«Н. И. Федюкович АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов медицинских училищ, обучающихся по специальности 0406 Сестринское дело ...»

1

2

Н. И. Федюкович

АНАТОМИЯ

И ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

Допущено Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия для студентов

медицинских училищ, обучающихся по специальности 0406 Сестринское дело Издание второе Ростов-на-Дону «Феникс»

2003 ББК 28.8я723 Ф32 3 Федюкович Н. И.

Ф 32 Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. Изд. 2-е. — Ростов н/Д: изд-во:

«Феникс», 2003. - 416 с.

В учебном пособии освещены вопросы нормальной, анатомии и физиологии человека с учетом современных достижений биологической и медицинской науки. Рассмотрены предмет, задачи и значение курса анатомии и физиологии человека, дан краткий исторический очерк их развития Изложены вопросы анатомии и частной физиологии.

Для учащихся медицинских училищ по специальности «Медицинская сестра».

ББК 28.8я ISBN 5-222-03190-Х © Н. И. Федюкович, © Оформление, изд-во «Феникс»,

ПРЕДИСЛОВИЕ

Качество обучения медицинских сестер зависит не только от мастерства преподавания предмета, технического оснащения учебных занятий, но и от наличия современных учебников и учебных пособий.

Учебное пособие «Анатомия и физиология» разработано в соответствии с программой, утвержденной Министерством здравоохранения РФ.

Формирование будущей медицинской сестры начинается с дисциплин, которые изучаются с самого начала обучения. Одной из них является анатомия и физиология человека.

Материал учебного пособия представлен в традиционном для анатомии и физиологии плане. В нем 12 разделов, в которых вначале приводятся сведения по анатомии, а затем раскрываются физиологические функции определенного органа или системы. Кроме того, кратко рассмотрены основные этапы развития анатомии и физиологии. В конце каждого раздела даны вопросы для самоконтроля.

Для названия органов и их частей использованы общепринятые латинские анатомические термины, приведенные в Международной анатомической номенклатуре, утвержденной на Лондонском анатомическом конгрессе в 1985 г. Количественные физиологические показатели представлены по Международной системе единиц (СИ).

В пособии имеются рисунки, схемы. Часть рисунков заимствована из разных изданий, таких как «Анатомия человека» в 2 т. под ред. М. Р. Сапина (М., 1993), «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (М., 1985—1986), «Общий курс физиологии человека и животных» в 2 т. под ред. А. Д. Ноздрачева (М., 1991), X. Фениш «Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры» (Минск, 1996) и других учебных пособий. В некоторые рисунки внесены изменения и дополнения.

Автор выражает искреннюю благодарность д-ру мед. наук, проф. кафедры анатомии человека МГМИ П. Г. Пив-ченко и председателю цикловой методической комиссии общепрофессиональных дисциплин Минского медицинского училища № 2 И. М. Байдаку за внимательное ознакомление с рукописью, полезные замечания, которые касались не только последовательности, но и сути изложения материала, способствовали более качественной разработке учебного пособия. Автор будет признателен всем, кто выскажет свои замечания по структуре и содержанию пособия.

Я. И. Федюкович

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия и физиология человека относится к числу биологических дисциплин, составляющих основу теоретической и практической подготовки медицинских сестер.

Анатомия — это наука, которая изучает форму и строение организма в связи с его функциями, развитием и под воздействием окружающей среды.

Физиология — наука о закономерностях процессов жизнедеятельности живого организма, его органов, тканей и клеток, их взаимосвязи при изменении различных условий и состояния организма.

Анатомия и физиология человека тесно связаны со всеми медицинскими специальностями. Их достижения постоянно оказывают влияние на практическую медицину. Невозможно проводить квалифицированное лечение, не зная хорошо анатомии и физиологии человека. Поэтому прежде чем изучать клинические дисциплины, изучают анатомию и физиологию. Эти предметы составляют фундамент медицинского образования и вообще медицинской науки.

Строение тела человека по системам изучает систематическая (нормальная) анатомия.

Строение тела человека по областям с учетом положения органов и их взаимоотношения между собой, со скелетом изучает топографическая анатомия.

Пластическая анатомия рассматривает внешние формы и пропорции тела человека, а также топографию органов в связи с необходимостью объяснения особенностей телосложения; возрастная анатомия — строение тела человека в зависимости от возраста.

Патологическая анатомия изучает поврежденные той или иной болезнью органы и ткани.

Совокупность физиологических знаний делят на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений — общую, специальную (или частную) и прикладную физиологию.

Общая физиология включает сведения, которые касаются природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды.

Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы дыхания, пищеварения, кровообращения).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта).

Физиологию условно принято разделять на нормальную и патологическую.

Первая изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций на воздействие разных факторов и устойчивость организма. Патологическая физиология рассматривает изменения функций больного организма, выясняет общие закономерности появления и развития патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ

И ФИЗИОЛОГИИ

Развитие и формирование представлений об анатомии и физиологии начинаются с глубокой древности.

Среди первых известных истории ученых-анатомов следует назвать Алкемона из Кратоны, который жил в V в. до н. э. Он первый начал анатомировать (вскрывать) трупы животных, чтобы изучить строение их тела, и высказал предположение о том, что органы чувств имеют связь непосредственно с головным мозгом, и восприятие чувств зависит от мозга.

Гиппократ (ок. 460 — ок. 370 до н. э.) — один из выдающихся ученых медицины Древней Греции. Изучению анатомии, эмбриологии и физиологии он придавал первостепенное значение, считая их основой всей медицины. Он собрал и систематизировал наблюдения о строении тела человека, описал кости крыши черепа и соединения костей при помощи швов, строение позвонков, ребер, внутренние органы, орган зрения, мышцы, крупные сосуды.

Выдающимися учеными-естествоиспытателями своего времени были Платон (427—347 до н. э.) и Аристотель (384—322 до н. э.). Изучая анатомию и эмбриологию, Платон выявил, что головной мозг позвоночных животных развивается в передних отделах спинного мозга. Аристотель, вскрывая трупы животных, описал их внутренние органы, сухожилия, нервы, кости и хрящи. По его мнению, главным органом в организме является сердце. Он назвал самый крупный кровеносный сосуд аортой.

Большое влияние на развитие медицинской науки и анатомии имела Александрийская школа врачей, которая была создана в III в. до н. э. Врачам этой школы разрешалось вскрывать трупы людей в научных целях. В этот период стали известны имена двух выдающихся ученых-анатомов: Герофила (род. ок. 300 до н. э.) и Эрасистрата (ок. 300 — ок. 240 до н. э.). Герофил описал оболочки головного мозга и венозные пазухи, желудочки мозга и сосудистые сплетения, глазной нерв и глазное яблоко, двенадцатиперстную кишку и сосуды брыжейки, простату. Эрасистрат достаточно полно для своего времени описал печень, желчные протоки, сердце и его клапаны; знал, что кровь из легкого поступает в левое предсердие, затем в левый желудочек сердца, а оттуда по артериям к органам. Александрийской школе медицины принадлежит также открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечении.

Самым выдающимся ученым в разных областях медицины после Гиппократа стал римский анатом и физиолог Клавдий Гален (ок. 130 — ок. 201). Он впервые начал читать курс анатомии человека, сопровождая вскрытием трупов животных, главным образом обезьян. Вскрытие человеческих трупов в то время было запрещено, в результате чего Гален, факты без должных оговорок, переносил на человека строение тела животного. Обладая энциклопедическими знаниями, он описал 7 пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань, нервы мышц, кровеносные сосуды печени, почек и других внутренних органов, надкостницу, связки.

Важные сведения получены Галеном о строении головного мозга. Гален считал его центром чувствительности тела и причиной произвольных движений. В книге «О частях тела человеческого» он высказывал свои анатомические взгляды и рассматривал анатомическое структуры в неразрывной связи с функцией.

Авторитет Галена был очень большой. По его книгам учились медицине почти на протяжении 13 веков.

Большой вклад в развитие медицинской науки внес таджикский врач и философ Абу Али Ибн Сына, или Авиценна (ок. 980—1037). Он написал «Канон врачебной науки», в котором были систематизированы и дополнены сведения по анатомии и физиологии, заимствованные из книг Аристотеля и Галена. Книги Авиценны были переведены на латинский язык и переиздавались более 30 раз.

Начиная с XVI—XVIII вв. во многих странах открываются университеты, выделяются медицинские факультеты, закладывается фундамент научной анатомии и физиологии. Особенно большой вклад в развитие анатомии внес итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452—1519). Он анатомировал 30 трупов, сделал множество рисунков костей, мышц, внутренних органов, снабдив их письменными пояснениями. Леонардо да Винчи положил начало пластической анатомии.

Основателем научной анатомии считается профессор Падуанского университета Андрас Везалий (1514—1564), который на основе собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов, написал классический труд в 7 книгах «О строении человеческого тела» (Базель, 1543). В них он систематизировал скелет, связки, мышцы, сосуды, нервы, внутренние органы, мозг и органы чувств. Исследования Везалия и выход в свет его книг способствовали развитию анатомии. В дальнейшем его ученики и последователи в XVI—XVII вв. сделали много открытий, детально описали многие органы человека. С именами этих ученых в анатомии связаны названия некоторых органов тела человека: Г. Фаллопий (1523— 1562) — фаллопиевы трубы; Б. Евстахий (1510—1574) — евстахиева труба; М.

Мальпиги (1628— 1694) — мальпигиевы тельца в селезенке и почках.

