На правах рукописи

ТРУЛОВА Алиса Сергеевна

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ

СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ

Специальность 03.02.08 – экология (биология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пенза – 2013

1

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» на кафедре «Зоология и экология».

Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Мазей Юрий Александрович.

Официальные оппоненты: Бобров Анатолий Александрович, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры «География почв»

ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»;

Швеёнкова Юлия Борисовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ФГБУ «Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь».

Ведущая организация – Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза Уральского отделения Российской академии наук, г. Оренбург.

Защита состоится 24 декабря 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.337.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет» по адресу: 440039, г. Пенза, пр. Байдукова / ул. Гагарина, д. 1а/11, корпус 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный технологический университет».

Автореферат разослан 22 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Яхкинд Михаил Ильич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Раковинные амебы – функциональная полифилетическая группа простейших, объединяющая амебоидные организмы, заключенные в раковинку (размером 5–300 мкм) с одним или двумя отверстиями для выхода псевдоподий. Для построения своей раковинки эти организмы используют кремниевые, известковые или органические материалы (Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006). Они встречаются по всему миру в различных наземных, пресноводных и болотных местах обитания, но чаще всего – во влажных кислых почвах и торфах с высоким содержанием органических веществ, а также в водоемах со стоячей водой, озерах и сточных водоочистных сооружениях (Smith et al., 2007). Мировая фауна раковинных корненожек насчитывает около 2000 видов и внутривидовых таксонов (Корганова, 2003).

Раковинные амебы наряду с другими микроорганизмами играют важную роль в минерализации органического вещества почвы (Foissner, 1987). Многие виды имеют четко определенные экологические предпочтения, что делает их полезными биоиндикаторами (Foissner, 1999; Meisterfeld, 1997). Предшествующие исследования показали, что обилие каждого вида в сообществе контролируется набором экологических переменных. Наличие влаги (влажность субстрата или глубина залегания грунтовых вод) считается самым важным фактором, определяющим специфику состава и структуры локальных сообществ раковинных амеб в болотах; вторым по значимости фактором обычно является рН (Meisterfeld, 1977, 1978; Beyens et al., 1990, 1994, 1995; Tolonen et al., 1992;

Charman, 1992, 1997; Bobrov et al., 1999; Booth, 2001, 2002; Mitchell et al., 1999, 2000; Gilbert, Mitchell, 2006). Раковинные амебы реагируют на модификации условий среды изменением численности и видового состава сообществ, а также изменением морфологического строения раковинки. Раковинки этих одноклеточных животных являются своего рода посредниками между организмом и средой и аккумулируют экологические воздействия на популяцию. Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

История изучения раковинных амеб начинается со случайных находок отдельных видов в середине XIX в. (Greef, 1866; Schneider, 1878). На первых этапах исследования носили описательный характер. Позже появились работы, касающиеся фаунистики, экологии и индикаторной роли этих простейших; постепенно расширялась география исследований (Bonnet, 1959, 1960, 1961, 1974, 1975; Chardez, 1960, 1964, 1665, 1972; Decloitre, 1964, 1973, 1977; Schnborn, 1964, 1966). В настоящее время все больше работ посвящается изучению структурной организации сообществ корненожек в разных типах биотопов и выявлению основных причин изменения видового состава и численности в макро-, мезо- и микромасштабе (Корганова, 1997; Бобров, 1999; Мазей, 2008).

В экологии любых организмов важную роль играют сезонные перестройки сообщества. Сезонные изменения сообществ тестацей характеризуются изменением численности, видового разнообразия и комплекса доминирующих видов. К настоящему времени имеется лишь несколько работ, посвященных сезонной организации сообществ раковинных амеб (Heal, 1964; Couteaux, 1976;

Schonborn, 1992; Говоркова, 2006; Цыганов, 2007; Todorov, Golemansky, 2007;

Ембулаева, 2009; Алпатова, 2010; Булатова, 2010). Тем не менее, этих данных явно недостаточно, чтобы выстроить полную картину представлений о сезонных модификациях ассоциаций корненожек в условиях умеренного климата.

Цель и задачи исследования.

