929); бер. р. Большой Улаган (окр. зимника Тужар), бер. р. Чуя. Усть-Канский р-н: окр. Ябоганского перевала, бер. р. Ябоган.
Усть-Коксинский р-н: Катунский хр, верх. р. Катунь, по ручью Капчал (Артемов, 1993). Чемальский р-н:
дол. р. Анос (Пшеничная, 1997). Чойский р-н: дол. р. Уймень (Силантьева, 1994); окр. с. Паспаул, окр. с.
Ускуч (Студеникина, 1999); окр. с. Чоя по бер. р. Малая Иша. Шебалинский р-н: Семинский хр., долины рек Каспа, Марчелы (Пшеничная, 1997).
Dactylorhiza meyeri (Reichenb. fil.) Aver. 1982, Бот. журн. 67.3:307; Фл. Сиб. 4:131. – Dactylorhiza hebridensis (Wilmott) Aver. 1988, Нов. сист. высш. раст., 26:50. – Пальцекорник Майера.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Турочакский р-н: окр. оз. Телецкое, окр. с. Яйлю (Аверьянов, Теплякова, 1984). Улаганский р-н: уст. р. Чулышман, окр. с. Балыкча (Аверьянов, Теплякова, 1984). Усть-Коксинский р-н: Катунский хр, верх. р. Катунь, дол. ручья Капчал (И.А. Артемов).
Dactylorhiza psychrophila (Schlecht.) Aver. 1982, Бот. журн. 67.3:308; Фл. Сиб. 4:131. – Пальцекорник холодолюбивый.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Улаганский р-н: хр. Куркуре (Иванова, 1987) и Алтай, высокогорье (Аверьянов, 1989).
Dactylorhiza salina (Turcz. ex Lindl.) Soo`, 1962, Nom. Nova Gen. Dactylorhiza:4; Фл. Сиб. 4:132. – Orchis salina Turcz. ex Lindl. – Фл. СССР, 4:713. – Orchis salina Turcz. – Фл. Зап. Сиб. 3:686. – Пальцекорник солончаковый.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Кош-Агачский р-н: долины рек Аргута, Иедыгема, Джело, Чаган-Узун (Крылов, 1929);
урочище ручья Табожок (М. Данилов, Н. Фризен); окр. с. Кокоря и бер. р. Кокоря (Д. Шауло); урочище Туерык (М. Данилов, В. Доронькин); урочище Кара-Тюргунь (М Кузьмина, М. Костромина); бер. оз. Бугузунское, верховье р. Джеты-Тей, перевал Бугузун, окр. оз. Груша (Манеев, 1986); от Кош-Агача до Бугузуна, бер. р. Юстыд, окр. с. Курай, бер. р. Баян-Чаган. Онгудайский р-н: дол. р. Курота, бас. р. Табатай (Пшеничная, 1997); окр. с. Теньга (бер. р. Урсул), Тенгинское оз., окр. оз. Кулада. Улаганский р-н: дол.
р. Башкаус (Крылов, 1929); бер. р. Менка; бер. р. Чуя. Усть-Канский р-н: окр. с. Усть-Кан, окр. с. Кырлык, окр. с. Черный Ануй (Крылов, 1929); окр. Ябоганского перевала (Д. Шауло, А. Красников); окр. с. Козуль (Н. Яценко, А Кургулова). Усть-Коксинский р-н: дол. р. Кокса (А.В. Куминова); между сс. Сугаш и Абай, окр. с. Нижний Уймон (Крылов, 1929).
Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski, 1937, Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. I, 4:332; Фл. Сиб.
4:132. – Orchis umbrosa Kar. & Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Moscou, 15:504; Фл. СССР, 4:714. – Пальцекорник теневой.
Л.В. Герасимович. Семейство Orchidaceae в Республике Алтай Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Юго-Восточный Алтай (Аверьянов, 1988), Горный Алтай (Иванова, 1987).
Platanthera bifolia (L.) Rich. 1817, Orchid. Eur. Annot.:35; Фл. Сиб. 4:136; Фл. Зап. Сиб. 3:696; Фл.