Открытия в анатомии послужили основой для более глубоких исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сервет (1511—1553), ученик Везалия Р. Коломбо (1516—1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. После многочисленных исследований английский ученый Уильям Гарвей (1578—1657) издал книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» (1628), где привел доказательство движения крови по сосудам большого круга кровообращения, а также отметил наличие мелких сосудов (капилляров) между артериями и венами.

Эти сосуды были открыты позже, в 1661 г., основателем микроскопической анатомии М. Мальпиги.

Кроме того, У. Гарвей ввел в практику научных исследований вивисекцию, что позволяло наблюдать работу органов животного при помощи разрезов тканей.

Открытие учения о кровообращении принято считать датой основания физиологии животных.

Одновременно с открытием У. Гарвея вышел в свет труд Каспаро Азелли (1591—1626), в котором он сделал анатомическое описание лимфатических сосудов брыжейки тонкой кишки.

На протяжении XVII—XVIII вв. появляются не только новые открытия в области анатомии, но и начинает выделяться ряд новых дисциплин: гистология, эмбриология, несколько позже — сравнительная и топографическая анатомия, антропология.

Для развития эволюционной морфологии большую роль сыграло учение Ч.

Дарвина (1809—1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также на наследственность их потомства.

Клеточная теория Т. Шванна (1810—1882), эволюционная теория Ч. Дарвина поставили перед анатомической наукой ряд новых задач: не только описывать, но и объяснять строение тела человека, его особенности, раскрывать в анатомических структурах филогенетическое прошлое, разъяснять, как сложились в процессе исторического развития человека его индивидуальные признаки.

К наиболее значительным достижениям XVII—XVIII вв. относится сформулированное французским философом и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Он внес в физиологию понятие о рефлексе. Открытие Декарта послужило основанием для дальнейшего развития физиологии на материалистической основе. Позже представления о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы во взаимоотношении между внешней средой и организмом получили развитие в трудах известного чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1748—1820). Достижения физики и химии позволили применять в анатомии и физиологии более точные методы исследований.

В XVIII—XIX вв. особенно значительный вклад в области анатомии и физиологии был внесен рядом российских ученых. М. В. Ломоносов (1711—1765) открыл закон сохранения материи и энергии, высказал мысль об образовании тепла в самом организме, сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения, дал первую классификацию вкусовых ощущений. Ученик М. В. Ломоносова А. П.

Протасов (1724—1796) — автор многих работ по изучению телосложения человека, строения и функций желудка.

Профессор Московского университета С. Г. Забелин (1735—1802) читал лекции по анатомии и издал книгу «Слово о сложениях тела человеческого и способах, как оные предохранять от болезней», где высказал мысль об общности происхождения животных и человека.

В 1783 г. Я. М. Амбодик-Максимович (1744-1812) опубликовал «Анатомофизиологический словарь» на русском, латинском и французском языках, а в г. А. М. Шумлян-ский (1748—1795) в своей книге описал капсулу почечного клубочка и мочевые канальцы.

Значительное место в развитии анатомии принадлежит Е. О. Мухину (1766— 1850), который на протяжении многих лет преподавал анатомию, написал учебное пособие «Курс анатомии».

Основателем топографической анатомии является Н. И. Пирогов (1810— 1881). Он разработал оригинальный метод исследования тела человека на распилах замороженных трупов. Автор таких известных книг, как «Полный курс прикладной анатомии человеческого тела» и «Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через замороженное тело человека в трех направлениях». Особенно тщательно Н. И. Пирогов изучал и описал фасции, их соотношение с кровеносными сосудами, придавая им большое практическое значение. Свои исследования он обобщил в книге «Хирургическая анатомия артериальных стволов и фасций».

Функциональную анатомию основал анатом П. Ф. Лес-гафт (1837—1909).

Его положения о возможности изменения структуры организма человека путем воздействия физических упражнений на функции организма положены в основу теории и практики физического воспитания..

П. Ф. Лесгафт один из первых применил метод рентгенографии для анатомических исследований, экспериментальный метод на животных и методы математического анализа.

Вопросам эмбриологии были посвящены работы известных российских ученых К. Ф. Вольфа, К. М. Бэра и X. И. Пандера.

В XX в. успешно разрабатывали функциональные и экспериментальные направления в анатомии такие ученые-исследователи, как В. Н. Тонков (1872— 1954), Б. А. Долго-Сабуров (1890-1960), В. Н. Шевкуненко (1872-1952), В. П. Воробьев(1876-1937),Д.А.Жданов(1908-1971)идругие.

Формированию физиологии как самостоятельной науки в XX в. значительно способствовали успехи в области физики и химии, которые дали исследователям точные методические приемы, позволившие охарактеризовать физическую и химическую суть физиологических процессов.

И. М. Сеченов (1829—1905) вошел в историю науки как первый экспериментальный исследователь сложного в области природы явления — сознания. Кроме того, он был первым, кому удалось изучить растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физикохимические процессы в живом организме, выяснить явление суммации в центральной нервной системе (ЦНС). Наибольшую известность И. М. Сеченов получил после открытия процесса торможения в ЦНС. После издания в 1863 г. работы И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» в физиологические основы введено понятие психической деятельности. Таким образом, был сформирован новый взгляд на единство физических и психических основ человека.

На развитие физиологии большое влияние оказали работы И. П. Павлова (1849—1936). Он создал учение о высшей нервной деятельности человека и животных. Исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, он установил наличие специальных нервов, из которых одни усиливают, другие задерживают, а третьи изменяют силу сердечных сокращений без изменения их частоты. Одновременно с этим И. П. Павлов изучал и физиологию пищеварения. Разработав и применив на практике ряд специальных хирургических методик, он создал новую физиологию пищеварения. Изучая динамику пищеварения, показал ее способность приспосабливаться к возбудительной секреции при употреблении различной пищи. Его книга «Лекции о работе главных пищеварительных желез» стала руководством для физиологов всего мира. За работу в области физиологии пищеварения в 1904 г. И. П. Павлову присудили Нобелевскую премию. Открытие им условного рефлекса позволило продолжить изучение психических процессов, которые лежат в основе поведения животных и человека. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова явились основой для создания учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами нервной системы и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.

Значительный вклад в развитие анатомии и физиологии внесли и ученые Беларуси. Открытие в 1775 г. в Гродно медицинской академии, которую возглавил профессор анатомии Ж. Э. Жилибер (1741—1814), способствовало преподаванию анатомии и других медицинских дисциплин в Беларуси. При академии были созданы анатомический театр и музей, библиотека, в которой находилось много книг по медицине.

Значительный вклад в развитие физиологии внес уроженец Гродно Август Бекю (1769—1824) — первый профессор самостоятельной кафедры физиологии Виленского университета.

М. Гомолицкий (1791—1861), который родился в Слонимском уезде, с по 1827 г. возглавлял кафедру физиологии Виленского университета. Он широко проводил эксперименты на животных, занимался проблемами переливания крови.

Его докторская диссертация была посвящена экспериментальному изучению физиологии.

С. Б. Юндзилл, уроженец Лидского уезда, профессор кафедры естественных наук Виленского университета, продолжал начатые Ж. Э. Жилибером исследования, издал учебник по физиологии. С. Б. Юндзилл считал, что жизнь организмов находится в постоянном движении и связи с внешней средой, «без которых невозможно существование самих организмов». Тем самым он приблизился к положению об эволюционном развитиии живой природы.

Я. О. Цибульский (1854—1919) впервые выделил в 1893— 1896 гг. активный экстракт надпочечников, что в дальнейшем позволило получить гормоны этой железы внутренней секреции в чистом виде.

Развитие анатомической науки в Беларуси тесно связано с открытием в г. медицинского факультета в Белорусском государственном университете. Основателем белорусской школы анатомов является профессор С. И. Лебед-кин, который возглавлял кафедру анатомии Минского медицинского института с 1922 по 1934 г. Главным направлением его исследований были изучение теоретических основ анатомии, определение взаимоотношений между формой и функцией, а также выяснение филогенетического развития органов человека. Свои исследования он обобщил в монографии «Биогенетический закон и теория рекапитуляции», изданной в Минске в 1936 г. Вопросам развития периферической нервной системы и реиннервации внутренних органов посвящены исследования известного ученого Д. М. Голуба, академика АН БССР, который возглавлял кафедру анатомии МГМИ с 1934 по 1975 г. За цикл фундаментальных работ по развитию вегетативной нервной системы и реиннервации внутренних органов Д. М. Голубу в 1973 г. присуждена Государственная премия СССР.

Последние два десятилетия плодотворно разрабатывает идеи С. И. Лебедкина и Д. М. Голуба профессор П. И. Лобко. Основной научной проблемой коллектива, который он возглавляет, является изучение теоретических аспектов и закономерностей развития вегетативных узлов, стволов и сплетений в эмбриогенезе человека и животных. Установлен ряд общих закономерностей формирования узлового компонента вегетативных нервных сплетений, экстра- и интраорганных нервных узлов и др. За учебное пособие «Вегетативная нервная система» (атлас) (1988) П. И. Лоб-ко, С. Д. Денисову и П. Г. Пивченко в 1994 г. присуждена Государственная премия Республики Беларусь.

Целенаправленные исследования по физиологии человека связаны с созданием в 1921 г. соответствующей кафедры в Белорусском государственном университете и в 1930 г. в МГМИ. Здесь изучались вопросы кровообращения, нервные механизмы регуляции функций сердечно-сосудистой системы (И. А. Ветохин), вопросы физиологии и патологии сердца (Г. М. Прусс и др.), компенсаторные механизмы в деятельности сердечно-сосудистой системы (А. Ю. Броновицкий, А. А.