Цель работы – выявить основные закономерности сезонных изменений структуры сообществ раковинных амеб в основных типах заболоченных и почвенных местообитаний Среднего Поволжья на примере Пензенской области.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить видовой состав, обилие и структуру сообществ раковинных амеб в модельных типах биогеоценозов Среднего Поволжья, включающих сфагновые и низовые болота, заболоченные, мелколиственные, широколиственные, хвойные леса, травяные и кустарниковые фитоценозы.

2. Проанализировать направления сезонных изменений видовой структуры сообществ в разных типах местообитаний.

3. Выявить закономерности сезонных изменений общего обилия раковинок корненожек и доли живых особей в сообществе.

4. Проанализировать особенности сезонной динамики интегральных характеристик видового разнообразия в сообществах.

Научная новизна. Впервые изучена сезонная динамика численности и видовой структуры сообществ раковинных амеб для пяти различных экосистем Среднего Поволжья. Впервые исследовалась зависимость сезонных изменений видовой структуры сообщества от влажности почвы и типа субстрата. Показано, что сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм. Впервые отмечено, что сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. Впервые приводится фаунистический список, состоящий из 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб для Никольского болота, которое с 2000 г. является водным памятником природы Пензенской области.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения сфагновых и почвенных раковинных амеб и раскрывают особенности организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу болотных и лесных экосистем. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о сезонной изменчивости биологических сообществ. Полученные в ходе диссертационного исследования новые данные могут быть использованы в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: V Всероссийской научно-инновационной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2009), XIV и XVI межвузовских конференциях преподавателей и студентов «Реймерсовские чтения», посвященных памяти Н.Ф. Реймерса (Пенза, 2010, 2012), 10-й Международной конференции «Сахаровские чтения: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2010), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), VI международном симпозиуме по раковинным амебам (Китай, Сямынь, 2012), XVII межвузовской научной конференции студентов «Реймерсовские чтения», посвященной памяти академика В.И. Вернадского (Пенза, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, определении видового состава сообществ раковинных амеб, обработке и интерпретации полученных данных и оформлении работы. В совместных публикациях вклад автора составил 60–70 %.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и 16 приложений. Список литературы включает 208 источников, в том числе 121 – на иностранных языках. Работа иллюстрирована 61 рисунком и 23 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В средне и сильно увлажненных местообитаниях сезонные изменения сообществ раковинных амеб проявляются в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами.

2. Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях, как правило, не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности.

3. На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводится анализ феномена сезонной изменчивости биологических сообществ, рассматриваются особенности сезонной динамики некоторых групп беспозвоночных животных, а также обсуждаются проблемы, связанные с изучением сезонных изменений в сообществах простейших, в частности, раковинных амеб.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для изучения сезонной динамики сообществ раковинных амеб был собран в течение вегетативных сезонов 2007–2012 гг. в разнотипных сфагновых и почвенных биотопах Пензенской области: район № 1 – заболоченный лес в окрестностях с. Леонидовка (Пензенский р-н); район № 2 – сфагновое болото и окружающие его леса в окрестностях с. Никольское (Кузнецкий р-н);

район № 3 – травянистые и древесные биогеоценозы Островцовской лесостепи (Колышлейский р-н); район № 4 – Присурская пойменная дубрава (Пензенский р-н); район № 5 – Никоновский сосновый бор (Городищенский р-н).

Отбор проб. В заболоченных биогеоценозах (районы № 1 и № 2) биотопы для исследования отбирали таким образом, чтобы по возможности охватить все разнообразие сфагновых местообитаний, от затопленных мочажин до сухих кочек, а также основные типы наземных местообитаний в прилежащих к болотам лесных фитоценозах.

Исследования сообществ раковинных амеб в наземных экосистемах проводили на примере пяти основных типов, характерных для лесостепи Среднего Поволжья: травяных фитоценозов (луговые степи, остепненные луга, мезофитные луга) – район № 3, кустарниковых фитоценозов (миндальники, вишарники, молодые терновники) – район № 3, мелколиственных лесах (старовозрастные терновники, черемушники, осинники) – район № 3, широколиственных лесах (дубравах) – район № 4, хвойных лесах (сосняках сложных) – район № 5. В каждом типе фитоценозов было выбрано по три биотопа, отражающих внутрипарцеллярную гетерогенность.