СССР, 4:656. – Любка двулистная.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: бер. р. Катунь (Крылов, 1929); окр. с. Соузга (М. Митрофанова); окр.
г. Горно-Алтайска (гора Комсомолка), окр. с. Усть-Муны, окр. оз. Манжерок. Турочакский р-н: низовья рек Уймень, Пыжа (Силантьева, 1994); окр. с. Турочак. Улаганский р-н: Телецкое оз., низовье р. Чулышман, по ручью Ачелман (Крылов, 1929). Чемальский р-н: бер. р. Катунь, окр. с. Чемал, окр. с. Анос (Крылов, 1929);
окр. с. Аскат. Чойский р-н: окр. с. Чоя (Студеникина, 1999). Шебалинский р-н: окр. с. Черга.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. 1813 in Aiton, Hort. Kew. ed. 2,2:191; Фл. Сиб. 4:135; Фл. СССР, 4:668; Фл.
Зап. Сиб. 3:693. – Кокушник комарниковый.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Майминский р-н: окр. г. Горно-Алтайск, окр. оз. Манжерок. Кош-Агачский р-н: дол. р. Карагем (Крылов, 1929). Онгудайский р-н: субальпийский пояс Теректинского хребта (Ревушкин, 1988); окр.
с. Каярлык (Д. Шауло, Е. Щенникова); дол. р. Большая Сумульта (Силантьева, 1994); окр. оз. Кулада.
Турочакский р-н: Телецкое оз., устья рек Малый Чили, Колдор (Крылов, 1929); дол. рек Пыжа, Учал (Силантьева, 1994). Улаганский р-н: дол. р. Чулышман, устье р. Карасу (Г. Павлова, Л. Надпорожская); окр.
с. Акташ (М. Данилов, А. Шмаков); окр. зимника Тужар (Н. Сакович, Л. Надпорожская); верховье р. Башкаус (М. Данилов); хр. Куркуре (Галанин и др., 1979); дол. р. Уйкараташ (Силантьева, 1994). Усть-Канский р-н: окр. Ябоганского перевала (Д. Шауло, А. Красников, Е. Щенникова); окр. с. Санаровка (Н. Яценко, Е Щенникова), окр. с. Яконур (Н. Яценко, А. Кургулова), окр. с. Козуль (Н. Яценко, И. Останина). УстьКоксинский р-н: бер. р. Кучерла (Д. Шауло, И. Артемов, Е. Щенникова) долины рек Аккем, Кураган, Быстрая (Артемов, 1993); дол. р. Малая Катанда (Д. Шауло); окр. с. Абай (И. Листова); окр. с. Тюнгур (Д. Шауло, Е.
Щенникова); субальпийский пояс хребта Листвяга (Ревушкин, 1988); окр. с. Мульта (8 км в сторону Верх.
Уймона) окр. с. Катанда, окр. с. Кучерла. Чемальский р-н: окр. с. Чемал (А. Куминова, Г. Зверева); окр. с.
Бешпельтир (В. Порошена, Штоль); дол. р. Катунь между с. Елaнда и с. Чемал (В.С. Кобрин). Чойский рн: дол. р. Уймень (Силантьева, 1994). Шебалинский р-н: окр. с. Шебалино (Крылов, 1929); окр. с. Топучая, долины рек Марчела и Каспы (И. Пшеничная, Г. Ливенцева).
Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. 1820, Handb. Scand. Fl. 1:329; Фл. Сиб. 4:135; Фл. СССР, 4:647;
Фл. Зап. Сиб. 3:691. – Пололепестник зеленый.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Усть-Муны, окр. с. Александровка (Крылов, 1929); окр. оз. Манжерок (И. Красноборов, В. Ханминчун). Кош-Агачский р-н: верховье рек Ачик, Коир, Шавла, Талдура, окр.