Кривчик), кибернетические методы регуляции кровообращения в норме и патологии (Г. И. Сидоренко), функции инсулярного аппарата (Г. Г. Гацко).

Систематические физиологические исследования развернулись в 1953 г. в Институте физиологии АН БССР, где было взято оригинальное направление на изучение вегетативной нервной системы.

Значительный вклад в развитие физиологии на Беларуси внес академик И. А.

Булыгин. Свои исследования он посвятил изучению спинного и головного мозга, вегетативной нервной системы. За монографии «Исследования закономерностей и механизмов интерорецептивных рефлексов» (1959), «Афферентные пути интерорецептивных рефлексов» (1966), «Цепные и канальцевые нейрогуморальные механизмы висцеральных рефлекторных реакций» (1970) И. А. Булыгину в 1972 г.

присуждена Государственная премия БССР, а за цикл работ, опубликованных в 1964—1976 гг. «Новые принципы организации вегетативных ганглиев», в 1978 г.

Государственная премия СССР.

Научные исследования академика Н. И. Аринчина связаны с физиологией и патологией кровообращения, сравнительной и эволюционной геронтологией. Он разработал новые методы и аппараты для комплексного исследования сердечнососудистой системы.

Физиология XX в. характеризуется значительными достижениями в области раскрытия деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является глубокий аналитический подход к исследованиям мембранных, клеточных процессов, описанию биофизических аспектов возбуждения и торможения. Знания о количественных взаимоотношениях между различными процессами дают возможность осуществить их математическое моделирование, выяснить те или иные нарушения в живом организме.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для изучения строения тела человека и его функций пользуются различными методами исследований. Для изучения морфологических особенностей человека выделяют две группы методов. Первая группа применяется для изучения строения организма человека на трупном материале, а вторая — на живом человеке.

В первую группу входят:

1) метод рассечения с помощью простых инструментов (скальпель, пинцет, пила и др.) — позволяет изучать. строение и топографию органов;

2) метод вымачивания трупов в воде или в специальной жидкости продолжительное время для выделения скелета, отдельных костей для изучения их строения;

3) метод распиливания замороженных трупов — разработан Н. И. Пироговым, позволяет изучать взаимоотношения органов в отдельно взятой части тела;

4) метод коррозии — применяется для изучения кровеносных сосудов и других трубчатых образований во внутренних органах путем заполнения их полостей затвердевающими веществами (жидкий металл, пластмассы), а затем разрушением тканей органов при помощи сильных кислот и щелочей, после чего остается слепок от налитых образований;

5) инъекционный метод — заключается в введении в органы, имеющие полости, красящих веществ с последующим осветлением паренхимы органов глицерином, метиловым спиртом и др. Широко применяется для исследования кровеносной и лимфатической систем, бронхов, легких и др.;

6) микроскопический метод — используют для изучения структуры органов при помощи приборов, дающих увеличенное изображение. Ко второй группе относятся:

1) рентгенологический метод и его модификации (рентгеноскопия, рентгенография, ангиография, лимфография, рентгенокимография и др.) — позволяет изучать структуру органов, их топографию на живом человеке в разные периоды его жизни;

2) соматоскопический (визуальный осмотр) метод изучения тела человека и его частей — используют для определения формы грудной клетки, степени развития отдельных групп мышц, искривления позвоночника, конституции тела и др.;

3) антропометрический метод — изучает тело человека и его части путем измерения, определения пропорции тела, соотношение мышечной, костной и жировой тканей, степень подвижности суставов и др.;

4) эндоскопический метод — дает возможность исследовать на живом человеке с помощью световодной техники внутреннюю поверхность пищеварительной и дыхательной систем, полости сердца и сосудов, мочеполовой аппарат.

В современной анатомии используются новые методы исследования, такие как компьютерная томография, ультразвуковая эхолокация, стереофотограмметрия, ядерно-магнитный резонанс и др.

В свою очередь из анатомии выделились гистология — учение о тканях и цитология — наука о строении и функции клетки.

Для исследования физиологических процессов обычно использовали экспериментальные методы.

На ранних этапах развития физиологии применялся метод экстирпации (удаления) органа или его части с последующим наблюдением и регистрацией полученных показателей.

Фистульный метод основан на введении в полый орган (желудок, желчный пузырь, кишечник) металлической или пластмассовой трубки и закреплении ее на коже. При помощи этого метода определяют секреторную функцию органов.

Метод катетеризации применяется для изучения и регистрации процессов, которые происходят в протоках экзокринных желез, в кровеносных сосудах, сердце. При помощи тонких синтетических трубок — катетеров — вводят различные лекарственные средства.

Метод денервации основан на перерезании нервных волокон, иннервирующих орган, с целью установить зависимость функции органа от воздействия нервной системы. Для возбуждения деятельности органа используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение в физиологических исследованиях нашли инструментальные методы (электрокардиография, электроэнцефалография, регистрация активности нервной системы путем вживления макро- и микроэлементов и др.).

В зависимости от формы проведения физиологический эксперимент делится на острый, хронический и в условиях изолированного органа.

Острый эксперимент предназначен для проведения искусственной изоляции органов и тканей, стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарств и др.

Хронический эксперимент применяется в виде целенаправленных хирургических операций (наложение фистул, нервнососудистых анастомозов, пересадка разных органов, вживление электродов и др.).

Функцию органа можно изучать не только в целом организме, но и изолировано от него. В таком случае органу создают все необходимые условия для его жизнедеятельности, в том числе подачу питательных растворов в сосуды изолированного органа (метод перфузии).

Применение компьютерной техники в проведении физиологического эксперимента значительно изменило его технику, способы регистрации процессов и обработку полученных результатов.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Дайте определение терминам «анатомия» и «физиология».

2. Охарактеризуйте основные периоды развития анатомии и физиологии.

3. Расскажите об известных ученых Беларуси в области анатомии и физиологии. 4. Какие методы исследования применяются:

а) в анатомии;

б) в физиологии?

КЛЕТКИ И ТКАНИ

КЛЕТКИ

Клетка — это структурно-функциональная единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой. Она осуществляет передачу генетической информации путем самовоспроизведения.

Клетки очень разнообразны по строению, функции, форме, размерам (рис.

1). Последние колеблются от 5 до 200 мкм. Самыми крупными в организме человека являются яйцеклетка и нервная клетка, а самыми маленькими — лимфоциты крови. По форме клетки бывают шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические и др. Некоторые клетки вместе с отростками достигают длины до 1,5 м и более (например, нейроны).

1 — нервная; 2 — эпителиальная; 3 — соединителытотканная; 4 — гладкая мышечная; 5— эритроцит; 6— сперматозоид; 7—яйцеклетка Каждая клетка имеет сложное строение и представляет собой систему биополимеров, содержит ядро, цитоплазму и находящиеся в ней органеллы (рис. 2).

От внешней среды клетка отграничивается клеточной оболочкой — плазмалеммой (толщина 9—10 мм), которая осуществляет транспорт необходимых веществ в клетку, и наоборот, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Внутри клетки находится ядро, в котором происходит синтез белка, оно хранит генетическую информацию в виде ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Ядро может иметь округлую или овоидную форму, но в плоских клетках оно несколько сплющенное, а в лейкоцитах палочковидное или бобовидное. В эритроцитах и тромбоцитах оно отсутствует. Сверху ядро покрыто ядерной оболочкой, которая представлена внешней и внутренней мембраной. В ядре находится нуклеошазма, которая представляет собой гелеобразное вещество и содержит хроматин и ядрышко.

Рис. 2. Схема ультрамикроскопического строения клетки 1 — цитолемма (плазматическая мембрана); 2 — пиноцитозные пузырьки; 3 — центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 — гиалоплазма; 5 — эн-доплазматическая сеть (о — мембраны эндоплазматической сети, б — ри-босомы); 6— ядро; 7— связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 — ядерные поры; 9 — ядрышко; 10 — внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 77-^ секреторные вакуоли; 12— митохондрии; 7J — лизосомы; 74—три последовательные стадии фагоцитоза; 75 — связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети Ядро окружает цитоплазма, в состав которой входят ги-алоплазма, органеллы и включения.

Гиалоплазма — это основное вещество цитоплазмы, она участвует в обменных процессах клетки, содержит белки, полисахариды, нуклеиновую кислоту и др.

Постоянные части клетки, которые имеют определенную структуру и выполняют биохимические функции, называются органеллами. К ним относятся клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть.

Клеточный центр обычно находится около ядра или комплекса Гольджи, состоит из двух плотных образований — центриолей, которые входят в состав веретена движущейся клетки и образуют реснички и жгутики.

Митохондрии имеют форму зерен, нитей, палочек, формируются из двух мембран — внутренней и внешней. Длина митохондрии колеблется от 1 до мкм, диаметр — от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), в которых располагаются ферменты. В митохондриях происходят расщепление глюкозы, аминокислот, окислении жирных кислот, образование АТФ (аденозинтрифосфорнай кислота) — основного энергетического материала.

Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, расположенных вокруг ядра. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть формируется из агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) сети. Агранулярная Эндоплазматическая сеть образуется преимущественно мелкими цистернами и трубочками диаметром 50—100 нм, которые участвуют в обмене липи-дов и полисахаридов. Гранулярная Эндоплазматическая сеть состоит из пластинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мелкие образования — рибосомы, синтезирующие белки.