В пределах каждого из биотопов отбирались по три пробы. Каждая наземная проба представляла собой образец, состоящий из подстилки (горизонт А0) и верхнего двухсантиметрового почвенного горизонта А1. Сфагновые пробы представляли собой горизонт «зеленого мха» и верхние 5 см «белого мха» (очеса).

Пробы в районах №№ 1 и 2 отбирались ежемесячно с апреля по ноябрь, в районах №№ 3–5 – четыре раза за сезон (начало мая, конец июня, середина августа, начало октября). В сфагновых биотопах замеряли уровень залегания грунтовых вод (УГВ, см) при помощи линейки и кислотность среды (рН) потенциометрическим способом. В наземных биотопах измеряли увлажненность субстрата гравиметрическим способом.

Лабораторную обработку проб осуществляли по стандартным протозоологическим методикам. Подсчет особей раковинных амеб проводили в водных суспензиях, с использованием микроскопа Микмед–5 при увеличении 200.

При проведении количественных учетов просчитывали не менее 150 экземпляров в каждом образце. Полученные величины численности пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата.

Статистический анализ. Классификацию сообществ осуществляли при помощи иерархического кластерного анализа методом среднего присоединения на основе матрицы индексов сходства Раупа–Крика (по данным о присутствии/отсутствии видов), Мориситы (по данным об относительных обилиях видов). Для выявления типов сообществ, отличающихся структурой и формирующихся на разных станциях, проводили ординацию видов методом анализа соответствия или анализа главных компонент на основе величин относительных обилий видов. Для оценки достоверности различий в видовом богатстве, численности и биомассе между объектами использовали критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони к уровням значимости для множественных сравнений (Гланц, 1998). Статистическую обработку данных производили при помощи пакетов программ Microsoft Office Excel 2010, РAST 2. (Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ

В ЗАБОЛОЧЕННОМ ЛЕСУ

3.1. Видовой состав и структура сообщества Исследования проводили в течение 2008–2009 гг. Изучали сообщества корненожек в трех биотопах: 1) среднеувлажненные эпигейные мхи, 2) переувлажненные (обычно погруженные в воду) субстраты – мхи и подстилка, 3) слабоувлажненные субстраты – подстилка (табл. 1).

За весь период исследования в заболоченном лесу в окрестностях с. Леонидовка Пензенской обл. обнаружено 54 вида и внутривидовых таксона раковинных амеб, относящихся к 12 семействам. Все виды широко распространены и относятся к мохово-почвенной группировке. Преобладающими по количеству видов являются семейства Arcellidae, Centropyxidae, Nebelidae и Euglyphidae. Локальные сообщества отличаются друг от друга по составу доминирующего комплекса. В каждом из них доминируют от 2 до 6 видов, которые в совокупности образуют более 60 % общей численности организмов в сообществе (табл. 2).

Наибольшие различия видовой структуры (47,6 %) связаны с отличиями сообществ, формирующихся в наиболее увлажненных условиях биотопа № (рис. 1). В сообществах этой станции комплекс дифференцирующих видов представлен гигрофилами Arcella arenaria, Nebela bohemica и N. militaris. Разнообразны и обильны представители рода Arcellа (A. arenaria, A. conica, A. catinus, A. intermedia, A. hemisphaerica, A. rotundata) и рода Nebela (N. bohemica, N. militaris, N. tincta, N. dentistoma, N. parvula, N. wailesi). Отсутствуют либо малочисленны типичные мезофильные виды Centropyxis minuta, Trigonopyxis minuta, T. arcula. Во всех остальных сообществах доминируют мезо-ксерофильные виды: Phryganella hemisphaerica, Ph. acropodia v. penardi, Trinema complanatum, T. enchelys, Corythion dubium.

Таблица 1. Характеристика исследованных биотопов.

1.1 – Sphagnum centrale 2.1, 2.2 – Sphagnum centrale 3.1, 3.2, 3.3 – 1.3 – Pleurozium schreberi Таблица 2. Относительные обилия (% по численности) доминирующих видов раковинных амеб в сообществе (июль 2008 г.).