оз. Каракуль (Крылов, 1929); хр. Чихачева, дол. р. Байлюгем и лев. бер. р. Бугузун (А. Манеев); хр. Сайлюгем, дол. р. Тархата (М. Ломоносова, Н. Тимукина); урочище Туерык (М. Данилов, В. Доронькин). Онгудайский р-н: Теректинский хр., верх. р. Каирлык, перевал в дол. р. Тюгурюк (Шауло, Щенникова); бассейн р. Курота, бер. р. Табатай (Пшеничная, 1997). Турочакский р-н: верховье р. Учала (приток р. Пыжа), Телецкое оз., устье р. Кокша (Крылов, 1929). Улаганский р-н: Телецкое оз., устье р. Челюш, дол. р. Чулышман, устье р.
Чакрым (приток р. Шавла) (Крылов, 1929); хр. Куркуре (Галанин и др. 1979). Усть-Канский р-н: окр. с.
Козуль (Н. Яценко, И. Останина), окр. с. Яконур, окр. с. Санаровка (Н. Яценко, А. Кургуловап). УстьКоксинский р-н: окр. с. Нижний Уймон, (Крылов, 1929); междуречье рр. Катунь и Белая Береля, по ручью Алтынбулак, долины рек Кучерла, Кураган (И. Артемов); окр. Нижнего Мультинского оз. (И. Красноборов, В. Ханминчун). Чемальский р-н: окр. с. Чемал (Крылов, 1929). Чойский р-н: исток р. Уймень на горе Сараду (Крылов, 1929). Шебалинский р-н: окр. с. Шебалино, устье р. Сема, бассейны рр. Каспа, Марчела (Пшеничная, 1997).
Herminium monorchis (L.) R. Br. 1813, Aiton, Hort. Kew. еd. 2,5:191; Фл. Сиб. 4:134; Фл. СССР,.
4:643; Фл. Зап. Сиб. 3:690. – Бровник одноклубневой.
Категория угрожаемого состояния – 3 (R).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Усть-Муны (Крылов, 1929). Онгудайский р-н: бер. р. Малый Яломан (Д. Шауло); окр. с. Кулада (А. Сквокцова); бер. р. Большой Яломан, окр. с. Онгудай, окр. с. Теньга, окр. с.
Кара-Кобы, окр. оз. Кулада. Турочакский р-н: Телецкое оз., устье р. Кокша (Крылов, 1929). Улаганский р-н:
«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция Телецкое оз., устье р. Кыга, низовье дол. р. Башкаус (Крылов, 1929); низовье р. Чулышман (Аверьянов, Теплякова, 1984); территория Алтайского государственного заповедника (Золотухин, Золотухина, Марина, 1986); хр. Куркуре (Галанин и др., 1979); устье ручья Ачелман, окр. с. Коо. Усть-Канский р-н: окр. с. Черный Ануй (Крылов, 1929). Усть-Коксинский р-н: окр. с. Нижний Уймон (Крылов, 1929). Чемальский р-н: окр. с.
Чемал (Крылов, 1929). Шебалинский р-н: окр. с. Топучая по бер. р. Кумалыра (Крылов, 1929); дол. р. Каспа, бер. р. Сарлык (Пшеничная, 1997); окр. с. Шебалино.
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, 1919, Feddes Repert. 16:292; Фл. Сиб. 4:133; Фл СССР, 4:645. – Gymnadenia cuculata (L.) Rich. – Фл. Зап. Сиб. 3:695. – Неоттианта клобучковая.
Категория угрожаемого состояния – 2 (V).
Распр.: Майминский р-н: дол. р. Катунь, окр. с. Манжерок. Онгудайский р-н: дол. р. Большая Сумульта (Силантьева, 1994). Улаганский р-н: уст. р. Шавла (Крылов, 1929); нижний горный пояс Чулышманского нагорья (Теплякова, 1981); дол. р. Чулышман (от с. Коо и ниже до устья), по ручью Ачелман.
Чемальский р-н: окр. с. Чемал и гора Крестовая, окр. с. Элекмонар (Крылов, 1929); окр. с. Усть-Сема (И.
Красноборов); в 2-х км от с. Усть-Сема по дороге на с. Чемал (Артемов, Шауло, 1997); бассейн р. Анос и лев. бер. р. Кaтунь в окр. с. Еланда (Пшеничная, 1997). Шебалинский р-н: устье р. Сема (Пшеничная, 1997).