Цитоплазма также имеет постоянные скопления отдельных веществ, которые называются включениями цитоплазмы и имеют белковую, жировую и пигментную природу.

Клетка как часть многоклеточного организма выполняет основные функции:

усвоение поступающих веществ и расщепление их с образованием энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности организма. Клетки обладают также раздражимостью (двигательные реакции) и способны размножаться делением. Деление клеток бывает непрямое (митоз) и редукционное (мейоз).

Митоз — самая распространенная форма клеточного деления. Он состоит из нескольких этапов — профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Простое (или прямое) деление клеток — амитоз — встречается редко, в тех случаях, когда клетка делится на равные или неравные части. Мейоз — форма ядерного деления, при котором количество хромосом в оплодотворенной клетке уменьшается вдвое и наблюдается перестройка генного аппарата клетки. Период от одного деления клетки к другому называется ее жизненным циклом.

Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных.

Ткань — это система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.

В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Каждый орган состоит из различных тканей, которые тесно связаны между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной и нервной тканей.

Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная — паренхиму. Функция пищеварительной системы не может быть выполнена полностью, если нарушена ее мышечная деятельность.

Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функции данного органа.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брюшину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпителий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпителий легких), имеет большую регенеративную способность.

В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителий многослойный — оро-говевающий и неороговевающий, переходный и однослой-ный — простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис. 3).

В плоском эпителии клетки тонкие, уплотненные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро находится в центре, край его неровный. Плоский эпителий выстилает альвеолы легких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благодаря своей тонкости осуществляет диффузию различных веществ, снижает трение текущих жидкостей.

Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, а также образует канальцы почек, выполняет секреторную функцию.

Цилиндрический эпителий состоит из высоких и узких клеток. Он выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, а также входит в состав щитовидной железы.

А — однослойный плоский; Б — однослойный кубический; В — цилиндрический; Г— однослойный реснитчатый; Д—многорадный; Е —многослойный ороговевающий Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму цилиндра, с множеством на свободных поверхностях ресничек; выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транспорт различных веществ.

Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей.

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток. Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище.

Переходный эпителий находится в тех органах, которые подвергаются сильному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная лоханка). Толщина переходного эпителия препятствует попаданию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий составляет основную массу тех желез, у которых эпителиальные клетки участвуют в образовании и выделении необходимых организму веществ.

Существуют два типа секреторных клеток — экзокрин-ные и эндокринные.

Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишечника, дыхательных путей и др.). Эндокринными называют железы, секрет (гормон) которых выделяется непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная, вилочковая железы, надпочечники).

По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными, трубчато-альвеолярными.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

По свойствам соединительная ткань объединяет значительную группу тканей: собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая, плотная волокнистая — неоформленная и оформленная); ткани, которые имеют особые свойства (жировая, ретикулярная); скелетные твердые (костная и хрящевая) и жидкие (кровь, лимфа). Соединительная ткань выполняет опорную, защитную (механическую), формообразовательную, пластическую и трофическую функции. Эта ткань состоит из множества клеток и межклеточного вещества, в котором находятся разнообразные волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит клеточные элементы (фибробласты, макрофаги, плазматические и тучные клетки и др.). В зависимости от строения и функции органа волокна по-разному ориентированы в основном веществе. Эта ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных сосудов.

Плотная волокнистая соединительная ткань бывает оформленной и неоформленной. В оформленной плотной соединительной ткани волокна располагаются параллельно и собраны в пучок, участвуют в образовании связок, сухожилий, перепонок и фасций. Для неоформленной плотной соединительной ткани характерны переплетение волокон и небольшое количество клеточных элементов.

Жировая ткань образуется под кожей, особенно под брюшиной и сальником, не имеет собственного основного вещества. В каждой клетке в центре располагается жировая капля, а ядро и цитоплазма — по периферии. Жировая ткань служит энергетическим депо, защищает внутренние органы от ударов, сохраняет тепло в организме.

К скелетным тканям относятся хрящ и кость. Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов), которые располагаются по две-три клетки, и основного вещества, находящегося в состоянии геля. Различают гиалиновые, фиброзные и эластические хрящи. Из гиалинового хряща состоят хрящи суставов, ребер, он входит в щитовидный и перстневидный хрящи гортани, дыхательные пути.

Волокнистый хрящ входит в межпозвоночные и внутрисуставные диски, в мениски, покрывает суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудиноключичного суставов. Из эластического хряща построены надгортанник, черпаловидные, рожковидные и клиновидные хрящи, ушная раковина, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода.

Кровь и лимфа, а также межтканевая жидкость являются внутренней средой организма. Кровь несет тканям питательные вещества и кислород, удаляет продукты обмена и углекислый газ, вырабатывает антитела, переносит гормоны, которые регулируют деятельность различных систем организма. Несмотря на то, что кровь циркулирует по кровеносным сосудам и отделена от других тканей сосудистой стенкой, форменные элементы, а также вещества плазмы крови могут переходить в соединительную ткань, которая окружает кровеносные сосуды. Благодаря этому кровь обеспечивает постоянство состава внутренней среды организма.

В зависимости от характера транспортируемых веществ различают следующие основные функции крови: дыхательную, выделительную, питательную, гомеостатическую, регуляторную, защитную и терморегуляторную.

Благодаря дыхательной функции кровь переносит кислород от легких к органам и тканям и углекислый газ от периферических тканей в легкие. Выделительная функция осуществляет транспорт продуктов обмена (мочевой кислоты, билирубина и др.) к органам выделения (почки, кишечник, кожа и др.) с целью последующего их удаления как веществ, вредных для организма. Питательная функция основана на перемещении питательных веществ (глюкозы, аминокислот и др.), образовавшихся в результате пищеварения, к органам и тканям. Гомеостатическая функция — это равномерное распределение крови между органами и тканями, поддержание постоянного осмотического давления и рН с помощью белков плазмы крови и др. Регуляторная функция — это перенос выработанных железами внутренней секреции гормонов в определенные органы-мишени для передачи информации внутри организма. Защитная функция заключается в обезвреживании клетками крови микроорганизмов и их токсинов, формировании антител, удалении продуктов распада тканей, остановке кровотечения в результате образования тромба. Терморегуляторная функция осуществляется путем переноса тепла наружу из глубоколежащих органов к сосудам кожи, а также путем равномерного распределения тепла в организме в результате высокой теплоемкости и теплопроводности крови.

У человека масса крови составляет 6—8 % массы тела и в норме приблизительно равна 4,5—5,0 л. В состоянии покоя циркулирует всего 40—50 % всей крови, остальная часть находится в депо (печень, селезенка, кожа). В малом круге кровообращения содержится 20—25 % объема крови, в большом круге — 75— % крови. В артериальной системе циркулирует 15—20 % крови, в венозной — 70—75 %, в капиллярах — 5—7 %.

Кровь состоит из клеточных (форменных) элементов (45 %) и жидкой части — плазмы (65 %). После выделения форменных элементов в плазме содержатся растворенные в воде соли, белки, углеводы, биологически активные соединения, а также углекислый газ и кислород. В плазме находится около 90 % воды, 7—8 % белка, 1,1 % других органических веществ и 0,9 % неорганических компонентов.

Она обеспечивает постоянство объема внутри сосудистой жидкости и кислотнощелочное равновесие (КЩР), а также участвует в переносе активных веществ и продуктов метаболизма. Белки плазмы делятся на две основные группы:

альбумины и глобулины. К первой группе относится около 60 % белков плазмы. Глобулины представлены фракциями: альфа1-, альфа2-, бета2- и гаммаглобулинами. В глобулиновую фракцию входит также фибриноген. Белки плазмы участвуют в таких процессах, как образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды. Питательная функция плазмы связана с наличием в ней липидов, содержание которых зависит от особенностей питания.

Сыворотка крови не содержит фибриноген, этим она отличается от плазмы и не свертывается. Сыворотку готовят из плазмы крови путем удаления из нее фибрина. Кровь помещают в цилиндрический сосуд, через определенное время она свертывается и превращается в сгусток, из которого извлекают светло-желтую жидкость — сыворотку крови.

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, а растворимыми веществами — соли, низкомолекулярные органические соединения, белки и их комплексы.

Осмотическое давление крови — это сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Осмотическое давление крови находится на относительно постоянном для обмена веществ уровне и равно 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа). Оно зависит от содержания ионов и солей, которые находятся в диссоциированном состоянии, а также от количества растворенных в организме жидкостей. Концентрация солей в крови составляет 0,9 %, от их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови.

Осмотическое давление определяется концентрацией различных веществ, растворенных в жидкостях организма, на необходимом физиологическом уровне.

Таким образом, при помощи осмотического давления вода распределяется равномерно между клетками и тканями. Растворы, у которых уровень осмотического давления выше, чем в содержимом клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток в результате перехода воды из клетки в раствор. Растворы с более низким уровнем осмотического давления, чем в содержимом клеток (гипотонические растворы), увеличивают объем клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению содержимого клеток и которые не вызывают изменения клеток, называют изотоническими.

Регуляция осмотического давления осуществляется ней-рогуморальным путем. Кроме того, в стенках кровеносных сосудов, тканях, гипоталамусе находятся специальные ос-морецепторы, которые реагируют на изменения осмотического давления. Раздражение их приводит к изменению деятельности выделительных органов (почки, потовые железы).