Рhryganella acropodia v. penardi 2,4 5,3 10,4 6,7 0,0 2,9 6,7 5,2 6, Phryganella hemisphaerica 9,0 11,7 17,9 8,4 5,3 7,3 11,3 8,5 17, Рис. 1. Результаты ординации локальных сообществ методом анализа соответствия по относительным обилиям доминирующих видов (июль 2008 г.). Ось 1 объясняет 47,6 % дисперсии видовой структуры, Ось 2 – 31,2 %. 1.1–3.3 – станции (см. табл. 1).

Результаты кластерного анализа (рис. 2) подтверждают специфику наиболее увлажненных сфагновых местообитаний (станции 2.1 и 2.2) как по видовому составу (индекс Раупа-Крика), так и по видовой структуре (индекс Мориситы).

Рис. 2. Результаты классификации локальных сообществ при помощи кластерного анализа по видовому составу (индекс Раупа-Крика) и видовой структуре (индекс Мориситы).

Таким образом, в формировании видовой структуры сообществ раковинных амеб в исследованном заболоченном лесу в окрестностях с. Леонидовка первоочередную роль играет степень увлажнения биотопа и тип субстрата, что подтверждают результаты многочисленных работ, проведенных ранее на моховых болотах (Бобров и др., 2002; Gilbert, Mitchell, 2006). Следовательно, полученные результаты позволяют расширить область применения указанной закономерности для сообществ корненожек, формирующихся в лесных сфагнумах при отсутствии свободной грунтовой воды, а не только для типичных верховых болот.

3.2. Сезонная динамика В работе представлены данные за 2008 г., когда пробы отбирали ежемесячно с апреля по ноябрь (за исключением сентября). Показатели видового богатства и разнообразия в течение сезона изменяются незначительно и недостоверно (рис. 3). Наибольшее количество видов зафиксировано в октябре и ноябре (в среднем 19 видов на местообитание). Наименьшее – в мае (15 видов). Самое низкое значение индекса видового разнообразия Шеннона отмечено в апреле (2,1), к тому же в этом месяце минимальным является значение индекса выравненности видовой структуры сообщества Пиелу (0,5). В остальные месяцы показатели видового разнообразия остаются на одном уровне.

Усредненная картина сезонных изменений численности организмов в сообществах представлена на рис. 4. Максимальное значение – 22,4 тыс. экз./г приходится на апрель. Минимальные показатели зафиксированы в мае и октябре – 11,2 тыс. экз./г и 11,6 тыс. экз./г соответственно. В летний период численность колеблется в пределах 13,7–18,0 тыс. экз./г.

Рис. 3. Изменение показателей видового богатства и разнообразия сообщества в течение сезона. Планки погрешностей – ошибка средней.

Рис. 4. Изменение численности организмов в сообществе (усреднено по всем станциям).

Планки погрешностей – ошибка средней.

Усредненная по биотопам картина сезонной дифференциации сообществ выглядит следующим образом (рис. 5). Для сообществ раковинных амеб характерны отчетливые изменения в структуре в течение сезона и выделяются три варианта, формирующиеся соответственно весной (апрель–май), летом (июнь– июль) и осенью (август–ноябрь). Весной наиболее специфичны гигрофилы – представители семейства Arcellidae: Arcella rotundata, A. intermedia, A. conica, при этом высокой численности достигали и эврибионты Euglypha ciliata glabra, E. laevis, Nebela militaris, Trinema enchelys, T. complanatum. Летом формировалась смешанная группировка доминантов: Phryganella acropodia v. penardi, Corythion dubium, Arcella arenaria. В конце лета и осенью преобладали эврибионтные виды: Phryganella hemisphaerica, Centropyxis minuta, Trigonopyxis minuta, T. arcula, Euglypha ciliata, Nebela bohemica, Tracheleuglypha dentata.

Наиболее отчетливо указанная картина сезонных изменений проявляется в средне увлажненных биотопах (рис. 6), где доминирующая группировка весьма четко модифицируется по направлению от весеннего через летний к осеннему варианту. В сильно увлажненных биотопах (рис. 7) выделяется весенний вариант с преобладанием гигрофилов из рода Arcella, а также летне-осенний вариант с колеблющейся структурой доминантов, включающей представителей всех экологических групп корненожек. В слабо увлажненных биотопах (рис. 8) сезонные изменения видовой структуры в целом незначительны. Доминирующий комплекс видов представлен эврибионтными формами, перетасовка которых и приводит к циклическим изменениям сообщества: позднеосенние варианты весьма напоминают ранневесенние.