Tulotis fuscescens (L.) Czer. 1973, Свод дополнений и изменений к “Фл. СССР,”:662; Фл. Сиб. 4:137.
– Perularia fuscescens (L.) Lindl. – Фл. Зап. Сиб. 3:699. – Тулотис буреющий.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Турочакский р-н: Телецкое оз., устье р. Малый Чили (Крылов, 1929). Улаганский р-н: окр. с.
Балыкча (Аверьянов, Теплякова, 1984). Чемальский р-н: окр. с. Чемал (Крылов, 1929); окр. с. Анос (Пшеничная, 1997). Шебалинский р-н: дол. р. Каспа (Пшеничная, 1997).
П/сем. Epidendroideae, триба Epipogieae (Тахтаджян, 1987) Epipogium aphyllum (Schmidt) Sw. 1814, Summa Veg. Scand.:32; Фл. Сиб. 4:139. – Epipogum aphyllum (Schmidt) Sw. – Фл. Зап. Сиб. 3:705. – Epipogon aphyllum (Schmidt) Sw. – Фл. СССР, 4:635. – Надбородник безлистный.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Кош-Агачский р-н: дол. р. Коксу (Артемов, Шауло, 1997). Онгудайский р-н: окр. с. Теньга по ручью Шебелик. Улаганский р-н: окр. с. Акташ и северный склон горы Белькенек (М. Данилов, А. Шмаков); дол. р. Чебдар (Силантьева, 1994); низовье рек Бошкон, Онгураш, Каяк, Кыга и по реке Шавла (Золотухина, Золотухин, 1987); верховье р. Менка. Усть-Коксинский р-н: долины рек Кураган, Кучерла, Дирентай (Артемов, 1993).
П/сем. Epidendroideae, триба Malaxideae (Тахтаджян, 1987) Malaxis monophyllos (L.) Sw. 1800 in Kungl. Swenska Vet.-Acad. Handl. 21:234; Фл. Сиб. 4:144. – Microstylis monophyllos (L.) Lindl. – Фл. Зап. Сиб. 3:715; Фл. СССР, 4:600. – Мякотница однолистная.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. с. Усть-Муны, от с. Улалушки до с. Санганду (Крылов, 1929); окр.
г. Горно-Алтайск (Е. Скибинская). Кош-Агачский р-н: дол. р. Карагем (приток Аргута) (Крылов, 1929).
Онгудайский р-н: окр. с. Онгудай, дол. р. Большой Яломан, окр. оз. Кулода. Турочакский р-н: между реками Пыжа и Иогачем, уст. р. Челюш (Крылов, 1929); окр. с. Артыбаш (А. Куминова, М. Митрофанова); низовье р. Пыжа (Силантьева, 1994). Улаганский р-н: устье р. Чулышман, по ручью Ачелман (Крылов, 1929); бер. р.
Большой Улаган (зимник Тужар), бер. р. Чуя. Усть-Канский р-н: окр. с. Санаровка (Н. Яценко, Е. Щенникова).
Усть-Коксинский р-н: Теректинский хр, окр. с. Тюнгур (Д. Шауло, А. Красников, С. Юдин); Катунский хр., правый бер. р. Кучерла (Д. Шауло, И. Артемов, И. Королева); правый бер. р. Малая Катанда (Д. Шауло);
дол. р. Мульта (Артемов, 1993). Чемальский р-н: окр. с. Чемал (А. Куминова, Г. Зверева).
П/сем. Vandoideae, триба Maxillarieae (Тахтаджян, 1987) Corallorhiza trifida Chatel. 1760, Sp. Inaug. Corall.:8; Фл. Сиб. 4:143; Фл. СССР, 4:608. – C. neottia Scop. – Фл. Зап. Сиб. 3:717. – Ладьян трехнадрезный.
Категория угрожаемого состояния – 1 (E).