В крови поддерживается постоянство рН реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов, выражающихся водородным показателем рН, который имеет большое значение, поскольку абсолютное большинство биохимических реакций может протекать в норме только при определенных показателях рН. Кровь человека имеет слабощелочную реакцию: значение рН венозной крови 7,36; артериальной — 7,4. Жизнь возможна в довольно узких пределах сдвига рН — от 7,0 до 7,8. Несмотря на беспрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне. Это постоянство поддерживается физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами.

Известно несколько буферных систем крови (карбонатная, белков плазмы, фосфатная и гемоглобина), которые связывают гидроксильные (ОН") и водородные (ЬГ) ионы и, следовательно, удерживают реакцию крови на постоянном уровне. При этом из организма выделяется избыток образованных кислых и щелочных продуктов обмена почками с мочой, а легкими выделяется углекислый газ.

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты — красные кровяные тельца двояковогнутой формы. У них нет ядра. Средний диаметр эритроцитов 7—8 мкм, он приблизительно равен внутреннему диаметру кровеносного капилляра. Форма эритроцита повышает возможность газообмена, способствует диффузии газов с поверхности на весь объем клетки. Эритроциты отличаются большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность площади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2, т.

е; в 1500 раз превышает поверхность тела.

В крови мужчин содержится около 51012/л эритроцитов, в крови женщин — 4,5 • Ю^/л. При усиленной физической нагрузке количество эритроцитов в крови может увеличиться до 61012/л. Это связано с поступлением в круг кровообращения депонированной крови.

Главная особенность эритроцитов — наличие в них гемоглобина, который связывает кислород (превратившись в оксигемоглобин) и отдает его периферическим тканям. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным, он имеет цвет венозной крови. Отдав кислород, кровь постепенно вбирает в себя конечный продукт обмена веществ — СО2 (углекислый газ). Реакция присоединения гемоглобина к СО2 проходит сложнее, чем связывание с кислородом. Это объясняется ролью СО2 в образовании в организме кислотнощелочного равновесия. Гемоглобин, связывающий углекислый газ, называется карбогемоглобином. Под влиянием находящегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота расщепляется на СО2 и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими и изменения реакции крови не происходит. Особенно легко гемоглобин присоединяется к угарному газу (СО) вследствие его высокого химического сродства (в 300 раз выше, чем к О2) к гемоглобину. Блокированный угарным газом гемоглобин уже не может служить переносчиком кислорода и называется карбоксигемоглобином. В результате этого в организме возникает кислородное голодание, сопровождающееся рвотой, головной болью, потерей сознания.

Гемоглобин состоит из белка глобина и простетической группы гема, которые присоединяются к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови красный цвет. В норме в крови содержится около 140 г/л гемоглобина: у мужчин — 135—155 г/л, у женщин — 120—140 г/л.

Уменьшение количества гемоглобина эритроцитов в крови называется анемией. Она наблюдается при кровотечении, интоксикации, дефиците витамина В12, фолиевой кислоты и др.

Продолжительность жизни эритроцитов около 3—4 месяцев. Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму, называется гемолизом.

При нахождении крови в вертикально расположенной пробирке наблюдается оседание эритроцитов вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше плотности плазмы (1,096 и 1,027).

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражается в миллиметрах высоты столба плазмы над эритроцитами за единицу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует некоторые физико-химические свойства крови. СОЭ у мужчин в норме составляет 5—7 мм/ч, у женщин — 8— 12 мм/ч. Механизм оседания эритроцитов зависит от многих факторов, например от количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации, белкового состава плазмы и др. Повышенная СОЭ характерна для беременных — до 30 мм/ч, больных с инфекционными и воспалительными процессами, а также со злокачественными образованиями — до 50 мм/ч и более.

Лейкоциты — белые кровяные тельца. По размерам они больше эритроцитов, имеют ядро. Продолжительность жизни лейкоцитов — несколько дней. Количество лейкоцитов в крови человека в норме составляет 4—9109/л и колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак.

Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией. Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз. Первый чаще наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечных нагрузках, боли, эмоциональных стрессах и др. Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Лейкопения отмечается при некоторых инфекционных заболеваниях, воздействии ионизирующего излучения, приеме лекарственных препаратов и др.

Лейкоциты всех видов обладают подвижностью амеб и при наличии соответствующих химических раздражителей проходят через эндотелий капилляров (диапедез) и устремляются к раздражителю: микробам, инородным телам или комплексам антиген — антитело.

По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными красками (метиленовый синий и др.) — базофилами; нейтральными красками — нейтрофилами. Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые — в синий, третьи — в розово-фиолетовый.

Гранулоциты составляют 72 % общего-количества лейкоцитов, из них 70 % нейтрофилов, 1,5 % эозинофилов и 0,5 % базофилов. Нейтрофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических реакциях, бронхиальной астме, сенной лихорадке, они обладают антигистаминным действием. Базофилы вырабатывают гепарин и гистамин.

Агранулоциты — это лейкоциты, которые состоят из ядра овальной формы и незернистой цитоплазмы. К ним относятся моноциты и лимфоциты. Моноциты имеют ядро бобовидной формы, образуются в костном мозге. Они активно проникают в очаги воспаления и поглощают (фагоцитируют) бактерии. Лимфоциты образуются в вилочковой железе (тимусе), из стволовых лимфоидных клеток костного мозга и селезенки. Лимфоциты вырабатывают антитела и принимают участие в клеточных иммунных реакциях. Существуют Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты при помощи ферментов самостоятельно разрушают микроорганизмы, вирусы, клетки трансплантируемой ткани и получили название киллеров — клеток-убийц.

В-лимфоциты при встрече с инородным веществом при помощи специфических антител нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая их к фагоцитозу.

Состояние, при котором количество лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания, называется лимфоцитозом, а снижение — лимфопенией.

Лимфоциты являются главным звеном иммунной системы, они участвуют в процессах клеточного роста, регенерации тканей, управлении генетическим аппаратом других клеток.

Соотношение различных видов лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой (табл. 1).

Количество отдельных видов лейкоцитов при ряде заболеваний увеличивается. Например, при коклюше, брюшном тифе повышается уровень лимфоцитов, при малярии — моноцитов, а при пневмонии и других инфекционных заболеваниях — нейтрофилов. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических заболеваниях (бронхиальная астма, скарлатина и др.). Характерные изменения лейкоцитарной формулы дают возможность поставить точный диагноз.

Тромбоциты (кровяные пластинки) — бесцветные сферические безъядерные тельца диаметром 2—5 мкм. Они образуются в крупных клетках костного мозга — мегакариоцитах. Продолжительность жизни тромбоцитов от 5 до 11 дней.

Они играют важную роль в свертывании крови. Значительная их часть сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необходимости поступает в кровь. При мышечной работе, принятии пищи, беременности количество тромбоцитов в крови увеличивается. В норме содержание тромбоцитов составляет около 250109/л.

Группы крови — иммуногенетические и индивидуальные признаки крови, которые объединяют людей по сходству определенных антигенов — агглютиногенов — в эритроцитах и находящимся в плазме крови антител — агглютининов.

По наличию или отсутствию в мембранах донорских эритроцитов специфических мукополисахаридов — агглютиногенов А и В и в плазме крови реципиента агглютининов а и р определяется группа крови (табл. 2).

Зависимость группы крови от наличия в ней агглютиногенов Группы крови Агглютиногены в эритроцитах Агглютинины в сыворотке В связи с этим различают четыре группы крови: 0 (I), А (II), В (III) и АВ (IV). При совмещении сходных агглютиногенов эритроцитов с агглютининами плазмы происходит реакция агглютинации (склеивания) эритроцитов, которая лежит в основе групповой несовместимости крови. Этим положением необходимо руководствоваться при переливании крови.

Учение о группах крови значительно усложнилось в связи с открытием новых агглютиногенов. Например, группа А имеет ряд подгрупп, кроме того, найдены и новые агглютиногены — М, N, S, Р и др. Эти факторы иной раз являются причиной осложнений при повторных переливаниях крови.

Люди с первой группой крови считаются универсальными донорами. Однако выяснилось, что эта универсальность не абсолютна. Это связано с тем, что у людей с первой группой крови в значительной степени выявлены иммунные антиА- и анти-В-агглютинины. Переливание такой крови может привести к тяжелым осложнениям и, возможно, к летальному исходу. Эти данные послужили основанием к переливанию только одногруппной крови (рис. 4).

Переливание несовместимой крови ведет к развитию гемотрансфузионного шока (тромбозу, а затем гемолизу эритроцитов, поражению почек и др.).

Кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть и другие, в частности так называемый резус-фактор (Rh-фактор), который впервые был найден в крови обезьяны макака-резус. По наличию или отсутствию резус-фактора выделяют резус-положительные (около 85 % людей) и резус-отрицательные (около 15 % людей) организмы. В лечебной практике резус-фактор имеет большое значение. Так, у резус-отрицательных людей переливание крови или повторные беременности вызывают образование резус-антител. При переливании резусположительной крови людям с резус-антителами происходят тяжелые гемолитические реакции, сопровождающиеся разрушением перелитых эритроцитов.

В основе развития резус-конфликтной беременности лежит попадание в организм через плаценту резус-отрицательной женщины резус-положительных эритроцитов плода и образование специфических антител (рис. 5).

В таких случаях первый ребенок, унаследовавший резус-положительную принадлежность, рождается нормальным. А при второй беременности антитела матери, проникшие в кровь плода, вызывают разрушение эритроцитов, накоп- ление билирубина в крови новорожденного и появление гемолитической желтухи с поражением внутренних органов ребенка.