Рис. 5. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (усреднено по всем биотопам). 1 ГК – первая главная компонента, объясняющая 52,3 % дисперсии видовой структуры, 2 ГК – 21,8 %.

Рис. 6. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (биотоп № 1). 1 ГК – 46,1 %, 2 ГК – 28,1 %.

Рис. 7. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (биотоп № 2). 1 ГК – 57,8 %, 2 ГК – 26,6 %.

Рис. 8. Результаты ординации сезонных вариантов сообществ раковинных амеб по доминирующим видам методом главных компонент (биотоп № 3). 1 ГК – 43,6 %, 2 ГК – 41,0 %.

Наибольшее значение численности трофозоитов (живых на момент исследования раковинных амеб) зафиксировано в апреле (5,4 тыс. экз./г). В остальные месяцы их обилие достоверно ниже и составляет 0,6–2,2 тыс. экз./г. (рис. 9). При этом доля живых особей от общего количества раковинок снижается от 24,2 % в апреле до 10,2–13,9 % – в мае–августе и 5,2–8,7 % – в октябре–ноябре.

Рис. 9. Изменение численности живых особей в течение сезона. Планки погрешностей – ошибка средней.

Таким образом, в результате изучения сезонной динамики структуры сообщества раковинных амёб в заболоченном лесу в окрестностях с. Леонидовка Пензенской обл. было выявлено, что с апреля по ноябрь в сообществе раковинных амеб проходят структурные изменения, наиболее выраженные в средне и сильно увлажненных местообитаниях. Они проявляются как в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью, так и в уменьшении численности особей, а также доли живых организмов в общем количестве присутствующих раковинок. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами. На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия и выравненности, достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованном биогеоценозе.

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА РАКОВИННЫХ АМЕБ

В СФАГНОВОМ БОЛОТЕ И ОКРУЖАЮЩИХ ЕГО ЛЕСАХ

4.1. Видовой состав и структура сообщества Исследование проводили в течение двух вегетативных сезонов 2011– гг. в шести биотопах. Два биотопа находились за пределами болота, в окружающих его лесах: ельник (Е) и березняк (Б). Два биотопа представляли собой мох, почву и донные осадки (листовой опад и крупный детрит) осушительной канавы, окружающей болото: «низовое болото» (НБ1, НБ2). Два биотопа располагались в пределах сфагновой сплавины: «верховое болото» (ВБ1, ВБ2).

За весь период исследования в сфагновом болоте и окружающем его лесу в окрестностях с. Никольское Пензенской обл. обнаружено 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амеб, относящихся к 14 семействам. В составе населения преобладали представители семейств Centropyxidae, Euglyphidae, Trinematidae и Healospheniidae. Для моховых биотопов наиболее обычными были следующие виды корненожек: Assulina muscorum, Hyalosphenia elegans, H. papilio, Nebela griseola, Euglypha rotunda, Heleopera sphagni, Trinema lineare, Tracheleuglypha dentata. В почвенных местообитаниях, напротив, чаще встречались Centropyxis aculeata, C. sylvatica, Phryganella acropodia.

Показатели видового разнообразия, оцененные индексами Шеннона и Пиелу, изменялись недостоверно в течение сезона. Значения индекса Шеннона колебались от 2,14 в сфагновых биотопах до 2,42 – в биотопах обводной канавы; индекс Пиелу изменялся от 0,49 до 0,67, соответственно.

Общее количество видов в отдельном местообитании изменялось от (ельник) до 34 (верховое болото). Максимальная численность корненожек отмечена в сообществе верхового болота (ВБ2) – 8,0–14,6 тыс. экз./г, минимальная – в ельнике (Е) – 0,7–1,1 тыс. экз./г. В целом, достоверно более низкое обилие раковинок в лесных биотопах связано с существенно более низкой увлажненностью местообитаний (рис. 10).