Распр.: Майминский р-н: окр. оз. Манжерок (И. Красноборов, В. Ханминчун, 1976). Кош-Агачский р-н: дол. р. Коксу (И. Артемов, С. Бугаева). Улаганский р-н: верховье р. Чулышман (Крылов, 1929); бассейны рек Чульча, Кайру, верховье р. Котагач (приток р. Кокши) (Золотухина, Золотухин); дол. р. Нижний ИльдуЛ.В. Герасимович. Семейство Orchidaceae в Республике Алтай гем. Чойский р-н: низовье р. Ырна (приток р. Уймень) (Крылов, 1929).
Итак, на территории Республики Алтай произрастает 30 видов Орхидных (66,6%) из 45, произрастающих в Сибири (Иванова, 1987). Такое видовое разнообразие обусловлено климатическими, фитоценотическими и, конечно, историческими причинами.
ЛИТЕРАТУРА
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 1 // Нов. сист. высш. раст., 1988. – Т. 25. – С. 48–67.Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Нов. сист. высш. раст., 1989. – Т. 26. – С. 47–56.
Аверьянов Л.В., Теплякова Т.Е. Кариосистематические исследования орхидных (Северо-Восточного Алтая) // Вестн. Лен. ун-та. Сер. биол., 1984. – Т. 21, вып. 4. – С. 82–84.
Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Центральный Алтай). – Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1993. – 133 с.
Артемов И.А., Шауло Д.Н. Редкие виды Горного Алтая в гербарии Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (Дополнение к Красной книге Республики Алтай) // Флора и растительность Алтая. – Барнаул, 1997. – С. 20–53.
Галанин А.В., Золотухин Н.И., Марина Л.В. Конспект флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн., 1979. – Т. 64, № 5. – С. 627.
Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Марина Л.В. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири. – Новосибирск: Наука, ЦСБС, 1986. – С. 196.
Золотухина И.Б., Золотухин Н.И. Новые данные об орхидных Алтайского заповедника // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны / Тез. докл. конф. – Барнаул, 1987. – С. 7–8.
Иванова Е.В. Сем Orchidaceae – Орхидные // Флора Сибири. – Новосибирск: Наука, 1987. – Т. 4. –С. 125– 145.
Крылов П.Н. Сем. Orchidaceae. Ятрышниковые // Флора Западной Сибири. – Томск: Томское отд. Русск.
Бот. об-ва, 1929. – Вып. 3. – С. 627–718.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. – Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. – 450 с.
Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. – Новосибирск: Наука, 1986. – С. 101.
Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). – Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1997. – 227 с.
Ревушкин А.С. Высокогорная Флора Алтая. – Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. – С. 52.
Силантьева М.М. Флора Сумультинского хребта (Северный Алтай). Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1994. – 16 с.
Студеникина Е.Ю. Orchidaceae – Орхидные // Высшие сосудистые растения флоры Бие-Катунского междуречья в пределах предгорий и низкогорий Алтая. – Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1999. – С. 96–98.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. – Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1987. – С. 313–317.
Теплякова Т.Е. Семейство Орхидных во флоре Алтайского государственного заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР. – М., 1981. – С. 92–94.
Флора СССР. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. – Т. 4.
SUMMARY
A list of the representatives of the Orchidaceae family of the Altai Republic is published. It contains 30 species (17genera) from 45 growing in Siberia. The study has shown that among them there are 19 endangered species, vulnerable species and 7 rare species.«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция УДК [581.15+543.545+631.523] : 582.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ELYMUS FIBROSUS (TRITICEAE: POACEAE) ПО ПОЛИПЕТИДНЫМ СПЕКТРАМ
БЕЛКОВ ЭНДОСПЕРМА, ВЫЯВЛЯЕМАЯ SDS-ЭЛЕКТРОФОРЕЗОМ,
В СРАВНЕНИИ С ДАННЫМИ ПО E. CANINUS
VARIATION OF ELYMUS FIBROSUS (TRITICEAE: POACEAE) IN ENDOSPERM PROTEIN POLYPEPTIDE
SPECTRA DETECTED BY SDS-ELECTROPHORESIS IN COMPARISON WITH THE DATA IN E. CANINUS
Elymus caninus и E. fibrosus представляют собой обособленные, морфологически различимые виды, однако данные о степени их филогенетической близости на генетическом уровне в настоящее время отсутствуют.Методом SDS-электрофореза оценивался природный полиморфизм E. fibrosus по полипептидным спектрам проламин-глютелинового комплекса белков эндосперма, в сравнении с данными по E. caninus. Уровень сходства изученных евразиатских образцов E. fibrosus по компонентам электрофоретических спектров составил наибольшую величину – 86,7% между образцами NSK-8917 и ELC-9501 из окрестностей Новосибирска; наименьший уровень сходства (22,2%) был отмечен между финским образцом Н10339 и алтайским BSK-9302. В среднем, уровень сходства между образцами E. fibrosus составлял около 50–60%.