Рис. 5. Развитие резус-конфликта и его предотвращение:

I — резус-конфликт; II — предотвращение резус-конфликта Свертывание крови является защитной реакцией, которая предупреждает потерю крови и попадание в организм болезнетворных микробов. Это составляет многостадийный процесс. В нем принимает участие 12 факторов, которые находятся в плазме крови, а также вещества, высвобождающиеся из поврежденных тканей и тромбоцитов. В свертывании крови выделяют три стадии. В первой стадии кровь, вытекающая из раны, смешивается с веществами поврежденных тканей, разрушенных тромбоцитов и соприкасается с воздухом. Затем освобожденный предшественник тромбопластина под влиянием факторов плазмы ионов кальция (Са2+) превращается в активный тромбопластин. Во второй стадии при участии тромбопластина, факторов плазмы, ионов кальция неактивный белок плазмы протромбин превращается в тромбин. В третьей стадии тромбин (протеолитический фермент) расщепляет молекулу белка плазмы фибриногена.на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образуют сгусток, который препятствует потере крови и проникновению в рану микроорганизмов. После удаления фибрина из плазмы остается жидкость — сыворотка.

Кровь является лечебным средством. В практической медицине широко применяется переливание крови и ее препаратов. Для обеспечения кровью широко распространено донорство. Людей, которые сдают кровь в лечебных целях, называют донорами. У активных доноров разовая доза сдачи крови составляет 250— 450 мл. Как правило, при этом происходит снижение количества гемоглобина и эритроцитов пропорционально количеству взятой крови. Скорость возвращения к норме крови донора зависит от многих причин, в том числе от дозы взятой крови, возраста, пола, питания и др.

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечная ткань — это вид ткани, которая осуществляет двигательные процессы в организме человека и животных (например, движение крови по кровеносным сосудам, передвижение пищи при пищеварении и т. д.) при помощи специальных сократительных структур — миофибрилл. Существуют два типа мышечной ткани: гладкая (неисчерченная); поперечнополосатая скелетная (исчерченная) и сердечная поперечнополосатая (исчерченная) (рис. 6).

I— продольный разрез; II— поперечный срез; А — гладкая (неисчерченная);

Б — поперечнополосатая скелетная; В — поперечнополосатая сердечная Мышечная ткань обладает такими функциональными особенностями, как возбудимость, проводимость и сократимость.

Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных клеток — миоцитов — длиной 15—500 мкм и диаметром около 8 мкм. Клетки располагаются параллельно одна другой и формируют мышечные слои. Гладкая мускулатура находится в стенках многих образований, таких как кишечник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды, мочеточники, матка, семявыносящий проток и др. Например, в стенке кишечника есть наружный продольный и внутренний кольцевые слои, сокращение которых вызывает удлинение кишки и ее сужение. Такая скоординированная работа мышц называется перистальтикой и способствует перемещению содержимого кишки или ее веществ внутри полых органов.

Гладкая мышечная ткань сокращается постепенно и способна долго находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно небольшое количество энергии и не уставая. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы, которые приводят в движение кости скелета, а также входят в состав некоторых внутренних органов (язык, глотка, верхний отдел пищевода, наружный сфинктер прямой кишки). Исчерченная скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных волокон цилиндрической формы, располагающихся параллельно одна другой, в которых чередуются темные и светлые участки (диски, полоски) и которые имеют разные светопреломляюшие свойства. Длина таких волокон колеблется от 1000 до 40 000 мкм, диаметр составляет около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц произвольное, иннервируются они спинномозговыми и черепными нервами.

Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань есть только в сердце. Она имеет очень хорошее кровоснабжение и значительно меньше, чем обычная поперечнополосатая ткань, подвергается усталости. Структурной единицей мышечной ткани является кардиомиоцит. При помощи вставочных дисков кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца. Сокращение сердечной мышцы не зависит от воли человека.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы, обеспечивает проведение сигналов (импульсов) в головной мозг, их проведение и синтез, устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой, участвует в координации функции внутри организма, обеспечивает его целостность. Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (нейроцитов), которые имеют особые структуру и функции, и нейроглии, которая выполняет трофическую, опорную, защитную и другие функции. Нервная ткань формирует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую — нервы (сплетения, ганглии).

Нейроны — функциональные единицы нервной системы, которые имеют множество связей. Они чувствительны к раздражению, способны передавать электрические импульсы от периферических рецепторов к органам-исполнителям (рис.

7). Нервные клетки отличаются по форме, размерам и разветвленности отростков.

Нейроны с одним отростком называются униполярными, с двумя — биполярными, с тремя и более — мультиполярными (рис. 8).

Различают два вида отростков: дендриты и аксоны. Дендриты проводят возбуждение к телу нервной клетки. Они короткие и распадаются на тонкие разветвления. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочему органу (железа, мышца) или к другой нервной клетке. Клетки нейроглии выстилают полость головного мозга, спинномозговой канал, образуют опорный аппарат центральной нервной системы, окружают тела нейронов и их отростки.

I — сенсорный нейрон: 1 — окончания нейрона; 2 — аксон; 3 — ядро; 4 — тело клетки; 5— дендрит; 6 — миелиновая оболочка; 7—рецептор; 8— орган; 9— неврилемма; II— двигательный нейрон: 1 — дендриты; 2— аксон; 3 — концевая бляшка; 4 — перехват Ранвье; 5 — ядро шванновской клетки; 6 — шванновская клетка; III — вставочный нейрон: 1 — аксон; 2 — дендриты; 3 — ядро; 4 — тело клетки; 5 — дендрон А — униполярный; Б — биполярный; В — мультиполярный Аксоны тоньше дендритов, длина их может достигать до 1,5 м. Дистальный участок аксона распадается на множество ответвлений с мешочками на концах и соединяется с помощью контактов (синапсов) с другими нейронами или органами.

В синапсах возбуждение от одной клетки к другой или к органу передается с помощью нейромедиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина, дофамина и др.). Объединившись в группы, отростки образуют нервные пучки. Нервные волокна могут быть миелиновыми (мякотными) и безмиелино-выми (безмякотными).

В первом случае нервное волокно покрыто миелиновой оболочкой в виде муфты.

Миелино-вая оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновую оболочку окружает неэластическая мембрана — неврилемма.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, встречаются преимущественно во внутренних органах.

Пучки нервных волокон образуют нервы, покрытые соединительной оболочкой — эпиневрием. Выросты эпиневрия, направленные внутрь, называются периневрием, который делит нервные волокна на мелкие пучки и окружает их.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. В зависимости от выполняемой функции они делятся на чувствительные (рецепторы) и двигательные (эффекторы). Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, превращают их в нервные импульсы и передают их другим клеткам, органам. Рецепторы, которые воспринимают раздражения из внешней среды, называются экстерорецепторами, а из внутренней — интерорецепторами. Проприорецепторы воспринимают раздражения в тканях тела, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, костях и др. В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (соприкасаются с кожей, сжимают ее), ноцицепторы (воспринимают болевые раздражения).

Двигательные нервные окончания передают нервные импульсы (возбуждение) от нервных клеток к рабочему органу. Эффекторы, которые передают импульсы к гладким мышцам внутренних органов, сосудов и желез, построены следующим образом: концевые веточки двигательных нейронов подходят к клеткам и контактируют с ними.

Двигательные нервные окончания скелетных мышц имеют сложное строение и называются моторными бляшками.

Нервы, передающие импульсы в центральную нервную систему, называются афферентными (сенсорными), а от центра — эфферентными (моторными). Афферентные и эфферентные нейроны связываются с помощью вставочных нейронов. Нервы со смешанной фрикцией'передают импульсу в обоих направлениях.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называемых синапсами.

ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ ОРГАНОВ.

ОРГАНИЗМ КАК ЕДИНОЕ ЦЕЛОЕ

Соединяясь между собой, разные ткани образуют органы. Органом называется часть тела, которая имеет определенную форму, строение, занимает соответствующее место и выполняет специфическую функцию. В формировании любого органа принимают участие различные ткани, но только одна из них является главной, остальные выполняют вспомогательную функцию. Например, соединительная ткань образует основу органа, эпителиальная — слизистые оболочки органов дыхания и пищеварения, мышечная — стенки полых органов (пищевод, кишечник, мочевой пузырь и др.), нервная ткань представлена в виде нервов, иннервирующих орган, нервных узлов, лежащих в стенках органов. Органы различаются по форме, размерам и положению. Кроме индивидуальных, имеются также половые и возрастные отличия.

Органы, которые схожи по своему строению, происхождению и выполняют единую функцию, называют системой. В организме человека выделяются следующие системы органов:

1) пищеварительная — объединяет органы, при помощи которых в организме переваривается пища, происходит ее усвоение;

2) дыхательная — включает органы дыхания, в которых происходит газообмен между кровью и окружающей ее средой;

3) сердечно-сосудистая — объединяет сердце и сосуды, которые обеспечивают кровообращение;

4) мочевыводящая — осуществляет выделение из организма образующихся продуктов метаболизма (соли, мочевина, креатинин и др.);

5) нервная — соединяет все органы и системы в единое целое, регулирует их деятельность;

6) система органов чувств — воспринимает раздражения от внешней и внутренней среды;

7) эндокринная — регулирует все процессы в организме при помощи специальных веществ (гормонов).

Некоторые органы объединяются по функциональному принципу в аппараты (например, опорно-двигательный, эндокринный). Иногда такие органы отличаются своими функциями, но связаны генетически (например, мочеполовой аппарат).