Образцы этого вида из географически отдаленных мест показали меньшую изменчивость, чем особи E. caninus из одной локальной популяции OJA-95 (Красноярский край). Невысокий уровень полиморфизма внутри E. fibrosus как по морфологическим признакам, так и по запасным белкам, вероятно, свидетельствует об эволюционной молодости вида.
Elymus caninus (L.) L. (Пырейник собачий) и E. fibrosus (Schrenk) Tzvel. (Пырейник волокнистый) – многолетние самоопыляющиеся аллотетраплоидные злаки трибы Triticeae Dum., несущие стабильно сбалансированные S и H геномы (Dewey, 1984). E. caninus имеет широкий ареал от Исландии до Южной Сибири с запада на восток и от Субарктики до Средиземноморья и Центральной Азии с севера на юг.
Идентификационные номера и происхождение образцов E. fibrosus г. Владивосток, обочина автотрассы на г. Артем (А. Агафонов) VLA- CHI- Иркутская обл., Усть-Илимский р-н, окр. с. Невон (А. Чепурнов, Н. Ковтонюк) IRC- Иркутская обл., окр. г. Слюдянка, ж/д путь у оз. Байкал (А. Агафонов) SLU- Красноярск, центр, урбанизированная зона вблизи р. Енисей (А. Агафонов) KRA- Красноярский край, г. Шарыпово, зона пром. отчуждения (А. Агафонов) SHA- 184 км на юг по автотрассе Новосибирск-Барнаул, лесная поляна в 50 м от шосссе NSK- Новосибирск, окр. пос. Н. Ельцовка, обочина дороги (А. Агафонов) ELC- Алт. край, Троицкий р-н, пос. Троицкое, бер. р. Большая речка (А. Агафонов) TRO- BSK- Респ. Алтай, Улаганский р-н, пос. Акташ, обочина дороги (А. Агафонов) GAA- SAJ- Красноярский кр., Зап. Саян, пер. Уюкский, лесная тропа (А. Агафонов) UPA- OMS-8701# Финляндия: Pelkosniemi, Kairala, along the road to Luiro, E river bank of Kairalen Silta, at the Финляндия: Pelkosniemi, Kairala, along the road to Luiro, E river bank of Kairalen Silta, at the Алтайский край, Чарышский р-н, окр. с. Покровка (Е. Костина) ALP-9723* Примечания: (#) образец OMS-8701 был получен как Roegneria fibrosa, сорт “Омская”; (*) отмечены образцы Elymus caninus, взятые в сравнительный электрофоретический анализ.
Д.Е. Герус, А.В. Агафонов. Изменчивость Elymus fibrosus (Triticeae: Poaceae) по полипептидным спектрам белков эндосперма, выявляемая SDS-электрофорезом, в сравнении с данными по E. caninus Уровень сходства образцов Elymus fibrosus по проламин-глютелиновым компонентам (%) Примечание: значком (*) отмечены образцы Elymus caninus Общий ареал E. fibrosus значительно уже, но в пределах Сибири оба вида распространены практически во всех регионах (Цвелев, 1976; Пешкова, 1990). Основными морфологическими отличиями E. fibrosus от E.
caninus являются более узкие листовые пластинки, отсутствие остей нижних цветочных чешуй, а также меньшее число цветков в колоске. Эти два вида имеют различную экологическую приуроченность.
Местообитанием E. fibrosus являются преимущественно малоувлажненные, хорошо дренированные почвы на открытых луговых склонах и долинных лугах, в то время как для E. caninus характерно произрастание в более увлажненных и затененных местах. Кроме того, для E. caninus указаны более южные границы ареала.
По всем литературным данным, E. caninus и E. fibrosus представляют собой обособленные, морфологически различимые виды, однако данные о степени их филогенетической близости на генетическом уровне в настоящее время отсутствуют.
Ранее было показано, что E. caninus обладает широким диапазоном изменчивости как по морфологическим признакам, так и по полипептидным спектрам белков эндосперма (Агафонов, Костина, 2003).
Поэтому на первом этапе была поставлена цель оценить полиморфизм E. fibrosus по белкам эндосперма, как наиболее доступным генетическим маркерам, и сравнить с данными по E. caninus.
Материалы и методы.
В сравнительный анализ были включены сибирские, дальневосточный и скандинавский образцы E.
fibrosus, а также два образца E. caninus. Географическая характеристика изученных образцов приведена в таблице 1. Морфологический анализ проводился на гербарном природном материале и на особях, выращенных на открытых делянках и в условиях климокамеры. Процедуры по выделению запасных белков эндосперма и электрофорез проводили по методике U.K. Laemmli (1970) с модификациями для многолетних злаков (Агафонов, Агафонова, 1992). Построение матриц проводили по наличию (1) или отсутствию (0) компонента спектра для каждого из изученных образцов. Расчеты выполнялись с использованием компьютерной программы BioDiversity Pro.
Результаты и обсуждение.
Морфологический анализ живых образцов E. fibrosus показал отсутствие изменчивости по качественным признакам стебля, листовых пластин и частей колоса. Значения некоторых количественных «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» – II Международная научно-практическая конференция характеристик (ширина листовых пластин, длина колосьев, число цветков в колоске, относительная длина колосковых чешуй, ширина мембран КЧ) полностью перекрывались. Сделан вывод о низкой вариабельности E. fibrosus по морфологическим признакам. Для оценки полиморфизма E. fibrosus по полипептидным спектрам анализ белковых экстрактов семян проводили в двух электрофоретических вариантах (-Me и +Me) в одном гелевом блоке (рис. 1.). Основная масса проламиновых полипептидов (вариант -Me) сосредоточена в зоне 33–76 ед. ОЭП, их число у разных биотипов составляло 10–12. В варианте +Me у разных биотипов выявлялось от 13 до 19 компонентов. Этот вариант электрофореза является более информативным, т. к.
обработка экстрактов 2-меркаптоэтанолом приводит к появлению на гелях субъединиц глютелина, но одновременно компоненты проламина меняют свою электрофоретическую подвижность в сторону уменьшения ОЭП.
Для оценки степени гетерозиготности E. fibrosus по запасным белкам эндосперма в электрофоретический анализ были взяты пары зерновок с одного колоса всех имеющихся образцов. Из 14 образцов только 3 показали незначительную гетерозиготность. Были подтверждены ранее полученные данные о том, что для большинства видов Elymus, произрастающих в естественных условиях, характерен высокий уровень Рис. 1. SDS-электрофореграммы белков эндосперма типичных форм E. fibrosus. Полипептидные спектры отдельных зерновок азиатских и скандинавского образцов. Варианты -Me и +Me в одном гелевом блоке.
1. VLA-8627 (г. Владивосток); 2. CHI-9609 (г. Чита); 3. IRC-8101 (Иркутская обл.); 4. SLU-9701 (Иркутская обл.); 5. KRA-9909 (Красноярск); 6. SAJ-9904 (Зап. Саян); 7. SHA-9504 (Хакасия); 8. ELC-9501 (г. Новосибирск); 9.
TRO-9003 (Алт. край); 10. BSK-9302 (Алт. край); 11. GAA-8915 (Респ. Алтай); 12. H 10339 (Финляндия).
kD – ориентировочная шкала молекулярных масс; ОЭП – шкала относительной электрофоретической подвижности.