Совокупность систем и аппаратов органов образует целостный организм человека, в котором все составляющие его части взаимосвязаны, при этом основная роль в объединении организма принадлежит сердечно-сосудистой, нервной и эндокринной системам. Эти системы действуют согласованно, обеспечивают нейрогуморальную регуляцию функций организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная система при этом высвобождает гормональные вещества, которые переносят кровь к органам-мишеням.

Взаимодействие между клетками нервной и эндокринной систем осуществляется при помощи разных клеточных медиаторов, образованных из аминокислот (либерины, эндорфины и др.). Вырабатываемые в нервной системе в небольших концентрациях, они оказывают исключительно большое влияние на эндокринный аппарат.

Кроме совместной регуляции жизнедеятельности организма, нервная и эндокринная системы могут действовать самостоятельно.

Саморегуляция физиологических функций — основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне. Относительное постоянство внутренней среды у человека поддерживается нервногуморальными физиологическими механизмами, регулирующими деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, органов пищеварения, почек и потовых желез, которые обеспечивают удаление из организма продуктов обмена веществ.

Таким образом, нервная и эндокринная системы обеспечивают динамичное развитие организма и устойчивость его основных физиологических функций.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Расскажите о строении клетки и дайте определение понятию «ткань».

2. Назовите виды тканей.

3. Какие ткани относятся к эпителиальным, объясните особенности их строения и функции.

4. Расскажите о строении и роли в организме соединительной ткани.

5. Назовите виды соединительной ткани и охарактеризуйте их.

6. Состав и роль крови в организме.

7. Перечислите основные функции крови.

8. Расскажите об осмотическом давлении и рН крови.

9. Опишите строение эритроцитов.

10. Классификация лейкоцитов и их функциональная роль.

11. Объясните строение зернистых лейкоцитов.

12. Расскажите о строении незернистых лейкоцитов, их составе и значении.

13. Что такое лейкоцитарная формула, ее практическое применение?

14. В чем особенности строения тромбоцитов? Их роль в организме.

15. Что такое группы крови?

16. Что вы знаете о резус-факторе?

17. Расскажите о скорости оседания эритроцитов и ее клиническом значении.

18. Классификация мышечных тканей.

19. Объясните строение гладкой мышечной ткани.

20. Строение и функция поперечнополосатой ткани.

21. Назовите структурнофункциональные особенности мышечной ткани сердца.

22. Расскажите о строении и значении нервной ткани.

23. Особенности строения нейрона.

24. Виды нервных волокон и их строение.

25. Дайте определение понятиям «орган», «система» и «аппарат органов».

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ

Цель занятий— изучить: 1) гистологическое строение различных видов эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной тканей; 2) мазок крови человека.

Оснащение — таблицы, слайды, микроскоп, микропрепараты.

Содержание работы. Учащийся должен знать: 1) препараты, иллюстрирующие строение эпителиальных тканей; 2) препараты различных видов соединительной ткани; 3) препараты, которые иллюстрируют основные морфофункциональные особенности: а) мышечной ткани; б) нервной ткани.

Оформление протокола. Зарисовать препараты, сделать соответствующие обозначения.

КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ

Одной из главных функций человека является движение его в пространстве.

Движение — это основная приспособительная реакция организма к окружающей его среде. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорнодвигательный аппарат. Движение осуществляется при участии костей, выполняющих функции рычагов; скелетных мышц, которые вместе с костями и их соединениями образуют опорно-двигательный аппарат. Последний состоит из двух частей: пассивной и активной. К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной — мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве. Биологическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). Кости черепа образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; кости позвоночника и нижних конечностей выполняют опорную функцию; кости грудной клетки защищают сердце и легкие от внешнего воздействия; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин — матку с придатками.

СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ

Кость (os) человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции.

Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50 % воды, 28 % органических веществ, в том числе 16 % жиров и 22 % неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический — гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.

Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.

Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.

В костной ткани встречаются два типа клеток — остеобласты и остеокласты.

Остеобласты — это молодые костные клетки, многоугольной формы, богатые элементами зернистой цитоплазматической сети, рибосомами и хорошо развитым комплексом Гольджи. В них содержится большое количество рибонуклеиновой кислоты, щелочной фосфатазы. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом в них уменьшается количество органелл. Межклеточное вещество, образованное остеобластами, окружает остеоциты со всех сторон и пропитывается солями кальция.

Остеоциты — зрелые многоотростчатые клетки, которые залегают в костных лакунах, вырабатывающие межклеточное вещество и обычно замурованные в нем. Количество клеточных органелл в остеоцитах снижено, и они нередко запасают гликоген. Если появляется необходимость в структурных изменениях костей, остеобласты активизируются, быстро дифференцируются и превращаются в остеоциты. Система костных канальцев обеспечивает обмен веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.

Кроме вышеназванных клеток, в костной ткани находятся также остеокласты — крупные многоядерные клетки, бедные хроматином. Цитоплазма таких клеток имеет множество выростов, покрытых плазматической мембраной. Клетки содержат митохондрии лизосомы, вакуоли, гидролитические ферменты и выраженные комплексы Гольджи. Плазматическая мембрана в этой области образует много складок и называется гофрированным бережком.

Остеокласты способны резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. По современным сведениям, остеокласты имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани — надкостницей (periosteum). Это тонкая плотная соединительная пластинка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами. Надкостница имеет наружный и внутренний слои.

Наружный слой надкостницы волокнистый, внутренний — ростковый (костеобразующий). Внутренний слой присоединяется непосредственно к костной ткани и формирует молодые клетки (остеобласты), которые располагаются на поверхности кости. Таким образом, в результате костеобразующих свойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница плотно срастается при помощи проникающих волокон, которые глубоко входят внутрь кости.

Наружный слой кости представлен пластинкой компактного вещества, которая в диафизах трубчатых костей более толстая, чем в эпифизах. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуют сложные системы — остеоны — структурные единицы кости. Остеон состоит из 5—20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую.

В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Через него в свою очередь проходят по одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам подходят к лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ и продуктов метаболизма, СО2 и О2. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна. На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькманна, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами гаверсовых каналов. Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты.

Под компактным веществом располагается губчатое, которое представляет собой сеть из тонких анастомозиро-ванных костных элементов — трабекул. Трабекулы ориентированы в тех направлениях, в которых кости повышают свою устойчивость к нагрузкам и сжатию при минимальной массе. Губчатая кость находится и в эпифизах трубчатых длинных костей и коротких (позвонки, кости запястья и предплюсны). Она свойственна также зародышам и растущим организмам.

Внутри кости, в костномозговой полости и ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости содержат красный костный мозг, который выполняет преимущественно кроветворную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, кости черепа, подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей. В костномозговой полости диафизов трубчатых костей находится желтый костный мозг. Он состоит из жировых включений и перерожденной ретикулярной стромы.

Кости человека различаются по форме и размерам, занимают определенное место в организме. Существуют следующие виды костей: трубчатые, губчатые, плоские (широкие), смешанные и воздухоносные.

Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и формируют скелет свободной части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости предплечья и голени) и короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев).

В длинных трубчатых костях есть расширенные концы (эпифизы) и средняя часть (диафиз). Участок между эпифизом и диафизом называется метафизом.

Эпифизы, костей полностью или частично йокрыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов.

Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где прочность костей сочетается с подвижностью (кости запястья, предплюсна, позвонки, сесамовидные кости).

Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и тазовой полостей, выполняют защитную функцию, имеют большую поверхность для прикрепления мышц.

Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. К этой группе костей относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги — плоскими.

Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости черепа.

СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ

Кости скелета человека объединяются в общую функциональную систему (пассивная часть опорно-двигательного аппарата) при помощи различных видов соединения. Все соединения костей разделяются натри вида: непрерывные, прерывные и симфизы. В зависимости от вида тканей, которые соединяют кости, выделяют следующие виды непрерывных соединений: фиброзные, костные и синхондрозы (хрящевые соединения) (рис. 9).

А — сустав; Б — фиброзное соединение; В — синхондроз (хрящевое соединение); Г— симфиз (гемиартроз); 1 — надкостница; 2— кость; 3— волокнистая соединительная ткань; 4 — хрящ; 5 — синовиальная мембрана; 6 — фиброзная мембрана; 7 — суставной хрящ; 8 — суставная полость; 9 — щель в межлобковом диске; 10— межлобковый диск Фиброзные соединения обладают большой прочностью и малой подвижностью. К ним относятся синдесмозы (связки и межкостные перепонки), швы и вколачивание.

Связки представляют собой толстые пучки или пластины, образованные плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. В большинстве случаев связки соединяют две кости и подкрепляют суставы, ограничивая их движение, выдерживают значительные нагрузки.

Межкостные перепонки соединяют диафизы трубчатых костей, служат местом прикрепления мышц. В межкостных перепонках есть отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы.

Разновидностью фиброзных соединений являются швы черепа, которые в зависимости от конфигурации соединяемых краев кости бывают губчатыми, чешуйчатыми и плоскими. Во всех видах швов между соединенными костями находятся тонкие прослойки соединительной ткани.

Вколачивание — особый вид фиброзного соединения, которое наблюдается в соединении зуба с костной тканью зубной альвеолы. Между зубом и костной стенкой содержится тонкая пластинка соединительной ткани — пара-донт.

Синхондрозы — соединения костей при помощи хрящевой ткани. Для них характерны упругость, прочность; они выполняют амортизационную функцию.