гомозиготности, обеспечиваемый самоопылением как основной формой размножения.
Подсчет уровня процентного сходства E. fibrosus по проламин-глютелиновым полипептидам показал следующие результаты (см. таблицу 2). Наибольшее сходство (86,7%) отмечено межу образцами NSK- и ELC-9501. Наименьший уровень сходства (22,2%) был отмечен между финским образцом Н10339 и BSKАлтайский край). В среднем уровень процентного сходства между образцами E. fibrosus составлял около 50–60%.
Ранее было показано, что для сибирских популяций E. caninus характерен различный уровень изменчивости по запасным белкам: от значительной до полной идентичности спектров (Агафонов, Костина, 2003). Так, для 12 типов спектров локальной популяции OJA-95 наименьший коэффициент сходства составил 28,6%, а наибольший – 71,4%. Среднее значение уровня сходства белковых спектров для различных популяций находилось в диапазоне 44–55%. Уровень сходства спектров между представителями различных популяций ниже и в среднем составил 34%. Таким образом, образцы E. fibrosus из географически отдаленных Д.Е. Герус, А.В. Агафонов. Изменчивость Elymus fibrosus (Triticeae: Poaceae) по полипептидным спектрам белков эндосперма, выявляемая SDS-электрофорезом, в сравнении с данными по E. caninus мест показали меньшую изменчивость, чем особи E. caninus из одной локальной популяции.
В целом, между типичными представителями видов E. caninus и E. fibrosus уровень сходства довольно низкий. Максимальное значение составляет 25,0%, но и эта величина, возможно, завышена из-за случайного совпадения или близких значений ОЭП полипептидов, различающихся по аминокислотному составу. Низкий уровень сходства по белкам совпадает с достаточно четким морфологическим различием между E. caninus и E. fibrosus и подтверждает точку зрения, что они представляют собой обособленные виды. Невысокий уровень полиморфизма внутри вида E. fibrosus как по морфологическим признакам, так и по запасным белкам может, вероятно, свидетельствовать об эволюционной молодости вида.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 01-04 49236.
ЛИТЕРАТУРА
Агафонов А.В., Агафонова О.В. SDS-электрофорез белков эндосперма у представителей рода пырейник (Elymus L.) различной геномной структурой // Сиб. биол. журн., 1992. – Вып. 3. – С. 7–12.Агафонов А.В., Костина Е.В. Морфологическая изменчивость и полиморфизм белков эндосперма и гистона Н1 у типичных и отклоняющихся природных форм Elymus caninus (L.) L. (Poaceae) // Сиб. экол. журн., 2003. – № 1. – С. 17–27.
Dewey D.R. The genomic system of classification as a guite to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae // Gene manipulation in plant improvement (Ed. Gustafson J. P.). – N.-Y., Plenum Publ. Corp., 1984. – P. 209–279.
Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assemly of the head of bacteriophage T4 // Nature, 1970. – Vol. 227, № 5259. – P. 680–685.
SUMMARY
Elymus caninus and E. fibrosus are separated, well-recognized species, however any data about phylogenetic relationships at a genetic level now are absent. Natural polymorphism on polypeptide patterns of prolamine-gluteline complex of endosperm proteins in E. fibrosus was studied by SDS-electrophoresis in comparison with the data in E.caninus. A level of similarity of Eurasiatic accessions of E. fibrosus on components of spectra was estimated. The most value of similarity (86,7%) has been revealed between accessions NSK-8917 and ELC-9501 from Novosibirsk region, the least value (22,2%) was marked between the Finnish accession Н10339 and BSK-9302 from Altai. A level of similarity on the average between accessions of E. fibrosus was estimated about 50–60%. Аccessions of this species from the geographically remote places have shown smaller variation than individuals of E. caninus from one local population OJA-95 (Krasnojarsk region). A narrow polymorphism within E. fibrosus both on morphological characters and endosperm proteins, probably, testifies to evolutionary youth of the species.