Замещение между костями хрящевой прослойки костной тканью называется синостозом. Подвижность в таких соединениях исчезает, а прочность возрастает.

Прерывные (синовиальные или суставные) соединения — наиболее подвижные соединения костей. Они обладают большой подвижностью и разнообразием движений. Характерными признаками сустава являются наличие суставных поверхностей, суставной полости, синовиальной жидкости и капсулы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом толщиной от 0,25 до 6 мм в зависимости от нагрузки на сустав. Суставная полость — это щелевидное пространство между суставными поверхностями костей, которое окружено со всех сторон суставной капсулой и содержит в яебольшом количестве синовиальную жидкость.

Суставная капсула охватывает соединяющиеся концы костей, образует герметичный мешок, стенки которого имеют два слоя: наружный — фиброзный и внутренний — синовиальную оболочку.

Наружный фиброзный слой состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с продольным направлением волокон и обеспечивает суставной капсуле значительную прочность. В некоторых суставах фиброзный слой может образовывать утолщения (капсульные связки), укрепляющие суставную сумку.

Внутренний слой (синовиальная оболочка) имеет небольшие выросты (ворсинки, богатые кровеносными сосудами), которые значительно увеличивают поверхность слоя. Синовиальная оболочка вырабатывает жидкость, которая увлажняет сочленяющиеся суставные поверхности, устраняя их трение друг о друга.

Кроме того, эта оболочка и всасывает жидкость, обеспечивая непрерывный процесс обмена веществ.

При несоответствии суставных поверхностей между ними находятся хрящевые пластинки разной формы — суставные диски и мениски. Они способны смещаться при движениях, сглаживать неровности сочленяющихся поверхностей и выполняют амортизационную функцию.

В некоторых случаях (например, плечевой сустав) по краю суставной поверхности в одной из костей располагается суставная губа, которая углубляет ее, увеличивает площадь сустава, придает большее соответствие формы сочленяющихся поверхностей.

В зависимости от строения сочленяющихся поверхностей в суставах могут совершаться движения вокруг различных осей. Сгибание и разгибание — это движения вокруг фронтальной оси; отведение и приведение — вокруг сагиттальной оси; вращение — вокруг продольной оси; круговое вращение — вокруг всех осей.

Амплитуда и объем движений в суставах зависят от разности угловых градусов сочленяющих поверхностей. Чем больше эта разность, тем больше размах движений.

По количеству сочленяющихся костей, форме их суставных поверхностей суставы могут отличаться друг от друга.

Сустав, образованный только двумя суставными поверхностями, называется простым, а сустав из трех и более суставных поверхностей — сложным.

Различают комплексные и комбинированные суставы. Первые характеризуются наличием между сочленяющимися поверхностями суставного диска или мениска; вторые представлены двумя анатомически изолированными суставами, которые действуют совместно (височно-нижнечелю-стной сустав).

По форме суставных поверхностей суставы делятся на цилиндрические, эллипсовидные и шаровидные (рис. 10).

1 — блоковидный; 2 — эллипсовидный; 3 — седловидный; 4 — шаровидный Встречаются и варианты вышеперечисленных форм суставов. Например, разновидностью цилиндрического сустава является блоковидный сустав, шаровидного — чашеобразный и плоский суставы. Форма суставных поверхностей определяет оси, вокруг которых происходит движение в данном суставе. При цилиндрической форме суставных поверхностей движение осуществляется вокруг одной оси, при эллипсовидной — вокруг двух осей, при шаровидной — вокруг трех и более взаимно перпендикулярных осей. Таким образом, между формой суставных поверхностей и количеством осей движения существует определенная взаимосвязь. В связи с этим различают одно-, дву- и трехосные (многоосные) суставы.

К одноосным суставам относятся цилиндрические и бло-ковидные. Например, в цилиндрическом суставе вращение происходит вокруг вертикальней оси, которая совпадает с осью кости (вращение I шейного позвонка вместе с черепом вокруг зубовидного отростка II позвонка). В блоковидных суставах вращение происходит вокруг одной поперечной оси, например сгибание и разгибание в межфаланговых суставах. К блоковидному суставу относится и винтовой сустав, где движение осуществляется по спирали (плечелоктевой сустав).

К двуосным суставам относятся эллипсовидный, седловидный и мыщелковый суставы. В эллипсовидном суставе движения происходят вокруг взаимно перпендикулярных осей (например, лучезапястный сустав) — сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, приведение и отведение — вокруг сагиттальной оси.

В седловидном суставе (запястно-пястный сустав большого пальца кисти) происходят движения, аналогичные движениям в эллипсовидном суставе, т. е. не только отведение и приведение, но и противопоставление большого пальца остальным.

Мыщелковый сустав (коленный сустав) представляет собой переходную форму между блоковидным и эллипсовидным. Он имеет две выпуклые суставные головки, которые напоминают форму эллипса и называются мыщелками. В мыщелковом суставе возможно движение вокруг фронтальной оси — сгибание и разгибание, вокруг продольной — вращение.

К трехосным (многоосным) относятся шаровидный, чашеобразный и плоский суставы. В шаровидном суставе происходят сгибание и разгибание, приведение и отведение, а также вращение. В результате значительной разницы в размерах суставных поверхностей (головки сустава и суставной впадины) шаровидный (плечевой) сустав является самым подвижным среди всех суставов.

Чашеобразный сустав (тазобедренный сустав) является разновидностью шаровидного сустава. Он отличается от последнего большей глубиной суставной впадины. Вследствие небольшой разницы угловых размеров суставных поверхностей объем движений в этом суставе невелик.

В плоских суставах движения осуществляются вокруг трех осей, но амплитуда вращения ограничена в связи с незначительной кривизной и размерами суставных поверхностей. К плоским суставам относятся дугоотростчатые (межпозвоночные), предплюсно-плюсневые суставы.

СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА

Скелет туловища (рис. 11) состоит из позвоночного столба, грудной клетки и является частью осевого скелета.

1 — череп; 2 — позвоночный столб; 3 — ключица; 4 — ребро; 5 — грудина; 6— плечевая кость; 7— лучевая кость; 8— локтевая кость; 9— кости запястья; 10— пястные кости; 11— фаланги пальцев; 12— подвздошная кость; 13 — крестец; 14 — лобковая кость; /5 — седалищная кость; 16 — бедренная кость; 17— надколенник; 18 — большеберцовая кость; 19— малоберцовая кость; 20— кости предплюсны; 21— плюсневые кости; 22 — фаланги пальцев стопы Позвонки в разных отделах позвоночного столба имеют не только общие черты и строение, но и характерные особенности, связанные с вертикальным положением человека.

Позвонок (vertebra) состоит из тела (corpus vertebrae) и дуги (arcus vertebrae), которая, замыкаясь, образует позвоночное отверстие (foramen vertebrale). При соединении всех позвонков формируется позвоночный канал (canalis vertebralis), в котором располагается спинной мозг. От дуги позвонка отходят два верхних и два нижних суставных отростка, правый и левый поперечные отростки. Сзади, по средней линии, отходит остистый отросток. В месте соединения дуги и тела позвонка находятся верхняя и нижняя позвоночные вырезки, которые при соединении позвонков образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale).

Через это отверстие проходят кровеносные сосуды и спинномозговой нерв.

Шейные позвонки (vertebrae cervicales) отличаются от позвонков других отделов (рис. 12). Их тела небольшие по размерам и имеют форму эллипса. Главное их отличие — это наличие отверстия поперечного отростка. Первые два позвонка участвуют в.движении головы и соединяются с черепом (этим они и отличаются от других шейных позвонков).

1 — верхний суставной отросток; 2 — дуга позвонка; 3 — позвоночное отверстие; 4 — остистый отросток; 5 — пластинка дуги позвонка 6— нижний суставной отросток; 7—задний бугорок; 8— борозда спинномозгового нерва; 9 — отверстие поперечного отростка; 10— передний бугорок; 11— тело позвонка; 12 — крючок тела; 13— поперечный отросток Под действием возрастающей нагрузки тела шейных позвонков увеличиваются от III до VII позвонка. Остистые отростки шейных позвонков раздвоены, кроме VII, который значительно длиннее других и легко прощупывается под кожей. Передний бугорок VI шейного позвонка развит лучше, чем в других позвонках. Близко от него проходит сонная артерия, поэтому его называют сонным бугорком. Чтобы временно остановить кровотечение, в этом месте сонную артерию зажимают.

Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) крупнее шейных (рис. 13). Позвоночное отверстие у них несколько меньше, чем у шейных, на боковых поверхностях тела находятся верхние и нижние реберные ямки, которые необходимы для образования суставов с головками ребер. Высота тел грудных позвонков (от I до XII) постепенно возрастает. Остистые отростки несколько длиннее, направлены кзади и книзу, черепицеобразно накладываются один на один и ограничивают подвижность этого отдела позвоночника (особенно разгибание).

1 — ножка дуги позвонка; 2— верхняя позвоночная вырезка; 3, 7— поперечный отросток; 4— верхний суставной отросток; 5,9— верхняя реберная ямка; 6— позвоночный канал; 8 — остистый отросток; 10— реберная ямка поперечного отростка; 11 — нижний суставной отросток; 12— нижняя позвоночная вырезка; 13, 14— нижняя реберная ямка; 15 — тело позвонка Поясничные позвонки (vertebrae lumbales) имеют более массивное тело, чем у других позвонков (рис. 14).

Рис. 14. Поясничный позвонок (вид сверху):